مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
بررسی ویژگیهای ریختشناسی و تشریحی سیکاس (Cycas revoluta Thunb.) برای شناسایی پایه‌ی نر و ماده قبل از بلوغ
نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانشگاه آزاد اسلامی، واحد رشت، دانشکده کشاورزی، گروه باغبانی
2 دانشگاه گیلان، دانشکده علوم، گروه زیستشناسی
چکیده
در این مقاله و برای اولین بار، تعیین جنسیت سیکاس رولوتاThunb.) (Cycas revoluta، قبل از بلوغ و مخروط¬دهی، گزارش می¬شود. تعیین جنسیت سیکاس رولوتا تنها پس از بلوغ و مخروط¬دهی امکان¬پذیر است. در شرایط مطلوب، حداقل 10 تا 12 سال زمان لازم است تا سیکاس به سن بلوغ برسد. برای انجام تحقیق حاضر، تنه¬جوش¬های دوساله¬ی نر و ماده¬ی سیکاس رولوتا از پایه¬های نر و ماده¬ی بالغ جدا گردیده و در فضای آزاد، تحت شرایط یکسان، مورد مراقبت قرار گرفتند. خصوصیات ریخت¬شناسی پایه¬های نر و ماده، دو¬به¬دو به¬صورت مشاهده¬ی چشمی با یکدیگر مورد مقایسه قرار گرفتند. خصوصیات تشریحی با برش¬های تهیه¬شده از محور اصلی برگ، برگچه و ریشه¬، توسط میکروسکوپ نوری، مورد مطالعه قرار گرفتند. بر اساس نتایج به¬دست¬آمده از روش آنالیز تشخیصی داده¬های حاصل، تفاوت خصوصیات ریخت¬شناسی از قبیل قطر محور اصلی برگ، عرض برگچه¬ها، فاصله¬ی برگچه¬ها روی محور اصلی برگ، زاویه¬ی برگچه¬ها، قطر ریشه¬ها و طول ریشه¬ها، در پایه¬های نر و ماده، معنی¬دار بود. برگ پایه-ی نر در یک¬سوم بخش میانی، آرایش مرکب شانه¬ای و دوطرفه¬ی متقابل دارد، درحالی¬که، برگ پایه¬ی ماده به¬صورت مرکب شانه¬ای و دوطرفه¬ی متناوب است. شروع و تشکیل برگچه¬ی جدید در پایه¬ی نر، پس از تشکیل کامل برگچه¬ی قبلی صورت می¬گیرد، در صورتی¬که، در پایه¬ی ماده، قبل از تشکیل و بازشدن کامل برگچه¬ی قبلی، برگچه¬ی جدید شروع به رشد می¬کند. بررسی¬های تشریحی نشان داد که، فقط تفاوت طول روزنه¬های تحتانی برگچه¬ها در پایه¬ی نر و ماده، معنی¬دار بود. روزنه¬های برگ سیکاس از نوع آکتینوسایتیک است.
کلیدواژه‌ها
عنوان مقاله [English]
Investigation of morphological and anatomical features of cycad (Cycas revoluta Thunb.) for identification of male and female plants befor maturity
نویسندگان [English]
- behzad kaviani 1
- habib mahtabi 1
- shahriar saeidi 2
چکیده [English]
Here and for the first time, this paper reports sex determination of cycad (Cycas revoluta Thunb.) befor maturity and cone formation. Sex determination in cycad is possible only after maturity and cone formation. At least, the 10 to 12 years in optimal conditions is needed for cycad to reach maturity. In this research, two-year old male and female off-shoots of cycad were separated from the adult male and female plants and were treated in natural conditions, uniformly. Morphological characteristics of male and female plants were visually compared. Anatomical features were studied on the sections prepared from primary leaf rachis, leaflet and root by light microscope. According to the Discriminate Analysis (DA) method, differences between morphological characteristics of male and female plants such as leaf rachis diameter, leaflets width, leaflets distance on the rachis, leaflets angle on the rachis, roots diameter and length, were significant. The arrangement of leaves in one third of middle part was bipinnate with opposite leaflets and bipinnate with alternate leaflets in male and female plants, respectively. New leaflet initiates to forms befor and after completely formation of previous leaflet in female and male plants, respectively. Anatomical studies showed that the difference between the lengths of lower stomata in male and female leaflets were significant. Type of stoma in cycad leaf is actinocytic.
کلیدواژه‌ها [English]
- Off-shoots
- Discriminate Analysis
- Bipinnate Leaf
- Plant Taxonomy
بررسی ویژگیهای ریختشناسی و تشریحی سیکاس (Cycas revoluta Thunb.) برای شناسایی پایه نر و ماده قبل از بلوغ
بهزاد کاویانی1*، حبیب مهتابی1 و شهریار سعیدی مهرورز2
1 رشت، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد رشت، دانشکده کشاورزی، گروه باغبانی
2 رشت، دانشگاه گیلان، دانشکده علوم، گروه زیستشناسی
تاریخ دریافت: 15/11/91 تاریخ پذیرش: 7/2/93
چکیده
در این مقاله و برای اولین بار، تعیین جنسیت سیکاس رولوتاThunb.) (Cycas revoluta، قبل از بلوغ و مخروطدهی، گزارش میشود. تعیین جنسیت سیکاس رولوتا تنها پس از بلوغ و مخروطدهی امکانپذیر است. در شرایط مطلوب، حداقل 10 تا 12 سال زمان لازم است تا سیکاس به سن بلوغ برسد. برای انجام تحقیق حاضر، تنهجوشهای دوساله نر و ماده سیکاس رولوتا از پایههای نر و ماده بالغ جدا شده و در فضای آزاد، تحت شرایط یکسان، مورد مراقبت قرار گرفتند. خصوصیات مورفولوژیکی پایههای نر و ماده، دوبهدو بهصورت مشاهده چشمی با یکدیگر مورد مقایسه قرار گرفتند. خصوصیات آناتومیکی با برشهای تهیه شده از محور اصلی برگ، برگچه و ریشه، توسط میکروسکوپ نوری مورد مطالعه قرار گرفتند. بر اساس نتایج بهدستآمده از روش آنالیز تشخیصی دادههای حاصل، تفاوت خصوصیات مورفولوژیکی از قبیل قطر محور اصلی برگ، عرض برگچهها، فاصله برگچهها روی محور اصلی برگ، زاویه برگچهها، قطر ریشهها و طول ریشهها، در پایههای نر و ماده معنیدار بود. برگ پایه نر در یکسوم بخش میانی، آرایش مرکب شانهای و دوطرفه متقابل دارد، درحالیکه برگ پایه ماده بهصورت مرکب شانهای و دوطرفه متناوب است. شروع و تشکیل برگچه جدید در پایه نر، پس از تشکیل کامل برگچه قبلی صورت میگیرد، در صورتیکه، در پایه ماده، قبل از تشکیل و بازشدن کامل برگچه قبلی، برگچه جدید شروع به رشد میکند. بررسیهای آناتومیکی نشان داد که فقط تفاوت طول روزنههای تحتانی برگچهها در پایه نر و ماده، معنیدار بود. روزنههای برگ سیکاس از نوع آکتینوسایتیک است.
