نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانش آموخته کارشناسی ارشد دانشگاه اصفهان
2 مدرس دانشگاه اصفهان، دانشکده علوم پایه، گروه زیست شناسی
3 عضو هیات علمی مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان یزد
چکیده
یکی از جنسهای مهم زیر خانوادهی Salsoloideae، جنس Halothamnus میباشد که گسترش جهانی دارد. این جنس متعلق به خانواده اسفناجیان (Chenopodiaceae) میباشد و در ایران 5 گونه دارد که غالبا در مناطق شور و بیابانی کشور میرویند. شناسایی گونههای جنسHalothamnus به دلیل وجود شباهتهای مورفولوژیکی، زیستگاههای بسیار متنوع و تفاوتهای ظاهری شدید بین گونههای مختلف جنسHalothamnus ، برای گیاهشناسان دشوار میباشد. در این تحقیق 6 گونه Halothamnus از نقاط مختلف کشور جمعآوری گردید( 1 گونه یکساله و 5 گونه چندساله) و برای این گونهها کلید شناسایی تهیه شد. ویژگیهای مهم تفکیک کننده گونهها در این کلید، 17 صفت کمّی و کیفی مربوط به ساختارهای رویشی و زایشی در نمونههای جمعآوری شده میباشد. صفات کمی شامل اندازهی برگ، برگه، برگگ، گلبرگنما، لوله گلپوش، گلپوش با بال، فاصله برگه از گلپوش، عمق حفره ته گلپوش، کلاله، ارتفاع گیاه و فاصله گل از یکدیگر و صفات کیفی شامل فرم رویشی، وضعیت کرک، شکل برگ، نوک برگ، شکل برگه، شکل برگگ، شکل حفره ته گلپوش، رنگ گیاه، زمان گلدهی، شکل قطعات گلپوش و وضعیت بال گلپوش میباشند. جنس Halothamnus با وجود سیستم ریشهای عمیق، فشار اسمزی بالا، کارایی بالا در استفاده از آب و شکلهای زیستی مختلف به عنوان یک گیاه مهم علوفهای در زمینهای خشک محسوب شده و برای کاشت در زمینهای شور، جایی که محصولات دیگر تولید خوبی ندارند و یا در نواحی که آبیاری فقط با آب شور امکان دارد حائز اهمیت است.
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
Taxonomy of the genus Halothamnus (Chenopodiaceae) in Iran.
نویسندگان [English]
1 Biology Dept., Faculty of Science, Isfahan University, Isfahan, I.R. of Iran
2 Scientific Board of Isfahan University
3 Scientific Board of Natural Resources and Agricaltural Education and Research Center of Yazd
چکیده [English]
One of the most important genera of subfamilies Salsoloideae is the genus Halothamnus. that has spread worldwide. This genus belongs to the beet family (Chenopodiaceae) and in Iran, there are 5 species often grow in saline and arid areas of the country. Identification of Halothamnus genus species due to the morphological similarities between different species of genus Halothamnus, for the morphological similarities among species, diverse habitats and strong apparent differences, it is difficult for Botanists. In this invistegation, 6 species of Halothamnus were collected from different areas of the country (1 species of annual and 5 perennial species) and for these species preapered identification key. Important distinguish of seperated for the species, in these of key were related to 17 qualitative and quantitative traits from vegetative and reproductive structures. Quantitative traits were included such as leaves, bract, bracteole, tepal, perianth tube, perianth with wings, stigma, plant height and flower distance form each other and too quality traits included of growth form, the crack, leaf shape, leaf tip, bract shape, bracteole shape, perianth pit depth, pit shape perianth, flowering time, the perianth parts and status of wings of perianth. The genus Halothamnus with have deep root systems, high osmotic pressure, and water use efficiency of different life forms as an important forage crop in the arid lands and for cultivation in saline soils where other crops do not good produce or regions that irrigation with carry out only with saline water can be important.
