بررسی ساختار تشریحی ساقه در تعدادی از گونه های یکساله Polygonum L. از خانواده علف هفت بند در ایران

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

دانشگاه الزهرا

چکیده

در این پژوهش 61 جمعیت از 6 گونه یکساله از Polygonum L. در ایران مشتمل بر P. aviculare, P. arenastrum, P. polycnemoides, P. patulum P. argyrocoleon, P. olivascens از نظر ساختار تشریحی ساقه مورد بررسی قرار گرفتند. جنس علف هفت بند با داشتن میانبرگ نردبانی در زیر بشره ساقه، بلورهای اکسالات کلسیم و ساختمان خاص بافت چوبی مشخص می شود. ساختار تشریحی ساقه در گونه ها مقایسه شده و سپس ارتباط و نزدیکی گونه ها با توجه به تجزیه و تحلیل آماری یافته های تشریحی تعیین گردید. نتایج به دست آمده موید تفاوت از نظر تعداد توده های فیبر و دستجات آوندی، قطر متوسط ساقه، وضعیت برجستگی های مقطع ساقه، قطر استل و شکل سطح مقطع ساقه می‌باشد. گونه P. aviculare تنوع نسبتا زیادی را در بین گونه های مورد بررسی علف هفت بند در ایران نشان می دهند. نتایج موید آن است که بررسی های تشریحی صفات جدا کننده ای را برای تفکیک این گونه ها با ریخت شناسی بعضا بسیار نزدیک، در ایران فراهم می آورند.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Stem anatomical study in some annual Polygonum L. (Polygonaceae) species in Iran

نویسندگان [English]

  • Zahra Nazem Bokaee
  • Maryam Keshavarzi
  • Akram Gholami

Alzahra University

چکیده [English]

In this project stem anatomical structure of 61 populations of 6 annual Polygonum L. species of Iran, comprising P. aviculare, P. arenastrum, P. polycnemoides, P. patulum P. argyrocoleon and P. olivascens were studied. Polygonum is a genus with palisade mesophyl under stem epidermis, containing oxalate calcium crystals and a specialized xylem tissue. Stem anatomical structures are compared between species. Species relationships and affinities are discussed due to the results of statistical analysis. Results indicated the difference between fiber patch numbers, vascular bundles, stem average diameter, and stem protruding shape in cross sections, stele diameter and general outline of stem cross sections. P. aviculare show a great variation in studied species of this genus in Iran. Based on observed differences identification was done for species. Results indicate that stem anatomical characters can provide some diagnostic values for species delimitation in some morphologically similar species of this genus in Iran.
Keywords: Polygonum, Cross section, diagnostic features.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Polygonum
  • Cross section
  • diagnostic features

بررسی ساختار تشریحی ساقه در تعدادی از گونه‌های یکساله Polygonum L. از خانواده علف هفت بند در ایران 

زهرا ناظم بکائی، مریم کشاورزی* و اکرم غلامی

تهران، دانشگاه الزهرا، دانشکده علوم، گروه زیست‌شناسی

تاریخ دریافت: 16/4/92                تاریخ پذیرش: 28/10/92 

چکیده

در این پژوهش 61 جمعیت از 6 گونه یکساله از Polygonum L.  در  ایران مشتمل بر P. aviculare, P. arenastrum, P. polycnemoides, P. patulum P. argyrocoleon, P. olivascens   از نظر ساختار تشریحی ساقه مورد بررسی قرار گرفتند. جنس علف هفت‌بند با داشتن میانبرگ نردبانی در زیر بشره ساقه، بلورهای اکسالات کلسیم و ساختمان خاص بافت چوبی مشخص می‌شود. ساختار تشریحی ساقه در گونه‌ها مقایسه شده و بعد ارتباط و نزدیکی گونه‌ها با توجه به تجزیه و تحلیل آماری یافته‌های تشریحی تعیین گردید. نتایج به‌دست آمده مؤید تفاوت از نظر تعداد توده‌های فیبر و دسته‌های آوندی، قطر متوسط ساقه، وضعیت برجستگی‌های مقطع ساقه، قطر استل و شکل سطح مقطع ساقه می‌باشد. گونه  P. aviculare تنوع نسبتا زیادی را در بین گونه‌های مورد بررسی علف هفت‌بند در ایران نشان می‌دهد. نتایج مؤید آن است که بررسی‌های تشریحی صفات جداکننده‌ای را برای تفکیک این گونه‌ها با ریخت‌شناسی بعضا بسیار نزدیک، در ایران فراهم می‌آورند.

