مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)

ارزیابی اثرات تنش آبی و ریز موجودات مفید بر خصوصیات بیوشیمیایی پایه‌های رویشی بادام

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشگاه فردوسی مشهد

2 دانشگاه محقق اردبیلی،

3 بخش تحقیقات باغبانی موسسه اصلاح و تهیه بذر و نهال کرج

چکیده

در راستای انتخاب پایه های جدید مقاوم به کم آبی و شناسایی نشانگرهای بیوشیمیایی مرتبط با این شرایط، بررسی اثر تنش آبی و ریز موجودات مفید (Em) بر خصوصیات بیوشیمیایی قلمه‌های رویشی بادام مورد بررسی قرار گرفت. طرح به صورت فاکتوریل 3× 2× 4 در قالب بلوکهای کامل تصادفی با سه سطح آبیاری کامل، آبیاری موقعی که 33 و 66 درصد آب قابل نگهداری تخلیه شد و 4 فاکتور پایه شامل GF677، دو هیبرید طبیعی هلو× بادام(H1,H2) و رقم جوین ، با دو سطح غلظت Em (صفر و یک درصد) در 4 تکرار اجرا شد. صفات کلروفیلB ، A و کل، میزان قندهای محلول، نشاسته، پروتئین و پرولین موجود در برگ و ریشه اندازه گیری شد. تجزیه واریانس دادهها نشان داد، بین سطوح پایه ها و آبیاری در تمام صفات از نظر آماری در سطح احتمال یک درصد تفاوت معنی داری وجود دارد. نتایج نشان داد که سطوح ریز موجودات مفید در صفات پرولین، نشاسته و پروتئین برگ و ریشه و کلروفیل A تفاوت معنی داری در سطح احتمال یک درصد و کلروفیل B در سطح احتمال 5 درصد داشتند. مقدار پرولین و نشاسته در برگ و ریشه با مصرف Em نسبت به شاهد کاهش ولی درصد پروتئین در سطح احتمال 5 درصد افزایش داشت. مقدار کلروفیل وابسته به نوع و تیمار آن متفاوت بود. با توجه به نتایج بدست آمده، صفات پرولین، قندهای محلول و پروتئین برگ، نشانگرهای مناسبی به منظور بررسی تحمل به خشکی بادام محسوب و هیبرید طبیعیH1، پایه مقاوم به شرایط خشکی شناخته شد.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Evaluate the ٍٍEffects of Water Stress And ٍٍEffective Microorganisms on Biochemical Properties of Almond Vegetative Rootstocks

نویسندگان [English]

  • َALIAKBAR SHOKOUHIAN 1
  • GH Davarynejad 1
  • Ali Tehranifar 1
  • ALi Arasoulzadeh 2
  • ََALi Imani 3

1 Ferdowsi University of Mashhad

2 University of Mohaghegh Ardabili

3 Seed and Plant Improvement Institute (SPII), Karaj

چکیده [English]

In order to select new rootstocks for resistance to water stress and the identification of biochemical markers associated with this conditions the effect of water stress and Effective microorganism on the biochemical properties of almond rootstocks were investigated. Effects of two concentrations of EM (0 and 1%) and three irrigation levels {normal irrigation and irrigation after depletion of 33 and 66% of available soil water},and four rootstocks of Almond( natural hybrid of peach × almond (H1and H2), GF677 and Juvan cultivar were evaluated. This experiment was arranged as a factorial experiments based on a randomized complete blocks design with four replications. The measured traits were seedling survival, chlorophyll A, B and total,soluble sugars, starch, protein and proline content in leaves and roots. Analysis of variance showed that effect of rootstock and irrigation levels in all the studied traits were significant at the %1 level. The results showed that effect of Effective microorganisms on starch, protein and proline content in leaves and roots and chlorophyll A were significant 1% level and chlorophyll B was significantly different at 5% level. Consumption of Em, reduced proline and starch in the leaves and roots compared to control but protein was increased at 5% level. Chlorophyll content was different with type of chlorophyll and treatment. According to the results, the characteristics of proline, soluble sugars and proteins of leaves are suitable markers for evaluation of water stress in almond and the H1 rootstock (natural hybrid of peach × almond) was identified as resistant to drought.

کلیدواژه‌ها [English]

  • "chlorophyll"
  • " proline"
  • Protein"
  • sugars
  • " survival of rootstock"

ارزیابی اثرات تنش آبی و ریز موجودات مفید بر خصوصیات بیوشیمیایی پایه­های رویشی بادام

علی اکبر شکوهیان1*، غلامحسین داوری نژاد2، علی تهرانی فر2، علی رسولزاده3 و علی ایمانی4 

1 اردبیل، دانشگاه محقق اردبیلی،دانشکده کشاورزی، گروه علوم باغبانی

2 مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده کشاورزی، گروه علوم باغبانی

3 اردبیل، دانشگاه محقق اردبیلی، دانشکده کشاورزی، گروه مهندسی آب

4 کرج، موسسه اصلاح و تهیه بذر و نهال، بخش تحقیقات باغبانی

تاریخ دریافت: 27/3/92                تاریخ پذیرش: 6/12/92 

چکیده 

در راستای انتخاب پایه­های جدید مقاوم به کم آبی و شناسایی نشانگرهای بیوشیمیایی مرتبط با این شرایط، بررسی اثر تنش آبی و ریز موجودات مفید (Effective microorganism (Em)) بر خصوصیات بیوشیمیایی قلمه‌های ریشه‌دار شده پایه­های رویشی بادام در گروه علوم باغبانی دانشگاه فردوسی مشهد در طی سال­های91 - 1389 مورد بررسی و ارزیابی قرار گرفت. این طرح به صورت فاکتوریل 3× 2× 4 در قالب بلوک­های کامل تصادفی با سه سطح آبیاری کامل (نگهداری رطوبت در حد ظرفیت مزرعه)، آبیاری موقعی که 33 درصد و 66 درصد آب قابل نگهداری تخلیه شده باشد و 4 فاکتور پایه شامل قلمه‌های ریشه‌دار شده پایه­های رویشیGF677، دو هیبرید طبیعی انتخابی هلو× بادام (H1,H2) و قلمه­های ریشه‌دار شده رقم جوین، با دو سطح غلظت ریز موجودات مفید (Em) شامل شاهد (صفر) و محلول یک درصد در 4 تکرار اجرا شد. صفات کلروفیلB ، A و کلروفیل کل، میزان قندهای محلول، نشاسته، پروتئین و پرولین موجود در برگ و ریشه اندازه‌گیری شد. تجزیه واریانس داده­ها­ نشان داد که بین سطوح پایه­ها و آبیاری در تمام صفات مورد بررسی از نظر آماری در سطح احتمال یک درصد تفاوت معنی­داری وجود دارد. نتایج نشان داد که سطوح ریز موجودات مفید در صفات پرولین، نشاسته و پروتئین برگ و ریشه و کلروفیل A تفاوت معنی­داری در سطح احتمال یک درصد و کلروفیل B در سطح احتمال 5 درصد داشتند. مقدار پرولین و نشاسته در برگ و ریشه با مصرف Em  نسبت به شاهد کاهش ولی درصد پروتئین در سطح احتمال 5 درصد افزایش داشت. مقدار کلروفیل وابسته به نوع کلروفیل و تیمار اعمال شده بر گیاه متفاوت بود. با توجه به نتایج بدست آمده، صفات پرولین، قندهای محلول و پروتئین برگ، نشانگرهای مناسبی به­منظور بررسی تحمل به خشکی بادام محسوب و هیبرید طبیعیH1، پایه مقاوم به شرایط خشکی شناخته شد.