کلیدواژهها [English]
مطالعه تاکسونومی جنس Halothamnus از تیره Chenopodiaceae در ایران
فریبا اعرابی1*، حجت الله سعیدی1 و علی میر حسینی2
1 اصفهان، دانشگاه اصفهان، دانشکده علوم پایه، گروه زیست شناسی
2 یزد، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان یزد
تاریخ دریافت: 18/8/94 تاریخ پذیرش: 24/7/95
چکیده
یکی از جنسهای مهم زیر خانواده Salsoloideae، جنس Halothamnusمیباشد که گسترش جهانی دارد. این جنس متعلق به خانواده اسفناجیان (Chenopodiaceae) میباشد و در ایران 5 گونه دارد که غالبا در مناطق شور و بیابانی کشور میرویند. شناسایی گونههای جنسHalothamnus به دلیل وجود شباهتهای مورفولوژیکی، زیستگاههای بسیار متنوع و تفاوتهای ظاهری شدید بین گونههای مختلف جنسHalothamnus ، برای گیاهشناسان دشوار میباشد. در این تحقیق 6 گونه Halothamnus از نقاط مختلف کشور جمعآوری گردید( 1 گونه یکساله و 5 گونه چندساله) و برای این گونهها کلید شناسایی تهیه شد. ویژگیهای مهم تفکیک کننده گونهها در این کلید، 17 صفت کمّی و کیفی مربوط به ساختارهای رویشی و زایشی در نمونههای جمعآوری شده میباشد. صفات کمی شامل اندازهی برگ، برگه، برگگ، گلبرگنما، لوله گلپوش، گلپوش با بال، فاصله برگه از گلپوش، عمق حفره ته گلپوش، کلاله، ارتفاع گیاه و فاصله گل از یکدیگرو صفات کیفی شامل فرم رویشی، وضعیت کرک، شکل برگ، نوک برگ، شکل برگه، شکل برگگ، شکل حفره ته گلپوش، رنگ گیاه، زمان گلدهی، شکل قطعات گلپوش و وضعیت بال گلپوش میباشند. جنس Halothamnus با وجود سیستم ریشهای عمیق، فشار اسمزی بالا، کارایی بالا در استفاده از آب و شکلهای زیستی مختلف به عنوان یک گیاه مهم علوفهای در زمینهای خشک محسوب شده و برای کاشت در زمینهای شور، جایی که محصولات دیگر تولید خوبی ندارند و یا در نواحی که آبیاری فقط با آب شور امکان دارد حائز اهمیت است.
واژه های کلیدی: جمع آوری و شناسایی، جنس Halothamnus، خانواده اسفناجیان، ایران.
* نویسنده مسئول، تلفن: 09132910535 ، پست الکترونیکی: aarabidahej68@Gmail.com
مقدمه
خانوادهی اسفناجیان (Chenopodiaceae) اولین بار توسط Ventenat در سال 1799 معرفی شد. این خانواده دارای بیش از 122 جنس و حدود 1500 گونه است و دارای پراکندگی وسیع در سطح دنیاست(19). یکی از بزرگترین خانوادههای گیاهی در ایران میباشد و در اکثر نقاط کشور دارای پراکندگی وسیعی میباشد. گیاهان این خانواده غالبا علفی، هالوفیت و بیشتر در زمینهای نمکی رویش دارند و از اهمیت اکولوژیکی و اقتصادی فراوانی برخوردار میباشند. اکثر گیاهان هالوفیت که پوشش گیاهی کویرهای ایران را تشکیل میدهند، به این خانوادهتعلق دارند(4).گیاهان خانواده Chenopodiaceae از نظر ساختار گل خانوادهای یکنواخت هستند. در همهی آنها گلها در گرزنهای کوچک مجتمع میشوند. گرزنها ابتدا دو طرفیاند و سپس به صورت یکطرفه در آمده شکل گلآذین کروی فشرده را پیدا میکنند. گل در کنوپودیاسههای بیابانی و کویری دارای ساقههای گوشتی و بندبندی و ظاهر فاقد برگ منفرد، بدون دمگل و در عمق در گودیهای سطح محور سنبله قرار دارند. ساختار گل منظم و دارای تخمدان زیرین میباشد. فرمول کلی گل تقریبا مشابه گلهای گزنه است و شامل 5 قطعه گلپوش، 5 پرچم و 2 تا 3 برچهاند که تشکیل تخمدان یک خانهای محتوی یک تخمک نیمه واژگون را میدهند(6).
