اثر تنش خشکی د بر ویژگی های خواب بذر Hordeum spontaneum L

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 عضو هیات علمی موسسه اصلاح بذر

2 عضو هیات علمی دانشگاه تهران- پردیس کشاورزی کرج

3 عضو هیات علمی موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر

چکیده

خواب بذر یک سیستم دفاعی برای جوانه زنی گیاه در برابر شرایط نامساعد محیطی است. تحقیق حاضر با هدف بررسی اثر تنش خشکی در گیاه مادری بر خواب بذر و ویژگی های جوانه زنی درجو وحشی (Hordeum spontaneum) انجام شد. به این منظور، 19 ژنوتیپ از این گونه، به همراه رقم زراعی نصرت، در آزمایشی گلخانه‌ای، در شرایط نرمال و تنش خشکی قرار گرفتند. آزمایش در قالب طرح بلوک کامل تصادفی با 3 تکرار انجام شد. دو تیمار آبی شامل؛ آبیاری نرمال (100-95% ظرفیت زراعی) و تنش خشکی شدید (30-25% ظرفیت زراعی) بر گیاهان اعمال شد. بر اساس نتایج این تحقیق تنش خشکی در گیاه مادری باعث کاهش معنی دار صفات شاخص جوانه‌زنی، درصد جوانه‌زنی، قدرت جوانه‌زنی و ارزش جوانه-زنی شد. تنش خشکی باعث افزایش درصد خواب بذر در اغلب ژنوتیپ ها شد. درتجزیه به مولفه های اصلی در هر دو شرایط، شاخص تحمل به تنش و صفت طول کلئوپتیل رابطه نزدیک و همسویی را نشان دادند. این امر نشان می‌دهد ژنوتیپ-های که طول کلئوپتیل بیشتری دارند، تحمل بالاتری در شرایط تنش خشکی نشان می‌دهند و این صفت در راستای افزایش سازگاری با اقلیم خشک، تکامل یافته است.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Effects of Drought stress on seed dormancy in Hordeum spontaneum

نویسندگان [English]

  • shakiba Shahmoradi 1
  • Mohammad Reza Chaichi 2
  • Javad Mozafari 3
  • Dariush Mazaheri 2
  • Farzad Sharifzadeh 2

1 Scientific board - Seed and plant Improvement Institute

2 Scientific board tehran university

3 Scientific board Seed and Plant Improvement Institutte

چکیده [English]

Seed dormancy is a defensive system against unfavorable environmental conditions. This research was designed to evaluate the drought stress effects on seed germination and dormancy of Hordeum spontaneum genotypes. Therefore, 19 genotypes of the species and the Nosrat (cultivated barley) cultivar were evaluated under normal water condition and drought stress in a green house study. Complete randomized block design with three replications were used in this study and two stress levels including 95-100%FC and 25-30% FC, were imposed to the plants. Based on results, drought stress had significant effects on germination index, germination percentage, seed dormancy, germination value and germination energy. Drought stress increased the seed dormancy in most of Hordeum spontaneum genotypes. Principle components analysis of the traits in both water conditions showed that, stress tolerance index and length of coleoptiles are positively related, which indicates that genotypes with longer coleoptiles are more tolerant to drought stress conditions, and it seems that, this trait has evolved to increase the adaptation to drier climates.

کلیدواژه‌ها [English]

  • ''Germination''
  • ''wild barley''
  • ''stress tolerance index''

اثر تنش خشکی بر ویژگی‌های خواب بذر  Hordeum spontaneum L. 

شکیبا شاهمرادی1*، محمدرضا چایی‌چی2، جواد مظفری1، داریوش مظاهری2 و فرزاد شریف زاده2

1 کرج، مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر

2 کرج، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران

تاریخ دریافت: 28/2/93                تاریخ پذیرش: 20/8/93

چکیده 

خواب بذر یک سیستم دفاعی برای جوانه زنی گیاه در برابر شرایط نامساعد محیطی است. تحقیق حاضر با هدف بررسی اثر تنش خشکی در گیاه مادری بر خواب بذر و ویژگی های جوانه زنی در جو وحشی (Hordeum spontaneum) انجام شد. به این منظور، 19 ژنوتیپ از این گونه، به همراه رقم زراعی نصرت، در آزمایشی گلخانه­ای، در شرایط نرمال و تنش خشکی قرار گرفتند. آزمایش در قالب طرح بلوک کامل تصادفی با 3 تکرار انجام شد. دو تیمار آبی شامل؛ آبیاری نرمال (100-95% ظرفیت زراعی) و تنش خشکی شدید (30-25% ظرفیت زراعی) بر گیاهان اعمال شد. بر اساس نتایج این تحقیق تنش خشکی در گیاه مادری باعث کاهش معنی دار صفات شاخص جوانه­زنی، درصد جوانه­زنی، قدرت جوانه­زنی و ارزش جوانه­زنی شد. تنش خشکی باعث افزایش درصد خواب بذر در اغلب ژنوتیپ‌ها شد. در تجزیه به مؤلفه‌های اصلی در هر دو شرایط، شاخص تحمل به تنش و صفت طول کلئوپتیل رابطه نزدیک و همسویی را نشان دادند. این امر نشان می­دهد ژنوتیپ­های که طول کلئوپتیل بیشتری دارند، تحمل بالاتری در شرایط تنش خشکی نشان می­دهند و این صفت در راستای افزایش سازگاری با اقلیم خشک، تکامل یافته است.

واژه های کلیدی: جوانه­زنی، جو وحشی، شاخص تحمل تنش 

* نویسنده مئول، تلفن:  09126002840 ، پست الکترونیکی: shakibashahmoradi@gmail.com

مقدمه

 

جوانه­زنی روندی از حیات است که بقای ­گونه های گیاهی را تضمین می­کند. آغاز جوانه­زنی نیازمند تأمین شرایط خاصی می­باشد. برای جوانه­زنی بذر، گیاهچه باید زنده و قادر به جوانه­زنی و عاری از مواد بازدارنده جوانه­زنی باشد. سپس بذر باید در شرایط مناسب محیطی نظیر رطوبت کافی، اکسیژن، دمای مناسب و در برخی موارد نور کشت شود. در فرایند جوانه­زنی وقایع متعددی رخ می­دهد. مهمترین این وقایع جذب آب، فعال سازی آنزیم ها، شروع رشد گیاهچه، شکافت پوسته بذر و خروج گیاهچه است. جوانه زنی تحت تأثیر شرایط اکولوژیکی زیستگاه بذر دستخوش تغییر می­شود. زیستگاه اولیه مکانی است که بذر بر روی گیاه مادری تشکیل شده و رشد می‌کند. زیستگاه دوم شامل عوامل خارجی در محل جوانه­زنی بذر می­باشد (19).

