بررسی ویژگی‌های ریخت‌شناسی و تشریحی سیکاس (Cycas revoluta Thunb.) برای شناسایی پایه‌ی نر و ماده قبل از بلوغ

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشگاه آزاد اسلامی، واحد رشت، دانشکده‌ کشاورزی، گروه باغبانی

2 دانشگاه گیلان، دانشکده‌ علوم، گروه زیست‌شناسی

چکیده

در این مقاله و برای اولین بار، تعیین جنسیت سیکاس رولوتاThunb.) (Cycas revoluta، قبل از بلوغ و مخروط¬دهی، گزارش می¬شود. تعیین جنسیت سیکاس رولوتا تنها پس از بلوغ و مخروط¬دهی امکان¬پذیر است. در شرایط مطلوب، حداقل 10 تا 12 سال زمان لازم است تا سیکاس به سن بلوغ برسد. برای انجام تحقیق حاضر، تنه¬جوش¬های دوساله¬ی نر و ماده¬ی سیکاس رولوتا از پایه¬های نر و ماده¬ی بالغ جدا گردیده و در فضای آزاد، تحت شرایط یکسان، مورد مراقبت قرار گرفتند. خصوصیات ریخت¬شناسی پایه¬های نر و ماده، دو¬به¬دو به¬صورت مشاهده¬ی چشمی با یکدیگر مورد مقایسه قرار گرفتند. خصوصیات تشریحی با برش¬های تهیه¬شده از محور اصلی برگ، برگچه و ریشه¬، توسط میکروسکوپ نوری، مورد مطالعه قرار گرفتند. بر اساس نتایج به¬دست¬آمده از روش آنالیز تشخیصی داده¬های حاصل، تفاوت خصوصیات ریخت¬شناسی از قبیل قطر محور اصلی برگ، عرض برگچه¬ها، فاصله¬ی برگچه¬ها روی محور اصلی برگ، زاویه¬ی برگچه¬ها، قطر ریشه¬ها و طول ریشه¬ها، در پایه¬های نر و ماده، معنی¬دار بود. برگ پایه-ی نر در یک¬سوم بخش میانی، آرایش مرکب شانه¬ای و دوطرفه¬ی متقابل دارد، درحالی¬که، برگ پایه¬ی ماده به¬صورت مرکب شانه¬ای و دوطرفه¬ی متناوب است. شروع و تشکیل برگچه¬ی جدید در پایه¬ی نر، پس از تشکیل کامل برگچه¬ی قبلی صورت می¬گیرد، در صورتی¬که، در پایه¬ی ماده، قبل از تشکیل و بازشدن کامل برگچه¬ی قبلی، برگچه¬ی جدید شروع به رشد می¬کند. بررسی¬های تشریحی نشان داد که، فقط تفاوت طول روزنه¬های تحتانی برگچه¬ها در پایه¬ی نر و ماده، معنی¬دار بود. روزنه¬های برگ سیکاس از نوع آکتینوسایتیک است.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Investigation of morphological and anatomical features of cycad (Cycas revoluta Thunb.) for identification of male and female plants befor maturity

نویسندگان [English]

  • behzad kaviani 1
  • habib mahtabi 1
  • shahriar saeidi 2

چکیده [English]

Here and for the first time, this paper reports sex determination of cycad (Cycas revoluta Thunb.) befor maturity and cone formation. Sex determination in cycad is possible only after maturity and cone formation. At least, the 10 to 12 years in optimal conditions is needed for cycad to reach maturity. In this research, two-year old male and female off-shoots of cycad were separated from the adult male and female plants and were treated in natural conditions, uniformly. Morphological characteristics of male and female plants were visually compared. Anatomical features were studied on the sections prepared from primary leaf rachis, leaflet and root by light microscope. According to the Discriminate Analysis (DA) method, differences between morphological characteristics of male and female plants such as leaf rachis diameter, leaflets width, leaflets distance on the rachis, leaflets angle on the rachis, roots diameter and length, were significant. The arrangement of leaves in one third of middle part was bipinnate with opposite leaflets and bipinnate with alternate leaflets in male and female plants, respectively. New leaflet initiates to forms befor and after completely formation of previous leaflet in female and male plants, respectively. Anatomical studies showed that the difference between the lengths of lower stomata in male and female leaflets were significant. Type of stoma in cycad leaf is actinocytic.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Off-shoots
  • Discriminate Analysis
  • Bipinnate Leaf
  • Plant Taxonomy

بررسی ویژگی­های ریخت­شناسی و تشریحی سیکاس (Cycas revoluta Thunb.) برای شناسایی پایه­ نر و ماده قبل از بلوغ

بهزاد کاویانی1*، حبیب مهتابی1 و شهریار سعیدی مهرورز2 

1 رشت، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد رشت، دانشکده­ کشاورزی، گروه باغبانی

2 رشت، دانشگاه گیلان، دانشکده­ علوم، گروه زیست­شناسی  

تاریخ دریافت: 15/11/91             تاریخ پذیرش: 7/2/93 

چکیده

در این مقاله و برای اولین بار، تعیین جنسیت سیکاس رولوتاThunb.)  (Cycas revoluta، قبل از بلوغ و مخروط­دهی، گزارش می­شود. تعیین جنسیت سیکاس رولوتا تنها پس از بلوغ و مخروط­دهی امکان­پذیر است. در شرایط مطلوب، حداقل 10 تا 12 سال زمان لازم است تا سیکاس به سن بلوغ برسد. برای انجام تحقیق حاضر، تنه­جوش­های دوساله­ نر و ماده­ سیکاس رولوتا از پایه­های نر و ماده­ بالغ جدا شده و در فضای آزاد، تحت شرایط یکسان، مورد مراقبت قرار گرفتند. خصوصیات مورفولوژیکی پایه­های نر و ماده، دو­به­دو به­صورت مشاهده­ چشمی با یکدیگر مورد مقایسه قرار گرفتند. خصوصیات آناتومیکی با برش­های تهیه شده از محور اصلی برگ، برگچه و ریشه­، توسط میکروسکوپ نوری مورد مطالعه قرار گرفتند. بر اساس نتایج به­دست­آمده از روش آنالیز تشخیصی داده­های حاصل، تفاوت خصوصیات مورفولوژیکی از قبیل قطر محور اصلی برگ، عرض برگچه­ها، فاصله­ برگچه­ها روی محور اصلی برگ، زاویه­ برگچه­ها، قطر ریشه­ها و طول ریشه­ها، در پایه­های نر و ماده معنی­دار بود. برگ پایه­ نر در یک­سوم بخش میانی، آرایش مرکب شانه­ای و دوطرفه­ متقابل دارد، درحالی­که برگ پایه­ ماده به­صورت مرکب شانه­ای و دوطرفه­ متناوب است. شروع و تشکیل برگچه­ جدید در پایه­ نر، پس از تشکیل کامل برگچه­ قبلی صورت می­گیرد، در صورتی­که، در پایه­ ماده، قبل از تشکیل و بازشدن کامل برگچه­ قبلی، برگچه­ جدید شروع به رشد می­کند. بررسی­های آناتومیکی نشان داد که فقط تفاوت طول روزنه­های تحتانی برگچه­ها در پایه­ نر و ماده، معنی­دار بود. روزنه­های برگ سیکاس از نوع آکتینوسایتیک است.