جنس Halothamnus یکی از جنسهای مهم خانواده Chenopodiaceae، زیر خانواده Salsoloideae، طایفه Salsoleae میباشد.این جنس اولین بار در سال 1845 توسط Hippolyte Francois Jaubert و Edouard Spach با توصیف گونه H. bottae. معرفی شد(15). Botschantzev در سال 1981 تعداد گونههای این جنس را به 25 گونه افزایش داد و پس از تجدید نظر در سال 1993 توسط Gabriele Kothe –Heinrich این جنس به 2 بخش و21 گونه طبقه بندی شد(11، 16). تعداد 15 گونه از جنس Halothamnus در نواحی تحت پوشش فلورا ایرانیکا پراکنش دارند که از این تعداد فقط 5 گونه آن در ایران رویش دارد(1). این جنس در جنوب غربی آسیا(ایران و افغانستان)، آسیای مرکزی و شرق آفریقا (سومالی، اتیوپی و جیبوتی) پراکنده است (10). در ایران این گونهها در مناطق شمال، مرکز، شمال شرق، شرق و جنوب شرق پراکنده میباشند. درصد زیادی از گونههای Halothamnus در استانهای فارس، یزد، سیستان و بلوچستان، سمنان، تهران، گرگان، گیلان، کرمان، اصفهان، بوشهر، خراسان و آذربایجان جمع آوری و مطالعه شدهاند(1). گونههای این جنس نقش مهمی در اصلاح و احیاء مراتع تقریباً خشک و اراضی شور ایفا میکند. برتری این جنس بر سایر جنسها در این است که علاوه بر خشبی بودن، جزء گیاهان علوفهای بوده و قدرت تولید بذر آن خوب و میزان تولید علوفه بالایی دارد. احیاء و ایجاد پوشش گیاهی امری ضروری است و بررسی تاکسونومی و شرایط بوم شناختی گونههای این جنس و داشتن کلید شناسایی مختص این جنس میتواند به معرفی، شناسایی و انتخاب گونههای مناسب جهت استفاده در بیابانزدایی و احیاء مراتع کمک کند(9). گونههای جنس Halothamnus یکساله و چندساله بوده و معمولاً در فصل پاییز زیبائی خاصی به مناطق بیابانی میدهند(1).
شریفی تهرانی و همکاران با بررسی و مرور وضعیت تاکسونومیک جنس Fritillaria در ایران پرداخته و ضمن ترسیم نقشه پراکنش جغرافیایی گونههای این جنس در ایران، کلید شناسایی ارایه نمودند(5).اسماعیلی و همکاران با بررسی و مرور وضعیت تاکسونومیک 4 گونه از جنسHymenocrater در استانهای خراسان رضوی، شمالی و جنوبی پرداختند. و در بررسی مورفولوژیک، 80 صفت رویشی و زایشی روی 44 نمونه اندازهگیری گردید و در نهایت برای 4 گونه موجود در منطقه خراسان کلید شناسایی ارایه نمودند(2). حسینی و همکاران ضمن جمع آوری و مطالعه گونههای فستوکا متعلق به زیر جنس Schedonorus از ایران و مشاهده نمونههای موجود در هرباریومهای وین و برلین وجود 3 گونه Festuca arundinacea، F. gigantean و F. pratensis را در ایران تایید نمودند. و با ترسیم نقشه پراکنش جغرافیایی گونههای این زیر جنس در ایران، کلید شناسایی ارایه نمودند(3).