برای بقاء دراز­مدت گونه­های گراس شرایط محیطی باید برای حذف خواب بذر و جوانه­زنی و استقرار گیاهچه و همچنین برای رشد، گلدهی و تشکیل بذر مناسب باشد. بنابراین زمان جوانه­زنی نقش اساسی در بقاء گیاهان تولید کننده بذر در یک جمعیت دارد. از این رو جوانه­زنی به موقع (در بهترین زمان) به منظور به حداکثر رساندن بقاء و تولید مناسب بذر، یکی از صفات تأثیرگذار بر سازگاری یک گونه با شرایط زیستگاهی می باشد. تنوع در فنولوژی جوانه­زنی در گراس­ها نشان دهنده سازگاری به گستره وسیعی از زیستگاه­ها می­باشد.

تحقیقات نشان داده است که در Hordeum vulgare ویژگی خواب بذر تحت تأثیر دمای محیط در زمان بلوغ بذر در گیاه مادری قرار می گیرد(13 (. بذر
 Hordeum spontaneum برای از دست دادن خواب نیازمند تیمار گرمایی در درجه حرارت  بالای تابستان می باشد (7).

استراتژی گلدهی اثر مهمی بر عملکرد دانه و توانایی جوانه­زنی آن دارد. تحقیقات نشان داده است که در بسیاری از گونه­ها علاوه بر عوامل محیطی، گیاه مادری نیز بر جوانه­زنی بذر حاصل تأثیر دارد. توانایی جوانه­زنی ممکن است در طول دوره نمو بذر و یا زمان رسیدگی آن در حالی که هنوز روی پایه مادری قرار دارد، تحت تأثیر قرار گیرد. زمان بحرانی که در آن طول روز بر جوانه­زنی بذر تأثیر دارد یک یا دو هفته قبل از رسیدگی بذر می­باشد (8).

خواب بذر نقش اساسی در سازگاری اکولوژیکی گونه های گیاهی وحشی دارد. تحقیقات نشان داده است که درصد گیاهان تولید کننده بذر دارای خواب در گونه های سازگار با شرایط نامساعد محیطی، بسیار بیشتر از گونه هایی است که در شرایط اکولوژیکی مطلوب می­باشند (1). جو وحشی دارای ویژگی خواب بذر برای سازگاری با محیط­های پر تنش نظیر گرمای طولانی مدت و تابستان­های خشک با بارندگی اندک می­باشد (18). سطوح مختلف خواب بذر در جو وحشی به حدی است که به عنوان بیمه­ای در برابر عوامل نامساعد طبیعی به شمار می رود (7). خواب بذر مانع از جوانه زنی زودهنگام پس از بارش­های بی­موقع در ماه های گرم و خشک تابستان می­شود (7). عدم وجود خواب در بذر جو منجر به جوانه­زنی قبل از برداشت بذر شده و کیفیت مالت آن را کاهش می­دهد. همچنین خواب بذر مانع از تخریب نشاسته در طول دوره انبار آن می­شود. از سوی دیگر، خواب زیاد بذر باعث جوانه­زنی غیر یکنواخت شده و عدم یکنواختی در استقرار گیاهچه ها در مزرعه و یا عملکرد پایین عصاره مالت را به همراه دارد. بنابراین سطوح ملایم خواب بذر برای ارقام جو مطلوب به نظر می­رسد (4).

جوانه­زنی اکوتیپ­های مختلف تحت تأثیر رژیم­های مختلف رطوبت و درجه حرارت در طول پس­رسی تعیین می­گردد (6). بنابراین به نظر می­رسد علاوه بر اساس ژنتیکی خواب بذر، شرایط محیطی در زمان رسیدن بذر بر روی پایه مادری نیز تأثیر بسزایی بر وجود و عمق خواب در بذر دارد. ارزیابی تنوع فنوتیپی در خواب بذر در 16 اکوتیپ جو وحشی در فلسطین اشغالی توسط یان و همکارانش (22) انجام شد. عمق خواب به عنوان زمان لازم تا بیشترین درصد جوانه­زنی تحت شرایط تیمار های شکست خواب بذر از 15 تا 103 روز متغیر بود. خواب کمتر ویژگی اکوتیپ های مزیک بود، در حالی که اکوتیپ‌های زریک خواب عمیق تری داشتند.

خواب گیاهچه بخشی از چرخه زندگی گراس ها می باشد، برای کشاورزانی که کشت غلات را با هدف برداشت دانه انجام می­دهند، مدیران چراگاه ها و مراتعی که سعی در احیای مراتع در حال نابودی و یا ایجاد مراتع جدید هستند، متخصصان علف­های هرز که برای کنترل علف های هرز محصولات زراعی، چراگاه ها و چمن زارها و حتی جمعیت های گیاهی طبیعی تلاش می کنند، اکولوژیست­هایی که تاریخچه و تغییرات جمعیت­ها، جوامع و اکوسیستم­های گیاهی را بررسی می­کنند، اهمیت زیادی دارد (1).

اهمیت تحقیق در خصوص اکولوژی جوانه زنی گراس­ها در این حقیقت نهفته است که در اقلیم­های معتدل و مرطوب که بارندگی عامل محدود کننده نمی­باشد، بذر گراس­ها در پاییز، بهار و تابستان با توجه به گونه جوانه می­زنند. در حالی که در اقلیم خشک و نیمه­خشک زمان جوانه­زنی بذر اهمیت ویژه­ای دارد و بقاء گونه­های وحشی در گرو جوانه­زنی در زمان مناسب می­باشد. خواب بذر یک سیستم دفاعی برای جلوگیری از جوانه­زنی گیاه در برابر بارندگی­های نابهنگام که ویژگی اقالیم بیابانی و نیمه بیابانی است، می­باشد. تحقیقات قبلی نشان داده است این ویژگی در گیاهان بومی اقلیم گرم و خشک بیشتر دیده می‌شود. اما به نظر می رسد علاوه بر اساس ژنتیکی خواب بذر، شرایط محیطی در زمان رسیدن بذر بر روی پایه مادری نیز تأثیر بسزایی بر وجود و عمق خواب در بذر تولیدی دارد (6). هدف از انجام تحقیق حاضر بررسی اثر عامل محیطی تنش خشکی بر خواب بذر و ویژگی های جوانه­زنی در ژنوتیپ­های Hordeum spontaneum  بومی اقلیم های مختلف ایران می‌باشد.

مواد و روشها 

در پاییز سال زراعی 91-1390، 19 ژنوتیپ
Hordeum spontaneum (جدول 1)، به همراه رقم زراعی متحمل به خشکی نصرت، در آزمایشی گلخانه­ای در گلخانه تحقیقاتی بخش تحقیقات ژنتیک و بانک ژن گیاهی ملی ایران - مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر، از نظر تحمل به تنش خشکی مورد بررسی قرار گرفتند. این 19 ژنوتیپ بومی اقلیم­های مختلف ایران بوده و بر اساس حداکثر میزان تنوع فنوتیپی (حداکثر فاصله اقلیدوسی در تجزیه کلاستر) از میان 188 نمونه ژنتیکی کلکسیون جو وحشی بانک ژن گیاهی ملی ایران انتخاب شدند. رقم زراعی نصرت حاصل از تلاقی دو رقم کارون و کویر بوده و از سازگاری وسیع و پایداری عملکرد دانه قابل توجهی برخوردار می­باشد. آزمایش در قالب طرح بلوک کامل تصادفی با 3 تکرار انجام شد و هر تکرار شامل دو گلدان می­شد.