واژه‌های کلیدی: سیکاس، تنه­جوش، آنالیز تشخیصی، مورفولوژی، آناتومی، برگ مرکب شانه­ای، رده­بندی گیاهی

* نویسنده­ مسئول، تلفن: 09111777482، پست الکترونیکی: [email protected]

مقدمه

 

سیکاس، تنها جنس خانواده­ سیکاداسه است و حدود صد گونه دارد که شناخته­شده­ترین آن، سیکاس رولوتا می­باشد. سیکاس رولوتا، دومین گونه­ قرارگرفته­­شده در جنس سیکاس نیز به­شمار می­رود و تنها سیکادی است که در آسیا پراکنده است (4، 7، 10). سیکاس از نظر گیاه­شناسی موقعیت ویژه­ای دارد، به­طوری­که، حدواسط گیاهان گلدار و بی­گل است (2). در رده­بندیهای جدید، سیکاس در گروه مستقلی به­نام پیدازادان اولیه (پروفانروگام) قرار می­گیرد (3). این گیاه قدمت طولانی دارد و با داشتن برگ­های شانه­ای زیبا و همیشه سبز، از گیاهان پرطرفدار است. گونه­ سیکاس رولوتا در باغبانی به­عنوان گیاه زینتی گلدانی، برگ بریدنی، ایجاد فضای سبز و طراحی محیط، کاربرد دارد. زیستگاه و موطن اصلی سیکاس رولوتا، جنوب ژاپن در 31 درجه­ شمالی؛ شامل جزایر ریوکو، میتسوهاما و ساتسوما در جنوب جزیره­ کیوشو می­باشد (14). پراکندگی این گونه به­صورت پرورشی از ژاپن فراتر رفته و یکی از گسترده­ترین سیکاس­های پرورشی است که در فضای باز و در هوای گرم و مناطق نیمه­استوایی و یا در گلخانه­ها در نواحی سردتر، پرورش می­یابد (4). در ایران، کشت­و­کار این­ گونه، در استان­های گیلان و مازندران در فضای آزاد امکان­پذیر است (1). ازدیاد سیکاس با بذر، تنه­جوش، قلمه­ ساقه و در شرایط کشت بافت انجام می‌شود (6، 13).

سیکاس گیاهی دوپایه است و شناسایی ظاهری و مورفولوژیکی پایه­ نر و ماده­ سیکاس رولوتا تا قبل از بلوغ امکان­پذیر نمی‌باشد. بنابراین، تعیین جنسیت فقط پس از بلوغ و ایجاد گل و مخروط­دهی صورت می­گیرد. از طرف دیگر، در شرایط مطلوب، حداقل 10 تا 12 سال زمان لازم است تا سیکاس به سن بلوغ برسد (11). برای داشتن پایه­ها­ی نر و ماده­ مشخص برای پرورش و مراقبت مطمئن و برنامه­ریزی برای تولید، شناسایی پایه­های نر و ماده­ این گیاه با­ ارزش، قبل از بلوغ ضروریست. این تحقیق برای دستیابی به یک روش تشخیصی معتبر و مطمئن و شناسایی پایه­های نر و ماده­ سیکاس رولوتا قبل از بلوغ جنسی انجام گردید. برای دستیابی به این هدف، ویژگی­های آناتومیکی و مورفولوژیکی سیکاس در دوره­ رشد رویشی، مورد ارزیابی قرار گرفت.

مواد و روشها

برای انجام مطالعات مورفولوژیکی، تنه­جوش­های سیکاس رولوتای بالغ که از نظر جنسی مشخص بودند و در شرایط فضای آزاد تحت پرورش قرار داشتند، از مراکز پرورش سیکاس، اطراف شهرستان رشت و در اوایل فروردین ماه سال 1390 تهیه شدند. مختصات جغرافیایی محل انجام آزمایش عبارت است از: ۳۷ درجه و ۱ دقیقه تا ۳۷ درجه و ۲۷ دقیقه­ عرض شمالی از خط استوا و ۴۸ درجه و ۳۵ دقیقه تا ۴۹ درجه و ۳ دقیقه­ طول جغرافیایی از نصف النهار مبدأ در بین ارتفاعات البرز و تالش و دریای خزر، میانگین سالانه دمای هوا؛ 9/15 درجه­ سانتی­گراد، میانگین سالانه­ رطوبت نسبی هوا؛ 9/81 درصد و میانگین سالانه بارندگی؛ 1359 میلی­متر. تنه­جوش­های دوساله، از نظر سن فیزیولوژیکی یکنواخت و دارای برگ و فاقد ریشه بودند. تنه­جوش­ها پس از جداسازی از پایه­ مادری و پدری با قارچ­کش ضدعفونی شدند. برگ­های موجود بر روی تنه­جوش­ها، برای کاهش سطح تبخیر و تعرق، از نزدیکی ابتدای محور اصلی برگ، قطع گردیده و در گلدان­های مجزا با ترکیب خاک یکنواخت کشت شدند. خاک مورد نظر ترکیبی از خاک­برگ، ماسه و خاک باغچه بود. برای پیاده­سازی طرح، تعداد 6 گلدان از هر کدام از پایه­های نر و ماده، و در مجموع 12 عدد گلدان انتخاب و به­صورت تصادفی نامگذاری گردید. سپس گلدان­ها به­صورت تصادفی در 3 ستون و 4 ردیف، توزیع و در فضای آزاد تحت پرورش و مراقبت قرار گرفتند. گیاهان در تابستان، هفته­ای دوبار و در پاییز و زمستان هفته­ای یکبار آبیاری شدند. تنه­جوش­ها در طی بهار، ریشه داده و در طی مرداد، برگ­های جدید تولید نمودند. در اردیبهشت ماه سال 1391، بررسی­های مورفولوژیکی آغاز شد.

صفات مورفولوژیکی مورد مطالعه­ پایه­های نر و ماده­ سیکاس رولوتا عبارت بودند از: قطر محور اصلی برگ، طول برگچه­ها، ضخامت برگچه­ها، عرض برگچه­ها، قطر دمبرگچه­ها، فاصله­ بین برگچه­ها روی محور اصلی برگ، زاویه­ قرارگرفتن برگچه­ها نسبت به محور اصلی برگ، قطر تنه­جوش­ها، قطر ریشه­ها، طول ریشه­ها، میزان کلروفیل و رنگ برگچه­ها، شکل برگچه­ها، آرایش برگچه­ها بر روی محور اصلی برگ، نحوه­ شروع و تشکیل برگچه­ها در انتهای محور اصلی برگ، نحوه­ قرارگرفتن پهنک برگچه­ها نسبت به محور اصلی برگ و شکل و رنگ ریشه­ها. برای اندازه­گیری صفات کمی، از کولیس دیجیتالی، خط‌کش، گونیا و برای اندازه­گیری کلروفیل از کلروفیل­متر دستی مدل SPAD-502 استفاده گردید. مطالعه­ کیفی، به­صورت مشاهده­ چشمی توسط ذره­بین دستی و میکروسکوپ نوری انجام شد. داده­ها با استفاده از نرم­افزار EXCEL و  SPSSنسخه 16 به روش آنالیز تشخیصی مورد تجزیه قرار گرفته و مقایسه­ میانگین­ها با ویلکس لامبدا انجام گردید. 

