مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
تنوع در ابعاد و تراکم روزنه ژنوتیپ های جو تحت تنش خشکی و شرایط نرمال
نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
دانشگاه زنجان
چکیده
صفات روزنه یکی از مهمترین خصوصیات مورد توجه در مطالعات فیزیولوژیکی و در اصلاح ارقام برای بهبود مقاومت به خشکی هستند. جهت بررسی اثر تنش خشکی انتهائی بر روی خصوصیات روزنه جو، آزمایشی بر روی دو گروه ژنوتیپ جو شامل 32 ژنوتیپ بومی انتخاب شده از خزانه ژنتیکی جو ایکاردا و 24 رقم ایرانی در قالب طرح لاتیس ساده در دو شرایط آبیاری کامل و تنش انتهای فصل به صورت قطع آبیاری بعد از گلدهی، در سال زراعی 1391-1390 در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه زنجان انجام شد. تنوع معنی داری برای صفات فراوانی و اندازه روزنه در هر دو سطح برگ پرچم ژنوتیپ ها در شرایط تنش خشکی و نرمال ملاحظه شد. فراوانی روزنه با اندازه آن همبستگی منفی نشان داده و نتایج نشان داد که ترتیب ژنوتیپ ها از نظر صفات روزنه در شرایط تنش خشکی با نرمال متفاوت بود. بر اساس نتایج بدست آمده فراوانی روزنه ها تحت تنش خشکی افزایش پیدا کرده و تاثیر تنش خشکی بر صفات روزنه در سطح زیرین برگ پرچم جو بیشتر بود.
کلیدواژه‌ها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
Variation in stomatal size and density of barley genotypes under drought stress and normal conditions
نویسندگان [English]
- Leila Roohani
- Mohammad Zamani
- Reza Fotovat
University of Zanjan
چکیده [English]
Stomatal traits are of interest in physiological studies and in the development of cultivars to improve to drought resistance. To consider effect of terminal drought stress on Stomatal traits of barely genotypes, a field experiment was conducted in research farm of Zanjan University in 1390-1391. The experiment was done on two groups of barely genotypes including 32 landraces genotypes selected from ICARDA barely gene pool and 24 Iranian cultivars in simple lattice design in both well-watered and terminal drought condition by stopping watering after flowering time. Significant variation was found in stomatal frequency and size between genotypes in both flag leaf surfaces in drought and control conditions. Stomatal frequency was negatively correlated with stomatal size. There were significant changes in genotype rank order for stomatal frequency and size in different water stress conditions. Results showed that Stomatal frequency increased under dry environment and the effects of drought stress on the Stomatal traits in lower surface of leaf stomatal are more than upper surface.
کلیدواژه‌ها [English]
- Barely breeding
- Stomatal traits
- Physiological traits
- Drought resistance
تنوع در ابعاد و تراکم روزنه ژنوتیپهای جو تحت تنش خشکی و شرایط نرمال
لیلا روحانی1، محمد جعفر زمانی2 و رضا فتوت3*
زنجان، دانشگاه زنجان، دانشکده کشاورزی، گروه زراعت و اصلاح نباتات
تاریخ دریافت: 7/9/92 تاریخ پذیرش: 11/6/93
چکیده
صفات روزنه یکی از مهمترین خصوصیات مورد توجه در مطالعات فیزیولوژیکی و در اصلاح ارقام برای بهبود مقاومت به خشکی هستند. برای بررسی اثر تنش خشکی انتهایی بر روی خصوصیات روزنه جو، آزمایشی بر روی دو گروه ژنوتیپ جو شامل 32 ژنوتیپ بومی انتخاب شده از خزانه ژنتیکی جو ایکاردا و 24 رقم ایرانی در قالب طرح لاتیس ساده در دو شرایط آبیاری کامل و تنش انتهای فصل به صورت قطع آبیاری در مرحله گلدهی، در سال زراعی 1391-1390 در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه زنجان انجام شد. تنوع معنیداری برای صفات فراوانی و اندازه روزنه در هر دو سطح برگ پرچم ژنوتیپها در شرایط تنش خشکی و نرمال ملاحظه شد. فراوانی روزنه با اندازه آن همبستگی منفی نشان داده و نتایج نشان داد که ترتیب ژنوتیپها از نظر صفات روزنه در شرایط تنش خشکی با نرمال متفاوت بود. براساس نتایج بدست آمده فراوانی روزنهها تحت تنش خشکی افزایش پیدا کرده و تأثیر تنش خشکی بر صفات روزنه در سطح زیرین برگ پرچم جو بیشتر بود.