واژه‌های کلیدی: Polygonum، برش عرضی، صفات جدا کننده.

* نویسنده مسئول، تلفن: 09122892720  ، پست الکترونیکی: [email protected]

مقدمه

 

ساختار تشریحی در خانواده علف هفت بند غیر عادی است و در ناحیه پوست و دایره محیطیه ساقه دارای دسته های چوب آبکش اضافی می باشند. در ناحیه مغز نیز آوندهای چوبی در خارج از آوندهای آبکشی قرار دارند. در برش عرضی ریزوم متورم و غده ای بعضی از گیاهان این خانواده، تشکیلات پارانشیمی وسیع تعدادی از دسته های آوندی غیر عادی را دربر می گیرند که در وسط واجد آوندهای آبکشی و در خارج حلقه‌ای از چوب متحد المرکز هستند. این گیاهان دارا یا فاقد بلورهای مواد ذخیره ای و اساسا سرشار از اگزالیک اسید هستند. در ساختار تشریحی ساقه کامبیوم چوب پنبه ساز عمقی یا سطحی دیده می شود (16). صفات عمومی چوب آنها مشتمل بر صفحات منفذدار بدون حاشیه، و سل های باریک و پارانشیم محوری، فیبرهای تیغه ای یا هسته دار، پارانشیم vasicentric، اجسام سیلیسی و کامبیوم های متوالی است. اشعه چوبی ثانویه در تعداد زیادی از جنس های این خانواده مشاهده شده است (4).

علف هفت بند با حدود 35 گونه در ایران و نزدیک به 230 گونه در جهان یکی از گیاهان دارای ارزش زینتی، علف هرز و دارویی است (13). برخی گونه های این جنس به راحتی با ویژگی های ریخت شناختی از یکدیگر تفکیک می شوند، در حالی که شباهت ریختی تفکیک برخی گونه ها را با مشکلاتی روبرو می سازد (14). البته پیشتر محققان به ارزش صفات تفکیکی ساختار تشریحی برگ برخی گونه ها اشاره نموده بودند (2، 4، 6، 9، 10، 11، 12،‌). حبیب وش و حسینی در سال 1389 به ارزش تفکیکی صفات تشریحی ساقه در گونه هایی از Salvia اشاره کرده بودند. در این پژوهش برای اولین بار در ایران واحدهای جمعیتی برخی گونه های یکساله علف هفت بند از نظر تنوع ساختار تشریحی ساقه مورد بررسی قرار می گیرند.

مواد و روشها

مطالعات تشریحی انجام شده بر روی 61 جمعیت از تمام گونه­ها انجام شد و به منظور بررسی ساختار تشریحی از مقاطع عرضی ساقه استفاده شد. برای انجام بررسی­های تشریحی از نمونه­های تازه جمع­آوری شده از طبیعت و نمونه­های هرباریومی استفاده شد. به این صورت که نمونه­ها در محلول فرمالدهید، استیک اسید، اتانول (FAA) به مدت 48-72 ساعت قرار داده شدند و پس از گذشت زمان لازم به محلول اتانول 70% به منظور نگه­داری منتقل گردیدند. در جدول (1) مشخصات جمعیت­ها و گونه­های مورد بررسی آمده است. کلیه نمونه ها در هرباریوم دانشگاه الزهرا نگهداری می شوند.