برای اندازه­گیری قطر محور اصلی برگ، ابتدا به­­صورت تصادفی یک محور اصلی برگ بر روی تنه­جوش­ها در تمام گلدان­های تحت آزمایش انتخاب گردید. سپس در حدفاصل برگچه­ شماره­ 29 و 30، قطر محور اصلی برگ با استفاده از کولیس دیجیتالی بر حسب میلی­متر اندازه­گیری شد. برای اندازه­گیری طول برگچه­ها، ابتدا به­صورت تصادفی برگچه­ شماره­ 30 روی محور­های اصلی برگ انتخاب گردید، سپس با استفاده از کولیس دیجیتالی از ابتدا تا انتهای برگچه­ها بر حسب میلی­متر اندازه‌گیری به­عمل آمد. ضخامت و عرض برگچه­ها در محل نقطه­ وسط طول برگچه­ شماره­ 30 با استفاده از کولیس دیجیتالی بر حسب میلی­متر اندازه­گیری گردید. برای اندازه­گیری قطر دمبرگچه­ها، محل اتصال برگچه­ها به محور اصلی در برگچه­ شماره­ 30 با استفاده از کولیس دیجیتالی بر حسب میلی­متر اندازه­گیری گردید. فاصله­ بین برگچه­ها در حدفاصل برگچه­ 29 و 30 در محور اصلی برگ و با استفاده از کولیس دیجیتالی اندازه­گیری شد. برای اندازه­گیری زاویه­ قرارگرفتن برگچه­ها نسبت به محور اصلی برگ، ابتدا برای سهولت در اندازه­گیری زاویه­ برگچه­ها، سایر برگچه­ها از روی محور اصلی حذف گردیدند، و با استفاده از نقاله به­صورت دستی، زاویه­ قرارگرفتن برگچه­ شماره­ 30 نسبت به محور اصلی بر حسب درجه اندازه­گیری گردید. قطر تنه­جوش­ها در محل بزرگترین قطر، به­وسیله­ کولیس دیجیتالی بر حسب میلی­متر اندازه­گیری شد. برای اندازه­گیری قطر ریشه‌های سیکاس، از ریشه­های فرعی استفاده گردید. بدین ترتیب که به­­صورت تصادفی، ریشه­های فرعی، در گلدان­های مورد آزمایش انتخاب شد. سپس با استفاده از کولیس دیجیتالی، قطر ریشه­ها در محل 3 سانتی­متری از انتهای ریشه بر حسب میلی­متر اندازه­گیری شد. برای تعیین میزان کلروفیل برگچه­های سیکاس، از برگچه­ شماره­ 30 در پایه­ها استفاده شد. برای این منظور، از دستگاه کلروفیل­متر دستی مدل SPAD-502 استفاده گردید. شکل، نحوه­ قرارگرفتن پهنک برگچه نسبت به محور اصلی برگ و آرایش برگچه­ها بر اساس مشاهده­ مستقیم به­وسیله­ چشم غیر­مسلح انجام شد. برای بررسی نحوه­ شروع و تشکیل برگچه­ها در انتهای محور اصلی برگ، مریستم انتهایی محور اصلی برگ، طی چندین روز به­طور مداوم تحت مشاهده قرار گرفت و نحوه­ شروع و تشکیل برگچه­ها، به­صورت مشاهده­ای مورد مقایسه قرار گرفت. برای بررسی شکل و رنگ ریشه­ها، پایه­های سیکاس رولوتا از گلدان خارج شده و ریشه­ها با آب شسته شدند. شکل و رنگ ریشه­های انتخاب­شده به­روش تصادفی در پایه­های نر و ماده­ سیکاس با مشاهده­ مستقیم، توسط چشم غیر­­­مسلح بررسی شد.

مطالعات آناتومیکی بر روی محور اصلی برگ، برگچه و ریشه انجام شد. صفات آناتومیکی محور اصلی برگ پایه­های نر و ماده­ سیکاس رولوتا عبارت بودند از: تعداد لایه­های پارانشیم پوست محور اصلی، قطر استوانه مرکزی، تعداد لایه­های پروکامبیوم، تعداد دسته­های آوندی، قطر لایه­ ریشه­زا، تراکم کرک و نوع کرک. صفات آناتومیکی محور اصلی برگچه­های پایه‌های نر و ماده عبارت بودند از: تعداد لایه­های پارانشیم فوقانی و تحتانی، تیپ و نوع روزنه­ها، تراکم روزنه­های فوقانی و تحتانی، طول روزنه­های فوقانی و تحتانی، نوع کرک، تراکم کرک در سطح فوقانی و تحتانی. صفات آناتومیکی ریشه­ پایه­های نر و ماده­ سیکاس رولوتا عبارت بودند از: تعداد لایه­های پارانشیم پوست، تعداد لایه­های کامبیوم، قطر استوانه­ مرکزی، قطر لایه­های ریشه‌زا و تعداد دسته­های آوندی.

برای بررسی صفات آناتومیکی سیکاس رولوتا، ابتدا از اندام­های مختلف نمونه­گیری شد. سپس نمونه­های گیاهی در محلول حاوی 10% فرمالین، 85% الکل و 5% اسید استیک تثبیت شدند. برش­های عرضی محور اصلی برگ، برگچه و ریشه به­صورت دستی و با استفاده از تیغ تیز انجام شد. نمونه­ها توسط هیپوکلریت سدیم و اسید استیک شفاف شدند. نمونه­ها با قرمز کنگو و آبی متیل رنگ­آمیزی شدند. برای مطالعه­ کرک­ها در محور اصلی برگ و مطالعه­ روزنه­ها و کرک­ها در برگچه­ها، از نمونه­های زنده، بدون تثبیت­کردن استفاده شد. با جداکردن اپیدرم، مطالعه­ کرک­ها در محور اصلی و مطالعه­ روزنه­ها و کرک­ها در برگچه‌ها انجام گردید. از نمونه­های آماده­شده، توسط دوربین الیمپوس مدل دی پی 71 متصل­شده به میکروسکوپ نوری، عکس­برداری شد. شناسایی سلول­ها و بافت­های مختلف بر روی تصاویر گرفته­شده، انجام شد.

برای بررسی خصوصیات آناتومیکی محور اصلی برگ سیکاس رولوتا، یکی از محورهای اصلی برگ تازه تولیدشده که دارای بافت جوان و نرم­تری بود، به­صورت تصادفی انتخاب گردید و از حدفاصل برگچه­ شماره­ 15 و 16 پایه­ها، برش تهیه شد. برای تعیین وجود یا عدم وجود کرک در محور اصلی، تعیین نوع و تراکم کرک، اپیدرم جداشده از محور اصلی برگ، حدفاصل برگ 15 و 16 انتخاب و در زیر میکروسکوپ نوری مشاهده شد. تعداد کرک­ها در یک میلی­متر مربع از محور اصلی شمارش گردید. برای بررسی آناتومی برگچه­ها، از برگچه­ شماره­ 30 به­طور تصادفی استفاده شد. برای تعیین تیپ، نوع و تراکم روزنه در برگچه­ها، اپیدرم سطوح فوقانی و تحتانی جداشده از برگچه­ شماره­ 30 انتخابی، با میکروسکوپ ­نوری مورد مطالعه قرار گرفت. تیپ، نوع و تراکم روزنه­ها در سطح یک میلی­متر مربع از برگچه، و طول روزنه­ها بر حسب میکرون تعیین، و از روزنه­ها عکس تهیه شد. شمارش کرک­ها و روزنه­ها با میکروسکوپ و معدل­گیری تعداد روزنه­ها در 10 میدان دید و نیز محاسبه قطر میدان دید و نهایتا محاسبه­ مساحت میدان دید انجام گردید. برای بررسی آناتومی ریشه، از ریشه­های جوان که به­صورت تصادفی انتخاب شده بودند، استفاده شد.