واژه­های کلیدی: پروتئین، پرولین، کلروفیل، قندها، زنده­مانی

* نویسنده مسئول، تلفن: 09144552628 ، پست الکترونیکی: shokouhiana@yahoo.com

مقدمه  

 

بادام نقش مهمی در اقتصاد کشاورزی نواحی خشک و نیمه‌خشک جهان از جمله ایران دارد. صفت مقاومت به کم آبی در بین پایه­های بادام متفاوت است (6). گیاهان روش­های مختلفی را در مواجه با کم آبی به­کار می­­گیرند، درک این شیوه­ها موجب تصمیم گیری مناسب در مدیریت آبیاری و استفاده از ژنوتیپ­های کارآمد در چنین شرایطی می­شود (18).  

گونه­های گیاهی در شرایط متفاوت محیطی با تجمع مواد محلول در سلول پتانسیل آبی خود را بدون تغییر در آماس، کاهش می­دهند. این مواد شامل اسیدهای آمینه، قندها، الکل­های قندی، یون­ها (پتاسیم (K+))، اسیدهای آلی، آمیدها، آمین­ها و گروه­های بتائین می­باشند که در پاسخ به تنش ساخته یا ذخیره می شوند. تجمع این مواد سبب کاهش پتانسیل آب اندام­های گیاهی و متعاقباً ایجاد شیب پتانسیل آب نسبت به محیط خارج شده که در چنین حالتی جذب آب توسط گیاه امکان­پذیر می­گردد (33). تجمع پرولین در تمام اندام­های گیاه در طی تنش وجود دارد که به عنوان شاخصی برای گزینش ارقام متحمل به تنش بکار می­رود (1). در شرایط تنش، قندها از طریق تنظیم اسمزی و تورژسانس سلول­ها، از پایداری غشاء و پروتئین­ محافظت می­کنند (12). بررسی­هایی در خصوص تأثیر تنش بر کاهش کلروفیل در گیاهان مختلف از جمله پسته و بنه (50) و ذرت (29) انجام شده است. گزارش­های زیادی در خصوص استفاده از نشانگرهای بیوشیمیایی، فیزیولوژی و مورفواوژی به منظور شناسایی پایه­ها و ارقام بادام متحمل به تنش ارائه شده است. از جمله می­توان به بررسی­های اساک ایدس(23)، سردابی و همکاران (39)، روحی (37)، زمانی و همکاران (9)، کامپوزه و همکاران (17)، کریمی و همکاران (27)، یداللهی و همکاران (9) اشاره کرد.

ترکیبی از باکتری­های اسید لاکتیک و فتوسنتزی، اکتنومیست­ها، مخمرها و سایر موجودات زنده ازجمله قارچ­های  تخمیری در زمره ریزموجودات مفید (Em) قرار می­گیرند. این موجودات روی کیفیت خاک، رشد گیاه، عملکرد محصول و کیفیت آن مؤثرند و باعث افزایش کارایی گیاه می­شوند (20). ترکیب EM ریزموجودات مفید را در خاک و گیاه افزایش می‌دهد، این ماده در کشاورزی ارگانیک برای بهبود عملکرد و کیفیت محصول نیز مورد استفاده می­باشد(51).

هدف این تحقیق بررسی و ارزیابی صفات بیوشیمیایی پایه­های بادام در شرایط تنش کم آبی و تأثیر ریزموجودات مفید بر این صفات به­منظور شناسایی نشانگرهای بیوشیمیایی مرتبط با کم آبی و انتخاب و معرفی پایه­های جدید متحمل به تنش بر اساس نشانگرهای مناسب شناخته شده بوده است.

مواد و روشها

در این پژوهش قلمه­های ریشه­دار شده پایه رویشی GF677 و دو پایه­ H1و H2 از دورگه­های طبیعی بادام، انتخابی از کلکسیون مادری مؤسسه نهال و بذر کرج و قلمه­های یک رقم بادام محلی منتخب از کشت و صنعت جوین در گلدان­های با دهانه 30 و ارتفاع 40 سانتی­متری (جرم 27 کیلوگرم) کشت و در طی سال­های91-1389 در فضای باغ تحقیقاتی گروه علوم باغبانی دانشگاه فردوسی مشهد نگهداری شدند. نهال­ها از اول اردیبهشت تا پایان خرداد ماه به مدت 60 روز با آبیاری و تغذیه کامل نگهداری و در طول این مدت تیمار ریزموجودات مفید پیش از تیمارهای تنش بر روی گیاهان اجرا شد تا اثرات احتمالی آن در گیاه تثبیت شود. در هر مرحله از آبیاری محلول  Emرا که ترکیبی از Em3 (حاوی 90 درصد باکتری­های فتوسنتزی) و Em4 (با 90 درصد ریز موجودات تولیدکننده اسید لاکتیک) به نسبت  مساوی بود به غلظت یک درصد (10 سی سی در یک لیتر برای هر گیاه در هفته) تهیه و به نصف از گلدان­ها (48 گلدان) با آب آبیاری به خاک داده ­شد. 48 گلدا­ن باقیمانده ­(شاهد) به همان اندازه با آب معمولی که دارای هدایت الکتریکی 5/1 میلی‌موس بر سانتیمتر، کل املاح 810 میلی گرم بر لیتر، کلر 45 میلی گرم بر لیتر سدیم  50 میلی­گرم در لیتر و بیکربنات 64 میلی گرم در لیتر بود، آبیاری شدند. به دنبال آن از اواسط تیر ماه سه سطح آبیاری شامل آبیاری کامل (نگهداری رطوبت در حد ظرفیت مزرعه)، و آبیاری موقعی که 33 درصد و 66 درصد آب قابل نگهداری تخلیه شده باشد، اعمال گردید. به منظور تعیین وضعیت رطوبتی گلدان­ها، روزانه تمامی آنها وزن و بدین ترتیب نقصان رطوبتی با اضافه نمودن آب در حد تنش مورد نظر جبران گردید. غلظت کلروفیل A، B و کلروفیل کل از روش آرنون (11)، استخراج نشاسته با روش مک‌کریدی و همکاران (28)، قندهای محلول در برگ و ریشه با استفاده از روش تغییر داده شده شلیگل (42)، پروتئین با روش برادفورد (15) و پرولین به شیوه بتیز و همکاران (13) اندازه گیری شد. در نهایت درصد نهال­های باقیمانده (زنده­مانی) با معادله زیر محاسبه شد.