 

جدول 1- اطلاعات جغرافیایی و اقلیمی مربوط به استانهای محل جمع‌آوری اکوتیپ­های  Hordeum spontaneum

 

TN

اقلیم

استان

شهر

1

309

مدیترانه ای

قزوین

قزوین

2

324

بیابانی سرد

مرکزی

ساوه

3

554

بیابانی

فارس

-

4

556/1

بیابانی

فارس

-

5

951

بیابانی

خراسان

مشهد

6

1037

مدیترانه ای

کرمانشاه

کرمانشاه

7

1073

مدیترانه ای

کرمانشاه

کرمانشاه

8

1233

مدیترانه ای

خراسان

بجنورد

9

1263

استپی سرد

آذربایجان‌غربی

ارومیه

10

1286

مدیترانه ای

کرمانشاه

-

11

1350

بیابانی سرد

مرکزی

اراک

12

1363

بیابانی

ایلام

شیروان

13

1375

بیابانی

ایلام

شیروان

14

1377

بیابانی

ایلام

شیروان

15

1389

بیابانی

فارس

شیراز

16

1674

بیابانی

خراسان

دره گز

17

1693

بیابانی

خراسان

مشهد

18

1732

بیابانی

خراسان

فردوس

19

1801

استپی سرد

آذربایجان‌غربی

مراغه

20

نصرت

 

 

 

 

 

به دلیل وجود خواب بذر در ژنوتیپ های
Hordeum spontaneum، در ابتدا بذور در شرایط آزمایشگاهی درون پتری دیش‌های 9 سانتیمتری حاوی کاغذ صافی و 5 میلی لیتر آب مقطر جوانه زدند و پس از یک هفته جوانه­های سالم به گلدان‌های پلاستیکی 3 لیتری حاوی مخلوطی از خاک: ماسه: پیت به نسبت 1:1:2 منتقل شدند. قبل از کشت، از طریق آزمایش خاک ظرفیت زراعی در خاک گلدان ها به روش معمول (16) و آزمایشگاهی محاسبه شد و هر دو روش میزان رطوبت خاک را در ظرفیت زراعی، در حدود20% تعیین کرد. در ابتدا در هر گلدان سه گیاهچه کشت شد و پس از گذشت سه هفته و اطمینان از استقرار کامل گیاهچه ها، تعداد گیاهچه به دو عدد در هر گلدان کاهش یافت. با توجه به نیاز ورنالیزاسیون در گیاهان، گلدان ها در شرایط طبیعی (خارج از گلخانه) و در زیر شلتر قرار گرفتند. آبیاری گلدان ها تا آغاز مرحله خروج سنبله (Z49) به صورت نرمال (ظرفیت زراعی) انجام شد و در آغاز مرحله خروج سنبله ها، دو تیمار آبی شامل؛ آبیاری نرمال (100-95% ظرفیت زراعی) و تنش خشکی شدید (30-25% ظرفیت زراعی) بر گیاهان اعمال شد. تیمارهای خشکی از مرحله خروج سنبله تا پایان دوره رشد بر اساس توزین روزانه گلدان ها انجام شد و رطوبت گلدان ها در محدوده مورد نظر حفظ شد. میزان عملکرد دانه در ژنوتیپ­ها، تحت شرایط تنش خشکی و شرایط نرمال اندازه گیری شد و با استفاده از شاخص تحمل تنش (STI)، واکنش ژنوتیپ ها نسبت به تنش اعمال شده بررسی شد (2).

پس از برداشت، سنبله ها به روش دستی کوبیده شده و بعد به منظور حفظ خواب در بذور، به مدت 6 ماه درC˚ 5 نگهداری شدند و بعد آماده سازی بذر جهت آزمایش خواب بذر و بررسی شاخص جوانه زنی در ژنوتیپ ها انجام شد. در ابتدا آزمون حیات بذر (تترازولیوم) به منظور حصول اطمینان از زنده بودن بذور انجام شد. به این منظور در ابتدا بذور به مدت 18 ساعت در  C˚20 در آب مقطر قرار گرفتند. سپس با استفاده از تیغ، برش طولی در بذر ایجاد شد، به طوری که جنین به دو قسمت تقسیم گردد و نیمه آن حذف شد. پس از آن بذور به مدت 3 ساعت در محلول تترازولیوم 1% و در C˚30 و در تاریکی قرار گرفتند. برای جلوگیری از نفوذ نور به پتری دیش ها، سطوح آن با فویل پوشانده شد. بذری که جنین شامل ریشه چه، ساقه چه، محور جنینی و اسکوتلوم در آن کاملا رنگ شده بود، زنده محسوب شد.

به منظور ارزیابی خواب بذر در هر اکوتیپ، تعداد 100 عدد بذر سالم در چهار تکرار 25 بذری در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی کشت شد. بذر بر روی کاغذ صافی واتمن در داخل پتری دیش های 9 سانتی­متری به همراه 5 میلی لیتر آب مقطر کشت شد و به مدت 10 روز در ژرمیناتور در C˚18 و تاریکی قرار گرفت. به منظور جلوگیری از اتلاف رطوبت، پتری‌دیش­ها در داخل کیسه های فریزری بسته بندی شدند و هر دو روز یکبار درصد جوانه زنی بذور یادداشت برداری شد. عدم جوانه­زنی بذر زنده تعیین کننده میزان خواب آن می باشد. ویژگی های جوانه­زنی بر اساس معادلات زیر محاسبه شد (14).

 

درصد جوانه­زنی (GR%)

(8-1)

Germination rate = n/N× 100

 

شاخص جوانه­زنی ( (GRI

(8-2) 

Germination Index = Σ (ni / ti)

 

میانگین زمان جوانه­زنی (MGT)

(8-3) 

Mean germination time = Σ (ni.  ti) / Σ n

 

قدرت جوانه­زنی (GE)

(8-4) 

Germination energy = MNG/N × 100

 

ارزش جوانه­زنی (GV)

(8-5) 

Germination value = MDG×PV

:ni تعداد بذرهای جوانه زده در یک فاصله زمانی مشخص

 

:N تعداد بذرهای کاشته شده

:n  تعداد کل بذرهای جوانه زده طی دوره    ti  

 

:ti تعداد روزهای پس از شروع جوانه زنی

:MDG میانگین تعداد روزهای لازم برای جوانه زنی  

 

:MNG حداکثر درصد تجمعی بذرهای جوانه زده

:PV  حداکثر میانگین جوانه زنی طی دوره جوانه زنی

 

 

 

 

در این آزمایش تجزیه مرکب صفات مختلف در ژنوتیپ ها، تحت شرایط تنش خشکی و شرایط نرمال با استفاده از نرم افزار SAS 9.1  انجام شد و بعد مقایسه میانگین صفات جوانه­زنی در شرایط مختلف به روش دانکن انجام شد. برای تعیین روابط بین صفات مورد ارزیابی و شاخص تحمل تنش، بررسی همبستگی صفات، تجزیه به مؤلفه های اصلی و رسم نمودار بای پلات با استفاده از نرم افزار Stat Graphics Plus 2.1 استفاده شد و تجزیه رگرسیون گام به گام در نرم افزار 16 SPSS انجام گردید.