نتایج و بحث  

ویژگی­های مورفولوژیکی: در این بررسی، تعدادی از صفات مورفولوژیکی پایه­های نر و ماده­ سیکاس رولوتا مورد بررسی قرار گرفته است، که نتایج حاصل در جدولهای 1، 2 و 3 درج شده است. با استفاده از نتایج به­دست­آمده در تحقیق حاضر، شناسایی پایه­ نر و ماده­ سیکاس، قبل از بلوغ امکان­پذیر است. استفاده از صفات و مشخصه­های مورفولوژیکی، در گیاه­شناسی و رده­بندی گیاهان و نیز در تشخیص گونه­ها و جمعیت­های گیاهی، اهمیت فراوانی دارد. بر اساس بررسی­های به­عمل­آمده و مرور منابع مختلف، در خصوص شناسایی پایه­های ­نر و ماده­ سیکاس رولوتا قبل از بلوغ، مطالعه­ای انجام نشده است. در منابع مختلف اعلام شده است که شناسایی پایه­های نر و ماده­ سیکاس، قبل از بلوغ و مخروط­دهی امکان­پذیر نمی­باشد (11).

بر اساس جدولهای 1 و 2، تفاوت قطر محور اصلی برگ در دو گروه پایه­ نر و ماده­ سیکاس رولوتا قبل از بلوغ معنی­دار است و نشان می­دهد که قطر محور اصلی برگ در پایه­ نر و ماده تفاوت دارد. استیونسون (15) گزارش کرده است که محور اصلی برگ در سیکاس به­شکل محدب بوده و تفاوتی بین پایه­های نر و ماده وجود ندارد. به استناد نتایج جدولهای 1 و 2، تفاوت طول برگچه­ها در پایه­ نر و ماده­ سیکاس رولوتا معنی­دار نیست. جونز (6) گزارش کرده­ است که بین طول برگچه­ها در پایه‌های نر و ماده­ تفاوتی وجود ندارد و طول آنها به 10 سانتی­متر می­رسد. بر اساس جدولهای 1 و 2 تفاوت ضخامت برگچه‌ها در پایه­ نر و ماده­ سیکاس رولوتا، معنی­دار نیست. بر اساس گزارش هیل (7) ضخامت برگچه­ها در پایه­های نر و ماده­ سیکاس یکسان بوده و از 3/0 میلی­متر در برگ­های جوان تا 8/0 میلی­متر در برگ­های مسن متغیر است (7). تفاوت اندازه­ عرض برگچه­ها در محل نقطه­ وسط برگچه­ شماره­ 30 پایه­های سیکاس رولوتا معنی­دار است. هیل (7) نشان داد که عرض برگچه­ها در پایه­ نر و ماده­ سیکاس یکسان بوده و از 6/0 تا 5/1 سانتی­متر می­رسد (7). جونز (6) گزارش کرده است که قطر محل اتصال برگچه به محور برگ در پایه­های سیکاس از 2 تا 4 میلی­متر متغیر است (6).­ نتایج جدول 1 نشان می­دهد که در این بررسی تفاوت معنی­داری بین قطر دمبرگچه­ پایه­ نر و ماده دیده نمی­شود. تفاوت فاصله­ بین برگچه­ها روی محور اصلی برگ در حدفاصل برگچه­ شماره­ 29 و 30 در پایه­های سیکاس رولوتا در این بررسی معنی­دار شده است. استیونسون (15) اظهار می­دارد که طول برگ سیکاس در پایه­ نر و ماده یکسان بوده و تا 200 سانتی­متر می­رسد. همچنین، تعداد برگچه­ها به 250 عدد در هر طرف برگ می­رسد. نتیجه­ مطالعه­ ما نشان می دهد که زاویه­ قرارگرفتن برگچه­ها نسبت به محور اصلی برگ در پایه­ ماده، حداکثر تا 53 درجه بوده و در پایه­ نر، حداکثر 48 درجه می­باشد. زاویه­ قرارگرفتن برگچه­ها در پایه­ ماده نسبت به پایه­ نر بازتر بوده و برگچه­های پایه­ ماده با زاویه­ بیشتری نسبت به محور اصلی برگ قرار گرفته­اند. تفاوت موجود بین زوایه­ قرارگرفتن برگچه­ها نسبت به محور اصلی معنی­دار می­باشد. مطالعه­ استیونسون (14) نشان داد که برگچه­های سیکاس روی محور اصلی، با زاویه­ حدود 45 درجه واقع شده­اند. البته نتایج و یافته­های تحقیق حاضر با گزارش فوق مغایرت دارد.

به استناد جدولهای 1 و 2، تفاوت در قطر تنه­جوش­ها معنی­دار نمی­باشد. بر اساس گزارش تانگ (16)، تنه­جوش­ها از قسمت­های پایینی و قاعده­ ساقه­ سیکاس خارج می شود و در پایه­های نر و ماده­ سیکاس تفاوتی در محل تشکیل، تعداد و اندازه­ آن به­چشم نمی­خورد.

داده­های حاصل از بررسی طرح نشان می­دهد که تفاوت موجود در اندازه­ قطر ریشه­ها معنی­دار است. بر اساس گزارش هیل (8)، اندازه، قطر و حجم ریشه در سیکاس بسیار متغیر بوده و از انشعابات بسیار کم و گوشتی تا انشعابات زیاد و فرعی متفاوت است. نتایج این تحقیق با گزارش هیل (8) مطابقت دارد. تفاوت در طول ریشه­ها معنی­دار است. همانطور که در جدولهای 1 و 2 مشخص شده است، طول ریشه در پایه­های ماده از طول ریشه در پایه­های نر، بیشتر است. جونز (6) گزارش کرده است که ریشه­ها در سیکاس، اغلب کوتاه و گوشتی بوده و تمایل به اعماق ندارند.

میزان کلروفیل در رنگ ظاهری برگچه­ها تأثیر دارد. امروزه در شناسایی و تعیین صفات ارقام مختلف گیاهی از میزان کلروفیل و رنگ ظاهری برگ­ها کمک می­گیرند. در این تحقیق، هدف از اندازه­گیری میزان کلروفیل برگچه­ها، تعیین معیاری برای مقایسه­ برگچه­های پایه­ نر و ماده­ سیکاس از نظر رنگ ظاهری می­باشد. رنگ برگ در سیکاس متغیر است، به­طوری­که، برگ‌های جوان در سیکاس به رنگ سبز روشن بوده و پس از یک تا دو هفته سفت­تر می­شوند. برگ­های مسن سبز پررنگ، براق و چرمی به­نظر می­رسند (15). مقایسه­ میانگین عدد داده­های کلروفیل در جدولهای 1 و 2 نشان می­دهد که تفاوت معنی‌داری در میزان کلروفیل برگچه­های پایه­های ماده و نر سیکاس رولوتا وجود ندارد.