100  × تعداد نهال اولیه  ÷  تعداد نهال باقیمانده =  درصدزنده­مانی

این آزمایش به­صورت فاکتوریل 3× 2× 4 در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه سطح آبیاری، 4 فاکتور پایه و دو سطح غلظت ریزموجودات مفید (Em) در 4 تکرار اجرا شد. برای تجزیه و تحلیل آماری از نرم افزار JUMPS استفاده و مقایسه میانگین­ها با استفاده از آزمون LSD (01/0P<) انجام شد و نمودارها بوسیله نرم افزار Excel رسم گردید.

نتایج

بین سطوح پایه­ها در تمام صفات بیوشیمیایی مورد بررسی در سطح احتمال یک درصد تفاوت معنی­داری وجود داشت (جدول های 1 و 2).  مقایسه میانگین­ها نشان داد که رقم جوین بیشترین و پایه H1کمترین مقدار کلروفیل کل را در یک گرم ماده تازه داشته­اند. از نظر کلروفیل A  بیشترین مقدار توسط پایه H2  و کمترین در پایه GF677 تولید شد. در  خصوص کلروفیل B  پایه GF677 بیشترین و دو پایه H2 و H1  پایین­ترین تولید را داشتند و در این خصوص بین این دو پایه تفاوت معنی­داری در سطح احتمال یک درصد مشاهده نشد. پایه­ها در سطح احتمال یک درصد در صفت زنده­مانی تفاوت معنی­داری داشتند. بیشترین درصد بقاء در پایه GF677 و H1 و  کمترین درصد در قلمه­های رقم جوین مشاهده شد(جدول3). از نظر پرولین پایه H2 بیشترین و رقم جوین کمترین مقدار را در برگ داشتند در حالی که  GF677  بالاترین و پایه H1پایین­ترین سطح پرولین را در ریشه داشتند(جدول3).

بیشترین مقدار قندهای محلول موجود در برگ و ریشه در قلمه­های GF677 بود که تفاوت معنی­داری در سطح یک درصد با پایه­های H2 و نهال­های حاصل از قلمه­های رقم جوین داشت ولی در این خصوص تفاوتی بین این پایه و هیبرید طبیعی  H1 مشاهده نشد. در صفت مذکور بین دو پایه  H2و قلمه­های رقم جوین نیز تفاوت معنی­داری وجود نداشت. بیشترین قندهای محلول موجود در ریشه مربوط به هیبرید طبیعی H1 و کمترین مقدار به پایه  H2 تعلق داشت که تفاوت معنی­داری را در سطح یک درصد با پایه­های دیگر داشتند(جدول3). میزان نشاسته پایه­ها نیز با هم متفاوت بود. در هر دو بخش برگ و ریشه، پایه  H2 بیشترین و قلمه­های رقم جوین کمترین مقدار را داشتند(جدول3).  بیشترین درصد پروتئین برگ در  پایه  GF677 مشاهده شد که با سایر پایه­ها تفاوت معنی­داری داشت. بین دو پایه     H2و H1 و رقم جوین تفاوت معنی­داری در سطح یک درصد در این صفت وجود نداشت. بیشترین درصد پروتئین ریشه نیز در  پایه GF677 مشاهده شد که تفاوت معنی­داری با هیبرید طبیعی H1  نداشت و کمترین درصد پروتئین در ریشه­های پایه  H2ذخیره شده بود(جدول3).

نتایج نشان داد بین سطوح آبیاری در صفات بیوشیمیایی مورد بررسی در سطح احتمال یک درصد اثر معنی­داری وجود دارد(جداول 1و 2). در صفت میزان کلروفیل کل، A وB  بین سطوح آبیاری در سطح احتمال 5 درصد تفاوت معنی­دار مشاهده شد. بیشترین مقدار کلرفیل کل و B در آبیاری کامل و کمترین  غلظت کلروفیل کل در تیمار آبیاری 66 درصد تخلیه آب قابل نگهداری و پایین ترین سطح کلروفیل B در تیمار آبیاری 33 درصد تخلیه آب قابل نگهداری مشاهده شد( جدول3). در خصوص کلروفیلA نتیجه متفاوت بود. بیشترین مقدار در تیمار 33 درصد تخلیه آب قابل نگهداری مشاهده شد که با دو سطح شاهد و 66 درصد تفاوت معنی­داری داشت (جدول3).

 

 

جدول 1- تجزیه واریانس صفات بیوشیمیایی برگ

 

میانگین مربعات

 منابع تغییر

درجه آزادی

 

کلروفیل

پرولین

قند

نشاسته

کلروفیل A

پروتئین

کلروفیل B

پایه

3

3/ 11**

142/ 13**

08/1633**

69/4118 **

011/13 **

411/37**

995/3 **

EM

1

617/0  ns

959/18**

44/136 ns

81/3842 **

938/1**

092/9 **

1527/0 *

تنش آبی

2

1545/15**

786/7**

85/8646**

1/14384 **

892/634**

283/34 **

61/1 **

 

پایه  ×  EM

3

564/22**

853/12 **

38/4432**

41/5348 **

411/5**

55/36**

04/13 **

آبیاری×  پایه

6

55/10 **

6925/1**

55/554**

2926     **

84/14**

676/12**

426/4 **

آبیاری × EM 

2

946/2 **

51975/0**

55/854**

38/158 **

35/3**

751/4**

506/0 **

آبیاری×پایه×EM

6

583/18**

0349/1**

311/319**

1/209 **

59/11**

41/25**

213/1 **

اشتباه

164

049/0

00023/0

23/21

98 /1

01647/0

5287/0

2482/0

ضریب تغییرات (%)

81/1

48/0

57/3

78/0

89/1

75/2

96/2

ns ، * و  ** به ترتیب غیر معنی دار و معنی دار  در سطح احتمال 5% و1%     

 

جدول2- تجزیه واریانس صفات بیوشیمیایی ریشه و درصد بقاء گیاه

 

            میانگین مربعات 

منابع تغییر

درجه آزادی

 

پرولین

قند

نشاسته

پروتئین

زنده­مانی

 

پایه

 3 

3452/ **

44/99 13**

288/47**

612/27 **

5/12632**

 

EM

1

1/4  **

4945/4 ns

38/3710 **

999/42 **

505/4 ns

 

 