Halothamnus یکی از جنسهای زیر خانواده Salsoloideae است که به خاطر تنوع گونهای، نداشتن ویژگیهای قابل تشخیص ساده، زیستگاههای متغیر، اختلافات مورفولوژیکی گیاهان جوان با گیاهان بالغ (بخاطر تفاوت در الگوهای انشعاب، برگها و پوشش کرکی) شناسایی گونههای مختلف آن را برای گیاه شناسان مشکل میسازد.در فلور ایران جهت شناسایی جنس Halothamnus یک نوع کلید شناسایی ارائه شده است، که براساس اندامهای رویشی میباشد(1). در این تحقیق با استفاده از منابع موجود و نمونههای هرباریومی و همچنین جمعآوری نمونه از رویشگاههای این جنس در کشور، وضعیت تاکسونومیک گونههای این جنس در این کشور بررسی گردید و با توجه به اضافه شدن یک گونه Halothamnus به فلور کشور،کلید شناسایی آسان و ساده برای گونههای Halothamnus موجود در ایران نوشته شد.
مواد و روشها
پس از مطالعه محل پراکنش جنس Halothamnus در کشور (1، 18) ، طی بازدیدهای صحرایی از زیستگاههای Halothamnus واقع در استانها، تعداد 4 تا 5 نمونه از هر گونه به صورت کامل جمعآوری گردید. اطلاعات صحرایی نمونههای جمعآوری شده، با درج شماره در دفترچه یادداشت ثبت و با استفاده از دوربین از هر نمونه عکس و فیلم تهیه گردید. پس از جمع آوری، پرس و انتقال نمونههای گیاهی به هرباریوم مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان یزد، بااستفاده از فلور ایرانیکا (18)، فلور ایران (1)، فلور یزد(7)، فلور پاکستان(8) و فلور ترکیه(12) مورد شناسایی قرار گرفتند. علاوه بر آن جهت اطمینان از شناسایی نمونههای نامگذاری شده برخی از نمونههای مشکوک به بخش تحقیقات گیاه شناسی موسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور ارسال گردید.
به منظور مطالعات تاکسونومی جهت شناسایی دقیق نمونهها و تهیهی توصیف تاکسونها، صفات کمّی و کیفی مربوط به ساختارهای رویشی و زایشی در تمام نمونههای جمعآوری شده و نمونههای موجود در هرباریوم مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان یزد(4 گونه) مورد اندازهگیری قرار گرفت. صفات ریخت شناسی با استفاده از استریو میکروسکوپ(لوپ) با بزرگنماییهای مختلف مورد مطالعه قرار گرفتند. به منظور اندازهگیری صفات کمّی از متر نواری، کاغذ میلی متری و لنز مدرّج استفاده شد.
در نهایت با استفاده از صفات کمی و کیفی مطالعه شده کلید شناسایی گونههای جنس هالوتامنوس تهیه گردید.
نتایج
در این تحقیق 6 گونه عجوه در کشور جمع آوری و شناسایی شد که 1 گونه یکساله و 5 گونه چند ساله میباشند(شکل 1).
شکل1- نقشه پراکنش عجوههای جمع آوری شده در ایران
به منظور مطالعات تاکسونومی جهت شناسایی دقیق نمونهها و تهیهی کلید شناسایی، 17 صفت کمّی و کیفی مربوط به ساختارهای رویشی و زایشی در تمام نمونههای جمعآوری شده مورد اندازهگیری قرار گرفت. صفات کمی شامل اندازه برگ، گلپوش با بال، خامه، کلاله، ارتفاع گیاه و قطر تاج پوشش و صفات کیفی شامل فرم رویشی، وضعیت کرک، شکل برگ، نوک برگ، آرایش برگ، شکل قاعدهی برگ، نوع گلآذین، زمان گلدهی، شکل قطعات گلپوش، وضعیت بال گلپوش و شکل جنین میباشند(جداول1 و 2).