واژه‌های کلیدی: سیکاس، تنهجوش، آنالیز تشخیصی، مورفولوژی، آناتومی، برگ مرکب شانهای، ردهبندی گیاهی
* نویسنده مسئول، تلفن: 09111777482، پست الکترونیکی: b.kaviani@yahoo.com
مقدمه
سیکاس، تنها جنس خانواده سیکاداسه است و حدود صد گونه دارد که شناختهشدهترین آن، سیکاس رولوتا میباشد. سیکاس رولوتا، دومین گونه قرارگرفتهشده در جنس سیکاس نیز بهشمار میرود و تنها سیکادی است که در آسیا پراکنده است (4، 7، 10). سیکاس از نظر گیاهشناسی موقعیت ویژهای دارد، بهطوریکه، حدواسط گیاهان گلدار و بیگل است (2). در ردهبندیهای جدید، سیکاس در گروه مستقلی بهنام پیدازادان اولیه (پروفانروگام) قرار میگیرد (3). این گیاه قدمت طولانی دارد و با داشتن برگهای شانهای زیبا و همیشه سبز، از گیاهان پرطرفدار است. گونه سیکاس رولوتا در باغبانی بهعنوان گیاه زینتی گلدانی، برگ بریدنی، ایجاد فضای سبز و طراحی محیط، کاربرد دارد. زیستگاه و موطن اصلی سیکاس رولوتا، جنوب ژاپن در 31 درجه شمالی؛ شامل جزایر ریوکو، میتسوهاما و ساتسوما در جنوب جزیره کیوشو میباشد (14). پراکندگی این گونه بهصورت پرورشی از ژاپن فراتر رفته و یکی از گستردهترین سیکاسهای پرورشی است که در فضای باز و در هوای گرم و مناطق نیمهاستوایی و یا در گلخانهها در نواحی سردتر، پرورش مییابد (4). در ایران، کشتوکار این گونه، در استانهای گیلان و مازندران در فضای آزاد امکانپذیر است (1). ازدیاد سیکاس با بذر، تنهجوش، قلمه ساقه و در شرایط کشت بافت انجام میشود (6، 13).
سیکاس گیاهی دوپایه است و شناسایی ظاهری و مورفولوژیکی پایه نر و ماده سیکاس رولوتا تا قبل از بلوغ امکانپذیر نمیباشد. بنابراین، تعیین جنسیت فقط پس از بلوغ و ایجاد گل و مخروطدهی صورت میگیرد. از طرف دیگر، در شرایط مطلوب، حداقل 10 تا 12 سال زمان لازم است تا سیکاس به سن بلوغ برسد (11). برای داشتن پایههای نر و ماده مشخص برای پرورش و مراقبت مطمئن و برنامهریزی برای تولید، شناسایی پایههای نر و ماده این گیاه با ارزش، قبل از بلوغ ضروریست. این تحقیق برای دستیابی به یک روش تشخیصی معتبر و مطمئن و شناسایی پایههای نر و ماده سیکاس رولوتا قبل از بلوغ جنسی انجام گردید. برای دستیابی به این هدف، ویژگیهای آناتومیکی و مورفولوژیکی سیکاس در دوره رشد رویشی، مورد ارزیابی قرار گرفت.
مواد و روشها
برای انجام مطالعات مورفولوژیکی، تنهجوشهای سیکاس رولوتای بالغ که از نظر جنسی مشخص بودند و در شرایط فضای آزاد تحت پرورش قرار داشتند، از مراکز پرورش سیکاس، اطراف شهرستان رشت و در اوایل فروردین ماه سال 1390 تهیه شدند. مختصات جغرافیایی محل انجام آزمایش عبارت است از: ۳۷ درجه و ۱ دقیقه تا ۳۷ درجه و ۲۷ دقیقه عرض شمالی از خط استوا و ۴۸ درجه و ۳۵ دقیقه تا ۴۹ درجه و ۳ دقیقه طول جغرافیایی از نصف النهار مبدأ در بین ارتفاعات البرز و تالش و دریای خزر، میانگین سالانه دمای هوا؛ 9/15 درجه سانتیگراد، میانگین سالانه رطوبت نسبی هوا؛ 9/81 درصد و میانگین سالانه بارندگی؛ 1359 میلیمتر. تنهجوشهای دوساله، از نظر سن فیزیولوژیکی یکنواخت و دارای برگ و فاقد ریشه بودند. تنهجوشها پس از جداسازی از پایه مادری و پدری با قارچکش ضدعفونی شدند. برگهای موجود بر روی تنهجوشها، برای کاهش سطح تبخیر و تعرق، از نزدیکی ابتدای محور اصلی برگ، قطع گردیده و در گلدانهای مجزا با ترکیب خاک یکنواخت کشت شدند. خاک مورد نظر ترکیبی از خاکبرگ، ماسه و خاک باغچه بود. برای پیادهسازی طرح، تعداد 6 گلدان از هر کدام از پایههای نر و ماده، و در مجموع 12 عدد گلدان انتخاب و بهصورت تصادفی نامگذاری گردید. سپس گلدانها بهصورت تصادفی در 3 ستون و 4 ردیف، توزیع و در فضای آزاد تحت پرورش و مراقبت قرار گرفتند. گیاهان در تابستان، هفتهای دوبار و در پاییز و زمستان هفتهای یکبار آبیاری شدند. تنهجوشها در طی بهار، ریشه داده و در طی مرداد، برگهای جدید تولید نمودند. در اردیبهشت ماه سال 1391، بررسیهای مورفولوژیکی آغاز شد.
صفات مورفولوژیکی مورد مطالعه پایههای نر و ماده سیکاس رولوتا عبارت بودند از: قطر محور اصلی برگ، طول برگچهها، ضخامت برگچهها، عرض برگچهها، قطر دمبرگچهها، فاصله بین برگچهها روی محور اصلی برگ، زاویه قرارگرفتن برگچهها نسبت به محور اصلی برگ، قطر تنهجوشها، قطر ریشهها، طول ریشهها، میزان کلروفیل و رنگ برگچهها، شکل برگچهها، آرایش برگچهها بر روی محور اصلی برگ، نحوه شروع و تشکیل برگچهها در انتهای محور اصلی برگ، نحوه قرارگرفتن پهنک برگچهها نسبت به محور اصلی برگ و شکل و رنگ ریشهها. برای اندازهگیری صفات کمی، از کولیس دیجیتالی، خط‌کش، گونیا و برای اندازهگیری کلروفیل از کلروفیلمتر دستی مدل SPAD-502 استفاده گردید. مطالعه کیفی، بهصورت مشاهده چشمی توسط ذرهبین دستی و میکروسکوپ نوری انجام شد. دادهها با استفاده از نرمافزار EXCEL و SPSSنسخه 16 به روش آنالیز تشخیصی مورد تجزیه قرار گرفته و مقایسه میانگینها با ویلکس لامبدا انجام گردید.