 

جدول 1- مشخصات واحدهای جمعیتی مورد بررسی

نام تاکسون

محل جمع‌آوری و شماره هرباریومی

P. arenastrum

Boreau 

ایلام، پارک جنگلی چغاسبز، 1467 متر، رضایی‌نژاد، 861

تهران، درکه، 1880 متر، غلامی، 862

P. argyrocoleon Steud. ex Kunze

کرمانشاه، روستای گوهر چغا، 1310 متر، غلامی، 863

کرمانشاه، روستای محمود آباد، 1357 متر، غلامی، 864

 کرمانشاه، روستای گندآباد،  1560 متر، غلامی، 865

 گیلان، رشت، 0 متر،‌ نتاج، 866

 تهران، درکه، 1880 متر، غلامی، 867

 همدان، 1780 متر، غلامی، 868

 آذربایجان غربی، بوکان، 1405متر، غلامی، 869

 همدان، فامنین، 1640 متر، غلامی، 870

 آذربایجان شرقی، گوگان، 1290 متر، غلامی، 871

 خراسان رضوی، مشهد، کوه سنگی، 1043 متر، قاضی، 872

 آذربایجان شرقی، خسروشهر، 1356 متر، غلامی، 873

 کردستان، دیواندره، 1906 متر، غلامی، 874

 کردستان، سنندج، 1673 متر،  غلامی، 875

P. aviculare L.

زنجان، تاکستان، 1265 متر، غلامی، 876

 کرمانشاه، 1395 متر، غلامی، 877

 کرمانشاه، روستای گندآباد، 1545 متر،‌ غلامی، 878

همدان، 1760 متر، غلامی، 879

کردستان، سنندج، کامیاران، 1461 متر، غلامی، 880

لرستان، خرم‌آباد، 1260 متر، دیرکوندی، 881

آذربایجان غربی، ارومیه، 1348 متر، غلامی، 882

آذربایجان شرقی، خسروشهر، 1352 متر، غلامی، 884

آذربایجان غربی، مهاباد، 1478 متر، غلامی، 885

 کردستان، 25 کیلومتری دیواندره، آغ لاغ، 1838 متر، غلامی، 886

 آذربایجان غربی، بوکان، 1410 متر،‌ غلامی، 887

 آذربایجان شرقی، تبریز، ایل گلی، 1615 متر، غلامی، 888

 آذربایجان غربی، میاندوآب، 1300 متر، غلامی، 889

 گلستان، گرگان، 146 متر، غلامی، 890

 گیلان، رشت، 10 متر،‌ نتاج، 891

 مازندارن، بابلسر، 20- متر،  غلامی، 893

 تهران، رودهن، 1830 متر، غلامی، 894

 مازندران، کلاردشت، 1190 متر، نتاج، 895

 تهران، درکه، 1883 متر،‌ غلامی، 896

 تهران، جمشیدیه، 1834 متر، غلامی، 897

 تهران، دربند، 1770 متر، غلامی، 898

 تهران، نیاوران، 1670 متر، غلامی، 899

 تهران، توچال، 3906 متر، غلامی، 900

 تهران، سعادت آباد، 1618 متر، غلامی، 901

 تهران، ونک، دانشگاه الزهرا، 1500 متر، غلامی، 902

 تهران، مصلی،1331 متر، غلامی، 903

 تهران، پل مدیریت، 1470 متر، غلامی، 904

 

P. olivascencs

Rech. F. & Schiman-czeik 

مرکزی، ساوه، یل‌آباد، 1018 متر، کشاورزی، 905

 تهران، نسیم شهر، 1072 متر، فلاطوری، 906

 تهران، صباشهر، 1072 متر، فلاطوری، 907

 تهران، دانشگاه تهران، 1323 متر، غلامی، 908

 تهران، دانشگاه تربیت مدرس، 1284 متر، غلامی، 909

 تهران، سعادت آباد، میدان صنعت، 1432 متر، غلامی، 910

 تهران، ونک، 1436 متر، غلامی، 911

 تهران، درکه، 1880 متر، غلامی، 912

تهران، سعادت آباد، 1623 متر، غلامی، 913

 