جدول 1- صفات ریخت شناختی کمّی
نام گونه |
اندازه برگ mm |
اندازه برگه mm |
اندازه برگک mm |
اندازه گلبرگنما mm |
اندازه لوله گلپوش mm |
فاصله گل ازهم mm |
اندازه گلپوش با بال mm |
اندازه کلاله mm |
ارتفاع کوتاهترین بوته درعرصه cm |
ارتفاع بلندترین بوته درعرصه cm |
H.hierochunticus |
5 |
3 |
2 |
8/2 |
2/1 |
5 |
12 |
1/1 |
20 |
45 |
H.auriculus |
25 |
11 |
3 |
3 |
8/1 |
7 |
10 |
4/1 |
25 |
80 |
H.subaphyllus |
18 |
5/1 |
3 |
3 |
5/2 |
5 |
16 |
3/1 |
45 |
130 |
H.glaucus |
28 |
5 |
5/1 |
3 |
2 |
6 |
11 |
1/1 |
30 |
55 |
H.iranicus |
4 |
2 |
1 |
5/2 |
1 |
8 |
12 |
1 |
30 |
60 |
H.bamianicus |
2 |
2 |
2 |
2/2 |
1 |
9 |
10 |
9/1 |
50 |
60 |
جدول 2- صفات ریخت شناختی کیفّی
نام گونه |
وضعیت فرم رویشی |
وضعیت کرک |
شکل برگ |
شکل نوک برگ |
شکل برگه |
شکل برگک |
شکل حفره ته گلپوش |
رنگ گیاه |
زمان گلدهی |
شکل قطعات گلپوش |
وضعیت بال گلپوش |
H.hierochunticus |
0 |
0 |
3 |
0 |
2 |
2 |
1 |
0 |
0 |
0 |
1 |
H.auriculus |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
2 |
2 |
0 |
0 |
1 |
0 |
H.subaphyllus |
1 |
0 |
3 |
1 |
3 |
2 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
H.glaucus |
1 |
0 |
3 |
0 |
0 |
2 |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
H.iranicus |
1 |
1 |
1 |
0 |
3 |
1 |
1 |
1 |
1 |
0 |
0 |
H.bamianicus |
1 |
0 |
0 |
1 |
0 |
2 |
0 |
2 |
1 |
0 |
0 |
فرم رویشی (یکساله: 0، چندساله: 1)، وضعیت کرک (بدون کرک: 0، کرک دار: 2)، شکل برگ (پهن: 0، نیزه ای: 1، تخم مرغی 2، نخی: 3)، شکل نوک برگ (تیز: 0، کند: 1)، شکل برگه (تخم مرغی: 0، تخم مرغی مثلثی: 1، نبم استوانهای: 2)، شکل برگگ (پهن: 0، نیم استوانه ای: 1، تخم مرغی: 2)، شکل حفره ته گلپوش (دایرهای: 0، تخم مرغی: 1، شیاری: 2)، رنگ گیاه (سبز: 0، خاکستری روشن: 1، خاکستری مایل به سبز: 2)، زمان گل دهی (تابستان: 0، پاییز: 1)، شکل قطعات گلپوش (مثلثی: 0، مثلثی تخم مرغی: 1)، وضعیت بال گلپوش (برابر: 0، نابرابر: 1)
در نهایت با استفاده از صفات کمی و کیفی مطالعه شده کلید شناسایی گونههای جنس Halothamnus تهیه گردید
کلید شناسایی گونههای Halothamnusدر ایران
1- گیاهی یک ساله........................... H. hierochunticus
- گیاهی چندساله............................................................ 2
2- برگهای پهن............................................................. 3
- برگهای استوانهای...................................................... 4
3- حفره ته گلپوش شیاری........................ H. auriculus
- حفره ته گلپوش دایرهای ..................... H. bamianicus
4- برگکها پهن، تخم مرغی پخ.......... .H. subaphyllus
- برگکها نیم استوانهای، تخم مرغی- مثلثی................ 5