تنش آبی

2

266/1**

3163**

1/14181**

698/5 **

87/6741**

 

پایه  ×  EM

3

632/1**

5/708 **

86/5363**

1/12 **

4/3092**

 

آبیاری × EM

2

122/0 **

44/58**

2786**

034/ 3**

9/1874**

 

آبیاری×  پایه

6

07/0 **

657/2*

55/200**

005/1  ns

65/910**

 

آبیاری×پایه× EM

6

078/0**

58/277**

45/190**

713/52 **

77/880**

 

اشتباه

164

00323/0

782/0

56/1       

0227 /0

33/32

 

ضریب تغییرات (%)

99/0

6/0

69/0

5/2

64/2

 

ns           ، * و  ** به ترتیب غیر معنی دار و معنی دار  در سطح احتمال 5% و1%           

جدول3- مقایسه میانگین­ اثر پایه{GF677، H1، H2و بادام(cj)} سطوح تخلیه آب قابل نگهداری خاک (AW) شامل  AW66، AW33% و آبیاری کامل ( (0%و Em{یک درصد ((E1 و شاهد((E0} بر صفات مورد مطالعه

تیمار

کلروفیل 

پرولین

قند

نشاسته 

کلروفیل A

پروتئین

کلروفیل B

پرولین ریشه 

قند ریشه 

نشاسته ریشه 

پروتئین ریشه

بقای نهال

GF   

403/0c

75/0c

5/52a

3/65b

184/0d

6/10a

219/0a

758/0a

2/54b

2/65b

4/12a

96a

H1

382/0d

28/1b

49ab

5/58c

213/0c

31/9b

164/0c

554/0d

8/56a

7/60c

12ab

87b

H2

456/0b

   a77/1

41c

9/75a

292/0a

73/8 bc

163/0c

63/0bc

8/45d

7/76a

8/10d

67c

cj

488/0a

63/0c

3/40c

8/54d

281/0b

76/8bc

207/0b

635/0b

8/47c

8/54d

3/11c

62d

AW66%

38/0c

48/1 a

38c

9/47c

187/0c

1/9c

187/0b

786/0a

5/44c

8/48c

9/11a

68c

 AW33%

436/0b

05/1 b

3/46b

3/65b

303/0a

9/9ab

173/0c

638/0b

8/51b

8/65b

12a

78b

AW0%

451/0a

79/0c

4/59a

7/77a

236/0b

3/10a

205/0a

505/0c

6/58a

5/78a

6/11b

88a

E1

43/0ab

79/0b

4/46a

2/59b

232/0b

a   1/10

a 191/0

b 497/0

5/51b

60b

1/12a

   98 a

E0

438/0a

42/1a

7/44b

1/68a

a   252/.

b  14/9

b 185 /0

a 789/0

8/51a

8/68a

2/11b

   98 a

حروف متفاوت (حروف بین دو حرف به منزله عدم تفاوت است) بیان کننده معنی­دار بودن میانگین­ها در سطح احتمال 5 درصد با استفاده از آزمون LSD  است.

 

 

میزان پرولین برگ و ریشه با شدت تنش رابطه مستقیم داشت. بیشترین مقدار پرولین را سطح آبیاری 66 درصد تخلیه و کمترین را آبیاری کامل داشتند (جدول3). بیشترین مقدار قندهای محلول و نشاسته در برگ و ریشه مربوط به آبیاری کامل و کمترین مقدار در تیمار آبیاری 66 درصد تخلیه آب قابل نگهداری مشاهده شد(جدول3) که در سطح احتمال 5 درصد با هم متفاوت بوده­اند. مقایسه میانگین­ها نشان داد که بیشترین مقدار پروتئین برگ از سطح آبیاری کامل و کمترین درصد از تیمار آبیاری 66 درصد تخلیه آب قابل نگهداری خاک حاصل شده است(جدول3) این در حالی است که با افزایش شدت کم آبی مقدار ذخیره پروتئین ریشه افزایش یافت. بیشترین مقدار این ماده در سطح آبیاری 66 درصد تخلیه و کمترین درصد در تیمار آبیاری کامل مشاهده شد. در صفت زنده­مانی نهال­ها بیشترین درصد از سطح آبیاری کامل و کمترین درصد از آبیاری66 درصد تخلیه آب قابل نگهداری حاصل شد (جدول3).

نتایج این تحقیق نشان داد که سطوح ریز موجودات مفید در صفات پرولین، نشاسته و پروتئین برگ و ریشه و کلروفیل A دارای اثرات معنی­داری در سطح احتمال یک درصد و کلروفیل B در سطح احتمال 5 درصد بوده­اند. ولی در این تیمار تفاوتی در مقدار کلروفیل کل و قند برگ و ریشه مشاهده نشد (جدول های 1 و 2). پرولین و نشاسته در برگ و ریشه با مصرف Em  نسبت به شاهد کاهش ولی درصد پروتئین ذخیره شده افزایش معنی­داری را در سطح احتمال 5 درصد داشت(جدول3). مقدار کلروفیل برگ تابع نوع کلروفیل و تیمار اعمال شده بود. تیمار شاهد کلروفیلA  و تیمار Em  کلروفیل B بیشتری داشتند (جداول3).  قند موجود در برگ و ریشه پایه­های مورد آزمایش تحت تاثیر اثر متقابل تیمارها بود و میزان آن در  هر دو تیمار ریزموجودات مفید در شرایط آبیاری کامل بیشتر و با کاهش سطح آبیاری از مقدار آن کاسته شده است(جدول4 ). قند ریشه Gf677  با کار بردن Em در دو سطح آبیاری کامل و 33 درصد تخلیه افزایش و در سطح 66 درصد کاهش یافت ولی قند برگ در هر سه سطح آبیاری، با مصرف Em تفاوت معنی­داری درسطح احتمال یک درصد نداشت. این ماده در ریشه­های رقم جوین در هر سه سطح آبیاری، تحت تاثیر ریز موجودات مفید کم شد اما در میزان قند برگ تفاوتی مشاهده نشد. قندهای محلول در ریشه­ و برگ­ هیبریدهای طبیعی H1 و H2 تحت تاثیر تیمار مصرفEm   در هر سه سطح آبیاری نسبت به شاهد افزایش داشت (جدول4).

