مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)

بررسی تغییرات ساختاری دراندام‌های زایشی بابونه آلمانی (Matricaria chamomilla) ناشی از تنش سرب

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 فارغ التحصیل/دانشگاه تربیت مدرس

2 دانشگاه تربیت مدرس

2731

چکیده

افزایش روز‌افزون آلودگی فلزات سنگین در هوا، آب و خاک‌های کشاورزی خطرات بی‌شماری را برای موجودات زنده به همراه دارد که این تنش در گیاهان کاهش رشد و عملکرد را موجب می¬شود. فلز سرب یک آلاینده محیط زیست است که بر مورفولوژی و آناتومی گیاهان اثرات متعددی دارد. بابونه آلمانی با نام علمی Matricaria chamomilla L. یکی از گونه‌های مهم گیاهان دارویی است که گل¬های آن از دو نوع گلچه تشکیل شده است. در تحقیق حاضر اثر فلز سرب بر مورفولوژی و آناتومی بابونه آلمانی در مرحله زایشی و هم‌چنین تأثیر آن بر ساختار اندام زایشی نر و ماده مورد بررسی قرار گرفت. بدین منظور گیاهان در مرحله رویشی به محیط هیدروپونیک منتقل شدند و تحت تأثیر غلظت‌های 0، 60، 120، 180 و 240 میکرومولار سرب قرار گرفتند. جمع‌آوری از نمونه‌های گیاهی در مرحله پایانی گلدهی انجام شد. نتایج حاصل از مطالعات دانه¬های گرده و کلاله با میکروسکوپ SEM در مرحله پایانی گلدهی، کاهش قطر دانه گرده را در گیاهان تحت تیمار نشان داد. نتایج حاصل از مطالعات آناتومیک برش عرضی گل نشان داد که تنش سرب در مراحل مختلف تکوین اثرات متفاوتی بر آناتومی گل بابونه آلمانی دارد؛ در مرحله پایانی گلدهی با افزایش جذب سرب قطر کیسه گرده و دانه گرده و تعداد دانه گرده و قطر تخمک کاهش یافت و در گلچه¬های زبانه¬ای و لوله¬ای افزایش جذب سرب، افزایش در طول گلچه¬ها را موجب گردید.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Study on effect of lead toxicity on generative organs’ structure in Matricaria chamomilla L.

نویسنده [English]

  • fatemeh Zarinkamar 2

چکیده [English]

Matricaria chamomilla L. is one of the most important medicinal plants which it grows among 50-80 cm hight. It has the yellow and ray flowers in central of florescence and the white and disk flowers in margin. Heavy metal is an important contamination in environment that they are very toxic, although, their concentration is low. The present study was undertaken to determine the effects of lead on structural characteristics and inflorescence development in M.chamomilla. Plants in vegetative stage treated with contaminated hydroponic in 5 treatments (0, 60,120,180,240 µM) with 3 repeat in per treatment for 21 days. Anatomical characteristics of pollen grains affected by lead contamination, also optical microscope studies indicated structural changes in natural shape of pollen grains. Decreased the size of them and decreased the diameter of wall in pollen sac. Also the results of study of pistil in cross section did not show any changes in diameter of ovule but diameter of ovum is different in terminal stage. Results indicated that in terminal stages of flower development, anatomical characters changes of pollen grains and flowers have increased with Pb concentration increasing to 240 µM.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Matricaria chamomilla L
  • Lead
  • Pollen grain
  • Ray flowers
  • Disk flowers

بررسی تغییرات ساختاری در اندام­های زایشی بابونه آلمانی (Matricaria chamomilla L.) ناشی از تنش سرب 