واژه‌های کلیدی: اصلاح جو، صفات روزنه، صفات فیزیولوژیک، مقاومت به خشکی
* نویسنده مسئول، تلفن: 02415152346 ، پست الکترونیکی: r_Fotovat@znu.ac.ir
مقدمه
جو (Hordeum vulgare L.) از مهمترین گونههای زراعی غلات است که دامنه وسیعی از سازگاری را به محیط‌های مختلف از خود نشان میدهد. سطح زیر کشت این گیاه در ایران حدود 6/1 میلیون هکتار با تولید سالیانه حدود سه میلیون تن است که از نظر آماری دومین گیاه زراعی کشت شده بعد از گندم میباشد (3). تنش‌های محیطی، مهمترین عوامل کاهش دهنده عملکرد گیاهان زراعی در سراسر جهان بوده و به همین دلیل پتانسیل ژنتیکی عملکرد گیاهان زراعی تحقق نمی‌یابد (14). خشکی یکی از تنش‌های محیطی است که مهمترین عامل محدود کننده رشد و عملکرد گیاهان زراعی بوده و 40 تا 60 درصد اراضی کشاورزی جهان را تحت تأثیر قرار میدهد. در ایران 59٪ زمین‌های زیر کشت دیم بوده و تحت تنش خشکی قرار دارد (3). بنابراین شناخت صفات مرتبط با تحمل به خشکی در گیاهان مهم زراعی و بررسی رابطه آنها با عملکرد دانه ضروریست. نتایج بررسی‌های بعمل آمده نشان داده است که گزینش برای مقاومت به خشکی بر اساس عملکرد به دلیل وراثت‌پذیری پایین این صفت چندان مؤثر نبوده است. امروزه شناسایی و گزینش صفات فیزیولوژیک یا مورفولوژیک مرتبط با عملکرد و استفاده از آنها درگزینش در شرایط تنش خشکی، راهکار ارزشمندی محسوب می شود (15). در میان صفات مورفولوژیک، روزنه ها ساختارهای اپیدرمی تخصص یافته‌ای هستند که تبادل آب و دی اکسید کربن بین گیاه و محیط را کنترل می کنند. حفظ و نگهداری سرعت طبیعی تبادلات گازی و در نتیجه فتوسنتز حاصل ازجمله خصوصیات مهمی است که در عملکرد بالا در شرایط دیم نقش دارد (12). حداکثر راندمان فتوسنتز همراه با اتلاف حداقل آب نیازمند تنظیم تعداد و موقعیت روزنهها و همچنین توانایی باز و بسته شدن آنها دارد (17). استفاده از صفات فراوانی و اندازه روزنه در گزینش ارقام مقاوم به خشکی گندم به تفصیل مورد بررسی قرار گرفته است )6 ،16 و 18). نقش طول و عرض روزنه در میزان تعرق آب مشخص شده و همچنین تفاوت بین ابعاد روزنه و تعداد آن در سطوح زیرین و زبرین برگ در بسیاری از گیاهان ازجمله غلات به اثبات رسیده است (8 و 12). امینیان و همکاران (2011) با بررسی ویژگیهای روزنه در لینه‌های جایگزین کروموزومی گندم نان در شرایط طبیعی و خشکی نقش صفات روزنه را در تبیین عملکرد گندم نشان دادند. خزائی و همکاران (2010) با بررسی 28 توده بومی گندم ایران نشان دادند که صفات روزنهای بین توده‌ها دارای تنوع ژنتیکی بالایی بوده و بین سطوح مختلف پلوئیدی گندم نیز از نظر تعداد و ابعاد روزنه اختلاف وجود دارد. شیربانی و همکاران (1391) با بررسی اثر تنش خشکی در طول عرض و اندازه روزنه و نیز سلول‌های محافظ آن در گیاه انجیر، نشان دادند که این صفات در تنش شدید کاهش می‌یابند. براساس بررسی‌های وانگ و کلارک (1993)، عرض روزنهها بخوبی تفاوت‌های بین واریته‌های گندم را در شرایط کم‌آبی مشخص می‌کند. با توجه به اهمیت روزنه در فتوسنتز، تعرق آبی و نقش بارزی که در مقاومت به خشکی در غلات دارد، هدف از این تحقیق یافتن ارتباط بین ابعاد و تراکم روزنه با مقاومت به تنش خشکی در ژنوتیپهای جو بود.