 

جدول 1- آزمون معنی­دار بودن میانگین گروه­ها برای صفات مورفولوژیکی

منبع تغییرات

ویلکس لامبدا

F

1df

2      df

سطح معنی­داری

قطر محور اصلی برگ (1x)

459/0

765/11

1

10

**006/0

طول برگچه­ها (2x)

832/0

017/2

1

10

ns186/0

ضخامت برگچه­ها (3x)

953/0

494/0

1

10

ns498/0

عرض برگچه­ها (4x)

111/0

112/80

1

10

**000/0

قطر دمبرگچه­ها (5x)

898/0

137/1

1

10

ns311/0

فاصله­ برگچه­ها (6x)

147/0

209/58

1

10

**000/0

زاویه­ برگچه­ها (7x)

314/0

797/21

1

10

**001/0

قطر تنه­جوش­ها (8x)

903/0

079/1

1

10

ns323/0

قطر ریشه­ها (9x)

177/0

593/46

1

10

**000/0

طول ریشه­ها (10x)

240/0

743/31

1

10

**000/0

عدد کلروفیل برگچه­ها (11x)

995/0

054/0

1

10

ns822/0

جدول 2- مشخصات مورفولوژیکی کمی (میانگین + انحراف معیار) مورد بررسی سیکاس رولوتا

                               پایه

صفات مورفولوژیکی

ماده

نر

قطر محور اصلی برگ (میلی­متر)

 (81/3) 3/ 0± 51/3 - 21/3

 (8/3) 39/0 ± 41/3 - 02/3

طول برگچه­ها (میلی­متر)

(515/79) 07/11 ± 05/85 - 98/73

 (5/83)  4/3 ± 2/85 - 8/81

ضخامت برگچه­ها (میلی­متر)

(45/0) 26/0 ± 58/0 - 32/0

(41/0) 12/0 ± 47/0- 35/0

عرض برگچه­ها (میلی­متر)

 (745/4) 47/0± 98/4 - 51/4

 (905/3) 27/0 ± 04/4 - 77/3

قطر دمبرگچه­ها (میلی­متر)

 (525/2) 21/0 ± 63/2 - 42/2

(44/2) 38/0 ± 63/2 - 25/2

فاصله­ برگچه­ها روی محور اصلی (میلی­متر)

(87/5) 08/1 ± 41/6 - 33/5

 (76/3) 26/1 ± 39/4 - 13/3

زاویه­ برگچه­ها نسبت به محور اصلی (درجه)

  (50) 6 ± 53 – 47

     (45) 6 ± 48 - 42 

قطر تنه­جوش­ها (سانتی­متر)

        (6/5) 1/1 ± 15/6 - 05/5    

 (47/5) 76/0 ± 85/5 - 09/5

قطر ریشه­ها (میلی­متر)

(35/2) 56/0 ± 63/2 - 07/2

(5/3) 84/0 ± 92/3 - 08/3

طول ریشه­ها (سانتی­متر)

(7/22) 3/0 ± 2/24 - 2/21

(95/17) 45/2 ± 4/20 - 5/15

عدد کلروفیل برگچه­ها

(9/49) 4/4 ± 1/52 - 7/47

 (25/49) 7/10 ± 6/54 - 9/43

 

 

شکل برگچه­ها در پایه­های نر و ماده­ سیکاس به­صورت مشاهده­ای مورد بررسی قرار گرفت. برگچه­ها در هر دو پایه به­شکل نیزه­ای می­باشد. جونز (6) گزارش کرده است که برگچه­ها متعدد، نوک تیز و نیزه­ای هستند. برگچه­ها دارای یک رگبرگ طولی بوده و فاقد رگبرگ­های فرعی و ثانویه­ هستند. برگ در سیکاس دارای تقسیمات شانه­ای دوطرفه با قطعات و کناره­های کامل است (2). بر اساس نتایج مطالعه­ حاضر، آرایش برگچه­ها روی محور اصلی به سه بخش قابل تقسیم است: بخش اول؛ حدود یک­سوم ابتدایی برگ از طرف محل اتصال محور اصلی برگ به تنه می­باشد، که در پایه­های نر و ماده­ سیکاس رولوتا دارای آرایش برگچه­ای یکسان بوده و برگچه­ها به­صورت متناوب و متقابل و بدون نظم خاص در دو طرف محور اصلی قرار دارند. در بخش یک­سوم میانی برگ آرایش برگچه­ها نقش مهمی در شناسایی پایه­ نر و ماده­ سیکاس رولوتا دارد، و یکی از تفاوت‌های مورفولوژیک پایه­های نر و ماده­ سیکاس رولوتا در این بررسی به‌شمار می­رود، به­طوری­که، برگچه­ها در پایه­ نر متقابل بوده و در دو طرف محور اصلی برگ، روبروی هم قرار گرفته‌اند (شکل 1). درصورتی­که، در پایه­ ماده، برگچه­ها به­صورت متناوب در روی محور اصلی برگ قرار دارند (شکل 1). در بخش یک­سوم انتهایی محور اصلی برگ، برگچه­ها به­صورت فشرده و نزدیک به­هم قرار دارند، که آرایش برگچه­ها نامنظم است.

برگ سیکاس رولوتا به­طور مداوم در حال رشد بوده و برگچه­های جدید تولید می­کند. بررسی­های به­عمل­آمده در این مطالعه حکایت از آن دارد که تشکیل برگچه­ جدید در پایه­ نر سیکاس رولوتا، پس از تمایز کامل برگچه­ قبلی شروع می­شود، به­طوری­که، انتهای برگ دارای یک برگچه­ تمایزیافته بوده و فرد می­باشد (شکل 2). در پایه­ ماده، شروع و تشکیل برگچه­ جدید، قبل از تمایز کامل برگچه­ قبلی صورت می­گیرد و برگچه­ جدید در حالی­که برگچه­ قبلی به رشد کامل نرسیده از آن جدا می‌گردد. در نتیجه، انتهای محور اصلی برگ در پایه­ ماده­ سیکاس رولوتا دارای دو برگچه­ بوده و زوج است و یکی تمایز یافته­تر از دیگری است (شکل 2). بررسی­های این تحقیق نشان می­دهد که تفاوت در نحوه­ شروع و تشکیل برگچه­ها، یکی دیگر از علائم شناسایی مورفولوژیکی پایه­های نر و ماده­ سیکاس رولوتا محسوب می‌شود.

 

 

 

شکل 1- آرایش متقابل برگچه­ها در پایه­ نر (راست) و آرایش متناوب در پایه­ ماده­ (چپ) سیکاس رولوتا

 

شکل 2- نحوه­ شروع و تشکیل برگچه­ جدید در پایه­ نر (راست) و ماده (چپ) سیکاس رولوتا

 

بررسی­های مشاهده­ای انجام­شده بر روی پایه­های سیکاس رولوتا نشان می­دهد که نحوه­ قرارگرفتن پهنک برگچه­ها نسبت به محور اصلی در پایه­های نر و ماده، تفاوت مورفولوژیکی خاصی دیده نمی­شود. نحوه­ قرارگرفتن پهنک برگچه­ها نسبت به محور اصلی، به سه فرم دیده می­شود: 1- در ابتدای محور اصلی و نزدیک به محل اتصال به تنه­جوش­ها، پهنک برگچه­ها عمود بر محور اصلی برگ و به­صورت تقریباً افقی نسبت به سطح زمین قرار دارند (شکل 3). 2- در بخش میانی برگ، پهنک برگچه­ها مانند حالت اول عمود بر محور اصلی نبوده و نسبت به محور اصلی برگ با زاویه­ای حدود 30 درجه واقع شده­، و نسبت به سطح زمین افقی نمی­باشد (شکل 3) و 3- در بخش انتهایی محور اصلی برگ، سطح پهنک برگچه­ها با سطح محور اصلی در یک راستا بوده و هم ­سطح می­باشند (شکل 3).

ریشه­ها در سیکاس رولوتا به رنگ سفید، سفید­ کرمی، گوشتی و دوشاخه، دارای ریشه­های اولیه و ثانویه­اند، که تمایل به اعماق ندارند (14). اندازه، قطر و حجم ریشه در سیکاس بسیار متغیر بوده و از انشعابات بسیار کم و گوشتی، تا انشعابات زیاد و فرعی متفاوت است (8). بررسی خصوصیات مورفولوژیکی ریشه­ پایه­های نر و ماده­ سیکاس رولوتا در تحقیق حاضر، تفاوت­هایی را نشان داد. در پایه­های ماده، حجم ریشه زیاد بوده و ریشه دارای انشعابات فرعی زیاد می­باشد و رنگ ریشه­ها­ قهوای روشن است (شکل 4). در پایه­های نر، حجم ریشه نسبت به پایه­های ماده کم، دارای انشعابات کمتری نسبت به ریشه­ پایه­های ماده بوده و گوشتی است، و تمایل به دوشاخه­شدن دارد. رنگ ریشه در پایه­های نر کرم بوده و نسبت به پایه­ ماده رنگ روشن­تری دارد (شکل 4).