نسا آلبوغبیش و فاطمه زرین کمر*

تهران، دانشگاه تربیت مدرس، دانشکده علوم زیستی، گروه علوم گیاهی

تاریخ دریافت: 12/8/91                 تاریخ پذیرش: 25/2/92 

چکیده

افزایش روز‌افزون آلودگی فلزات سنگین در هوا، آب و خاک‌های کشاورزی خطرات بی‌شماری را برای موجودات زنده به همراه دارد که این تنش در گیاهان کاهش رشد و عملکرد را موجب می­شود. فلز سرب یک آلاینده محیط زیست است که بر مورفولوژی و آناتومی گیاهان اثرات متعددی دارد. بابونه آلمانی با نام علمی Matricaria chamomilla L. یکی از گونه‌های مهم گیاهان دارویی است که گل­های آن از دو نوع گلچه تشکیل شده است. در تحقیق حاضر اثر فلز سرب بر مورفولوژی و آناتومی بابونه آلمانی در مرحله زایشی و همچنین تأثیر آن بر ساختار اندام زایشی نر و ماده مورد بررسی قرار گرفت. بدین منظور گیاهان در مرحله رویشی به محیط هیدروپونیک منتقل شدند و تحت تأثیر غلظت‌های 0، 60، 120، 180 و 240 میکرومولار سرب قرار گرفتند. جمع‌آوری از نمونه‌های گیاهی در مرحله پایانی گلدهی انجام شد. نتایج حاصل از مطالعات دانه­های گرده و کلاله با میکروسکوپ SEM در مرحله پایانی گلدهی، کاهش قطر دانه گرده را در گیاهان تحت تیمار نشان داد. نتایج حاصل از مطالعات آناتومیک برش عرضی گل نشان داد که تنش سرب در مراحل مختلف تکوین اثرات متفاوتی بر آناتومی گل بابونه آلمانی دارد؛ در مرحله پایانی گلدهی با افزایش جذب سرب قطر کیسه گرده و دانه گرده و تعداد دانه گرده و قطر تخمک کاهش یافت و در گلچه­های زبانه­ای و لوله­ای افزایش جذب سرب، افزایش در طول گلچه­ها را موجب گردید.

واژه‌های کلیدی: بابونه آلمانی، سرب، گلچه زبانه­ای، گلچه لوله­ای، دانه گرده

* نویسنده مسئول، تلفن: 82884440 ، پست الکترونیکی:  zarinkamar@modares.ac.ir  

مقدمه

 

گیاه بابونه آلمانی از تیره Asteraceae و جنس Matricaria می­باشد(25). گیاهان این تیره عموماً علفی پایا و بندرت به صورت درختچه یا درخت­های کوچک می­باشند. پراکنش دانه گرده در این تیره عمدتاً از طریق حشرات و در بعضی از گونه­ها توسط باد صورت می­­گیرد. دانه­های آنها اغلب فاقد آندوسپرم یا دارای آندوسپرم کوچک هستند، تخمدان در همه این گیاهان تحتانی، تک خانه و با تمکن قاعده­ای است (5 و 26) . ارتفاع این گیاه بین 30 تا 70 سانتی­متر متغیر بوده و ساقه آن دارای انشعاب­هایی است که هر یک از آنها به کاپیتول­هایی به قطر 5/2-1 سانتی­متر منتهی می شود. گل‌آذین‪ها از دو نوع گلچه زبانه­ای و لوله­ای تشکیل شده‪اند و در انتهای ساقه مشاهده می­شوند. گلچه­های کناری زبانه­ای به رنگ سفید و تعداد آنها بین 12تا 18 عدد در هر گل‪آذین است و این گلچه­ها از نظر جنسی ماده هستند. گلچه­های میانی نهنج لوله­ای و زردرنگ هستند. این گلچه­ها از نظر جنسی نرماده (دو جنسی) بوده که پس از باز شدن، لوله­ای می­شوند.

مراحل نموی گل­های بابونه به طور کلی به سه مرحله تقسیم می­شود: الف) مرحله تشکیل گل­ها (گلچه­های لوله ای هنوز بسته هستند)؛ ب) مرحله­ای که بیش از 13 و کمتر از 34 گلچه­های لوله­ای باز شده­اند؛ ج) مرحله­ای که گل­ها شروع به پیر شدن می‌کنند و بیش از 34 گلچه لوله­ای باز هستند (2).

یکی از مهمترین مشکلات جوامع بشری آلودگی محیط‌زیست، به‌ویژه آلودگی با فلزات سنگین می­باشد. یکی از فلزات سنگین آلاینده­ هوا، آب و خاک سرب است. این عنصر سمی در خاک قدرت حرکت بالایی دارد و می تواند تغییراتی را در اکوسیستم­ها ایجاد کند و سلامتی انسان را به خطر بیندازد (3). جذب فلزات سنگین توسط گیاه به دو صورت جذب فعال و غیرفعال می­باشد. اندام­های مختلف گیاه از لحاظ تجمع سرب به‌ترتیب زیر می باشند.