مواد و روشها
24 رقم زراعی جو ایران به‌همراه 32 توده بومی از کلکسیون جهانی جو در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه زنجان مورد مطالعه قرار گرفت. کشت در تاریخ 5/10/90 انجام شد. آزمایش به صورت دو طرح جداگانه لاتیس مربع ساده با دو تکرار در دو شرایط شاهد و تنش خشکی اجرا شد. آبیاری تیمارهای تنش خشکی و شاهد تا مرحله اعمال تنش یکسان بود. در مرحله چکمه اعمال تنش خشکی با قطع آبیاری انجام شد. قطع آبیاری تا رسیدن پتانسیل آب خاک به حدود 2- مگاپاسکال و ظهور علائم تنش مانند لولهای شدن برگ‌ها در سپیده‌دم ادامه یافت. سه نمونه برگ پرچم کامل و توسعه یافته یک هفته بعد از گلدهی از هر کرت انتخاب و در محلول تازه فرمالدئید اسید استیک ثابت گردید. تصویر برداری از روزنهها به روش وانگ و کلارک (1993) انجام شد. برای هر نمونه برگ، 8 مشاهده میکروسکوپ نوری Leica Galen III) ) در بزرگنمایی 200 تهیه شد (شکل 4) و پس عکسبرداری از نمونه‌ها توسط میکروسکوپ دوربین‌دارLeica Galen III) ) صفات تعداد، طول و عرض روزنه در سطوح زیرین و زبرین برگ پرچم توسط نرم‌افزار (GSA Image Analyzer V3.8.6) تعیین گردید. تجزیه‌های آماری با نرم‌افزار SAS انجام شد. مقایسه میانگین توسط روش LSD در سطح اطمینان 5٪ انجام گردید.
شکل 1- تأثیر تنش خشکی بر عملکرد (در واحد بوته) در تعدادی از ارقام و لاینهای جو مورد بررسی
نتایج
بر اساس نتایج بدست آمده در شرایط نرمال ارقام سینا، کویر2 و لاین1042 دارای بیشترین روزنه و رقم یوسف و لاینهای 1359، 1780 دارای کمترین روزنه روی برگ بودند. در همان شرایط در سطح زیرین برگ نیز بیشترین روزنه در ارقام سینا و جنوب و کمترین روزنه در لاینهای1518،12 دیده شد (جدول1). در شرایط تنش خشکی ارقام صحرا و لاین1042 دارای بیشترین روزنه و ارقام نصرت و یوسف دارای کمترین روزنه روی برگ بودند. در همان شرایط در سطح زیرین برگ نیز بیشترین روزنه در ارقام صحرا، جنوب، ریحان چاق و کمترین روزنه در ارقام D-10 و لاین 1506 دیده شد. نتایج نشان داد که تاثیر تنش خشکی بر صفات روزنه در سطح زیرین برگ پرچم بیشتر است(شکل های 2 و 3). تنش بطور معنیداری موجب افزایش تعداد روزنه در سطح زیرین برگ شد (شکل 2).