نتایج

آزمون حیات بذر در ژنوتیپ­های مورد بررسی نشان داد که بذر نمونه های مورد بررسی، صددرصد زنده بوده، از این‌رو عدم جوانه­زنی آنها نشانه خفته بودن بذور است. تجزیه مرکب صفات مرتبط با ویژگی­های جوانه زنی و خصوصیات گیاهچه در 19 ژنوتیپ
 Hordeum spontaneum و رقم جو زراعی نصرت در جدول 2 نشان داده شده است. تنش خشکی باعث افزایش معنی­داری بر صفات شاخص جوانه­زنی، درصد جوانه­زنی، خواب بذر، قدرت جوانه­زنی و ارزش جوانه­زنی شد. از سوی دیگر اثر تنش خشکی بر روی صفات طول کلئوپتیل، طول ریشه چه و ساقه چه و میانگین زمان جوانه­زنی معنی­دار  نیست، از این رو به نظر می رسد این صفات کمتر تحت تأثیر عوامل محیطی حاکم بر گیاه مادری قرار می­گیرند.

 

 

جدول 2– تجزیه واریانس مرکب صفات جوانه‌زنی در 19 ژنوتیپ  Hordeum spontaneumو رقم جو زراعی نصرت در شرایط تنش خشکی و نرمال

منابع تغییر

درجه آزادی

طول کلئوپتیل

طول ریشه‌چه

طول ساقه‌چه

شاخص جوانه زنی

درصد جوانه‌زنی

درصد خواب بذر

میانگین زمان جوانه‌زنی

قدرت جوانه‌زنی

ارزش جوانه‌زنی

S.O.V

df

CLL

RL

SHL

GRI

GER

DOR

MGT

GEN

GVA

محیط

1

30/63 n.s

74/431 n.s

45/3316 n.s

38/33**

28/213**

62/6125**

08/11 n.s

63/153140**

26/26556**

خطای  محیط

6

85/870**

15/1488 n.s

59/242 n.s

82/30**

51/87**

37/2109**

22/6 n.s

37/52734**

66/20155**

ژنوتیپ

19

24/198**

79/6711**

05/6791**

20/47**

03/207**

66/5972**

78/4 n.s

61/149316**

46/11162**

ژنوتیپ * محیط

19

24/63 n.s

77/1748 n.s

53/1062 n.s

29/3 n.s

88/25**

29/650**

12/5*

40/16257**

7/4245n.s

خطای آزمایشی

114

61/45

99/895

60/778

21/2

05/9

67/220

86/2

72/5516

11/3407

*و **: به‌ترتیب معنی‌دار در سطوح احتمال 5% و 1%

 

ژنوتیپ­ها در تمام صفات جوانه­زنی و ویژگی­های گیاهچه تفاوت معنی­داری نشان دادند و تنها ویژگی که در ژنوتیپ­های مورد بررسی در این آزمایش تفاوتی نشان نداد، صفت میانگین زمان جوانه­زنی بود. اثر متقابل تنش خشکی و ژنوتیپ در ویژگی میانگین زمان جوانه­زنی در سطح احتمال 5 درصد و در صفات درصد جوانه­زنی، خواب بذر و قدرت جوانه­زنی در سطح احتمال 1 درصد معنی­دار بود. این امر نشان می­دهد که ژنوتیپ­ها در این صفات واکنش متفاوتی نسبت به تنش خشکی نشان دادند.

مقایسه میانگین صفات جوانه­زنی در سطوح تنش در جدول 3 نشان می­دهد که درصد بذر خواب تولید شده در شرایط تنش خشکی بیشتر از شرایط رطوبتی نرمال می­باشد و تنش خشکی باعث کاهش معنی­دار شاخص جوانه­زنی و قدرت و ارزش جوانه­زنی شده است.

مقایسه میانگین اثر متقابل ژنوتیپ و سطوح مختلف تنش در صفات خواب بذر و قدرت جوانه زنی، در نمودار 1 نشان داده شده است. بررسی اثر تنش خشکی بر خواب بذر در ژنوتیپ­های مختلف جو وحشی (نمودار 1-a) نشان می­دهد که تنش خشکی در اغلب ژنوتیپ ها باعث افزایش درصد خواب بذر شده است. در حالی که در ژنوتیپ­های 2، 4، 7، 16 و 20 کاهش درصد خواب بذر را به همراه داشته است و این کاهش تنها در ژنوتیپ شماره 20 (رقم نصرت) معنی­دار بود. از این رو می­توان نتیجه گرفت که کاهش خواب بذر در هیچ یک از چهار ژنوتیپ جو وحشی معنی دار نبود. بررسی اثر  متقابل تنش خشکی و ژنوتیپ بر صفت قدرت جوانه زنی (نمودار 8-1-b) نشان می دهد که قدرت جوانه زنی در اغلب ژنوتیپ ها کاهش یافته است که با توجه به افزایش درصد خواب بذر، در نمودار قبل این نتیجه قابل توجیه است و تنها در رقم زراعی نصرت (ژنوتیپ شماره 20) افزایش معنی دار قدرت جوانه زنی مشاهده می شود. 

 

a) 

b)  

نمودار1-  مقایسه میانگین اثر متقابل تنش خشکی و ژنوتیپ در صفات خواب بذر (a) و قدرت جوانه زنی (b).

 

بررسی ضرایب همبستگی صفات مورد ارزیابی و شاخص تحمل به تنش (STI) در دو شرایط رطوبتی نرمال و تنش خشکی در جدول 4، نشان داده شده است. در شرایط رطوبتی نرمال، شاخص تحمل به تنش همبستگی مثبت و معنی­داری با طول ریشه­چه، طول ساقه­چه و طول کلئوپتیل نشان داد که در سطح احتمال 5 % معنی­دار شد. این در حالیست که در شرایط تنش خشکی (جدول 4 پایین قطر)، همبستگی میان شاخص تحمل تنش و طول کلئوپتیل بیشتر شد (سطح احتمال 1%) اما همبستگی این شاخص با صفات طول ریشه­چه و ساقه­چه معنی­دار نشد. از سوی دیگر میانگین زمان جوانه­زنی و قدرت جوانه­زنی، ارزش جوانه­زنی و درصد جوانه­زنی در شرایط تنش خشکی همبستگی معنی­داری با شاخص تحمل همبستگی نشان دادند که در سطح احتمال 5% معنی­دار شده است. صفت طول کلئوپتیل در شرایط نرمال با هیچ یک از ویژگی­های جوانه­زنی همبستگی نداشت و تنها در شرایط تنش خشکی با صفات طول ریشه­چه، طول ساقه­چه، میانگین زمان جوانه­زنی، قدرت جوانه­زنی و درصد جوانه­زنی همبستگی مثبت و معنی­دار نشان داد.