ویژگی­های آناتومیکی: داده­های کمی و آزمون معنی­داربودن میانگین گروه­ها برای ویژگی­های آناتومیکی حاصل از مطالعه بر روی پایه­های نر و ماده­ سیکاس رولوتا در جدولهای 4 و 5 نشان داده شده است. داده­های کیفی به­صورت مشاهده­ای مورد مقایسه قرار گرفته­اند.


 

 

شکل 3- نحوه­ قرارگرفتن برگچه­ها در ابتدای محور اصلی (راست)، در بخش میانی (وسط) و در انتهای محور اصلی (چپ) برگ سیکاس رولوتا

 

 

شکل 4- ریشه­ پایه­ ماده­ سیکاس (راست)، دارای انشعاب زیاد و به­رنگ قهو­ای روشن و پایه­ نر (چپ)، دارای انشعاب کم و کرم­رنگ

جدول 3- مشخصات مورفولوژیکی کیفی مورد بررسی سیکاس رولوتا

                    پایه

صفات مورفولوژیکی

ماده

نر

شکل برگچه­ها

نیزه­ای

نیزه­ای

آرایش برگچه­ها در یک سوم میانی برگ

متناوب

متقابل

شروع و تشکیل برگچه­ها

قبل از رشد کامل برگچه­ قبلی

پس از رشد کامل برگچه­ی قبلی

قرارگرفتن برگچه­ها نسبت به محور اصلی

(در هر دو پایه مشابه است)

 

عمود بر محور و افقی به سطح زمین در قسمت ابتدایی، زاویه­ 30 درجه با محور در قسمت میانی، هم سطح با محور در قسمت انتهایی

عمود بر محور و افقی به سطح زمین در قسمت ابتدایی، زاویه­ 30 درجه با محور در قسمت میانی، هم سطح با محور در قسمت انتهایی

شکل و رنگ ریشه­ها

انشعاب زیاد و قهوه­ای روشن

انشعاب کم، گوشتی و کرم­رنگ

 

جدول 4- داده­های کمی ویژگی­های آناتومیکی پایه­های نر و ماده­ سیکاس رولوتا

  صفات

 پایه­ها

1x

2x

3x

4x

5x

6x

7x

8x

9x

10x

11x

12x

13x

14x

15x

16x

17x

18x

19x

 

8

19

2

3

4

11

9

7

26

31

5/7

9

4

10

9

2

5/25

53/0

1

 

9

5/25

2

3

5/4

13

9

7

26

34

6

8

3

6

8

2

30

55/0

1

 ماده

9

23

1

3

3

9

9

7

27

35

8

5/9

5

5

7

2

27

53/0

1

 

8

26

2

3

5/3

11

8

8

26

29

6

9

5

6

9

3

25

52/0

1

 

9

15

2

3

3

10

9

7

25

32

5/5

7

4

9

7

3

5/28

54/0

1

 

7

26

1

3

8/3

13

9

8

26

33

5/6

5/8

4

10

7

2

5/26

50/0

1

 

7

21

1

3

3

10

9

7

29

32

6

7

3

9

6

2

26

56/0

1

 

10

5/21

2

3

6/4

15

9

7

24

37

5/9

5/7

4

9

10

3

28

58/0

1

  نر

7

17

2

3

5/3

11

7

8

27

34

7

5/8

6

9

8

3

5/27

52/0

1

 

9

19

2

3

5

13

9

7

27

32

5

5/6

7

7

9

2

25

45/0

1

 

6

20

1

3

7/4

8

7

7

30

28

5/7

8

8

8

10

3

27

52/0

1

 

9

5/17

2

3

2/4

13

9

7

27

26

9

8/6

8

8

9

2

5/25

48/0

1

 

 

مقایسه­ آناتومیکی محور اصلی برگ­های پایه­های مورد بررسی سیکاس رولوتا نشان می­دهد که تعداد لایه­های پارانشیم پوست در پایه­های نر، 6 تا 10 و در پایه­های ماده، 7 تا 9 است (جدول 6). کمترین و بیشترین لایه در پایه­ نر مشاهده شده است. قطر استوانه­ مرکزی در پایه­های نر از 17 تا 5/21 میکرون و در پایه­های ماده از 15 تا 26 میکرون متغیر است. کمترین و بیشترین قطر مربوط به پایه­ ماده است. استوانه­ مرکزی یکپارچه نبوده و هر نوار، یک دسته­ آوندی نامیده می­شود. محور اصلی برگ پایه­های نر و ماده­ سیکاس رولوتا دارای 1 تا 2 لایه­ پروکامبیوم می­باشد، که بین دسته­های آوندی مرکزی قرار دارند. پروکامبیوم در سیکاس، ابتدا بافت­های چوبی اولیه و آبکش اولیه را به­وجود می­آورد و بعد کامبیوم آوندی را تولید می­کند (9). محور اصلی دارای دسته­های کلانشیمی در زیر اپیدرم است که به محور اصلی برگ سیکاس استحکام لازم را می­دهد، به­طوری که محور اصلی برگ سیکاس شبیه ساقه­ نیمه­خشبی سایر گیاهان است. مزوفیل، حاوی سلول­های پارانشیمی است که آرایش نرده­­ای و حفره­ای داشته و دارای فضاهای بین­سلولی هستند، که با گزارش لدر (9) مطابقت دارد. دسته­های آوندی در پایه­های نر و ماده، مساوی و به تعداد 3 دسته بوده که به­صورت دسته­های آوندی مرکزی دیده می­شوند. قطر لایه­ ریشه­زا در پایه­های نر 3 تا 5 میکرون، و در پایه­های ماده 3 تا 5/4 میکرون است. لایه­ ریشه­زا، دسته­های آوندی را احاطه کرده است.

سطح خارجی اپیدرم محور اصلی برگ، در پایه­های نر و ماده­ سیکاس رولوتا پوشیده از کرک است. کرک­ در سیکاس رولوتا از نوع پوششی (حفاظتی) و چند سلولی می‌باشد. شکل کرک در پایه­های نر و ماده یکسان بوده و به­شکل سوزنی است. تعداد کرک­ها در محور اصلی پایه­های نر 15-8 و در پایه­های ماده، 13-10 عدد در هر میلی­متر مربع شمارش گردید (شکل­ 5). وجود کرک پوششی و حفاظتی در محور اصلی برگ نشان­دهنده­ سازگاری سیکاس با شرایط اقلیمی موجود در آن می­باشد (5).