دانه < گل آذین < ساقه < برگ < ریشه. آژانس حفاظت محیط‌زیست در ایران گزارش کرده که سرب مهمترین فلز آلاینده در محیط‌زیست است. منابع ایجاد کننده­ فلز سرب در ایران، مربوط به صنعت و کارخانه­ها می­باشد و بیشترین درصد آلودگی سرب در محیط در اصفهان گزارش شده است. سرب در فرایند­های متابولیسمی یک عنصر غیرضروری است و ممکن است حتی در مقادیر بسیار کم هم برای موجودات زنده سمی و کشنده باشد. بنابراین با توجه به اهمیت سرب به‌عنوان یکی از جدی­ترین آلاینده­های زیست ­محیطی و تأثیراتی که این فلز با ورود به زنجیره غذایی بر سلامت انسان و جانوران دارد، توجه به مسئله آلودگی سرب و واکنش گونه­های مختلف گیاهی در مواجه با غلظت­های گوناگونی از این فلز حائز اهمیت است. همچنین با توجه به تأثیر تنش سرب و عوامل محیطی بر ساختار گیاه و وقوع هر کدام از مراحل تکوین، بررسی تغییرات آناتومی و تأثیر سرب بر عبور از مراحل تکوینی گوناگون ازجمله تشکیل دانه­های گرده سالم و زایا و همچنین تکوین تخمک­ها در گیاهان مسئله­ای قابل توجه است. به علاوه از آنجایی که آخرین مرحله در نمو گیاه، مرحله­ زایشی است، بنابراین برای تولیدمثل و بقای نسل آینده باید اندام­های تولیدمثلی از سلامت ممکن برخوردار باشند، بدین منظور بررسی تغییرات آناتومی در اندام­های زایشی نر و ماده اهمیت بسزایی دارد (1، 13 و 23). 

مواد و روشها

الف- جمع‌آوری و بررسی نمونه­ها با استریومیکروسکوپ (لوپ): غنچه­های گل­های بابونه آلمانی که در محیط هیدروپونیک تحت تیمار بودند در مرحله پایانی گلدهی جمع‌آوری شدند، همچنین به ‌منظور بررسی دقیق و مقایسه گلچه­ها و پرچم­ها، نمونه‌های جمع‌آوری شده به وسیله استریومیکروسکوپ (لوپ) مدل Olympus مطالعه گردید.

ب- بررسی­های سلول- بافت‌شناختی: برای بررسی­های سلول- بافت‌شناختی، نمونه­ها در تثبیت‌کننده گلوتارآلدئید به مدت 24 ساعت قرار گرفتند. مراحل شستشو، آبگیری، اشباع ­سازی از پارافین و قالب‌گیری در آن انجام شد و بعد برش­های نازک 8 تا 10 میکرونی به وسیله میکروتوم مدل Leica تهیه و پس از آماده‌سازی­های لازم با هماتوکسیلین- ائوزین رنگ‌آمیزی شدند (Okunade,A,2002). لام­ها با میکروسکوپ نوری Olympus مجهز به دوربین عکسبرداری مورد بررسی قرار گرفتند.

ج- تهیه برش­های نیمه نازک: گلچه­های گل بابونه آلمانی پس از تثبیت با گلوتارآلدئید و تثبیت تکمیلی با تترا اکسید اسمیوم 1% مولار و 7=pH و اعمال مراحل آبگیری با الکل و پروپیلن اکساید با نسبت­های مختلف انجام و بعد با پروپیلن اکساید- رزین (ERL 4206 resin، DER 736 flexibiliser، NSA hardener و S1 accelerator) اشباع شده و در رزین قالب‌گیری گردید (16). برش­های نیمه نازک نمونه­ها به وسیله اولترامیکروتوم مدل Leica تهیه و با آبی تولوئیدین رنگ‌آمیزی شد. برش­ها با میکروسکوپ نوری مشاهده و از آنها عکسبرداری شد (به دلیل اینکه نمونه­ها در رنگ­آمیزی برش­های میکروتومی به خوبی متلاشی می­شدند؛ بنابراین برش­های اولترامیکروتوم هم گرفته شد و هر دو با میکروسکوپ نوری مطالعه گردید)(10).

د- بررسی فراساختار کلاله و دانه­ گرده گیاه بابونه آلمانی با میکروسکوپ الکترونی SEM: برای بررسی و درک بهتر  تغییرات ساختاری ایجاد شده در نمونه­های تحت تیمار در مقایسه با نمونه شاهد، این نمونه­ها با میکروسکوپ الکترونی (SEM ) مدل XL30 ساخت شرکت فیلیپس از کشور هلند نیز مطالعه شدند. برای مشاهده با میکروسکوپ الکترونی، نمونه­ها با طلا پوشانده شد؛ در این تحقیق از دستگاه لایه نشان طلای Sputter coater استفاده شد.