 

جدول 3– مقایسه میانگین صفات جوانه‌زنی در شرایط تنش خشکی و نرمال

 

شاخص جوانه زنی 

جوانه زنی 

درصد خواب بذر 

قدرت جوانه زنی 

ارزش جوانه زنی 

 

GRI

GER

DOR

GEN

GVA

نرمال

19/4 a

5/55 a

5/44 b

5/277 a

67/53 a

تنش خشکی

27/3 b

1/43 b

87/56 a

6/215 b

91/27 b

جدول 4- ضرایب همبستگی صفات در محیط نرمال (بالای قطر) و تنش (پایین قطر) با شاخص تحمل تنش (STI) در ژنوتیپ­های
 H. spontaneum به روش پیرسون

 

 

طول کلئوپتیل

جوانه زنی

طول ریشه چه

طول ساقه چه

شاخص جوانه زنی

درصد خواب بذر

میانگین زمان

جوانه زنی

قدرت جوانه زنی

ارزش جوانه زنی

شاخص تحمل تنش

 

 

CLL

GER

RL

SHL

GRI

DOR

MGT

GEN

GVA

STI

 

CLL

1

0/188

0/282

0/336

0/12

-0/188

0/139

0/188

-0/149

0/444*

 

GER

0/477*

1

0/780**

0/816**

0/976**

-1/000**

-0/415

1/000**

0/745**

0/408

 

RL

0/619**

0/872**

1

0/818**

0/763**

-0/781**

-0/287

0/781**

0/541*

0/449*

 

SHL

0/694**

0/749**

0/895**

1

0/788**

-0/817**

-0/365

0/817**

0/509*

0/466*

 

GRI

0/458*

0/988**

0/863**

0/757**

1

-0/975**

-0/538*

0/975**

0/830**

0/374

 

DOR

-0/477*

-1/000**

-0/872**

-0/749**

-0/988**

1

0/407

-1/000**

-0/743**

-0/418

 

MGT

0/630**

0/282

0/402

0/427

0/175

-0/282

1

-0/407

-0/563**

-0/037

 

GEN

0/477*

1/000**

0/872**

0/749**

0/988**

-1/000**

0/282

1

0/743**

0/418

 

GVA

0/351

0/881**

0/699**

0/564**

0/900**

-0/881**

0/05

0/881**

1

0/095

 

STI

0/741**

0/446*

0/437

0/444

0/402

-0/446*

0/519*

0/446*

0/492*

1

*و : به‌ترتیب معنی‌دار در سطوح احتمال 5% و 1%

 

 














 

تجزیه به مؤلفه های اصلی بر اساس صفات مورد ارزیابی در هر دو شرایط رطوبتی به طور جداگانه انجام شد. تجزیه به مؤلفه ها در شرایط رطوبتی نرمال (جدول 5) نشان داد که دو مؤلفه که مقادیر ویژه بزرگ تر از 1 دارند در تشکیل ماتریس ضرایب شرکت کردند و در مجموع 04/76 درصد از واریانس صفات را توجیه می کنند. در مؤلفه اول که 35/55 درصد از تغییرات مشاهده شده را به خود اختصاص داده، صفت شاخص جوانه زنی (GRI) دارای بالاترین ضریب در این مؤلفه می­باشد (جدول 5) و پس از این صفت، درصد خواب بذر با ضریب منفی و طول ساقه چه با ضریب مثبت بزرگترین ضرایب را به خود اختصاص داده اند. 68/20% از واریانس توسط مؤلفه دوم ایجاد شده است و بزرگترین ضرایب آن مربوط به صفات طول کلئوپتیل و شاخص تنش (STI) می­باشد. این امر رابطه نزدیک این دو صفت را نشان می­دهد که در جدول همبستگی صفات (جدول 4) نیز مشاهده می­شد. با توجه به ضریب بالای شاخص تحمل تنش در مؤلفه دوم، در مجموع می­توان نتیجه گرفت، صفاتی که دارای ضرایب بالاتر در مؤلفه دوم باشند، ویژگی های مرتبط با تحمل خشکی دارند.

مؤلفه اول و دوم در مجموع 04/76 درصد از واریانس را توجیه می­کنند. نمودار بای­پلات مؤلفه های اصلی اول و دوم براساس صفات مورد ارزیابی و شاخص تحمل تنش در ژنوتیپ های جو وحشی در شرایط نرمال (نمودار 2)، به وضوح ارتباط میان شاخص تحمل تنش و صفات مورد ارزیابی را به نمایش گذاشته است. صفت طول کلئوپتیل به همراه شاخص تحمل تنش (STI) که دارای بیشترین ضرایب در مؤلفه دوم می­باشند، در نمودار 2 زاویه تندی با یکدیگر تشکیل داده­اند که نشان دهنده ارتباط نزدیک این صفات با شاخص تحمل تنش می­باشد. این امر نشان می­دهد و به نظر می­رسد ژنوتیپ­های که طول کلئوپتیل بیشتری دارند (در شرایط رطوبتی نرمال)، تحمل بالاتری در شرایط تنش خشکی نشان می­دهند. از سوی دیگر ویژگی خواب بذر و شاخص جوانه­زنی ارتباط نزدیکی را با شاخص تحمل تنش نشان ندادند.

 

جدول 5- مقادیر ویژه، واریانس نسبی و ضرایب متغیرها برای دو مؤلفه اصلی در ژنوتیپ­های جو  Hordeum spontaneumدر شرایط رطوبتی نرمال

صفات

Traits

مؤلفه 1

مؤلفه 2

طول کلئوپتیل

CLL

11/0

67/0

درصد خواب  بذر

DOR

45/0-

04/0

ارزش جوانه‌زنی

GVA

37/0

37/0-

شاخص جوانه‌زنی

GRI

46/0

11/0-

میانگین زمان جوانه‌زنی

MGT

27/0-

22/0

طول ریشه‌چه

RL

13/0

41/0

طول ساقه‌چه

SHT

42/0

14/0

شاخص تحمل تنش

STI

15/0

57/0

مقادیر ویژه

Eigenvalue

43/4

65/1

واریانس نسبی

Percent of Variance

35/55

68/20

واریانس تجمعی

Cumulative Percentage

35/55

04/76

 

 

در تجزیه به مؤلفه­ها در شرایط تنش خشکی (جدول 6)، دو مؤلفه که مقادیر ویژه بزرگتر از 1 دارند را معرفی شدند و این مؤلفه‌ها در مجموع 78/83 درصد از واریانس صفات را توجیه می­کنند. 83/64% از این واریانس به مؤلفه اول اختصاص دارد و بزرگترین ضریب مربوط به طول ریشه چه، شاخص جوانه­زنی، درصد خواب بذر و طول ساقه­چه می­باشد (جدول 6). 94/18 درصد از واریانس توسط مؤلفه دوم ایجاد شده است که میانگین زمان جوانه­زنی و طول کلئوپتیل به ترتیب مهمترین صفات در این مؤلفه می باشند. سومین صفت مهم در مؤلفه دوم صفت شاخص تحمل به تنش می­باشد.