شکل2- تاثیرتنش خشکی بر تعداد روزنه در دو سطح رو و زیر برگ پرچم ژنوتیپهای جو
شکل 3- تاثیرتنش خشکی بر ابعاد روزنه در دو سطح رو و زیر برگ پرچم ژنوتیپهای جو
با اینحال بررسی صفات روزنه در دو شرایط نرمال و خشکی به تفکیک ژنوتیپها نشان داد که رفتار ارقام و لاینهای مختلف در شرایط فوق یکسان نمیباشد. تنش خشکی در سطح رویین برگ پرچم برخی از ژنوتیپها مانند ارقام جنوب، d-10، ترش، صحرا موجب افزایش تعداد روزنه و در ارقام نصرت، کویر2 و لاین 10 و توده بومی 1688 موجب کاهش تعداد روزنه شد. در حالیکه تعداد روزنه روی برگ برخی دیگر از ژنوتیپها تحت تنش خشکی تغییر نکرد (جدول1).
جدول1- فراوانی روزنه در دو سطح برگ پرچم ژنوتیپهای جو در شرایط آبیاری نرمال و تنش خشکی
|
ژنوتیپ |
فراوانی در شرایط نرمال |
|
فراوانی در شرایط تنش |
||||
|
روی برگ adaxid |
زیر برگ abaxid |
Adaxid/ abaxid |
|
روی برگ adaxid |
زیر برگ abaxid |
Adaxid/ abaxid |
|
|
لاین10 |
17.37 |
13 |
1.3 |
|
12.75 |
12.75 |
1 |
|
نیمروز |
12.87 |
14.25 |
0.9 |
|
13 |
13.75 |
0.9 |
|
لاین17 |
16.87 |
14 |
1.2 |
|
15.5 |
13.25 |
1.2 |
|
سینا |
18.87 |
17.03 |
1.1 |
|
17.31 |
18.82 |
0.9 |
|
صحرا |
13.75 |
15.75 |
0.9 |
|
18.31 |
20 |
0.9 |
|
گرگان4 |
14.5 |
16.5 |
0.9 |
|
15.81 |
17.25 |
0.9 |
|
کویر1 |
12.25 |
15.5 |
0.8 |
|
12.19 |
14.5 |
0.8 |
|
لاین12 |
14.37 |
8.971 |
1.6 |
|
12.5 |
13 |
1 |
|
کارون |
15.5 |
12 |
1.3 |
|
14.75 |
13.5 |
1.1 |
|
لاین15 |
12.25 |
11 |
1.1 |
|
11.81 |
14 |
0.8 |
|
کویر2 |
19.75 |
14 |
1.4 |
|
15.31 |
14.82 |
1 |
|
ترش |
13.5 |
11.75 |
1.1 |
|
17 |
12.82 |
1.3 |
|
جنوب |
14 |
18 |
0.8 |
|
17.69 |
19.25 |
0.9 |
|
ریحان چاق |
17.5 |
15.25 |
1.1 |
|
16.75 |
19.32 |
0.9 |
|
ارم |
14 |
14.5 |
1 |
|
15.31 |
15.25 |
1 |
|
نصرت |
13 |
16.75 |
0.8 |
|
9.80 |
17.25 |
0.6 |
|
ترکمن |
12.75 |
12.25 |
1 |
|
12.75 |
12.82 |
1 |
|
فجر30 |
12.87 |
16.53 |
0.8 |
|
14.31 |
17.5 |
0.8 |
|
پروداکتیو |
16.87 |
13.75 |
1.2 |
|
17.75 |
16.18 |
1.1 |
|
یوسف |
10.25 |
11.25 |
0.9 |
|
9.5 |
11.25 |
0.8 |
|
ریحان لاغر |
11.5 |
14.97 |
0.8 |
|
13.69 |
14 |
1 |
|
افضل |
16 |
14.25 |
1.1 |
|
14.31 |
13.75 |
1 |
|
d-10 |
12.25 |
11.25 |
1.1 |
|
16.19 |