 

 

جدول 5- آزمون معنی­داربودن میانگین گروه­ها برای ویژگی­های آناتومیکی

منبع تغییرات

ویلکس لامبدا

F

1df 

2df 

سطح معنی­داری

لایه­های پارانشیم محور اصلی  برگ (1X)

979/0

217/0

1

10

ns 651/0

قطر استوانه­ مرکزی محور اصلی برگ (2X)

807/0

396/2

1

10

ns 153/0

تعداد لایه­های پروکامبیوم محور اصلی برگ (3X)

000/1

000/0

1

10

ns  100/0

تعداد دسته­های آوندی محور اصلی برگ (4X)

A

-

1

10

-

قطر لایه­ ریشه­زای محور اصلی برگ (5X)

874/0

813/1

1

10

ns 208/0

تراکم کرک در محور اصلی برگ (6X)

983/0

170/0

1

10

ns 689/0

تعداد لایه­های پارانشیم فوقانی برگچه­ها (7X)

892/0

216/1

1

10

ns 296/0

تعداد لایه­های پارانشیم تحتانی برگچه­ها (8X)

963/0

385/0

1

10

ns  549/0

تراکم روزنه­ها در سطح فوقانی برگچه­ها (9X)

814/0

286/2

1

10

ns  162/0

تراکم روزنه­ها در سطح تحتانی برگچه­ها (10X)

927/0

783/0

1

10

ns397/0

طول روزنه­های فوقانی برگچه­ها (11X)

921/0

864/0

1

10

ns375/0

طول روزنه­های تحتانی برگچه­ها (12X)

649/0

415/5

1

10

* 042/0

تراکم کرک در سطح فوقانی برگچه­ها (13X)

711/0

060/4

1

10

ns072/0

تراکم کرک در سطح تحتانی برگچه­ها (14X)

956/0

465/0

1

10

ns511/0

لایه­های پارانشیم پوست ریشه (15X)

886/0

289/1

1

10

ns283/0

تعداد لایه­های کامبیوم ریشه (16X)

971/0

294/0

1

10

ns599/0

قطر استوانه­ مرکزی ریشه (17X)

960/0

413/0

1

10

ns535/0

قطر لایه­ ریشه­زای ریشه (18X)

978/0

228/0

1

10

ns643 /0

تعداد دسته­های آوندی (19X)

a

-

1

10

-

:a منابع تغییراتی که در آزمون شرکت داده نشده است، :* معنی­داری در سطح 5%،  :ns تفاوت غیرمعنی­دار

جدول 6- مشخصات آناتومیکی (میانگین + انحراف معیار) مورد بررسی محور اصلی برگ سیکاس رولوتا

 

خصوصیات آناتومیکی                               پایه

ماده

نر

تعداد لایه­های پارانشیم پوست

 (8) 2 ± 9 – 7

 (8) 4 ± 10 - 6

قطر استوانه­ مرکزی (میکرون)

 (5/20) 11 ± 26 – 15

 (25/19) 4/5 ± 5/21 - 17

تعداد لایه­های پروکامبیوم

(5/1) 1 ± 2 - 1 

(5/1) 1 ± 2 - 1  

تعداد دسته­های آوندی

3

3

قطر دایره­ محیطی (میکرون)

(75/3) 5/1 ± 5/4 – 3

(4) 2 ± 5 - 3

تراکم کرک (میلی­متر مربع)

  (5/11) 3 ± 13 – 10

 (5/11) 7 ± 15 - 8 

نوع کرک

پوششی (حفاظتی)

پوششی (حفاظتی)

 

مقایسه­ آناتومیکی برگچه­های پایه­های مورد بررسی سیکاس رولوتا، تشابهات و اختلافاتی را نشان می­دهد (جدول 7). پارانشیم فوقانی برگچه­ها در پایه­های نر 7 تا 9 لایه بوده و در پایه­های ماده از 8 تا 9 لایه متغیر است. سلول­های پارانشیمی به­صورت حفره­ای و چند­ضلعی دیده می­شوند. تعداد لایه­های پارانشیم تحتانی پایه­های نر و ماده یکسان بوده و از 7 تا 9 لایه متغیر است. مزوفیل برگچه­ سیکاس مانند نهاندانگان، شامل پارانشیم نرده­ای و حفره­ای است. چوب رگبرگ میانی از نوع چوب اولیه می­باشد. چوب ثانوی نزدیک آبکش، از کامبیومی که بین دو نوع بافت آوندی قرار گرفته، ایجاد می­شود. رگبرگ میانی با آندودرم احاطه شده است. در زیر آبکش، سلول­های پارانشیم انتقال­دهنده مشاهده می­شوند. در خارج آندودرم در هر دو طرف رگبرگ میانی، صفحاتی از بافت انتقال­دهنده­ فرعی با تراکئید و پارانشیم وجود دارد. تیپ روزنه­ها در پایه­های نر و ماده، یکسان بوده و برجسته می­باشد. نوع روزنه­ها در پایه­های نر و ماده از نوع آکتینوسایتیک است، به­طوری­که، با یک چرخه از سلول­های همراه، از سلول­های اپیدرمی جدا شده است. سلول­های همراه، به­صورت دایره­ای روزنه را دربرگرفته است (شکل 6). برگچه­ سیکاس، چرمی و سخت است و سلول­های اپیدرمی، دیواره و کوتیکول ضخیم دارند و روزنه­ها در سطح تحتانی برگ عمقی هستند (لدر، 1995). در سیکاس سیرسینالیس، تیپ روزنه­ها نهفته و نوع روزنه­ها هاپلوکیل گزارش گردیده است (12). این یافته با نتایج مطالعه­ حاضر، متفاوت است (شکل 7). تراکم روزنه­های فوقانی در پایه­های ماده، از 25 تا 28 عدد و در پایه­های نر، از 24 تا 30 عدد در هر میلی­متر ­مربع متغیر است. حداقل تراکم روزنه­های فوقانی در پایه­های نر، 24 عدد و حداکثر آن 30 عدد است. تراکم روزنه­های تحتانی در پایه­های ماده، از 29 تا 35 عدد و در پایه­های نر، از 26 تا 37 عدد در هر میلی­متر ­مربع متغیر است. حداقل و حداکثر تراکم روزنه­های تحتانی در پایه­های نر، و به ترتیب 26 و 37 عدد است (شکل­ 6). طول روزنه­های فوقانی در پایه­های ماده از 5/5 تا 8 میکرون و در پایه­های نر از 5 تا 5/9 میکرون در نوسان است. طول روزنه­های تحتانی در پایه­های ماده، 7 تا 5/9 میکرون و در پایه­های نر، 5/6 تا 5/8 میکرون است. تراکم روزنه­ها در هر گونه­ گیاهی تقریباً ثابت بوده و تغییرات آن محدود است. توزیع روزنه­ها در دو سطح برگ، تحت تأثیر شرایط محیطی، به­ویژه نور قرار دارد.

کرک در پایه­های ماده و نر سیکاس رولوتا در سطوح فوقانی و تحتانی برگچه­ها از نوع پوششی و ساده است. شکل آن در پایه­های نر و ماده و در سطوح فوقانی و تحتانی یکسان بوده و به­شکل سوزنی است. تراکم کرک در سطح فوقانی در پایه­های ماده، 3 تا 5 عدد و در پایه­های نر، 3 تا 8 عدد در هر میلی­متر مربع است. تراکم کرک در سطح تحتانی برگچه­ها از سطح فوقانی بیشتر بوده، به­طوری­­که در پایه­های ماده به­تعداد 5 تا 10 عدد و در پایه­های نر به 7 تا 9 عدد در هر میلی­متر ­مربع می‌رسد (شکل­ 8).

بررسی خصوصیات آناتومیکی ریشه­ پایه­های سیکاس رولوتا تشابهات و اختلافاتی را نشان می­دهد (جدول 8).