 

 

جدول 4- مقایسه میانگین­ اثرات متقابل پایه{GF677، H1،  H2و رقم جوین(cj)} سطوح تخلیه آب قابل نگهداری خاک (AW) شامل AW66، AW33% و آبیاری کامل( (0%و Em{یک درصد ((E1 و شاهد((E0} بر صفات مورد مطالعه

تیمار

کلروفیل

پرولین

قند

نشاسته

کلروفیل A

پروتئین

کلروفیل B

پرولین ریشه

قند ریشه

نشاسته ریشه

پروتئین ریشه

بقای نهال

GF,E0,66

437 /0 fh

87/0np

41hm

4/41p

158/0no

67/12a

279/0bc

88/0cd

52n

5/41p

6/10l

92ac

GF,E033

573/0d

86/0np

52be

4/52m

356/0c

48/9ei

217/0bg

86/0ce

2/53jk

2/52m

6/10l

96ab

GF,E0,0

622/0c

71/0qr

5/82b

4/82a

167/0i

6/10ce

357/0a

75/0gi

7/58e

1/82e

4/14b

100a

GF,E1,66

341/0s

79/0pq

9/52hk

4/63j

57/0v

10dg

183/0ej

8/0dg

2/42tu

1/63l

6/14a

92ac

GF,E1,33

405/0or

74/0qr

6/53bd

7/71h

206/0k

4/12ab

1/0nq

74/0gi

5/54hj

7/71j

6/12gh

96ab

GF,E1,0

44 /0 mn

523/0t

8/58b

5/80bc

162/0 lo

6/10ce

178/0fk

524/0m

7/64a

3/80ei

11jk

100a

H1,E0,66

177/0t

75/1i

8/22ts

76fg

775/0t

10dg

1/0mp

767/0fh

1/33x

9/77hj

11jk

87bd

H1,E0,33

32/0mo

93/1h

8/31oq

1/77ef

233/0j

3/9fi

09/0pr

34/0nq

6/42st

2/78h

6/11i

96ab

H1,E0,0

52/0ef

72/0qr

7/43hi

1/78de

337/0d

23/9fj

185/0ej

318/0ot

2/55h

7/81ef

2/13f

100a

H1,E1,66

14 /0jk

26/3d

5/42hl

5/34rt

186/0kl

7/5op

231/0bf

87/0cd

7/48op

8/41p

8/13d

34jk

H1,E1,33

42/0gi

11/1m

5/50cg

50n

271/0fh

3/8gm

15/0gn

715/0gl

9/54hi

5/42o

3/12hi

93ac

H1,E1,0

50/0gh

914/0n

2/51cf

2/60k

171/0in

3/10de

233/bf

32/0os

1/58gf

2/42o

8/10k

100a

H2,E0,66

15/1nq

88/3ab

6/35ko

5/30u

746/0u

3/4rpr

07/0ps

19/1a

40 vw

5/45n

3/10m

45ik

H2,E0,33

539/0g

83/2f

6/40

9/34rs

126/0s

8/4pq

041/0pt

848/0cf

43s

5/90cd

6/9p

50ij

H2,E0,0

665/0b

72/1ig

5/53bd

76fg

254/0hi

10dg

144/0go

725/0k

6/58ef

1/96ab

75/8q

73dg

H2,E1,66

455/m

915/0n

1/34kp

1/37q

206/0k

3/10df

248/0be

4/0no

3/39v

1/39pq

6/10l

75dg

H2,E1,33

455/0f

66/1jk

3/38kn

1/81ab

451/0b

45/8gl

204/0dh

35/0np

45r

7/91c

1/11j

77df

H2,E1,0

667/0b

61/0s

1/44h

9/76fg

132/0r

6/11bc

175/0fl

249/0ru

2/49o

5/97a

3/14bc

82de

cj,E0,66

316/0p

98/3a

3/25qr

3/45o

31/0e

38/8gm

204/0dh

974/0b

2/53jl

5/45n

5/13e

48hi

cj,E0,33

563/0e

94/2e

9/56bc

7/54l

275/0fg

11/9gk

285/0b

95/0bc

62bc

3/54m

1/10n

63h

cj,E0,0

563/0c

88/0no

9/66a

5/79cd

155/0np

8/10cd

161/0 fm

88/0cd

2/63b

6/79eg

6/9p

76df

cj,E1,66

39 /0 jl

41/3c

5/23rt

8/35qr

291/0f

4/6o

124/0 ip

414/0n

2/48oq

1/36r

3/10m

48ij

cj,E1,33

42/0hj

32/2g

9/53be

3/45o

141/0op

73/7gn

265/0 bd

321/0or

52km

2/45n

6/11i

50ij

cj,E1,0

715/0a

27/1l

3/67a

4/68i

512/0a

11/9gk

202/0 di

28/0pu

61cd

3/68k

6/12g

75df

حروف متفاوت (حروف بین دو حرف به منزله عدم تفاوت است) بیان‌کننده معنی­دار بودن میانگین­ها در سطح احتمال 5 درصد با استفاده از آزمون LSD  است.

 

 

کلروفیل کل تحت تاثیر اثرات متقابل تیمارها بود و در همه پایه­ها با کم شدن رطوبت خاک کاهش یافت. این کاهش در Gf677 با تیمار Emنسبت به شاهد به­صورت معنی­داری بیشتر شد ولی در رقم جوین و H2 افزایش داشت. این روند در پایهH1 ادامه یافت بنحوی­که درشرایط تنش تحت تاثیر Em کلروفیل بیشترشد(جدول4).

به منظور تعین نشانگرهای مرتبط به شرایط کم آبی از رابطه رگرسیون خطی استفاده شد، بر این اساس خصوصیات بیوشیمیایی پرولین برگ با 73/0 =R2، قند برگ با 73/0=R2، پروتین برگ با 65/0=R2،  همبستگی بیشتری با زنده­مانی نهال داشتند(شکل­های 1 تا 3).

بحث

تجمع پرولین در اثر تنش آبی یک واکنش شناخته شده­ای است (2 و34). راجندراکومار و همکاران (36) گزارش کردند که پرولین با پائین آوردن دمای ذوب DNA، باعث بی ثباتی مارپیچ دو رشته­ای DNA شده و بدین ترتیب حساسیت آن را به آنزیم نوکلئاز SI، افزایش می­دهد. با اعمال چنین کنترلی بر روی وضعیت فیزیکی DNA پرولین می­تواند همانند سازی DNA و نسخه برداری از آن را آسان نموده و بنابراین اثر قابل ملاحظه­ای بر زنده ماندن موجودات تحت شرایط تنش داشته باشد. نتیجه این بررسی با گزارش فرانسکو و همکاران (18) انطباق دارد. 

 

 

 

شکل 1- رابطه پرولین برگ و درصد زنده­مانی نهال­ها تحت تیمارهای تنش آبی

 

 

شکل 2- رابطه قند برگ و درصد زنده­مانی نهال­ها تحت تیمارهای تنش آبی

 

 

شکل 3- رابطه پروتئین برگ و درصد زنده­مانی نهال­ها تحت تیمارهای تنش آبی


تفاوت­های موجود در صفات بیوشیمیایی پایه­ها مورد بررسی، تابع خصوصیات آنها بوده که با بررسی­های جوادی و همکاران(4) و دان و همکاران(18) منطبق است. 