5- برگههابلندتر از گل................................... H. glaucus
- برگهها کوتاهتر از گل.................................. H. iranicus
بحث
در این تحقیق گونه H. bamianicusبا داشتن حفره ته گلپوش دایرهای شکل از گونه H. auriculus تفکیک شده است و به عنوان گونهای مجزا برای ایران معرفی شد. این گونه در ایران در استان بوشهر و در فلور ایرانیکا در کشور افغانستان پراکنش دارد. مهمترین ویژگیهای گونه
H. subaphyllus داشتن برگههای کوتاهتر از گل و برگکهای پهن میباشد. برخی از نمونههایی که توسطKothe (16) از ایران به نامH. oxianus و H. sistanica ذکر شدهاند به دلیل اینکه ویژگیهای این نمونهها در محدوده دامنه ویژگیهای گونهH. subaphyllus قرار میگیرند در فلور ایران به عنوان زیر گونه H. subaphyllus نامگذاری شدهاند. زیر گونهsubsp. Psamophyllus با داشتن ارتفاع بلند تا 2 متر و شاخههای نازک به قطر تا 1/1 میلی متر و زیر گونهsubsp. Charifii با داشتن کرک مجعد و بلند در محور برگها از سایر زیرگونههای، گونه H. Subaphyllus متمایز گشته است(1). H. oxianus نوع حدواسط بین گونه H. glaucus و H. subaphyllus است. به دلیل شاخههای چوبی قهوهای کم رنگ، برگهای طولانی، گلها روی شاخه جانبی و برگک تخم مرغی تا تخم مرغی – مثلثی به عنوان گونه مجزا در فلر ایرانیکا به رسمیت شناخته شده است(18). تفاوت زیر گونه Charifii از گونه
H. subaphyllus به دلیل میوههای خاص آن، وجود برگکهایی به شکل تخم مرغی - لوزی در گلهای پایینی، راس بدون حاشیه غشایی و دیسک بدون لوپ ذکر شده است(18). مهمترین ویژگی گونهH. auriculus داشتن برگهای پهن و حفرههای شیاری شکل است.
H. kermanensisدر فلور یزد به عنوان گونه مجزا معرفی شده است ولی در فلور ایران به دلیل شیاری بودن حفره ته گلپوش و پهن و نیم آغوشی بودن برگ به عنوان واریته گونه H. auriculus معرفی شده است. مهمترین ویژگی گونه H. iranicus داشتن برگکهای همشکل برگه و کلاله نوک تیز است. گونهH. iranicus زیستگاهی شبیه به زیستگاهH. bottae دارد و راه تشخیص آن به وسیله لوله استوانهای بدون گلبرگ نمای غشایی ضخیم، پایه لوله پهن با حفرههای عمیق مرکزی و بوی فاسد است. گونه
H. iranicus بعضی از موارد اشتباها به عنوان گونه
H. hierochunticus تشخیص داده میشود در نتیجه تشخیص درست H. iranicusاز H. hierochunticus به وسیله شکلهای مختلف میوههای آن، برگک کوتاهتر از گلپوش، گلبرگ نما تخم مرغی نازک، بساک بلند و کلاله نوک تیز است(18).
سپاسگزاری
بدین وسیله مراتب تشکر و سپاسگزاری خود را از اعضای محترم هیئت علمی و گیاه شناسان بخش تحقیقات گیاه شناسی مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور به ویژه جناب آقای دکتر مصطفی اسدی برای تأیید شناسایی برخی از نمونههای گیاهی اعلام میداریم. همچنین از مساعدت مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان یزد بدلیل همکاری در طول استفاده از هرباریوم تشکر و قدردانی میگردد.