برای اندازهگیری قطر محور اصلی برگ، ابتدا بهصورت تصادفی یک محور اصلی برگ بر روی تنهجوشها در تمام گلدانهای تحت آزمایش انتخاب گردید. سپس در حدفاصل برگچه شماره 29 و 30، قطر محور اصلی برگ با استفاده از کولیس دیجیتالی بر حسب میلیمتر اندازهگیری شد. برای اندازهگیری طول برگچهها، ابتدا بهصورت تصادفی برگچه شماره 30 روی محورهای اصلی برگ انتخاب گردید، سپس با استفاده از کولیس دیجیتالی از ابتدا تا انتهای برگچهها بر حسب میلیمتر اندازهگیری بهعمل آمد. ضخامت و عرض برگچهها در محل نقطه وسط طول برگچه شماره 30 با استفاده از کولیس دیجیتالی بر حسب میلیمتر اندازهگیری گردید. برای اندازهگیری قطر دمبرگچهها، محل اتصال برگچهها به محور اصلی در برگچه شماره 30 با استفاده از کولیس دیجیتالی بر حسب میلیمتر اندازهگیری گردید. فاصله بین برگچهها در حدفاصل برگچه 29 و 30 در محور اصلی برگ و با استفاده از کولیس دیجیتالی اندازهگیری شد. برای اندازهگیری زاویه قرارگرفتن برگچهها نسبت به محور اصلی برگ، ابتدا برای سهولت در اندازهگیری زاویه برگچهها، سایر برگچهها از روی محور اصلی حذف گردیدند، و با استفاده از نقاله بهصورت دستی، زاویه قرارگرفتن برگچه شماره 30 نسبت به محور اصلی بر حسب درجه اندازهگیری گردید. قطر تنهجوشها در محل بزرگترین قطر، بهوسیله کولیس دیجیتالی بر حسب میلیمتر اندازهگیری شد. برای اندازهگیری قطر ریشههای سیکاس، از ریشههای فرعی استفاده گردید. بدین ترتیب که بهصورت تصادفی، ریشههای فرعی، در گلدانهای مورد آزمایش انتخاب شد. سپس با استفاده از کولیس دیجیتالی، قطر ریشهها در محل 3 سانتیمتری از انتهای ریشه بر حسب میلیمتر اندازهگیری شد. برای تعیین میزان کلروفیل برگچههای سیکاس، از برگچه شماره 30 در پایهها استفاده شد. برای این منظور، از دستگاه کلروفیلمتر دستی مدل SPAD-502 استفاده گردید. شکل، نحوه قرارگرفتن پهنک برگچه نسبت به محور اصلی برگ و آرایش برگچهها بر اساس مشاهده مستقیم بهوسیله چشم غیرمسلح انجام شد. برای بررسی نحوه شروع و تشکیل برگچهها در انتهای محور اصلی برگ، مریستم انتهایی محور اصلی برگ، طی چندین روز بهطور مداوم تحت مشاهده قرار گرفت و نحوه شروع و تشکیل برگچهها، بهصورت مشاهدهای مورد مقایسه قرار گرفت. برای بررسی شکل و رنگ ریشهها، پایههای سیکاس رولوتا از گلدان خارج شده و ریشهها با آب شسته شدند. شکل و رنگ ریشههای انتخابشده بهروش تصادفی در پایههای نر و ماده سیکاس با مشاهده مستقیم، توسط چشم غیرمسلح بررسی شد.
مطالعات آناتومیکی بر روی محور اصلی برگ، برگچه و ریشه انجام شد. صفات آناتومیکی محور اصلی برگ پایههای نر و ماده سیکاس رولوتا عبارت بودند از: تعداد لایههای پارانشیم پوست محور اصلی، قطر استوانه مرکزی، تعداد لایههای پروکامبیوم، تعداد دستههای آوندی، قطر لایه ریشهزا، تراکم کرک و نوع کرک. صفات آناتومیکی محور اصلی برگچههای پایههای نر و ماده عبارت بودند از: تعداد لایههای پارانشیم فوقانی و تحتانی، تیپ و نوع روزنهها، تراکم روزنههای فوقانی و تحتانی، طول روزنههای فوقانی و تحتانی، نوع کرک، تراکم کرک در سطح فوقانی و تحتانی. صفات آناتومیکی ریشه پایههای نر و ماده سیکاس رولوتا عبارت بودند از: تعداد لایههای پارانشیم پوست، تعداد لایههای کامبیوم، قطر استوانه مرکزی، قطر لایههای ریشهزا و تعداد دستههای آوندی.
برای بررسی صفات آناتومیکی سیکاس رولوتا، ابتدا از اندامهای مختلف نمونهگیری شد. سپس نمونههای گیاهی در محلول حاوی 10% فرمالین، 85% الکل و 5% اسید استیک تثبیت شدند. برشهای عرضی محور اصلی برگ، برگچه و ریشه بهصورت دستی و با استفاده از تیغ تیز انجام شد. نمونهها توسط هیپوکلریت سدیم و اسید استیک شفاف شدند. نمونهها با قرمز کنگو و آبی متیل رنگآمیزی شدند. برای مطالعه کرکها در محور اصلی برگ و مطالعه روزنهها و کرکها در برگچهها، از نمونههای زنده، بدون تثبیتکردن استفاده شد. با جداکردن اپیدرم، مطالعه کرکها در محور اصلی و مطالعه روزنهها و کرکها در برگچهها انجام گردید. از نمونههای آمادهشده، توسط دوربین الیمپوس مدل دی پی 71 متصلشده به میکروسکوپ نوری، عکسبرداری شد. شناسایی سلولها و بافتهای مختلف بر روی تصاویر گرفتهشده، انجام شد.
برای بررسی خصوصیات آناتومیکی محور اصلی برگ سیکاس رولوتا، یکی از محورهای اصلی برگ تازه تولیدشده که دارای بافت جوان و نرمتری بود، بهصورت تصادفی انتخاب گردید و از حدفاصل برگچه شماره 15 و 16 پایهها، برش تهیه شد. برای تعیین وجود یا عدم وجود کرک در محور اصلی، تعیین نوع و تراکم کرک، اپیدرم جداشده از محور اصلی برگ، حدفاصل برگ 15 و 16 انتخاب و در زیر میکروسکوپ نوری مشاهده شد. تعداد کرکها در یک میلیمتر مربع از محور اصلی شمارش گردید. برای بررسی آناتومی برگچهها، از برگچه شماره 30 بهطور تصادفی استفاده شد. برای تعیین تیپ، نوع و تراکم روزنه در برگچهها، اپیدرم سطوح فوقانی و تحتانی جداشده از برگچه شماره 30 انتخابی، با میکروسکوپ نوری مورد مطالعه قرار گرفت. تیپ، نوع و تراکم روزنهها در سطح یک میلیمتر مربع از برگچه، و طول روزنهها بر حسب میکرون تعیین، و از روزنهها عکس تهیه شد. شمارش کرکها و روزنهها با میکروسکوپ و معدلگیری تعداد روزنهها در 10 میدان دید و نیز محاسبه قطر میدان دید و نهایتا محاسبه مساحت میدان دید انجام گردید. برای بررسی آناتومی ریشه، از ریشههای جوان که بهصورت تصادفی انتخاب شده بودند، استفاده شد.