8.81 |
1.8 |
|
1043 |
15.37 |
16.53 |
0.9 |
|
17.5 |
18.25 |
1 |
|
1219 |
14.25 |
13 |
1.1 |
|
15.75 |
17.5 |
0.9 |
|
1356 |
12.37 |
14.97 |
0.8 |
|
13.5 |
13.75 |
1 |
|
1359 |
10 |
14.75 |
0.7 |
|
12.75 |
14.25 |
0.9 |
|
1371 |
12.5 |
11.5 |
1.1 |
|
11.19 |
12.18 |
0.9 |
|
1375 |
14.5 |
16.47 |
0.9 |
|
12.19 |
13.82 |
0.9 |
|
1377 |
15.75 |
13.75 |
1.1 |
|
16.19 |
16.5 |
1 |
|
1506 |
13 |
11.25 |
1.2 |
|
14.25 |
10 |
1.4 |
|
1511 |
11.25 |
10.5 |
1.1 |
|
11.5 |
11.75 |
1 |
|
1514 |
17.25 |
15.03 |
1.1 |
|
14.5 |
18.32 |
0.8 |
|
1518 |
11.88 |
8.75 |
1.4 |
|
11.25 |
11.82 |
1 |
|
1575 |
14.25 |
12.03 |
1.2 |
|
15.69 |
11.5 |
1.4 |
|
1688 |
16.87 |
16 |
1.1 |
|
11.5 |
16.82 |
0.7 |
|
1780 |
10.25 |
15.47 |
0.7 |
|
11.69 |
14.82 |
0.8 |
|
میانگین کل |
14.27 |
14.28 |
|
|
14.54 |
15.11 |
|
|
اشتباه استاندارد |
0.324 |
0.334 |
|
|
0.317 |
0.329 |
|
الف ب
ج د
شکل 4- اشکال روزنه در برخی از ژنوتیپهای جو در دو سطح برگ پرچم: الف) روی برگ رقم ریحان در شرایط نرمال ب) زیر برگ لاین 10 در شرایط نرمال ج) روی برگ پرچم رقم صحرا در شرایط تنش خشکی د) زیر برگ پرچم رقم افضل در شرایط تنش خشکی
ژنوتیپهای مورد آزمایش جو اختلاف معنیداری برای صفت اندازه روزنه(طول و عرض) در هر دو شرایط تنش خشکی و آبیاری نرمال نشان دادند. نتایج پارامترهای پراکندگی نشان داد که تغییرات طول روزنه در بین ژنوتیپهای جو در هر دو سطح برگ پرچم در شرایط نرمال و تنش خشکی بسیار بیشتر از عرض روزنه بود (جدول2). در روی برگ و در هر دو شرایط آبیاری نرمال و تنش خشکی، لاینها و ارقام 1518، 1359، ریحان لاغر و ترکمن و در سطح زیر برگ نیز لاین 10 D-و 1506 دارای بیشترین طول روزنه بودند. تغییرات عرض روزنه به نسبت طول آن بسیار کمتر بوده و عمده ژنوتیپها با یکدیگر اختلاف معنی داری نداشتند. اثر تنش خشکی در تغییر ابعاد روزنه متفاوت بود بطوریکه در بعضی از ژنوتیپها مانند ترش، صحرا، نصرت و یوسف سبب کاهش طول روزنه در روی برگ و در گرگان4، نصرت و 1371 سبب کاهش طول روزنه در زیر برگ شد. اثر تنش خشکی در تغییر عرض روزنهها در هر دو سطح برگ پرچم کمتر بوده و با در نظر گرفتن عدم تغییرات در بسیاری از ژنوتیپها، بطور نسبی افزایش ابعاد روزنه در شرایط تنش خشکی کمتر دیده شد.