P. patulum M.Bieb. 

تهران، ونک، دانشگاه الزهرا، غلامی، 914

 تهران، درکه، غلامی، 915

 آذربایجان شرقی، ارومیه، حسنلو، 5559، غلامی، 916

 آذربایجان غربی، خورخور، Km 80 ارومیه، 4799، غلامی، 917

 آذربایجان غربی، میاندوآب، غلامی، 918

 آذربایجان شرقی، تبریز، ایل گلی، غلامی، 919

 آذربایجان غربی، ارومیه، ایوبلو، غلامی، 920

 آذربایجان غربی، گمچی، Km 30 ارومیه، غلامی، 921

 آذربایجان شرقی، تبریز، خسروشهر، غلامی، 922

 گلستان، گرگان، غلامی، 923

 

P. polycnemoides

Jaub. & Spach 

تهران، درکه، غلامی، 924

 تهران، آبعلی، 7278، غلامی، 925

 تهران، توچال، غلامی، 926





                                         

 

برای بررسی ساختار تشریحی ساقه از برشهای دستی و رنگ­آمیزی مضاعف (سبز متیل و کارمن زاجی) استفاده شد. به منظور بررسی ساختار تشریحی ساقه در گونه های مورد نظر از لام­های تهیه شده توسط میکروسکوپ نوری DP12 و لنز های مختلف عکس‌برداری شد. در بررسی برش های عرضی ساقه، صفات کمی قطر متوسط ساقه، وسعت منطقه پوست، قطر متوسط استوانه آوندی، تعداد توده های فیبر، تعداد دسته‌های آوندی، نسبت پوست به قطر ساقه و نسبت استوانه آوندی به قطر ساقه مورد ارزیابی قرار گرفتند. صفات کیفی شکل سطح مقطع ساقه (گرد، نامتقارن، سه گوشه) و وضعیت برجستگی های سطح مقطع ساقه (تیز و زاویه دار  یا کند) بررسی شدند.

به منظور انجام آنالیزهای آماری چند متغیره صفات کیفی به صورت دو یا چند حالت کد گذاری شدند و برای صفات کمی از میانگین اندازه گیری ها در واحد های جمعیتی استفاده شد. سپس با استفاده از نرم افزار  SPSS Ver. 20 بررسی های آماری مقدماتی با استفاده از صفات کمّی و کیفی انجام شد. همچنین برای تعیین میزان قرابت گونه ها و واحد‌های جمعیتی مطالعه شده از روش های مختلف تجزیه خوشه ای و رسته بندی بر اساس مؤلفه‌های اصلی (PCA) حاصل از تجزیه به عامل ها استفاده گردید (8). در واقع تجزیه به عامل ها به منظور مشخص نمودن متنوع‌ترین صفات بین گونه ها و واحد های جمعیتی مورد بررسی قرار گرفت.

نتایج

مقطع ساقه در گونه های مورد بررسی مدور، D شکل یا مثلثی بوده و دارای یک لایه بشره می باشد. در نقاط زیر بشره تراکم بافت اسکلرانشیم و فیبرهای اسکلرانشیمی مشاهده شد. دو نوع پارانشیم نردبانی و حفره ای در منطقه پوست ساقه مشاهده شد که حکایت از مشارکت ساقه در ماده سازی دارد. در بخشهایی از پوست ساقه تراکم بلورهای اکسالات کلسیم قابل رؤیت است. دسته‌های چوب آبکش حلقه پیوسته ای را در ساقه تشکیل داده اند و کمانهایی از فیبر اسکلرانشیمی بر روی بافت آبکش قابل رؤیت است. مغز ساقه پارانشیمی و غیر چوبی است.

 

 

شکل 1- ساختار تشریحی ساقه؛a  (درکه) و b (ایلام) از P. arenastrum،  c(کامیـــاران) و d (بوکان) از P. argyrocoleon، e (ونــــک) و f (آق لاغ) از P. aviculare، g (درکـــه) و h (یل‌آباد ســـاوه)  از P. olivascens  ، i (حسنلو) و j (ایوبلو) از P. patulum، K (درکه) و l (آبعـــلی) از P. polycnemoides.