نمودار بای پلات مؤلفه‌های اصلی اول و دوم براساس صفات مورد ارزیابی و شاخص تحمل تنش در ژنوتیپ­های جو وحشی در شرایط تنش خشکی (نمودار 3) نشان می­دهد که در شرایط تنش خشکی نیز همانند شرایط رطوبتی نرمال، صفات طول کلئوپتیل به همراه شاخص تحمل تنش (STI)، بردارهایی منطبق بر یکدیگر دارند. این امر نشان می­دهد که این صفت در شرایط رطوبتی نرمال و تنش ارتباط نزدیکی با تحمل به تنش خشکی دارد. ژنوتیپ­هایی که دارای مقادیر بالاتر در مؤلفه دوم باشند، نمونه هایی دارای تحمل بیشتر نسبت به تنش خشکی می باشند.

 

 

جدول 6- مقادیر ویژه، واریانس نسبی و ضرایب متغیرها برای دو مؤلفه اصلی در ژنوتیپ­های Hordeum spontaneum در شرایط تنش خشکی

صفات

Traits

1 

2 

 

I 

 

I 

 
طول کلئوپتیل

CLL

33/0

44/0

درصد خواب  بذر

DOR

40/0-

26/0

میانگین زمان جوانه زنی

MGT

21/0

59/0

طول ریشه‌چه

RL

41/0

08/0-

طول ساقه‌چه

SHT

39/0

03/0

شاخص تحمل تنش

STI

29/0

38/0

ارزش جوانه‌زنی

GVA

36/0

36/0

شاخص جوانه‌زنی  

GRI

40/0

32/0

مقادیر ویژه 

Eigenvalue

18/5

51/1

واریانس نسبی 

Percent of Variance

83/64

94/18

واریانس تجمعی 

Cumulative Percentage

83/64

78/83

.

 



 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

نمودار2–نمودار بای پلات دو مولفه اصلی برای صفات مورد ارزیابی و شاخص تحمل تنش در ژنوتیپ های جو  Hordeum spontaneum در شرایط رطوبتی نرمال (STI: شاخص تحمل تنش، CLL: طول کلئوپتیل،  SHL: طول ساقه‌چه،  RL: طول ریشه‌چه،  GRI: شاخص جوانه‌زنی، GVA: ارزش جوانه‌زنی،  DOR: درصد خواب بذر،  MGT: میانگین زمان جوانه‌زنی)

 

 

 

 

 

 

 


نمودار3– نمودار بای پلات دو مولفه اصلی برای صفات مورد ارزیابی و شاخص­های تنش در ژنوتیپ­های جو Hordeum spontaneum در شرایط تنش خشکی (STI: شاخص تحمل تنش، CLL: طول کلئوپتیل،  SHL: طول ساقه‌چه،  RL: طول ریشه‌چه،  GRI: شاخص جوانه‌زنی،  GVA: ارزش جوانه‌زنی،  DOR: درصد خواب بذر،  MGT: میانگین زمان جوانه‌زنی)

 

تجزیه خوشه­ای ژنوتیپ­ها بر اساس صفات مورد ارزیابی و شاخص تحمل تنش خشکی در نمودار 4 نشان داده شده است. خط برش فرضی در فاصله 5 واحد موجب دسته­بندی ژنوتیپ­ها در 3 گروه مجزا گردید. بررسی میانگین صفات مورد ارزیابی در ژنوتیپ­های موجود در هر گروه در شرایط تنش خشکی در جدول 7 نشان داده شده است. بر این اساس ژنوتیپ­های گروه اول دارای بالاترین میانگین طول ریشه، شاخص جوانه­زنی، قدرت جوانه زنی و ارزش جوانه­زنی می­باشند. ژنوتیپ­های این گروه دارای شاخص تحمل تنش بالاتری می­باشند. همچنین این گروه دارای کمترین میانگین خواب بذر می­باشند. گروه اول شامل 10 ژنوتیپ­، ازجمله رقم زراعی نصرت (ژنوتیپ 20) می­باشد که گروه ژنوتیپ­های متحمل به تنش را تشکیل می­دهند.

 

 

   C A S E    0         5        10        15        20        25

  Label  Num  +---------+---------+---------+---------+---------+

 

           6   ─┐

          19   ─┤

          10   ─┤

          12   ─┼─┐

          14   ─┘ │

           7   ─┐ ├───┐

          13   ─┤ │   │

           4   ─┼─┘   ├─1───────────────────────────────────────┐

          20   ─┘     │                                         │

           9   ───────┘                                         │

          11   ─┬─┐                                             │

          15   ─┘ │                                             │

           2   ─┬─┼─────2─┐                                     │

          16   ─┘ │       │                                     │

           1   ───┘       ├─────────────────────────────────────┘

           3   ─┐         │

           5   ─┼─┐       │

          17   ─┘ ├─────3─┘

           8   ─┬─┘

          18   ─┘

 

نمودار 4- نمودار تجزیه خوشه­ای ژنوتیپ­های جو  Hordeum spontaneum به همراه رقم نصرت بر اساس صفات جوانه­زنی و شاخص تحمل در شرایط تنش خشکی

 

گروه دوم شامل 5 ژنوتیپ می­شود که بر اساس جدول 7 دارای میانگین درصد خواب بیشتری نسبت به گروه اول می­باشند. همچنین قدرت و ارزش جوانه­زنی در این گروه از گروه اول کمتر است. از سوی دیگر بیشترین میانگین طول ساقه‌چه در این گروه مشاهده می­شود.

گروه سوم دارای بالاترین میانگین خواب بذر می­باشند، به عبارت دیگر خواب بذر در این گروه کامل (100درصد) است. این گروه شامل پنج ژنوتیپ 3، 5، 17، 8 و 18 می باشد، این ژنوتیپ­ها دارای کمترین مقدار در شاخص تحمل به تنش می‌باشند (جدول 7)، از این رو ژنوتیپ های گروه سوم حساس نسبت به خشکی می­باشند. در مجموع می توان نتیجه گرفت که گروه اول در تجزیه خوشه­ای شامل ژنوتیپ­های متحمل، گروه دوم شامل ژنوتیپ­های نیمه متحمل و گروه سوم ژنوتیپ­های حساس نسبت به تنش خشکی می­باشند.

به منظور بررسی تغییرات شاخص تحمل به تنش بر اساس صفات کمی مورد بررسی در این آزمایش و تعیین اهمیت این صفات در شرایط نرمال و تنش در تغییرات مربوط به شاخص تحمل تنش، رگرسیون چند متغیره گام به گام در شرایط آبیاری نرمال و تنش خشکی بطور جداگانه انجام شد. در تشکیل معادله ای که در آن شاخص تحمل تنش (STI) به عنوان متغیر وابسته و کلیه صفات مورد ارزیابی در شرایط نرمال، به عنوان متغیر مستقل در نظر گرفته شدند، تنها صفتی که در مدل وارد شد، صفت طول کلئوپتیل می­باشد. بر­اساس تجزیه همبستگی صفات و تجزیه به مؤلفه­ها نیز این صفت ارتباط نزدیکی را با شاخص تحمل تنش نشان داده است. در شرایط تنش خشکی نیز تنها صفتی که وارد مدل شد، همین صفت بود. نتایج این تجزیه با جداول همبستگی صفات و تجزیه به مؤلفه­های اصلی مطابقت دارد. بررسی نتایج مربوط به رگرسیون گام به گام، اهمیت بالای طول کلئوپتیل را در شرایط تنش خشکی نشان می­دهد.