نتایج و بحث
ویژگیهای مورفولوژیکی: در این بررسی، تعدادی از صفات مورفولوژیکی پایههای نر و ماده سیکاس رولوتا مورد بررسی قرار گرفته است، که نتایج حاصل در جدولهای 1، 2 و 3 درج شده است. با استفاده از نتایج بهدستآمده در تحقیق حاضر، شناسایی پایه نر و ماده سیکاس، قبل از بلوغ امکانپذیر است. استفاده از صفات و مشخصههای مورفولوژیکی، در گیاهشناسی و ردهبندی گیاهان و نیز در تشخیص گونهها و جمعیتهای گیاهی، اهمیت فراوانی دارد. بر اساس بررسیهای بهعملآمده و مرور منابع مختلف، در خصوص شناسایی پایههای نر و ماده سیکاس رولوتا قبل از بلوغ، مطالعهای انجام نشده است. در منابع مختلف اعلام شده است که شناسایی پایههای نر و ماده سیکاس، قبل از بلوغ و مخروطدهی امکانپذیر نمیباشد (11).
بر اساس جدولهای 1 و 2، تفاوت قطر محور اصلی برگ در دو گروه پایه نر و ماده سیکاس رولوتا قبل از بلوغ معنیدار است و نشان میدهد که قطر محور اصلی برگ در پایه نر و ماده تفاوت دارد. استیونسون (15) گزارش کرده است که محور اصلی برگ در سیکاس بهشکل محدب بوده و تفاوتی بین پایههای نر و ماده وجود ندارد. به استناد نتایج جدولهای 1 و 2، تفاوت طول برگچهها در پایه نر و ماده سیکاس رولوتا معنیدار نیست. جونز (6) گزارش کرده است که بین طول برگچهها در پایههای نر و ماده تفاوتی وجود ندارد و طول آنها به 10 سانتیمتر میرسد. بر اساس جدولهای 1 و 2 تفاوت ضخامت برگچهها در پایه نر و ماده سیکاس رولوتا، معنیدار نیست. بر اساس گزارش هیل (7) ضخامت برگچهها در پایههای نر و ماده سیکاس یکسان بوده و از 3/0 میلیمتر در برگهای جوان تا 8/0 میلیمتر در برگهای مسن متغیر است (7). تفاوت اندازه عرض برگچهها در محل نقطه وسط برگچه شماره 30 پایههای سیکاس رولوتا معنیدار است. هیل (7) نشان داد که عرض برگچهها در پایه نر و ماده سیکاس یکسان بوده و از 6/0 تا 5/1 سانتیمتر میرسد (7). جونز (6) گزارش کرده است که قطر محل اتصال برگچه به محور برگ در پایههای سیکاس از 2 تا 4 میلیمتر متغیر است (6). نتایج جدول 1 نشان میدهد که در این بررسی تفاوت معنیداری بین قطر دمبرگچه پایه نر و ماده دیده نمیشود. تفاوت فاصله بین برگچهها روی محور اصلی برگ در حدفاصل برگچه شماره 29 و 30 در پایههای سیکاس رولوتا در این بررسی معنیدار شده است. استیونسون (15) اظهار میدارد که طول برگ سیکاس در پایه نر و ماده یکسان بوده و تا 200 سانتیمتر میرسد. همچنین، تعداد برگچهها به 250 عدد در هر طرف برگ میرسد. نتیجه مطالعه ما نشان می دهد که زاویه قرارگرفتن برگچهها نسبت به محور اصلی برگ در پایه ماده، حداکثر تا 53 درجه بوده و در پایه نر، حداکثر 48 درجه میباشد. زاویه قرارگرفتن برگچهها در پایه ماده نسبت به پایه نر بازتر بوده و برگچههای پایه ماده با زاویه بیشتری نسبت به محور اصلی برگ قرار گرفتهاند. تفاوت موجود بین زوایه قرارگرفتن برگچهها نسبت به محور اصلی معنیدار میباشد. مطالعه استیونسون (14) نشان داد که برگچههای سیکاس روی محور اصلی، با زاویه حدود 45 درجه واقع شدهاند. البته نتایج و یافتههای تحقیق حاضر با گزارش فوق مغایرت دارد.
به استناد جدولهای 1 و 2، تفاوت در قطر تنهجوشها معنیدار نمیباشد. بر اساس گزارش تانگ (16)، تنهجوشها از قسمتهای پایینی و قاعده ساقه سیکاس خارج می شود و در پایههای نر و ماده سیکاس تفاوتی در محل تشکیل، تعداد و اندازه آن بهچشم نمیخورد.
دادههای حاصل از بررسی طرح نشان میدهد که تفاوت موجود در اندازه قطر ریشهها معنیدار است. بر اساس گزارش هیل (8)، اندازه، قطر و حجم ریشه در سیکاس بسیار متغیر بوده و از انشعابات بسیار کم و گوشتی تا انشعابات زیاد و فرعی متفاوت است. نتایج این تحقیق با گزارش هیل (8) مطابقت دارد. تفاوت در طول ریشهها معنیدار است. همانطور که در جدولهای 1 و 2 مشخص شده است، طول ریشه در پایههای ماده از طول ریشه در پایههای نر، بیشتر است. جونز (6) گزارش کرده است که ریشهها در سیکاس، اغلب کوتاه و گوشتی بوده و تمایل به اعماق ندارند.
میزان کلروفیل در رنگ ظاهری برگچهها تأثیر دارد. امروزه در شناسایی و تعیین صفات ارقام مختلف گیاهی از میزان کلروفیل و رنگ ظاهری برگها کمک میگیرند. در این تحقیق، هدف از اندازهگیری میزان کلروفیل برگچهها، تعیین معیاری برای مقایسه برگچههای پایه نر و ماده سیکاس از نظر رنگ ظاهری میباشد. رنگ برگ در سیکاس متغیر است، بهطوریکه، برگهای جوان در سیکاس به رنگ سبز روشن بوده و پس از یک تا دو هفته سفتتر میشوند. برگهای مسن سبز پررنگ، براق و چرمی بهنظر میرسند (15). مقایسه میانگین عدد دادههای کلروفیل در جدولهای 1 و 2 نشان میدهد که تفاوت معنیداری در میزان کلروفیل برگچههای پایههای ماده و نر سیکاس رولوتا وجود ندارد.