 

 

R

 

R

 

D.F

 

D.F

 

D.F

 

R.F

 

R.F

 

R.F

 

R.F

 

R.F

 

F

 

E

 

D

 

C

 

B

 

A

G

شکل 1- A: تصویر گل­آذین کپه­ای در روز چهاردهم رشد و گلچه زبانه­ای و لوله­ای

F و A: نمونه شاهد بدون سرب؛ B: نمونه با غلظت Mµ60 سرب؛ C: نمونه با غلظت Mµ120سرب؛ D: نمونه با غلظت Mµ180سرب؛ E: نمونه با غلظت Mµ240 سرب       R.F: گلچه زبانه­ای؛ D.F: گلچه لوله­ای؛ R: نهنج


نتایج

بررسی مرحله پایانی تکوین گلچه­های زبانه­ای و لوله­ای در گیاه شاهد و تحت تیمار: گلچه­های زبانه­ای در حاشیه کپه واقع شده و به رنگ سفید می­باشند و گلچه­های لوله­ای به رنگ زرد و نر- ماده هستند و یک مارپیچ 8 تا 10‌تایی را در کپه گل نشان می­دهند، در بررسی برش­های طولی گلچه­های زبانه­ای سه حالت شامل گلچه­های نر- ماده (حالت غالب)، ( شکل1)، گلچه­هایی که فقط دارای اندام ماده هستند (شکل1) و گلچه­های سترون ( نازا) (شکل1) مشاهده شدند. نتایج حاصل از بررسی گلچه­های زبانه­ای و لوله­ای در مرحله پایانی تکوین نشان داد که گلچه­های زبانه­ای و لوله­ای در نمونه­های تحت تیمار نسبت به نمونه شاهد زود­تر تشکیل شدند، به این صورت که این گلچه در تیمار( µM 240 Pb= ) زودتر از همه پدیدار شد (در تیمارهای مختلف این مدت افزایش یافت: µM 240،180، 120، 60 و بدون سرب به‌ترتیب 3،4،6،9 و10 روز پس از تیمار). طول گلچه زبانه­ای نازا، نر- ماده و ماده، طول گلچه لوله­ای (شکل 1)، طول بخش ماده و نر گلچه زبانه­ای نر- ماده افزایش نشان دادند. بنابراین با افزایش غلظت سرب در محیط کشت زمان تشکیل گلچه­های زبانه­ای و لوله­ای تغییر کرده و حدود 7 روز زودتر نمایان شد، همچنین همزمان با روند افزایش غلظت سرب اندازه طول گلچه­­ها بیشتر شد.

 

 

F

 

E

 

D

 

C

 

B

 

A

 

G

شکل 2-B . تصویر مراحل تکوین دانه­های گرده و کیسه گرده در گلچه زبانه­ای

E، C، A: نمونه شاهد بدون سرب؛ D, F،B : نمونه با غلظت Mµ240 سرب؛ Po: دانه گرده؛ P.S: کیسه گرده

 

Sti

 

Sty

 

Sty

 

Sti

 

OV

 

OV

 

D

 

C

 

B

A

شکل3- تصویر تخمک در گلچه­های زبانه­ای و لوله­ای؛ D وC : تخمک در گلچه زبانه­ای؛ B و :A تخمک در گلچه لوله­ای؛D  و B: نمونه با غلظت Mµ240 سرب؛ C و A: نمونه شاهد بدون سرب

OV: تخمدان، Sty: خامه، Sti: کلاله

 

 

PS

 

Po

 

Po

 

Po

 

F

 

E

 

D

 

C

 

B

 

A

M

 

J

 

G

شکل 4- تصویر دانه­های گرده و کیسه گرده در گلچه زبانه­ای و لوله­ای؛ E،C ،A : گلچه­های زبانه­ای؛ F،D ،:B  گلچه­های لوله­ای؛

B، A: نمونه شاهد بدون سرب؛ D،C : نمونه با غلظت Mµ60 سرب؛ F،E : نمونه با غلظت Mµ240 سرب؛ Po: دانه گرده؛ P.S: کیسه گرده

 