در شرایط تنش ملایم با کاهش سطح برگ غلظت کلروفیلa افزایش و با افزایش تلفات آب سلول، غلظت کلروفیل نیز افزایش می­یابد در حالی­که تنش شدید باعث توقف در ساخت کلروفیل می­شود(44). نتایج حاضر با بررسی­های ماسونی و همکاران( 30)، زاید و زید(50) ؛ جوادی و همکاران(4)، (یزدانی و همکاران(8) در یک راستا است. میزان پرولین برگ و ریشه با شدت تنش رابطه مستقیم دارد. تنش آبی سبب افزایش پرولین برگ در نهال­های  زیتون(2)، انگور (40)؛ یونجه (1)؛ پایه­های مرکبات(18)؛ ریز نمونه­های بادام(23)؛ نهال­های پسته(3)؛ ریشه  گلابی (4) و پرولین ریشه مرکبات(19). شده است . نتایج حاضر بوضوح با موارد ذکر شده مطابقت دارد. در این بررسی میزان پرولین انباشته شده در ریشه نسبت به برگ در شرایط تنش کمتر بود.  چون تجمع پرولین در ریشه­ها با گسترش کمتر و با تأخیر زمانی نسبت به تجمع در برگ­ها صورت می­گیرد. بررسی­ها نشان می­دهد که افزایش پرولین در ریشه ناشی از انتقال آن از برگ می باشد. که با گزارش تایلور و همکاران(45) و محمد خانی و حیدری (30) همخوانی دارد.

بیشترین مقدار قندهای محلول و نشاسته در برگ و ریشه مربوط به آبیاری کامل و کمترین مقدار در تیمار آبیاری 66 درصد تخلیه آب قابل نگهداری مشاهده شد که دلیل آن کم شدن فعالیت ریشه در جذب و انقال آب و مواد معدنی است که به سبب تقلیل سوخت و ساز قندها در شرایط تنش  در برگ­ می­شود که پیامد آن کاهش نقل و انتقالات این مواد در آوندها است(47).  این نتیجه با گزارش قربانلی و همکاران(7) در خصوص برگ مطابقت دارد. همچنین نتیجه حاضر در خصوص  قند و نشاسته ریشه با بررسی­های ناتالی و همکاران(31)، قربانلی و همکاران(7)  و محمدخانی، و حیدری (30) منطبق است. علت این پدیده افزایش فعالیت آنزیم آلفا آمیلاز می­باشد که باعث هیدرولیز نشاسته می­شود(26). در این شرایط فتوسنتز و تجمع کربوهیدرات­ها در برگ کاهش یافته (22) در نتیجه انتقال این مواد به سمت ریشه تقلیل می­یابد. بر این اساس با وجود هیدرولیز نشاسته کاهش میزان قند­های محلول در ریشه نسبت به شاهد(آبیاری کامل) منطقی به نظر می رسد.

بیشترین مقدار پروتئین برگ از سطح آبیاری کامل و کمترین درصد از تیمار آبیاری 66 درصد تخلیه آب قابل نگهداری خاک حاصل شده که با گزارش سینگ و همکاران (43) و حمودی(5) منطبق است. علت کاهش پروتئین­ها را در اثر تنش آبی ساخت کم (10) و تجزیه آنها به­علت افزایش فعالیت آنزیم پروتئاز(16 ،24) می­دانند. این در حالی است که با افزایش شدت کم آبی مقدار ذخیره پروتئین ریشه افزایش یافت. بیشترین مقدار این ماده در سطح آبیاری 66 درصد تخلیه و کمترین درصد در تیمار آبیاری کامل مشاهده شد. به نظر می­رسد افزایش غلظت پروتئین­های محلول در ریشه در شرایط تنش یک راهبرد عمومی در گیاهان باشد که از طریق تغییر پتانسیل اسمزی سلول در جهت کاهش تلفات آب گیاه عمل می­شود(33). نتایج حاصل در صفت زنده­مانی نهال­ها با گزارش، ساندس و مولیگن (40)، جرونا و همکاران(21) و بولاند(14) مطابقت دارد که تابع میزان تحمل پایه­ها به شرایط موجود بوده است.

در شرایط تنش نشاسته به قند محلول تبدیل می­شود بر این اساس طبیعی به نظر می رسد که نشاسته کاهش پیدا کند. با توجه به نتایج همین بررسی ریز موجودات مفید در شرایط تنش خشکی عملکرد مناسبی ندارند چون شرایط برای فعالیت آنها مناسب نیست پس کاهش نشاسته درشرایط تنش و در حضو ر ریز موجودات دور از انتظار نمی باشد.  ریز موجودات مفید میزان پرولین و نشاسته را در شرایط تنش کاهش می­دهند چون گیاهان تحت تیمار ریزموجودات از روابط آبی و تغذیه­ای بهتری برخوردار می­باشند و قادرند شرایط تنش را بهتر تحمل و کمتر دچار آسیب شوند(35 و 40).  مقدار کلروفیل برگ تابع نوع کلروفیل و تیمار اعمال شده بود. دلیل آن به شرایط سنتز کلروفیل مربوط می­شود.

قند موجود در برگ و ریشه پایه­های مورد آزمایش تحت تاثیر اثر متقابل تیمارها بود و میزان آن در  هر دو تیمار ریزموجودات مفید در شرایط آبیاری کامل بیشتر و با کاهش سطح آبیاری از مقدار آن کاسته شده است. ریزموجودات باعث افزایش قندهای محلول برگ می­شوند. این ترکیبات با تجمع در سلول باعث کاهش پتانسیل آب برگ شده و گیاه از صدمات تنش حفظ می­شود(25 و 48) . به این صورت کارایی گیاه افزایش می­یابد (21).

کلروفیل کل تحت تاثیر اثرات متقابل تیمارها بود و در همه پایه­ها با کم شدن رطوبت خاک کاهش یافت. تاثیر تنش آب بر کلروفیل متغیر و بستگی به شرایط و ژنوتیپ گیاه دارد. از دست رفتن سریع رطوبت، موجب افزایش غلظت کلروفیل شده ولی در صورت کاهش کند رطوبت سازش در گیاه ایجاد شده و میزان کلروفیل چنان تغییر نمی کند (46).

با توجه به نتایج حاصل، صفات پرولین برگ ، قندهای محلول برگ و پروتئین برگ بادام به­عنوان نشانگرهای مناسب برای اندازه گیری میزان تحمل به خشکی در  بادام تشخیص داده شد. ارتباط مثبتی بین تجمع پروتئین و مقاومت به تنش آبی در دو گونه صنوبر توسط دان و همکاران(18) گزارش شده است. ارقامی که پرولین بیشتری را انباشته می­سازند در شرایط تنش  بهتر زنده مانده و بدنبال رهایی از تنش سریعتر رشد می­کنند (43) گیاهانی که دارای قندهای محلول زیادتری هستند، نسبت به تنش مقاوم تر می­باشند(26،32). بنابراین توان تجمع بیشتر این مواد در برگ پایه­های بادام می­تواند به­عنوان تست غربال­گری برای شناسایی پایه­های مقاومت به تنش آبی در برنامه­های اصلاحی به کار رود.