جدول 1- آزمون معنیدار بودن میانگین گروهها برای صفات مورفولوژیکی
|
منبع تغییرات |
ویلکس لامبدا |
F |
1df |
2 df |
سطح معنیداری |
|
قطر محور اصلی برگ (1x) |
459/0 |
765/11 |
1 |
10 |
**006/0 |
|
طول برگچهها (2x) |
832/0 |
017/2 |
1 |
10 |
ns186/0 |
|
ضخامت برگچهها (3x) |
953/0 |
494/0 |
1 |
10 |
ns498/0 |
|
عرض برگچهها (4x) |
111/0 |
112/80 |
1 |
10 |
**000/0 |
|
قطر دمبرگچهها (5x) |
898/0 |
137/1 |
1 |
10 |
ns311/0 |
|
فاصله برگچهها (6x) |
147/0 |
209/58 |
1 |
10 |
**000/0 |
|
زاویه برگچهها (7x) |
314/0 |
797/21 |
1 |
10 |
**001/0 |
|
قطر تنهجوشها (8x) |
903/0 |
079/1 |
1 |
10 |
ns323/0 |
|
قطر ریشهها (9x) |
177/0 |
593/46 |
1 |
10 |
**000/0 |
|
طول ریشهها (10x) |
240/0 |
743/31 |
1 |
10 |
**000/0 |
|
عدد کلروفیل برگچهها (11x) |
995/0 |
054/0 |
1 |
10 |
ns822/0 |
جدول 2- مشخصات مورفولوژیکی کمی (میانگین + انحراف معیار) مورد بررسی سیکاس رولوتا
|
پایه صفات مورفولوژیکی |
ماده |
نر |
|
قطر محور اصلی برگ (میلیمتر) |
(81/3) 3/ 0± 51/3 - 21/3 |
(8/3) 39/0 ± 41/3 - 02/3 |
|
طول برگچهها (میلیمتر) |
(515/79) 07/11 ± 05/85 - 98/73 |
(5/83) 4/3 ± 2/85 - 8/81 |
|
ضخامت برگچهها (میلیمتر) |
(45/0) 26/0 ± 58/0 - 32/0 |
(41/0) 12/0 ± 47/0- 35/0 |
|
عرض برگچهها (میلیمتر) |
(745/4) 47/0± 98/4 - 51/4 |
(905/3) 27/0 ± 04/4 - 77/3 |
|
قطر دمبرگچهها (میلیمتر) |
(525/2) 21/0 ± 63/2 - 42/2 |
(44/2) 38/0 ± 63/2 - 25/2 |
|
فاصله برگچهها روی محور اصلی (میلیمتر) |
(87/5) 08/1 ± 41/6 - 33/5 |
(76/3) 26/1 ± 39/4 - 13/3 |
|
زاویه برگچهها نسبت به محور اصلی (درجه) |
(50) 6 ± 53 – 47 |
(45) 6 ± 48 - 42 |
|
قطر تنهجوشها (سانتیمتر) |
(6/5) 1/1 ± 15/6 - 05/5 |
(47/5) 76/0 ± 85/5 - 09/5 |
|
قطر ریشهها (میلیمتر) |
(35/2) 56/0 ± 63/2 - 07/2 |
(5/3) 84/0 ± 92/3 - 08/3 |
|
طول ریشهها (سانتیمتر) |
(7/22) 3/0 ± 2/24 - 2/21 |
(95/17) 45/2 ± 4/20 - 5/15 |
|
عدد کلروفیل برگچهها |
(9/49) 4/4 ± 1/52 - 7/47 |
(25/49) 7/10 ± 6/54 - 9/43 |
شکل برگچهها در پایههای نر و ماده سیکاس بهصورت مشاهدهای مورد بررسی قرار گرفت. برگچهها در هر دو پایه بهشکل نیزهای میباشد. جونز (6) گزارش کرده است که برگچهها متعدد، نوک تیز و نیزهای هستند. برگچهها دارای یک رگبرگ طولی بوده و فاقد رگبرگهای فرعی و ثانویه هستند. برگ در سیکاس دارای تقسیمات شانهای دوطرفه با قطعات و کنارههای کامل است (2). بر اساس نتایج مطالعه حاضر، آرایش برگچهها روی محور اصلی به سه بخش قابل تقسیم است: بخش اول؛ حدود یکسوم ابتدایی برگ از طرف محل اتصال محور اصلی برگ به تنه میباشد، که در پایههای نر و ماده سیکاس رولوتا دارای آرایش برگچهای یکسان بوده و برگچهها بهصورت متناوب و متقابل و بدون نظم خاص در دو طرف محور اصلی قرار دارند. در بخش یکسوم میانی برگ آرایش برگچهها نقش مهمی در شناسایی پایه نر و ماده سیکاس رولوتا دارد، و یکی از تفاوت‌های مورفولوژیک پایههای نر و ماده سیکاس رولوتا در این بررسی بهشمار میرود، بهطوریکه، برگچهها در پایه نر متقابل بوده و در دو طرف محور اصلی برگ، روبروی هم قرار گرفتهاند (شکل 1). درصورتیکه، در پایه ماده، برگچهها بهصورت متناوب در روی محور اصلی برگ قرار دارند (شکل 1). در بخش یکسوم انتهایی محور اصلی برگ، برگچهها بهصورت فشرده و نزدیک بههم قرار دارند، که آرایش برگچهها نامنظم است.
برگ سیکاس رولوتا بهطور مداوم در حال رشد بوده و برگچههای جدید تولید میکند. بررسیهای بهعملآمده در این مطالعه حکایت از آن دارد که تشکیل برگچه جدید در پایه نر سیکاس رولوتا، پس از تمایز کامل برگچه قبلی شروع میشود، بهطوریکه، انتهای برگ دارای یک برگچه تمایزیافته بوده و فرد میباشد (شکل 2). در پایه ماده، شروع و تشکیل برگچه جدید، قبل از تمایز کامل برگچه قبلی صورت میگیرد و برگچه جدید در حالیکه برگچه قبلی به رشد کامل نرسیده از آن جدا میگردد. در نتیجه، انتهای محور اصلی برگ در پایه ماده سیکاس رولوتا دارای دو برگچه بوده و زوج است و یکی تمایز یافتهتر از دیگری است (شکل 2). بررسیهای این تحقیق نشان میدهد که تفاوت در نحوه شروع و تشکیل برگچهها، یکی دیگر از علائم شناسایی مورفولوژیکی پایههای نر و ماده سیکاس رولوتا محسوب میشود.
شکل 1- آرایش متقابل برگچهها در پایه نر (راست) و آرایش متناوب در پایه ماده (چپ) سیکاس رولوتا
شکل 2- نحوه شروع و تشکیل برگچه جدید در پایه نر (راست) و ماده (چپ) سیکاس رولوتا
بررسیهای مشاهدهای انجامشده بر روی پایههای سیکاس رولوتا نشان میدهد که نحوه قرارگرفتن پهنک برگچهها نسبت به محور اصلی در پایههای نر و ماده، تفاوت مورفولوژیکی خاصی دیده نمیشود. نحوه قرارگرفتن پهنک برگچهها نسبت به محور اصلی، به سه فرم دیده میشود: 1- در ابتدای محور اصلی و نزدیک به محل اتصال به تنهجوشها، پهنک برگچهها عمود بر محور اصلی برگ و بهصورت تقریباً افقی نسبت به سطح زمین قرار دارند (شکل 3). 2- در بخش میانی برگ، پهنک برگچهها مانند حالت اول عمود بر محور اصلی نبوده و نسبت به محور اصلی برگ با زاویهای حدود 30 درجه واقع شده، و نسبت به سطح زمین افقی نمیباشد (شکل 3) و 3- در بخش انتهایی محور اصلی برگ، سطح پهنک برگچهها با سطح محور اصلی در یک راستا بوده و هم سطح میباشند (شکل 3).