بحث
تاثیر ژنوتیپ در تعیین فراوانی نسبی روزنه در سطوح مختلف برگ در گونههای مختلف به اثبات رسیده است (9 و 14). در شرایط تنش خشکی توزیع روزنهها در سطوح رو و زیرین برگ از مشخصههای مهم واکنش گیاهان به خشکی محسوب میشود. بر اساس این دیدگاه گیاهان به سه گروه با تعداد روزنه بیشتر در روی برگ (hyperstomatous)، تعداد روزنه بیشتر در زیر برگ (hypostomatous) و تعداد روزنه برابر در دو طرف برگ (amphistomatous) تقسیم میشوند (5). بیشترین سرعت فتوسنتز در گیاهانی دیده شده است که تعداد روزنه در سطوح رو و زیر برگ در آنها برابر است (5 و 7 و 8). بر اساس این نظریه این خصوصیت سبب میشود که گیاه بدون اتلاف آب بیش از حد، میزان گاز CO2 بیشتری را جذب نماید. این ویژگی به خصوص در تنش تشعشع بالا دارای اهمیت است (5). بنابراین ارقام و ژنوتیپهائی در جدول 1 که نسبت فراوانی روزنه در روی برگ به زیر آن(Adaxid/ abaxid) برابر یک است، احتمالاً از نظر فتوسنتز دارای برتری باشند که در مطالعات آتی بایستی مورد توجه قرار گیرد.
جدول2- ابعاد روزنه در دو سطح برگ پرچم ژنوتیپهای جو در شرایط آبیاری نرمال و تنش خشکی
|
ژنوتیپ |
|
روی برگ |
|
|
زیر برگ |
||||||||||
|
طول روزنه |
|
عرض روزنه |
|
طول روزنه |
|
عرض روزنه |
|||||||||
|
نرمال µm |
تنش µm |
|
نرمال µm |
تنش µm |
|
نرمال µm |
تنش µm |
|
نرمال µm |
تنش µm |
|||||
|
لاین10 |
46.336 |
43.540 |
|
18.992 |
17.672 |
|
46.242 |
45.736 |
|
19.061 |
20.719 |
||||
|
لاین17 |
44.606 |
42.648 |
|
22.172 |
21.104 |
|
36.98 |
37.63 |
|
23.553 |
23.533 |
||||
|
سینا |
33.967 |
37.489 |
|
21.206 |
21.254 |
|
39.619 |
35.117 |
|
22.021 |
23.619 |
||||
|
صحرا |
45.920 |
39.750 |
|
19.544 |
19.434 |
|
41.47 |
41.856 |
|
24.859 |
23.494 |
||||
|
دشت |
40.867 |
41.714 |
|
19.196 |
18.999 |
|
40.838 |
43.553 |
|
20.509 |
17.230 |
||||
|
گرگان4 |
41.879 |
40.294 |
|
20.246 |
19.07 |
|
43.573 |
35.844 |
|
21.890 |
21.319 |
||||
|
کویر1 |
46.875 |
45.969 |
|
20.703 |
20728 |
|
48.975 |
47.72 |
|
22.205 |
21.56 |
||||
|
لاین12 |
41.205 |
45.742 |
|
22.631 |
23.213 |
|
48.336 |
44.224 |
|
26.411 |
26.932 |
||||
|
کارون |
44.954 |
48.376 |
|
20.421 |
19.965 |
|
40.198 |
41.049 |
|
25.644 |
27.007 |
||||
|
کویر2 |
38.975 |
40.058 |
|
21.092 |
20.521 |
|
42.835 |
43.273 |
|
23.283 |
19.986 |
||||
|
ترش |
47.531 |
41.635 |
|
19.902 |
21.908 |
|
41.161 |
38.522 |
|
24.632 |
24.197 |
||||
|
جنوب |
42.582 |
40.075 |
|
18.677 |
18.106 |
|
37.431 |
40.765 |
|
19.668 |
22.129 |
||||
|
ارم |