نتیجه گیری

از نتایج این بررسی چنین استنتاج می شود که، هیبرید طبیعی   H1با دارا بودن مشخصات مشترک زیادتر در خصوص مقاومت به کم آبی با پایه  Gf677( شاهد استاندارد)، به­عنوان یک پایه مقاوم به شرایط خشکی معرفی می­شود. اثر EM  بر خصوصیات بیوشیمیایی و مقاومت به خشکی تابع نوع پایه بود. بر این اساس نمی توان این ماده را برای همه پایه­ها و ارقام توصیه کرد و نیاز به بررسی بیشتر در خصوص تاثیر این ترکیب بر گیاه مورد نظر می­باشد. در ضمن تاثیر پذیری این مواد در تیمار آبیاری کامل که شرایط برای رشد ریزموجودات مناسب­تر است بیشتر بود. بر این اساس تاثیر این مواد تابع شرایط محیط نیز می باشد.

سپاسگزاری

از مسئولان محترم دانشگاه فردوسی مشهد به دلیل تأمین مالی و امکانات و سازمان تحقیقات کشاورزی خراسان به دلیل تأمین Em  و همه دوستان و همکارانی که در مراحل اجرایی این پژوهش ما را یاری نموده­اند، کمال تشکر و قدردانی را داریم.

1-      آخوندی م. 1382 . بررسی عکس العمل یونجه(Medicago sativa L) به تنش خشکی در مراحل جوانه زنی و گیاهچه­ای . پایان نامه کارشناسی ارشد فیزیولوژی گیاهی، دانشکده علوم دانشگاه فردوسی مشهد. 201 صفحه.
2-      ارجی ع.، ارزانی ک.، و ابراهیم زاده م. 1382. مطالعه کمی پرولین و کربوهیدراتهای محلول در پنج رقم زیتون تحت تنش خشکی. مجله زیست شناسی ایران، 16(4) :47-59.
3-      باقری و.،شمشیری م.ح.، شیرانی ح.، و روستا ح.ر.1390.اثر قارچ میکوریز- آربسکولار و تنش خشکی بر رشد و روابط آبی، تجمع پرولین و قندهای محلول در نهال­های دو رقم پایه­ای پسته اهلی (Pistacia vera L.). مجله علوم باغبانی ایران 42(4) :377-365.
4-      جوادی ت.، ارزانی ک.، و ابراهیم زاده، .1383. بررسی میزان کربوهیدراتهای محلول و پرولین در نه ژنوتیپ گلابی. مجله زیست شناسی ایران. 17 (4):369 – 378.
5-      حمودی ح. 1379. اثر تنش خشکی بر روی برخی صفات بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی در گیاه آفتابگردان (رقم رکورد). پایان نامه کارشناسی ارشد . علوم گیاهی. دانشگاه ارومیه.
6-      سردابی  ح.ح.، دانشور ع.،رحمانی  الف.، و عصاره  م.ح .1382. آزمایش مقاومت به خشکی چند اکوتیپ و ژنوتیپ بادام خودرو و اهلی به منظوراستفاده در جنگل کاری دیم.  تحقیقات جنگل و صنوبر ایران . 11 (2) : 232- 219.
7-      قر بانلی  م .، نوجوان م .، حیدری ر .، و فربودنیا  ط. 1380. تغییرات قندهای محلول، نشاسته و پروتئین‌ها در اثر تنش خشکی در دو رقم نخود ایرانی (Cicer arietinum L.) نشریه علوم دانشگاه تربیت معلم .1 (1):53-38.
8-      یزدانی ی. ت.، ارزانی ک.، و ارجی ع .1384. تعدیل تنش خشکی به وسیله پکلوبوترازول روی زیتون ارقام بلیدی و میشن . پایان نامه کارشناسی ارشد. گروه علوم باغبانی. دانشگاه تربیت مدرس.
9-      یداللهی ع.، ارزانی ک.، و عبادی ع. 1388. شناسایی نشانگرهای مورفولوژیک مرتبط با مقاومت به خشکی در بادام(Prunus dulcis Mill). مجله علوم باغبانی ایران، دوره ۴۰، شماره 1 :12 -1.
 