ریشهها در سیکاس رولوتا به رنگ سفید، سفید کرمی، گوشتی و دوشاخه، دارای ریشههای اولیه و ثانویهاند، که تمایل به اعماق ندارند (14). اندازه، قطر و حجم ریشه در سیکاس بسیار متغیر بوده و از انشعابات بسیار کم و گوشتی، تا انشعابات زیاد و فرعی متفاوت است (8). بررسی خصوصیات مورفولوژیکی ریشه پایههای نر و ماده سیکاس رولوتا در تحقیق حاضر، تفاوتهایی را نشان داد. در پایههای ماده، حجم ریشه زیاد بوده و ریشه دارای انشعابات فرعی زیاد میباشد و رنگ ریشهها قهوای روشن است (شکل 4). در پایههای نر، حجم ریشه نسبت به پایههای ماده کم، دارای انشعابات کمتری نسبت به ریشه پایههای ماده بوده و گوشتی است، و تمایل به دوشاخهشدن دارد. رنگ ریشه در پایههای نر کرم بوده و نسبت به پایه ماده رنگ روشنتری دارد (شکل 4).
ویژگیهای آناتومیکی: دادههای کمی و آزمون معنیداربودن میانگین گروهها برای ویژگیهای آناتومیکی حاصل از مطالعه بر روی پایههای نر و ماده سیکاس رولوتا در جدولهای 4 و 5 نشان داده شده است. دادههای کیفی بهصورت مشاهدهای مورد مقایسه قرار گرفتهاند.
شکل 3- نحوه قرارگرفتن برگچهها در ابتدای محور اصلی (راست)، در بخش میانی (وسط) و در انتهای محور اصلی (چپ) برگ سیکاس رولوتا
شکل 4- ریشه پایه ماده سیکاس (راست)، دارای انشعاب زیاد و بهرنگ قهوای روشن و پایه نر (چپ)، دارای انشعاب کم و کرمرنگ
جدول 3- مشخصات مورفولوژیکی کیفی مورد بررسی سیکاس رولوتا
|
پایه صفات مورفولوژیکی |
ماده |
نر |
|
شکل برگچهها |
نیزهای |
نیزهای |
|
آرایش برگچهها در یک سوم میانی برگ |
متناوب |
متقابل |
|
شروع و تشکیل برگچهها |
قبل از رشد کامل برگچه قبلی |
پس از رشد کامل برگچهی قبلی |
|
قرارگرفتن برگچهها نسبت به محور اصلی (در هر دو پایه مشابه است)
|
عمود بر محور و افقی به سطح زمین در قسمت ابتدایی، زاویه 30 درجه با محور در قسمت میانی، هم سطح با محور در قسمت انتهایی |
عمود بر محور و افقی به سطح زمین در قسمت ابتدایی، زاویه 30 درجه با محور در قسمت میانی، هم سطح با محور در قسمت انتهایی |
|
شکل و رنگ ریشهها |
انشعاب زیاد و قهوهای روشن |
انشعاب کم، گوشتی و کرمرنگ |
جدول 4- دادههای کمی ویژگیهای آناتومیکی پایههای نر و ماده سیکاس رولوتا
|
صفات پایهها |
1x |
2x |
3x |
4x |
5x |
6x |
7x |
8x |
9x |
10x |
11x |
12x |
13x |
14x |
15x |
16x |
17x |
18x |
19x |
|
|
8 |
19 |
2 |
3 |
4 |
11 |
9 |
7 |
26 |
31 |
5/7 |
9 |
4 |
10 |
9 |
2 |
5/25 |
53/0 |
1 |
|
|
9 |
5/25 |
2 |
3 |
5/4 |
13 |
9 |
7 |
26 |
34 |
6 |
8 |
3 |
6 |
8 |
2 |
30 |
55/0 |
1 |
|
ماده |
9 |
23 |
1 |
3 |
3 |
9 |
9 |
7 |
27 |
35 |
8 |
5/9 |
5 |
5 |
7 |
2 |
27 |
53/0 |
1 |
|
|
8 |
26 |
2 |
3 |
5/3 |
11 |
8 |
8 |
26 |
29 |
6 |
9 |
5 |
6 |
9 |
3 |
25 |
52/0 |
1 |
|
|
9 |
15 |
2 |
3 |
3 |
10 |
9 |
7 |
25 |
32 |
5/5 |
7 |
4 |
9 |
7 |
3 |
5/28 |
54/0 |
1 |
|
|
7 |
26 |
1 |
3 |
8/3 |
13 |
9 |
8 |
26 |
33 |
5/6 |
5/8 |
4 |
10 |
7 |
2 |
5/26 |
50/0 |
1 |
|
|
7 |
21 |
1 |
3 |
3 |
10 |
9 |
7 |
29 |
32 |
6 |
7 |
3 |
9 |
6 |
2 |
26 |
56/0 |
1 |
|
|
10 |
5/21 |
2 |
3 |
6/4 |
15 |
9 |
7 |
24 |
37 |
5/9 |
5/7 |
4 |
9 |
10 |
3 |
28 |
58/0 |
1 |
|
نر |
7 |
17 |
2 |
3 |
5/3 |
11 |
7 |
8 |
27 |
34 |
7 |
5/8 |
6 |
9 |
8 |
3 |
5/27 |
52/0 |
1 |
|
|
9 |
19 |
2 |
3 |
5 |
13 |
9 |
7 |
27 |
32 |
5 |
5/6 |
7 |
7 |
9 |
2 |
25 |
45/0 |
1 |
|
|
6 |
20 |
1 |
3 |
7/4 |
8 |
7 |
7 |
30 |
28 |
5/7 |
8 |
8 |
8 |
10 |
3 |
27 |
52/0 |
1 |
|
|
9 |
5/17 |
2 |
3 |
2/4 |
13 |
9 |
7 |
27 |
26 |
9 |
8/6 |
8 |
8 |
9 |
2 |
5/25 |
48/0 |
1 |
مقایسه آناتومیکی محور اصلی برگهای پایههای مورد بررسی سیکاس رولوتا نشان میدهد که تعداد لایههای پارانشیم پوست در پایههای نر، 6 تا 10 و در پایههای ماده، 7 تا 9 است (جدول 6). کمترین و بیشترین لایه در پایه نر مشاهده شده است. قطر استوانه مرکزی در پایههای نر از 17 تا 5/21 میکرون و در پایههای ماده از 15 تا 26 میکرون متغیر است. کمترین و بیشترین قطر مربوط به پایه ماده است. استوانه مرکزی یکپارچه نبوده و هر نوار، یک دسته آوندی نامیده میشود. محور اصلی برگ پایههای نر و ماده سیکاس رولوتا دارای 1 تا 2 لایه پروکامبیوم میباشد، که بین دستههای آوندی مرکزی قرار دارند. پروکامبیوم در سیکاس، ابتدا بافتهای چوبی اولیه و آبکش اولیه را بهوجود میآورد و بعد کامبیوم آوندی را تولید میکند (9). محور اصلی دارای دستههای کلانشیمی در زیر اپیدرم است که به محور اصلی برگ سیکاس استحکام لازم را میدهد، بهطوری که محور اصلی برگ سیکاس شبیه ساقه نیمهخشبی سایر گیاهان است. مزوفیل، حاوی سلولهای پارانشیمی است که آرایش نردهای و حفرهای داشته و دارای فضاهای بینسلولی هستند، که با گزارش لدر (9) مطابقت دارد. دستههای آوندی در پایههای نر و ماده، مساوی و به تعداد 3 دسته بوده که بهصورت دستههای آوندی مرکزی دیده میشوند. قطر لایه ریشهزا در پایههای نر 3 تا 5 میکرون، و در پایههای ماده 3 تا 5/4 میکرون است. لایه ریشهزا، دستههای آوندی را احاطه کرده است.