42.192 |
41.393 |
|
20.429 |
18.563 |
|
46.081 |
46.905 |
|
24.892 |
21.464 |
||||
|
نصرت |
47.464 |
42.048 |
|
19.171 |
19.56 |
|
45.26 |
40.169 |
|
23.153 |
22.513 |
||||
|
ترکمن |
51.488 |
48.376 |
|
22.059 |
22.718 |
|
44.368 |
43.498 |
|
25.707 |
22.129 |
||||
|
پروداکتیو |
43.208 |
42.197 |
|
20.871 |
18.585 |
|
39.944 |
41.589 |
|
24.606 |
22.131 |
||||
|
یوسف |
49.959 |
44.182 |
|
20.915 |
19.329 |
|
51.123 |
46.682 |
|
22.767 |
21.992 |
||||
|
ریحان لاغر |
52.482 |
49.578 |
|
21.563 |
22.286 |
|
45.816 |
41.844 |
|
23.179 |
20.908 |
||||
|
افضل |
45.822 |
48.439 |
|
23.179 |
22.51 |
|
42.996 |
46.156 |
|
25.172 |
23.017 |
||||
|
d-10 |
49.307 |
45.420 |
|
22.703 |
20.042 |
|
48.716 |
49.426 |
|
26.754 |
23.255 |
||||
|
1206 |
48.273 |
50.294 |
|
22.275 |
22.671 |
|
48.974 |
47.852 |
|
29.314 |
29.288 |
||||
|
1213 |
46.909 |
47.780 |
|
18.884 |
21.888 |
|
41.854 |
43.154 |
|
19.975 |
20.831 |
||||
|
1359 |
49.205 |
54.623 |
|
19.051 |
20.126 |
|
48.226 |
50464 |
|
20.492 |
21.668 |
||||
|
1371 |
44.910 |
44.010 |
|
20.485 |
19.805 |
|
48.217 |
41.478 |
|
18.127 |
19.678 |
||||
|
1375 |
44.597 |
42.738 |
|
22.175 |
21.579 |
|
46.558 |
46.506 |
|
22.372 |
22.547 |
||||
|
1377 |
49.514 |
45.904 |
|
22.856 |
22.133 |
|
44.441 |
45.829 |
|
21.165 |
21.758 |
||||
|
1506 |
47.885 |
45.456 |
|
23.26 |
23.149 |
|
50.914 |
52.68 |
|
24.146 |
25.402 |
||||
|
1511 |
40.049 |
43.677 |
|
24.653 |
23.551 |
|
44.27 |
43.49 |
|
29.210 |
29.234 |
||||
|
1517 |
40.446 |
43.565 |
|
22.105 |
22.677 |
|
46.907 |
45.007 |
|
23.080 |
25.991 |
||||
|
1518 |
56.199 |
53.232 |
|
20.748 |
23.437 |
|
48.912 |
48.73 |
|
22.878 |
24.027 |
||||
|
1575 |
46.313 |
41.197 |
|
18.554 |
19.033 |
|
49.054 |
46.322 |
|
23.529 |
22.387 |
||||
|
1688 |
43.146 |
42.326 |
|
21.113 |
21.816 |
|
41.16 |
39.14 |
|
22.469 |
21.827 |
||||
|
1777 |
44.534 |
41.948 |
|
20.444 |
18.944 |
|
46.465 |
41.851 |
|
21.119 |
21.153 |
||||
|
1792 |
39.186 |
37.281 |
|
20.182 |
20.203 |
|
44.353 |
39.13 |
|
19.289 |
19.838 |
||||
|
میانگین کل |
45.05 |
43.66 |
|
21.03 |
21 |
|
44.51 |
43.20 |
|
23.16 |
22.71 |
||||
|
اشتباه استاندارد |
0.515 |
0.416 |
|
0.181 |
0.19 |
|
0.482 |
0.454 |
|
0.269 |
0.252 |
||||
|
|
|
|
|
||||||||||||
جدول3- ضرایب همبستگی بین صفات مختلف روزنه در ژنوتیپهای جو( بعلت تشابه ضرایب در شرایط آبیاری نرمال با تنش خشکی نتایج به صورت کلی محاسبه شده است)