10-   Antolin M .C., & Sonchez D.M.1993.Effects of temporary droughts on Photosynthesis of Alfa alfa plants. J.of  experimental Botany. 103: 1035-1040.
11-    Arnon D.I. 1949. Copper enzymes in isolated chloroplasts .polyphenol oxidase in Beta Vulgaris. Plant Physiol. 24(1): 1–15.
12-   Bartels D., and Sunkar R. 2005. Drought and salt tolerance in Plants. Critical Reviews in Plant Sciences, 24: 23-58.
13-   Bates l., Waldren P. P., & Teare J. D. 1973. Rapid determination of the free praline of water stress studies. Plant Soil. 39: 205-207.
14-   Boland A. M., Mitchell P. D., Goodwin, I. & Jerie, P. H., 1994. The effect of soil volume on young tree growth and water-use. Journal of the American Society for Horticultural Science, 119: 1157–1162.
15-   Bradford M. N. 1979. Rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principles of protein-dye binding. Annual Biochemistry. 72: 248-254.
16-   Bray A.E.1993.Molecular responses to water deficit. plantphysiology. 103: 1035-1040.
17-   Camposeo S., & Palasciano M. 2011. "Effect of increasing climatic water deficit on some leaf and stomatal parameters of wild and cultivated almonds under Mediterranean conditions." Scientia Horticulturae, 127: 234-241.
18-   Dan ,P.,Wangxia ,W., Arie,A., Oded,S., & Dorothea, B. 1997. Differential accumulation of water stress-related proteins, sucrose synthase and soluble sugars in Populus species that differ in their water stress response. Physiologia Plantarum. 99, ( 1) : 153–159.
19-   Francisco G. S ., James. P. S., Vicente .G., Pablo. B.,&Juan G. P.2007. Responses to flooding and drought stress by two citrus rootstock seedlings with different water-use efficiency. Physiologia Plantarum.130 ( 4) : 532–542.
20-   Girona  J., Marsal  J., Cohen M., Mata  M .,& Miravete C. 1993. Physiological and yield response of almond (Prunus dulcis L.) to different irrigation regimes. Acta Horticulture 335: 389-398.
21-   Higa  T. 2000. What is EM technology? EM World Journal.1:1-6
22-   Huang B., Liu X., & Fry J.D. 1998. Shoot physiological responses of two bentgrass cultivars to high temperature and poor soil aeration. Crop Sci. 38:1219–1244.
23-   Isaakidis A., Sotiropoulos T., Almaliotis D., Therios I., & Stylianidis D. 2004. Response to severe water stress of the almond Prunus amygdalus. ‘Ferragnès’ grafted on eight rootstocks. New Zealand Journal Crop and Hortic Sci, 32: 355–362.
24-   Josef F.M.,Emillia l., & berta D.1993. Effects of water stress on the grow Growth of epicotyles of Cicer arietinum in relation to changes in the autolytic process and glycan Hydrolytic cell wall enzymes.physiologia.87(4):544-551.
25-   Khalafallah A. A., & Abo-Ghalia H. H. 2008. Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on the metabolic products and activity of antioxidant system in wheat plants subjected to short-term water stress, followed by recovery at different growth stages. Journal of Applied Sciences Research, 4(5): 559-569.
26-   Keller.F.,& Ludlow .1993. Carbohydrates metabolism in drought stressed leaves of pigeonpea. Journal of Experimental Botany .44(265):1351-1359.
27-   Karimi L.S., Yadollahi1  A., Nazari-Moghadam1  R., Imani  A & Arzani K .2012. In vitro Screening of Almond (Prunus dulcis (Mill.)) Genotypes for Drought Tolerance. Journal of Biological & Environmental Sciences.6(18): 263-270.
28-   McCready  R.M., Guggolz  J., Silviera  V.,& Owens  H.S. 1950. Determination of starch and amylase in vegetables. Analytical Chemistry., 1950, 22 (9), pp 1156–1158.
29-   Masoni  A., Mariotti  M., & Ercoli, L. 1997. The effects of water stress and nitrogen deficiency on leaf spectral properties of maize (Zea mays L.). Rivista-di-Agronomia (Italy), 31: 441-448.
30-   Mohammadkhan N.,& Heidari R.2008. Drought induced Accumulation of Soluble Sugars and Proline in Two Maize Varieties. World Applied Sciences Journal. 3 (3): 448-453.
31-   Natali S.,Bignami.,Fusari A.1991.Water consumption photosynthesis transpiration and leaf water potential and methods of irrigation.Adv.in Horti.sci.3:136-139.
32-   Nilsen E.T., & Orcutt  D.M. 1996. Physiology of plants under stress: abiotic factors. John Wiley and Sons. NewYork. 689 p.
33-   Pagter M., Bragato C., & Brix H. 2005. Tolerance and physiological responses of Phragmites australis to water deficit. Aquatic Botany, 81: 285-299.
34-   Pedrol N., Ramos P  & Riegosa M.J .2000. Phenotypic plasticity and acclimation to water deficits in velvet-grass a long-term greenhouse experiment. Changes in leaf morphology, photosynthesis and stress-induced metabolites. Plant Physiology. 157:383- 393.
35-   Porcel R., & Ruiz-Lozano J. M. 2004. Arbuscular myocrrhizal influence on leaf water potential, solute accumulation and oxidative stress in soybean plant subjected to drought stress. Experimental Botany. 55: 1743-1750.
36-   Rajendrakumar C. S. V., Suryanarayana T., & Reddy A. B. 1997. DNA  helix  destabilization by  praline  and  betaine. Possible  role  in  the  salinity  tolerance process. FEBS  Lett, 410: 201-205.
37-   Rouhi V., Samson R., Lemeur R., & Van Damme P. 2007. Photosynthetic gas exchange characteristics inthree different almond species during drought stress and subsequent recovery. Environmental andExprimental Botany. 59: 117-129.
38-   Sands R., & Mulligan D. R. 1990. Water and nutrient dynamics and tree growth. Forest Ecology and Management, 30: 91–111.
39-   Sardabi H., & Daneshvar H. A. 2006. "responses of cultivation and wild almonds to water stress." Acta Horticulturae. (ISHS). 726: 311-316.
40-   Schellenbaum L., Muller J., Boller T., Wiemken A., & Schuepp H. 1998. Effectes of drought on non-mycorrhizal and mycorrhizal maize: change in the pools of non-structural carbohydrates, in the activites of invertase and trehalose, and in the pools of amino acid and imino acids. New Phytologist. 138, 59-66.
41-   Shawky I., Rawash M. A. & Behairy Z. 1997. Growth  and  chemical  composition  of  grape  transplants  as  affected  by  come  irrigation  regims. Acta Horticulturae. 441: 439-447.
42-   Shlegl H.G. 1986. Die verwertung orgngischer souren durch chlorella lincht. Plant Sciences. 41:47-51.
43-   Singh T.N., Paleg L.G. & Aspinall,D.1973. Stress metabolism. Nitrogen metabolism and  growth  in  barley  plant  during  water  stress. Australian journal of biological sciences., 26: 45.
44-   Taiz L.,& Zeiger E. 2002. Plant Physiology. 3rd Edition. Sunderland Massachusett. pp. 34-46.
45-   Taylor A. G., Kirkham M. B. & MotesJ. E. 1980. The  of  water  stress  on  germination  and  seedling  growth  of  three  species  of  tomato. HortScience, 15: 31.
46-   Ward K., Scarth R., Daun J.,& Mcvetty P.B.E. 1992. Effects of genotype and environment on seed chlorophyll degradation during ripening in four cultivars of oilseed rape (Brassica napus L.).Canadian Journal of Plant Science,72:643-649.
47-   Westgate, M.E .1992.Flower and development in Water deficit soybeans .Dept.of Botany and Microbiology , Auburn University,Auburn,Al.U.S.A.
48-   Wu Q. S., Xia R. X., & Zou Y. N. 2007. Osmotic solute responses of mycorrhizal citrus (Poncirus trifoliata) seedlings to drought stress. Plant Physiology, 29, 543-549.
49-    Zamani Z., Taheri A., Vezvaei A., & Poustini K. 2002. Proline content and stomatal resistance of almond seedlings as affected by irrigation intervals. Acta Horticulturae, 491: 411-416.
50-   -Zayed M. A., & Zeid, I. M. 1998. Effects of water and salt stresses on growth, chlorophyll content, mineral ions and organic solutes contents, and enzymes activity in mung bean seedlings. Biologia plantarum, 40: 351-356.
51-   -Xu H. L. 2000. Effect of a Microbial Inoculant, and Organic Fertilizer, on the Growth, Photosynthesis and Yield of Sweet Corn. Journal of Crop Production, 3(1): 183-214.
مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
دوره 28، شماره 3 - شماره پیاپی 3
آذر 1394
صفحه 549-560
  • تاریخ دریافت: 27 خرداد 1392
  • تاریخ بازنگری: 06 اسفند 1392
  • تاریخ پذیرش: 06 اسفند 1392