 

 

جدول 7- میانگین صفات ارزیابی شده در ژنوتیپ‌های (Hordeum spontaneum) برای گروه­های حاصل از تجزیه خوشه­ای در شرایط تنش خشکی

 

گروه

 

 

1

2

3

 

طول کلئوپتیل

CLL

59

62

0

 

طول ریشه‌چه

RL

5/110

5/92

0

 

طول ساقه‌چه

SHL

75/106

25/115

0

 

شاخص جوانه‌زنی

GRI

22/6

75/1

0

 

درصد جوانه‌زنی

GER

16

5/4

0

 

درصد خواب بذر

DOR

20

5/77

100

 

میانگین زمان جوانه‌زنی

MGT

86/2

73/2

0

 

قدرت جوانه‌زنی

GEN

400

5/112

0

 

ارزش جوانه‌زنی

GVA

34/82

89/7

0

 

شاخص تحمل تنش

STI

810/0

625/0

0

 

جدول8- تجزیه رگرسیون گام به گام بین شاخص تحمل به تنش و صفات کمی مورد ارزیابی در شرایط نرمال و تنش رطوبتی

 

 

 

معادله رگرسیون

R Square (Adjusted)

 

 

 

محیط

 

نرمال

گام اول

STI = 096/0-+ 012/0 (CLL)

236/0

 

تنش خشکی

گام اول

STI = 21/0-- 11/0 (CLL)

523/0

: طول کلئوپتیلCLL

 

 

 

شاخص تحمل تنش :STI

 

 

 

 









 


بحث

توانایی بذر در به تأخیر انداختن جوانه­زنی تا حصول شرایط و مکان مناسب، مکانیسم مهم بقاء در گیاهان است. تحقیقات نشان داده است که در بسیاری از گونه­ها علاوه بر عوامل محیطی، گیاه مادری نیز بر جوانه­زنی بذر حاصل تأثیر دارد. توانایی جوانه­زنی ممکن است در طول دوره نمو بذر و یا  زمان رسیدگی آن در حالی که هنوز روی پایه مادری قرار دارد، تحت تأثیر قرار گیرد. زمان بحرانی که در آن طول روز بر جوانه­زنی بذر تأثیر دارد یک یا دو هفته قبل از رسیدگی بذر می­باشد (8).

بر اساس نتایج این تحقیق تنش خشکی در گیاه مادری باعث کاهش معنی­دار صفات شاخص جوانه­زنی، درصد جوانه­زنی، قدرت جوانه­زنی و ارزش جوانه­زنی در بذور تولیدی این گیاهان شد. از سوی دیگر اثر تنش خشکی بر روی صفات طول کلئوپتیل، طول ریشه­چه و ساقه­چه و میانگین زمان جوانه­زنی معنی­دار نشد و به نظر می­رسد این صفات کمتر تحت تأثیر عوامل محیطی قرار می­گیرند. اثر متقابل تنش خشکی و ژنوتیپ در صفت میانگین زمان جوانه زنی در سطح احتمال 5 درصد و در صفات درصد جوانه­زنی، خواب بذر و قدرت جوانه­زنی در سطح احتمال 1درصد معنی دار بود. این امر نشان می­دهد که ژنوتیپ­ها در این صفات واکنش متفاوتی نسبت به تنش خشکی نشان دادند، بنابراین علاوه بر عوامل محیطی این صفات از عوامل ژنتیکی نیز متأثر می­شوند. بررسی اثر تنش خشکی بر خواب بذر در ژنوتیپ­های مختلف جو وحشی نشان داد که تنش خشکی در اغلب ژنوتیپ ها باعث افزایش درصد خواب بذر شده است.

بررسی ضرایب همبستگی صفات مورد ارزیابی و شاخص تحمل به تنش (STI) در دو شرایط رطوبتی نرمال و تنش خشکی نشان داد در شرایط رطوبتی نرمال، شاخص تحمل به تنش همبستگی مثبت و معنی­داری با صفت طول ریشه­چه، طول ساقه­چه و طول کلئوپتیل دارد و از آنجا که بر اساس نتایج تجزیه واریانس (جدول 2) این صفات تحت تأثیر تنش خشکی قرار نگرفتند، لذا ویژگی­های مهمی برای شناسایی ژنوتیپ های متحمل به خشکی حتی در شرایط رطوبتی نرمال می باشند. در شرایط تنش خشکی، همبستگی میان شاخص تحمل تنش و طول کلئوپتیل بیشتر شد. از سوی دیگر صفات قدرت جوانه­زنی و ارزش جوانه­زنی در شرایط تنش خشکی همبستگی معنی­داری با شاخص تحمل همبستگی نشان دادند که در سطح احتمال 5% معنی‌دار شد. بر اساس نتایج مقایسه میانگین صفات، ارزش جوانه­زنی و قدرت جوانه­زنی تحت تأثیر تنش خشکی کاهش یافتند. لذا به نظر می­رسد ژنوتیپ­های دارای تحمل بالاتر در شرایط تنش خشکی، بذوری با قدرت و ارزش جوانه زنی بالاتری تولید می­کنند و بعکس.

تجزیه به مؤلفه های اصلی بر اساس صفات مورد ارزیابی در هر دو شرایط رطوبتی به طور جداگانه انجام شد و در شرایط نرمال شاخص تحمل به تنش و صفت طول کلئوپتیل ارتباط نزدیک و همسویی را نشان دادند. تجزیه به مؤلفه ها در شرایط تنش خشکی نیز نشان داد که در شرایط تنش خشکی همانند شرایط رطوبتی نرمال، صفت طول کلئوپتیل به همراه شاخص تحمل تنش (STI)، بردارهایی منطبق بر یکدیگر دارند. این امر نشان می دهد که این صفت در شرایط رطوبتی نرمال و تنش ارتباط نزدیکی با تحمل به تنش خشکی دارد، این نتیجه با نتایج تحقیقات قبلی بر روی گیاه گندم و برنج مطابقت دارد (20; 11).