بررسی مرحله پایانی تکوین اندام‪های زایشی گلچه­های زبانه­ای و لوله­ای در گیاه شاهد و تحت تیمار: تخمک در هر دو گلچه مشاهده شد. نتایج حاصل از بررسی اندام زایشی ماده در مرحله پایانی تکوین نشان داد که طول اندام زایشی ماده، قطر تخمدان، شکل ظاهری و اندازه کلاله و خامه بین نمونه­های تحت تیمار سرب نسبت به نمونه­های شاهد تفاوت دارند. از نظر شکل ظاهری؛ با افزایش سرب چروکیدگی در سطح کلاله بیشتر شده و اندازه خامه کاهش یافته است. قطر تخمک کاهش یافت (شکل 2).  بساک به وسیله شیار طولی باز می‪شود (شکل 3). مطالعه برش­های نیمه نازک که از بساک هر دو گلچه­های زبانه­ای و لوله­ای تهیه شد، فرم دانه­های گرده را در هر دو یکسان نشان داد (شکل 3). گرده­های بالغ (شکل 3) از نوع کروی، دارای اگزین از نوع خاردار و سه شیار- منفذی( Tricolporate) هستند (شکل 3C) ( شکل 4) ولی پس از بررسی نمونه­ها و نتایج آماری نشان­دهنده این بودند که با توجه به نسبت  P/Eگرده­ها بعد از تیمار با سرب گرده­ها به نوع Prolate sheroidal یا کشیده- کروی تغییر یافته­اند (جدول1).

 

جدول1- ویژگی­های ظاهری دانه گرده و کیسه

    بافت

 

تیمار Mµ

شکل ظاهری دانه گرده

ضخامت دیواره کیسه گرده

شکل کیسه گرده

تعداد کل دانه گرده

تعداد دانه گرده طبیعی

تعداد دانه گرده غیرطبیعی

نسبت P/E 

0

کروی

mµ6/6

طبیعی

8-6

8-6

0

mµ1

60

کروی

mµ 2/6

طبیعی

8-6

7-5

1-0

mµ1

120

تقریباً کروی

mµ 8/5

تقریباً طبیعی

8-6

6-4

2-1

mµ 08/1

180

غیرطبیعی

mµ5

تقریباً طبیعی

8-6

5-3

3-2

mµ 16/1

240

غیرطبیعی

mµ3/4

غیرطبیعی

8-6

3-2

4-3

mµ 2/1

 

D

 

C

 

B

 

A

شکل 5- تصویر ریزنگاره کلاله و دانه گرده؛ A وB : کلاله؛ C و D: دانه گرده؛

B و D: نمونه شاهد بدون سرب؛ A و C: نمونه با غلظت Mµ240 سرب

 


میانگین قطر بساک، کیسه گرده و دانه گرده در کلیه تیمارها، بعد از اندازه‌گیری با نرم‌افزار SAS دارای تفاوت معنی­دار بود، افزایش غلظت سرب تا غلظت 240 میکرومولار کاهش در تعداد دانه گرده و قطر آن، قطر بساک و کیسه گرده را باعث شد (همه محاسبات با استفاده از نرم‌افزار SAS انجام شد). با افزایش غلظت سرب تعداد دانه­های گرده طبیعی و ضخامت دیواره کیسه گرده کاهش یافته است (جدول1) (نمودار1 و 2). همچنین آگلوتینه شدن دانه­های گرده در تیمارهای با غلظت بالای سرب دیده شده است.

 

نمودار 1- تعداد دانه گرده در کیسه گرده و بساک

 

نمودار 2- قطر دانه گرده، کیسه گرده و بساک تحت تیمار سرب 

بحث

نتایج مشاهدات روی گل­آذین گیاه
Matricaria chamomilla  نشان داد که گل­آذین از نوع کپه­ای (کلاپرک) و ناجور جنس است. در گل­آذین کلاپرک ناجورجنس گل­های واقع در خارج کلاپرک مسن­تر هستند، بنابراین گلچه­های زبانه­ای که در پیرامون کپه قرار گرفته­اند مسن­تر از گلچه­های لوله­ای هستند. نتایج در این زمینه با گزارش­های Chengqiao در سال 2007 بر روی گیاه همیشه بهار، Goteli و همکاران در سال 2008 بر روی گونه­ای از گیاه آفتابگردان و Grdisa و همکاران در سال 2009 بر روی گونه­ای از گل مینا (cinertifolium) Tanacetum  از تیره مرکبان مطابقت دارد (2، 6، 7 و 28). بررسی­های تکوینی گلچه­های زبانه­ای و لوله­ای گل Matricaria chamomilla  نشان داد که گلچه­های زبانه­ای و لوله­ای نر- ماده (هرمافرودیت) دارای همه اندام­های زایشی هستند، بنابراین همسو با گزارش­های Chengqiao در سال 2007 و Ureta در سال 2008 می­توان تصور کرد که تکوین آنها از مدل ABC پیروی می­کند (2، 21 و 27).