سطح خارجی اپیدرم محور اصلی برگ، در پایههای نر و ماده سیکاس رولوتا پوشیده از کرک است. کرک در سیکاس رولوتا از نوع پوششی (حفاظتی) و چند سلولی میباشد. شکل کرک در پایههای نر و ماده یکسان بوده و بهشکل سوزنی است. تعداد کرکها در محور اصلی پایههای نر 15-8 و در پایههای ماده، 13-10 عدد در هر میلیمتر مربع شمارش گردید (شکل 5). وجود کرک پوششی و حفاظتی در محور اصلی برگ نشاندهنده سازگاری سیکاس با شرایط اقلیمی موجود در آن میباشد (5).
جدول 5- آزمون معنیداربودن میانگین گروهها برای ویژگیهای آناتومیکی
|
منبع تغییرات |
ویلکس لامبدا |
F |
1df |
2df |
سطح معنیداری |
|
لایههای پارانشیم محور اصلی برگ (1X) |
979/0 |
217/0 |
1 |
10 |
ns 651/0 |
|
قطر استوانه مرکزی محور اصلی برگ (2X) |
807/0 |
396/2 |
1 |
10 |
ns 153/0 |
|
تعداد لایههای پروکامبیوم محور اصلی برگ (3X) |
000/1 |
000/0 |
1 |
10 |
ns 100/0 |
|
تعداد دستههای آوندی محور اصلی برگ (4X) |
A |
- |
1 |
10 |
- |
|
قطر لایه ریشهزای محور اصلی برگ (5X) |
874/0 |
813/1 |
1 |
10 |
ns 208/0 |
|
تراکم کرک در محور اصلی برگ (6X) |
983/0 |
170/0 |
1 |
10 |
ns 689/0 |
|
تعداد لایههای پارانشیم فوقانی برگچهها (7X) |
892/0 |
216/1 |
1 |
10 |
ns 296/0 |
|
تعداد لایههای پارانشیم تحتانی برگچهها (8X) |
963/0 |
385/0 |
1 |
10 |
ns 549/0 |
|
تراکم روزنهها در سطح فوقانی برگچهها (9X) |
814/0 |
286/2 |
1 |
10 |
ns 162/0 |
|
تراکم روزنهها در سطح تحتانی برگچهها (10X) |
927/0 |
783/0 |
1 |
10 |
ns397/0 |
|
طول روزنههای فوقانی برگچهها (11X) |
921/0 |
864/0 |
1 |
10 |
ns375/0 |
|
طول روزنههای تحتانی برگچهها (12X) |
649/0 |
415/5 |
1 |
10 |
* 042/0 |
|
تراکم کرک در سطح فوقانی برگچهها (13X) |
711/0 |
060/4 |
1 |
10 |
ns072/0 |
|
تراکم کرک در سطح تحتانی برگچهها (14X) |
956/0 |
465/0 |
1 |
10 |
ns511/0 |
|
لایههای پارانشیم پوست ریشه (15X) |
886/0 |
289/1 |
1 |
10 |
ns283/0 |
|
تعداد لایههای کامبیوم ریشه (16X) |
971/0 |
294/0 |
1 |
10 |
ns599/0 |
|
قطر استوانه مرکزی ریشه (17X) |
960/0 |
413/0 |
1 |
10 |
ns535/0 |
|
قطر لایه ریشهزای ریشه (18X) |
978/0 |
228/0 |
1 |
10 |
ns643 /0 |
|
تعداد دستههای آوندی (19X) |
a |
- |
1 |
10 |
- |
:a منابع تغییراتی که در آزمون شرکت داده نشده است، :* معنیداری در سطح 5%، :ns تفاوت غیرمعنیدار
جدول 6- مشخصات آناتومیکی (میانگین + انحراف معیار) مورد بررسی محور اصلی برگ سیکاس رولوتا
|
خصوصیات آناتومیکی پایه |
ماده |
نر |
|
تعداد لایههای پارانشیم پوست |
(8) 2 ± 9 – 7 |
(8) 4 ± 10 - 6 |
|
قطر استوانه مرکزی (میکرون) |
(5/20) 11 ± 26 – 15 |
(25/19) 4/5 ± 5/21 - 17 |
|
تعداد لایههای پروکامبیوم |
(5/1) 1 ± 2 - 1 |
(5/1) 1 ± 2 - 1 |
|
تعداد دستههای آوندی |
3 |
3 |
|
قطر دایره محیطی (میکرون) |
(75/3) 5/1 ± 5/4 – 3 |
(4) 2 ± 5 - 3 |
|
تراکم کرک (میلیمتر مربع) |
(5/11) 3 ± 13 – 10 |
(5/11) 7 ± 15 - 8 |
|
نوع کرک |
پوششی (حفاظتی) |
پوششی (حفاظتی) |
مقایسه آناتومیکی برگچههای پایههای مورد بررسی سیکاس رولوتا، تشابهات و اختلافاتی را نشان میدهد (جدول 7). پارانشیم فوقانی برگچهها در پایههای نر 7 تا 9 لایه بوده و در پایههای ماده از 8 تا 9 لایه متغیر است. سلولهای پارانشیمی بهصورت حفرهای و چندضلعی دیده میشوند. تعداد لایههای پارانشیم تحتانی پایههای نر و ماده یکسان بوده و از 7 تا 9 لایه متغیر است. مزوفیل برگچه سیکاس مانند نهاندانگان، شامل پارانشیم نردهای و حفرهای است. چوب رگبرگ میانی از نوع چوب اولیه میباشد. چوب ثانوی نزدیک آبکش، از کامبیومی که بین دو نوع بافت آوندی قرار گرفته، ایجاد میشود. رگبرگ میانی با آندودرم احاطه شده است. در زیر آبکش، سلولهای پارانشیم انتقالدهنده مشاهده میشوند. در خارج آندودرم در هر دو طرف رگبرگ میانی، صفحاتی از بافت انتقالدهنده فرعی با تراکئید و پارانشیم وجود دارد. تیپ روزنهها در پایههای نر و ماده، یکسان بوده و برجسته میباشد. نوع روزنهها در پایههای نر و ماده از نوع آکتینوسایتیک است، بهطوریکه، با یک چرخه از سلولهای همراه، از سلولهای اپیدرمی جدا شده است. سلولهای همراه، بهصورت دایرهای روزنه را دربرگرفته است (شکل 6). برگچه سیکاس، چرمی و سخت است و سلولهای اپیدرمی، دیواره و کوتیکول ضخیم دارند و روزنهها در سطح تحتانی برگ عمقی هستند (لدر، 1995). در سیکاس سیرسینالیس، تیپ روزنهها نهفته و نوع روزنهها هاپلوکیل گزارش گردیده است (12). این یافته با نتایج مطالعه حاضر، متفاوت است (شکل 7). تراکم روزنههای فوقانی در پایههای ماده، از 25 تا 28 عدد و در پایههای نر، از 24 تا 30 عدد در هر میلیمتر مربع متغیر است. حداقل تراکم روزنههای فوقانی در پایههای نر، 24 عدد و حداکثر آن 30 عدد است. تراکم روزنههای تحتانی در پایههای ماده، از 29 تا 35 عدد و در پایههای نر، از 26 تا 37 عدد در هر میلیمتر مربع متغیر است. حداقل و حداکثر تراکم روزنههای تحتانی در پایههای نر، و به ترتیب 26 و 37 عدد است (شکل 6). طول روزنههای فوقانی در پایههای ماده از 5/5 تا 8 میکرون و در پایههای نر از 5 تا 5/9 میکرون در نوسان است. طول روزنههای تحتانی در پایههای ماده، 7 تا 5/9 میکرون و در پایههای نر، 5/6 تا 5/8 میکرون است. تراکم روزنهها در هر گونه گیاهی تقریباً ثابت بوده و تغییرات آن محدود است. توزیع روزنهها در دو سطح برگ، تحت تأثیر شرایط محیطی، بهویژه نور قرار دارد.