بررسی نتایج مربوط به رگرسیون گام به گام نیز اهمیت بالای طول کلئوپتیل را در شرایط تنش خشکی نشان می­دهد. تجزیه خوشه­ای ژنوتیپ­ها بر اساس صفات مورد ارزیابی و شاخص تحمل تنش خشکی در مجموع نشان داد که گروه اول در تجزیه خوشه­ای شامل ژنوتیپ­های متحمل، گروه دوم شامل ژنوتیپ­های نیمه متحمل و گروه سوم ژنوتیپ­های حساس نسبت به تنش خشکی می­باشند. بررسی میانگین صفات در هر گروه نشان داد، ژنوتیپ­هایی که طول کلئوپتیل بیشتری دارند، تحمل بالاتری در شرایط تنش خشکی نشان می­دهند. تحقیقات مشابهی بر روی تحمل به خشکی در واریته های گندم و برنج (20; 11) نیز نشان داد که واریته هایی که طول کلئوپتیل بیشتری دارند، تحمل بالاتری نسبت به تنش خشکی نشان می­دهند. کلئوپتیل بلند به جوانه­زنی از عمق بیشتر خاک کمک می کند و این امر، جذب آب از لایه های عمیق­تر خاک را برای گیاهچه ها مقدور می­سازد.

نتایج این تحقیق نشان داد که نه تنها ویژگی ساختاری جو وحشی انعطاف پذیر و حساس نسبت به عوامل محیطی می‌باشد، بلکه مکانیزم های تنظیم کننده محصول زایشی نیز حساس به عوامل محیطی است. همانند تحقیقات قبلی (10: 17)، این آزمایش نشان داد که ماتریس همبستگی ساختار فنوتیپی نسبت به شرایط محیطی حساس است و این تنها صفات نیستند که تحت تأثیر انتخاب ویژه منطقه­ای تکامل یافته اند، بلکه با تکامل ترکیبی از صفات مرتبط به هم، اساس سازگاری منطقه­ای را ایجاد نموده­اند.

شایستگی در گیاهان یکساله، شامل بازده زایشی و کیفیت بذر تولید شده، می­باشد (9). این دو جزء شایستگی دارای ارتباط پیچیده­ای می­باشند و علت آن ممکن است تقابل مستقیم و غیرمستقیم این دو عامل تحت ­تأثیر محیط در طول دوره نمو باشد (21)، و حتی ممکن است تحت­ تأثیر صفاتی که مستقیم بر شایستگی اثر ندارند ولی تحت­ تأثیر عوامل محیطی می‌باشند (نظیر آغاز گلدهی، اندازه گیاه و کوشش زایشی) قرار گیرند (15). این تحقیق نشان داد ژنوتیپ­های دارای تحمل بالاتر نسبت به شرایط تنش خشکی، بذوری با قدرت و ارزش جوانه­زنی بالاتری تولید می­کنند و این امر نشانگر شایستگی بالاتر این ژنوتیپ ها در شرایط غیر قابل پیش­بینی و پرتنش محیطی بوده و ضامن بقاء آنها در اقلیم بیابانی و نیمه بیابانی می‌باشد.

  1. Baskin, C. C., Baskin, J. M. 1998. Ecology of seed dormancy and germination in grasses In: Population Biology of grasses. Edited by: Cheplik, G.P. Pp 30-83. Cambridge University Press. Pp 390.

2. Baskin, C. C., Baskin, J. M. 1998. Seeds – ecology, biogeography, and evolution of dormancy and germination. Academic, San Diego. Pp 666.

  1. Fernandez, G. C. J. 1992. Effective Selection Criteria for Assessing Plant Stress Tolerance. pp. 257-270. In: Kuo, C. G. (ed.) Adaptation of food to temperature and water stress. AVRDC, Shanhua, Taiwan.
  2. Gao, W. Clancy, J. A., Han, F., Prada, D., Kleinhofs, A., Ullrich, S.E. 2003. Molecular dissection of a dormancy QTL region near the chromosome 7 (5H) L telomere in barley. Theoretical and Applied Genetics 107:552–559.
  3. Genetic resources unit. Annual report for 1991. ICARDA.
  4. Gozlan, S. Gutterman. Y. 1999. Dry storage temperatures, duration and salt concentrations effect germination of local and edaphic ecotypes of Hordeum spontaneum  (Poaceae) from Isreal. Biological Journal of the Linnean Society. 67: 163-180
  5. Gutterman, Y. 1993. Seed germination in desert plants, adaptations of desert organisms. Springer, Berlin, Heidelberg, New York.
  6. Gutterman, Y. 2002. Survival strategies of annual desert plants. Springer, Chapter 8. Pp 384.
  7. Harper, J.L., Lovell, P. Moore, K. 1970. The shapes and sizes of seeds. Annual Review of Ecology and Systematics 1, 327–356.

10. Hebert, D., Faure, S. Olivieri, I. 1994. Genetic, phenotypic, and environmental correlations in black medic, Medicago lupulina L., grown in three different environments. Theor. Appl. Genet. 88: 604–613.

11.  Hu, S., Yang, H.,  Zou, G.,  Liu, H.,  Liu, G.,  Mei, H., , R.,  Li, M.,  Luo, L. 2007. Relationship between coleoptile length and drought resistance and their QTL mapping in rice. Rice Science. 14(1): 13–20.

12. IPGRI. 1994. Descriptor for barley (Hordeum vulgare L.). International plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy.

13. Khan, A.A. 1971. Cytokinin: Permissive role in seed germination. Science. 171: 853–859

14. Panwar, P. Bhardwaj, S. D., 2005. Handbook of Practical Forestry.  AGROBIOS (INDIA), 191 p. 

15. Reekie, E.G. Bazzaz, F.A. 1992. Cost of reproduction in genotypes of two congeneric plant species with contrasting life histories. Oecologia 90, 21–26.

16. Samarah, N.H. 2005. Effects of drought stress on growth and yield of Barley. Agronomy for Sustainable Development, Vol, 25, pp: 145-149.

17.  Schlichting, C.D. Pigliucci, M. 1995. Lost in phenotypic space: environment dependent morphology in Phlox drummondii (Polemoniaceae). International Journal of  Plant Science 156: 542–546.

18. Snape, J. W., Sarma, R., Quarrie, S. A., Fish, L., Galiba, G., Sutka, J. 2001. Mapping genes for flowering time and frost tolerance in cereals using precise genetic stocks. Euphytica 120:309–315.

19.  Van Gastel, A. J. G. Pagnotta, M.A. Porceddu, E. 1996. Seed science and technology. International Center for Agricultural Research in the Dry Areas (ICARDA), Syria, pp.310

20. Wang W., Zou Qi, Yang X., Ll Y., Peng T. 1997. Studies on heredity of coleoptile and relativity between coleoptile length and drought tolerance under water stress in wheat. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica 17(4):493-498.

21. Wolfe, L. M. 1995. The genetics and ecology of seed size variation in a biennial plant, Hydrophyllum appendiculatum (Hydrophyllaceae). Oecologia 101: 343–352.

22. Yan, J., Chen, G., Cheng, J., Nevo, E., Gutterman,Y. 2008. Phenotypic variation in caryopsis dormancy and seedling salt tolerance in wild barley, Hordeum spontanem, from different habitats in Isreal. Genetic Resources and Crop Evolution 55: 995-1005.

دوره 28، شماره 5
اسفند 1394
صفحه 1028-1042
  • تاریخ دریافت: 28 اردیبهشت 1393
  • تاریخ بازنگری: 20 آبان 1393
  • تاریخ پذیرش: 20 آبان 1393