(E بشره، F دسته‌های فیبر، P پارانشیم پوست،  Phآوند آبکش، Xy آوند چوب، O بلور اکسالات).

 

آمارهای توصیفی اولیه نظیر انحراف معیار، میانگین و دامنه حداقل و حداکثر تغییرات صفات برای گونه­ها یکساله مورد بررسی، مؤید تفاوت معنی دار در صفات بود. تجزیه خوشه­ای به روش WARD بر اساس میانگین صفات ریختی انجام شد. این دندروگرام نشان می دهد که P. polycnemoides خوشه مجزایی را تشکیل داده است (شکل 2). گونه های باقی‌مانده در دو گروه مجزا قرار می‌گیرند. در خوشه اول گونه های P. arenastrum, P. aviculare و P. olivascens  قرار دارند. در گروه دوم دو گونه P. argyrocoleon و P. patulum جای دارند.

 

 

شکل 2- دندروگرام حاصل از تجزیه خوشه‌ای به روش WARD بر اساس صفات تشریحی در گونه‌های مورد بررسی از Polygonum در این تحقیق

 

نمودار رسته­بندی رسم شده بر اساس دو مؤلفه اصلی در شکل 3 بیانگر موقعیت جداگانه گونه P. polycnemoides  است.  از سویی این نمودار مؤید ارتباط بسیار نزدیک دو گونه P. arenastrum وP. aviculare  است. در این نمودار همچنین نزدیکی تشریحی دو گونه P. patulum و P. argyrocoleon مشخص می باشد.

 

 

شکل 3- نمودار رسته‌بندی بر اساس مؤلفه‌های اصلی PCA صفات تشریحی جمعیت‌های مورد بررسی Polygonum

 

با بررسی تجزیه به عامل­ها و مقایسه سهم هر یک در تنوع حاصل مشخص شد که سه عامل اول در مجموع سبب بیش از 91% از تنوع مشاهده شده هستند. در فاکتور اول که حدود 66% کل تنوع را نشان می­دهد صفات تعداد توده های فیبر، تعداد دسته‌های آوندی،  قطر متوسط ساقه، وضعیت برجستگی های مقطع ساقه، قطر استل و شکل سطح مقطع ساقه به ترتیب بیشترین ضریب همبستگی (7/0<) را نشان می­دهند. در فاکتور دوم که 25% کل تنوع را سبب شده است، صفات نسبی قطر پوست به قطر ساقه و قطر استل به قطر ساقه بیشترین ضریب همبستگی (7/0<) را نشان می­دهند (جدول 2). 

 

جدول 2- مقادیر فاکتور اول و دوم حاصل از تجزیه به عامل‌ها 

فاکتور 2

فاکتور 1

صفات

 

0.988

تعداد توده‌های فیبر

 

0.961

تعداد دسته‌های آوندی

 

0.940

قطر متوسط ساقه

 

0.926

وضعیت برجستگی‌های مقطع ساقه

 

0.882

قطر استل

 

0.844

شکل سطح مقطع ساقه

0.944

 

نسبت پوست به قطر ساقه

0.779

 

نسبت استل به قطر ساقه


بحث

در این تحقیق با استفاده از صفات ساختمان تشریحی ساقه اقدام به بررسی برخی گونه‌های یکساله  Polygonumدر ایران شد. با استفاده از اطلاعات مختلف ثابت شده است که گونه­های P. aviculare و P. arenastrum روابط بسیار نزدیکی با یکدیگر دارند و تشکیل کمپلکس های پیچیده ای را می‌دهند (3، 5، 7، 15)، به طوری که در برخی منابع این گونه را به صورت زیر گونه ای ازP. aviculare  در نظر می‌گیرند. یافته های بررسی تشریحی ساقه در این تحقیق مشخص می کند که چنین ارتباط نزدیکی در خصوصیات ساقه این گیاهان نیز بارز است. بررسی ساختمان تشریحی برگ در گونه های مختلف علف هفت بند نیز ارتباط نزدیک P. aviculare و P. arenastrum را نشان داده است (9). با استفاده از تشریح مقایسه­ای ساقه در گونه های یکساله جنس Polygonum در ایران مشخص شد که صفات انتخابی تشریحی برای جدایی گونه  P. polycnemoides کارآمد است. این گونه با ساختمان تشریحی برگ نیز به خوبی از سایر گونه ها جدایی نشان می دهد (9). بنابراین ارتباط بین گونه ها با فرضیات مبتنی بر نزدیکی ریختی این گونه ها تطابق دارند.