کرک در پایههای ماده و نر سیکاس رولوتا در سطوح فوقانی و تحتانی برگچهها از نوع پوششی و ساده است. شکل آن در پایههای نر و ماده و در سطوح فوقانی و تحتانی یکسان بوده و بهشکل سوزنی است. تراکم کرک در سطح فوقانی در پایههای ماده، 3 تا 5 عدد و در پایههای نر، 3 تا 8 عدد در هر میلیمتر مربع است. تراکم کرک در سطح تحتانی برگچهها از سطح فوقانی بیشتر بوده، بهطوریکه در پایههای ماده بهتعداد 5 تا 10 عدد و در پایههای نر به 7 تا 9 عدد در هر میلیمتر مربع میرسد (شکل 8).
بررسی خصوصیات آناتومیکی ریشه پایههای سیکاس رولوتا تشابهات و اختلافاتی را نشان میدهد (جدول 8).
تعداد لایههای پارانشیم پوست ریشه در پایههای نر و ماده مساوی بوده و 8 تا 9 لایه میباشد. در برش عرضی ریشه، تعداد لایههای کامبیوم، 2 تا 3 لایه بوده و در پایههای نر و ماده مساوی است. قطر استوانه مرکزی در پایههای ماده از 25 تا 30 میکرون، و در پایههای نر از 25 تا 28 میکرون متغیر است. قطر لایه ریشهزا در پایههای ماده از 5/0 تا 55/0 میکرون، و در پایههای نر از 45/0 تا 58/0 میکرون متغیر است. حداقل قطر لایه ریشهزا در پایههای نر، 45/0 میکرون و حداکثر آن نیز 58/0 میکرون در پایههای نر است. در این بررسی، دستههای آوندی در پایههای نر و ماده یکسان میباشد (شکلهای 9 و 10). مطالعه ریشه سیکاس سیرسینالیس نشان میدهد که چهار نوع ریشه در سیکاس وجود دارد که عبارتند از: ریشههای اصلی، ریشههای ثانویه یا جانبی، ریشههای متورم و ریشههای کورالوئید (مرجانی) (1). نتایج مطالعه حاضر، با این یافتهها مطابقت دارد.
جدول 7- مشخصات آناتومیکی (میانگین + انحراف معیار) مورد بررسی برگچه سیکاس رولونا
|
پایه مشخصات آناتومیکی |
ماده |
نر |
|
تعداد لایههای پارانشیم فوقانی |
(5/8 ) 1 ± 9 – 8 |
(5/8 ) 1 ± 9 - 8 |
|
تعداد لایههای پارانشیم تحتانی |
(5/7) 1 ± 8 – 7 |
(5/7) 1 ± 8 - 7 |
|
تیپ روزنهها |
برجسته |
برجسته |
|
نوع روزنهها |
آکتینوسایتیک |
آکتینوسایتیک |
|
تراکم روزنههای فوقانی (میلیمترمربع) |
(26) 2 ± 27 - 25 |
(27) 6 ± 30 - 24 |
|
تراکم روزنههای تحتانی (میلیمترمربع) |
(32) 6 ± 35 – 29 |
(5/31) 11 ± 37 - 26 |
|
طول روزنههای فوقانی (میکرون) |
(75/6) 5/2 ± 8 - 5/5 |
(25/7) 5/4 ± 5/9 - 5 |
|
طول روزنههای تحتانی (میکرون) |
(8) 5/2 ± 5/9 – 7 |
(5/7) 2 ± 5/8 - 5/6 |
|
نوع کرک |
پوششی و ساده |
پوششی و ساده |
|
تراکم کرک در سطح فوقانی (میلیمترمربع) |
(4) 2 ± 5 – 3 |
(5/5) 5 ± 8 - 3 |
|
تراکم کرک در سطح تحتانی (میلیمترمربع) |
(5/7) 5 ± 10 – 5 |
(8) 2 ± 9 - 7 |
شکل 5- پوشش کرک محور اصلی برگ پایه نر (راست) و ماده (چپ) سیکاس رولوتا
شکل 6- تیپ و نوع روزنهها در اپیدرم برگچه سیکاس رولوتا، 1- اپیدرم تحتانی پایه ماده، 2-
|
شکل 7- برش عرضی بخشی از برگچه سیکاس رولوتا
|
|
|
شکل 8- کرک در اپیدرم برگچه پایه ماده (1) و نر (2) سیکاس رولوتا
جدول 8- مشخصات آناتومیکی (میانگین + انحراف معیار) ریشه سیکاس رولوتا
|
پایه
|
تعداد لایههای پارانشیم پوست |
تعداد لایههای کامبیوم |
قطر استوانه مرکزی (میکرون) |
قطر لایه ریشهزا (میکرون) |
تعداد دستههای آوندی |
|
ماده |
(5/8) 1 ± 9 - 8 |
(5/1) 1 ± 3 - 2 |
(5/27) 5 ± 30 - 25 |
(525/0) 05/0 ± 55/0 - 50/0 |
1 |
|
نر |
(5/8) 1 ± 9 - 8 |
(5/1) 1 ± 3 - 2 |
(5/26) 3 ± 28 - 25 |
(515/0) 13/0 ± 58/0- 45/0 |
1 |
شکل 9- برش عرضی بخشی از ریشه پایه ماده سیکاس رولوتا
شکل 10- برش عرضی بخشی از ریشه پایه نر سیکاس رولوتا
سپاسگزاری
بدینوسیله از جناب آقای دکتر شهرام صداقتحور؛ مدیر محترم گروه علوم باغبانی و آقای دکتر علی محمدی ترکاشوند؛ معاون محترم پژوهشی دانشگاه آزاد اسلامی واحد رشت که در انجام این تحقیق ما را یاری کردند، سپاسگزاری میگردد. از جناب آقای مهندس امیرحسین دارابی و سرکار خانم پورخلیلی که در انجام این تحقیق و تهیه عکسهای میکروسکوپی زحمات زیادی را متقبل شدند، بسیار تشکر میکنیم.
(علمی)', './data/plant/coversheet/561453619817.jpg'))
دوره 28، شماره 2 - شماره پیاپی 2
شهریور 1394صفحه 374-389
- تاریخ دریافت: 15 بهمن 1391
- تاریخ بازنگری: 06 اردیبهشت 1393
- تاریخ پذیرش: 07 اردیبهشت 1393