تعداد لایه­های پارانشیم پوست ریشه در پایه­های نر و ماده مساوی بوده و 8 تا 9 لایه می­باشد. در برش عرضی ریشه، تعداد لایه­های کامبیوم، 2 تا 3 لایه بوده و در پایه­های نر و ماده مساوی است. قطر استوانه­ مرکزی در پایه­های ماده از 25 تا 30 میکرون، و در پایه­های نر از 25 تا 28 میکرون متغیر است. قطر لایه­ ریشه­زا در پایه­های ماده از 5/0 تا 55/0 میکرون، و در پایه­های نر از 45/0 تا 58/0 میکرون متغیر است. حداقل قطر لایه­ ریشه­زا در پایه­های نر، 45/0 میکرون و حداکثر آن نیز 58/0 میکرون در پایه­های نر است. در این بررسی، دسته­های آوندی در پایه­های نر و ماده یکسان می­باشد (شکل­های 9 و 10). مطالعه­ ریشه­ سیکاس سیرسینالیس نشان می­دهد که چهار نوع ریشه در سیکاس وجود دارد که عبارتند از: ریشه­های اصلی، ریشه­های ثانویه یا جانبی، ریشه­های متورم و ریشه­های کورالوئید (مرجانی) (1). نتایج مطالعه­ حاضر، با این یافته­ها مطابقت دارد.

 

 

 

 

جدول 7- مشخصات آناتومیکی (میانگین + انحراف معیار) مورد بررسی برگچه­ سیکاس رولونا

        پایه

مشخصات آناتومیکی

ماده

نر

تعداد لایه­های پارانشیم فوقانی

 (5/8 ) 1 ± 9 – 8

(5/8 ) 1 ± 9 - 8

تعداد لایه­های پارانشیم تحتانی

 (5/7) 1 ± 8 – 7

(5/7) 1 ± 8 - 7   

تیپ روزنه­ها

برجسته

برجسته

نوع روزنه­ها

آکتینوسایتیک

آکتینوسایتیک

تراکم روزنه­های فوقانی (میلی­مترمربع)

 (26) 2 ± 27 - 25 

 (27) 6 ± 30 - 24

تراکم روزنه­های تحتانی (میلی­مترمربع)

 (32) 6 ± 35 – 29

 (5/31) 11 ± 37 - 26

طول روزنه­های فوقانی (میکرون)

 (75/6) 5/2 ± 8 - 5/5

(25/7) 5/4 ± 5/9 - 5

طول روزنه­های تحتانی (میکرون)

 (8) 5/2 ± 5/9 – 7

 (5/7) 2 ± 5/8 - 5/6

نوع کرک

پوششی و ساده

پوششی و ساده

تراکم کرک در سطح فوقانی (میلی­مترمربع)

 (4) 2 ± 5 – 3

(5/5) 5 ± 8 - 3

تراکم کرک در سطح تحتانی (میلی­مترمربع)

(5/7) 5 ± 10 – 5

(8) 2 ± 9 - 7

 

 

 

شکل 5- پوشش کرک محور اصلی برگ پایه­ نر (راست) و ماده (چپ) سیکاس رولوتا

 

 

شکل 6- تیپ و نوع روزنه­ها در اپیدرم برگچه­ سیکاس رولوتا، 1- اپیدرم تحتانی پایه­ ماده­، 2-

 

 
 اپیدرم تحتانی پایه­ نر، 3- اپیدرم فوقانی پایه­ ماده­ و 4- اپیدرم فوقانی پایه­ نر

 

 

شکل 7- برش عرضی بخشی از برگچه­ سیکاس رولوتا

 

 

 

 

شکل 8- کرک در اپیدرم برگچه­ پایه­ ماده­ (1) و نر (2) سیکاس رولوتا

 

جدول 8- مشخصات آناتومیکی (میانگین + انحراف معیار) ریشه­ سیکاس رولوتا

پایه

 

تعداد لایه­های پارانشیم پوست

تعداد لایه­های کامبیوم

قطر استوانه­ مرکزی (میکرون)

قطر لایه­ ریشه­زا (میکرون)

تعداد دسته­های آوندی

ماده

   (5/8) 1 ± 9 - 8

(5/1) 1 ± 3 - 2

(5/27) 5 ± 30 - 25

(525/0) 05/0 ± 55/0 - 50/0

1

نر

   (5/8) 1 ± 9 - 8

(5/1) 1 ± 3 - 2 

(5/26) 3 ± 28 - 25

(515/0) 13/0 ± 58/0- 45/0

1

 

 

شکل 9- برش عرضی بخشی از ریشه­ پایه­ ماده­ سیکاس رولوتا

 

شکل 10- برش عرضی بخشی از ریشه­ پایه­ نر سیکاس رولوتا


سپاسگزاری

بدین­وسیله از جناب آقای دکتر شهرام صداقت­حور؛ مدیر محترم گروه علوم باغبانی و آقای دکتر علی محمدی ترکاشوند؛ معاون محترم پژوهشی دانشگاه آزاد اسلامی واحد رشت که در انجام این تحقیق ما را یاری کردند، سپاسگزاری می­گردد. از جناب آقای مهندس امیرحسین دارابی و سرکار خانم پورخلیلی که در انجام این تحقیق و تهیه­ عکس­های میکروسکوپی زحمات زیادی را متقبل شدند، بسیار تشکر می­کنیم.

1- قاسمی ­قهساره، م. و کافی، م. (1389). گلکاری علمی و عملی (جلد دوم). ناشر مولف، 396 ص.
2- قهرمان، ا. (1382). گیاه­شناسی پایه. جلد اول، انتشارات دانشگاه تهران، 539 ص.
3- قهرمان، ا. (1383). کوروموفیت­های ایران (سیستماتیک گیاهی). جلد اول، انتشارات مرکز نشر دانشگاهی، 736 ص.
 
4. Donaldson J.S. (2003). Introduction. In: Donaldson J.S. (ed.). Cycads, status survey and conservation action plan. IUCN, Gland, Switzerland, Cambridge, UK.   
5. Fahn A. (1990). Plant Anatomy. Forth edn. Pergamon Press, Oxford.
6. Jones D. (1993). Cycads of the world. ISBN 07301033382, the New York Botanical Gardens.
7. Hill K. (2004). The cycad pages, royal botanic gardens. Sydney, http://plantnet.rbgsyd. nsw.gov.au/PlantNet/cycad/index.html
8. Hill K. (2012). The cycad pages, royal botanic gardens. Sydney, http://plantnet. rbgsyd. nsw.gov.au/plantnet/cycad/index.html
9. Leder B. (1995). Vergleichende untersuchungen uber das transfusionsgewebe einiger rezente gymnospermen. Botany Studies, 4: 1-42.
10. Liu Y.S., Z.Y. Zhou and H.M. Li (1991). First discovery of Cycas fossil leaf in northeast China. Science Bulliten, 22: 1758-1759.
   11. Raju A.J.S. and K.H. Jonathan (2010). Anemophily, accidental cantharophily, seed dispersal and seedling ecology of Cycas sphaerica Roxb. (Cycadaceae), a data-deficient red-listed species of northern eastern Ghats. Current Science, 99 (8): 1105-1110.
12. Rao L.N. (1971). Life history of Cycas circinalis L. Seedling Anatomy, India.
13. Rinald L.M.R. (1998). Factors affecting shoot regeneration from zygotic embryo and seedling explants of Cycas revoluta Tunb. http://www.jstor.org/pss/4293155.
14. Stevenson D.W. (1990). Morphology and systematics of the cycadales. Mem. N.Y. Bototany Garden, 57: 8-55. 
15. Stevenson D.W. (1993). A formal classification of the extant cycads. Brittonia, 44: 220-223.        
16. Tang W. (1991). Growth rates of cycad trunks. The Cycad Newsletter, 14 (3): 13-17.
  • تاریخ دریافت: 15 بهمن 1391
  • تاریخ بازنگری: 06 اردیبهشت 1393
  • تاریخ پذیرش: 07 اردیبهشت 1393
  • تاریخ اولین انتشار: 01 شهریور 1394