|
صفت |
تعداد روزنه زیر برگ |
تعداد روزنه روی برگ |
طول روزنه زیر برگ |
عرض روزنه زیر برگ |
طول روزنه روی برگ |
عرض روزنه زیر برگ |
|
تعداد روزنه زیر برگ |
1 |
|
|
|
|
|
|
تعداد روزنه روی برگ |
**438/0 |
1 |
|
|
|
|
|
طول روزنه زیر برگ |
**560/0- |
-**443/0 |
1 |
|
|
|
|
عرض روزنه زیر برگ |
**292/0- |
-144/0ns |
042/0ns |
1 |
|
|
|
طول روزنه روی برگ |
**528/0- |
**578/0- |
**581/0 |
*196/0 |
1 |
|
|
عرض روزنه زیر برگ |
-144/0ns |
-096/0ns |
*175/0 |
**454/0 |
117/0ns |
1 |
*و**:به ترتیب معنی دار در سطح پنج درصد و یک درصد
ژنوتیپهائی مانند کارون و لاین 12 نیز وجود دارند که نسبت فوق در آنها در شرایط تنش خشکی به یک نزدیک شده است. در برخی از گیاهان بخصوص گراسهای علوفهای و غلات لولهای شدن برگ از مکانیسمهای اساسی مقابله گیاه با تنش خشکی بهشمار میرود. اگر این مکانیسم در برگهائی اتفاق افتد که تعداد روزنه در سطح روی برگ آنها بیشتر است، آنگاه بعلت تبادلات گازی کمتر میزان فتوسنتز و به تبع آن عملکرد کاهش خواهد یافت (11). همبستگی منفی و عمدتاً معنیداری بین فراوانی روزنه در سطوح روی و زیر برگ پرچم با صفات اندازه آن( طول و عرض) در هر دو شرایط تنش خشکی و آبیاری نرمال دیده شد که این ارتباط منفی با یافتههای سایر محققین مطابق میباشد (6 و 14) این رابطه منفی نشان میدهد که احتمالاً گیاه کمبود یک صفت مرتبط با روزنه را با افزایش در صفت دیگر جبران کرده است. بنابر نتایج امینیان و همکاران (1390،2011) هدایت روزنهای در برگ گندم به ترتیب با فراوانی روزنه در سطح فوقانی برگ پرچم و فراوانی روزنه در سطح تحتانی برگ پرچم همبستگی مثبت و معنیدار داشته در حالیکه رابطه آن با صفات مرتبط با اندازه روزنه در هر دو سطح منفی گزارش شده است. نظر به شباهت دو گیاه گندم و جو و نیز تطابق روابط همبستگی در هر دو میتوان انتظار داشت که نتایج مشابه در جو نیز بدست آید. گرچه برای اطمینان بایستی هدایت روزنه نیز در برگ جو اندازهگیری گردد. بنا بر نظر محققین هدایت روزنه از صفات اساسی در فتوسنتز بوده و نقش بسیار مهمی در تشکیل عملکرد بخصوص در شرایط تنش دارد (10 و 12). بنابراین فراوانی روزنه در برگ پرچم که بر اساس مطالعات انجام یافته رابطه خوبی با هدایت روزنه دارد و اندازهگیری آن در برنامههای اصلاحی در حجم وسیع امکانپذیر است میتواند بعنوان یک صفت مهم در گزینش مورد استفاده قرار گیرد.
(علمی)', './data/plant/coversheet/121474448757.jpg'))
دوره 28، شماره 5
اسفند 1394صفحه 986-994
- تاریخ دریافت: 07 آذر 1392
- تاریخ بازنگری: 07 شهریور 1393
- تاریخ پذیرش: 11 شهریور 1393