1- حبیب وش، ف. و حسینی، س. 1389. مطالعات آناتومیکی ساقه، برگ و دمبرگ در جهت شناسایی 18گونه از جنس Salvia (تیره نعناع) در استان آذربایجان غربی، زیست شناسی ایران، 23(5):727-742.
2 - کشاورزی، م.، رحیمی نژاد، م.ر. و  معصومی، ع. 1384. بررسی ساختار تشریحی برگ در گونه های Aegilops sp. L. در ایران. زیست شناسی ایران، 18(3): 237-247.
 
1-Alex, J. F. 1992. Ontario weeds. Descriptions, illustrations and keys to their identification. Ontario Ministry of Agriculture and Food. Publication 505, Queen’s Printer, Toronto, ON.
2 -Carlquist, Sh.  2003. Wood anatomy of Polygonaceae: analysis of a family with exceptional wood diversity. Botanical Journal of the Linnean Society
141, 25–51. 
3 -Costea, M. & Tardif, F. J. 2004. The biology of Canadian weeds. 131. Polygonum aviculare L. Canadian journal of plant science, 85: 481–506.
4-Curtis, J.D., Lersten, N. R. 1994. Developmental anatomy of internal cavities of epidermal origin in leaves of Polygonum (Polygonaceae). New Phytologist 127(4): 761-770.
5-Holm, L., Doll, J., Holm, E., Pancho, J. and Herberger, J. 1997. World weeds: Natural histories and distribution. John Wiley & Sons Inc., Toronto, ON.
6 - Ingrouille, M.J. 1986. The construction of cluster webs in numerical taxonomic investigation. Taxon, 35:541-545.
7-Keshavarzi, M., Mosaferi, S. & Shojaii, M. 2012. Leaf anatomical studies of the annual species of Polygonum s.l. (Polygonaceae) in Iran. Phytologia Balcanica, 18(2): 127-133.
8-Khosravi, A. & Poormahdi, S. 2008. Polygonum khaje-jamali (Polygonaceae), a new species from Iran. Annales Botanici Fennici, 45: 477-480.
9-Leon, W. J. 2009. Anatomia de la Madera e identification de 11 especies de Polygonaceae en venezuela(Wood anatomy and identification of 11 species of Polygonaceae in Venezuela). Pittieria 33: 3-28.YGONACEAE
10-Mosaferi, S. & Keshavarzi, M. 2010. Micro-morphology and first record of Persicaria hydropiperoides in Iran. Taxonomy and Biosystematics, 2(1): 63-70 (in Persian with English abstract).
11-Rechinger, K.H. & Schiman-Czeika, H. 1968. Polygonaceae. In: Rechinger, K.H. (ed.), Flora Iranica. Vol. 56, pp. 2-83. Akad.Druck-u. Verlagsanstalt, Graz.
12-Ronse Decraene, L.P. & Akeroyd, J.R. 1988. Generic limits in Polygonum and related genera (Polygonaceae) on the basis of floral characters. Botanical Journal of Linnean Society, 98: 321-371.
13-Uva, R., Neal, J. C. and DiTomaso, J. M. 1997. Weeds of the northeast. Comstock Publishing Associates, Ithaca and London.
14-Watsson, L. & M. Dallwitz. 2008. The families of flowering plants. Polygonaceae Juss. http://www.biologie. uni-hamburg.de/b-online/delta/angio/www/polygona.htm
  • تاریخ دریافت: 13 مرداد 1392
  • تاریخ بازنگری: 30 مهر 1392
  • تاریخ پذیرش: 09 دی 1392
  • تاریخ اولین انتشار: 01 آذر 1394