نتایج حاصل از بررسی­ مرحله پایانی تکوین گلچه­های زبانه­ای و لوله­ای دیده شد که با افزایش غلظت سرب، طول گلچه­های زبانه­ای نازا، نر- ماده و ماده؛ قطر ساختار درونی گلچه نازا، طول بخش ماده و نر گلچه زبانه­ای نر- ماده افزایش می­یابد؛ در گلچه لوله­ای با افزایش غلظت سرب، طول گلچه افزایش می­یابد و قطر میله، قطر کیسه گرده و بساک کاهش می­یابد اما تغییری در سایر خصوصیات گلچه­ها مانند: قطر تخمدان مشاهده نشد.

نافه گل Matricaria chamomilla همانند بیشتر گیاهان تیره مرکبان از نوع پیوسته بساک (سینانتره) است که با نظر اکثر محققان ازجمله: Harling 1951، Maheshwari 1950، Wagentiz 1976 و قهرمان 1373 مطابقت دارد. در گل Matricaria chamomilla، 5 پرچم از ناحیه بساک در قاعده به هم متصل شده و ستونی دراز و توخالی را به­ وجود می­آورند که از مرکز آن خامه و کلاله می­گذرند (5، 8 ، 16 و 22). در چنین وضعی عمل گرده‌افشانی مستقیم صورت می­گیرد که معمولاً آن را گرده افشانی پیستونی می­نامند. این مطلب با گزارش­های Elena در سال 2003 در ارتباط با گل داوودی مطابقت دارد.

دانه­های گرده که از بساک­ها آزاد می­شوند روی کلاله یعنی جایی که شرایط برای رویش آنها فراهم است قرار می گیرند. بررسی­ها در این زمینه با نظرات Edlund و همکاران در سال 2004، Elena 2003، Zik و همکاران در سال 2003، Duarte و همکاران سال 2006، Jeffrey و همکاران سال 2007، Hesse سال 1999، Schemske و همکاران در سال 1999 و همچنین شوشتری و همکاران در سال 1389 همسویی دارد (3، 4، 5، 9، 12، 19 و20). مادگی به حالت پیوسته برچه و تخمدان از نوع زیرین است. این مطلب با گزارش­های مجد و امجد در سال 1386 بر روی گیاه بومادران و Goteli و همکاران در سال 2008 بر روی آفتابگردان و در زمینه تکوین اندام­های زایشی کار کرده­اند، مطابقت دارد (1 و 6).

مشاهده تخمک در هر دو نوع گلچه گیاه بابونه آلمانی آن را از نوع واژگون نشان داد. افزایش غلظت سرب در نمونه­ها باعث شده که گرده­ها از حالت کروی به حالت کشیده- کروی تغییر یابند. تحقیقات Goteli و همکاران در سال 2008 بر روی گونه­های مختلف گل آفتابگردان نشان از تفاوت تعداد منافذ و شیار­ها در دانه گرده در گلچه­های زبانه­ای و لوله­ای می­دهد و حالت سه شیار منفذی در برخی از گونه­های مطالعه شده دیده نشده است؛ بنابراین، این مطلب را به تأثیر عوامل اقلیمی نسبت داده و معتقدند که شرایط محیطی می­تواند چنین حالتی را در دانه­های گرده به وجود آورد. بررسی برش­های نیمه نازک از دانه­های گرده در هر دو نوع گلچه­های گل بابونه­ آلمانی تقسیم نامتقارن گرده­ها را نشان می­دهد که منجر به تشکیل هسته رویشی با تراکم کمتر و هسته زایشی متراکم می­گردند که این حالت با گزارش­های Goteli و همکاران در سال 2008 همسویی دارد. اما بررسی­های Grdisa و همکاران در سال 2009 بر روی گونه­ای از گل مینا تفاوت­هایی را نشان می دهد. نتایج بدست آمده نشان می­دهد که
Matricaria chamomilla به‌عنوان یک مدل از گل­آذین­های کلاپرک مراحل تکوینی جالبی را طی می­کند (6، 7، 31 و 32).

در نتایج حاصل از بررسی اندام­های زایشی نر و ماده مشاهده شد که اندام زایشی نر و ماده در گلچه­های زبانه­ای و لوله­ای در گیاهان تحت تیمار نسبت به گیاه شاهد تغییر یافته است. اما طول اندام زایشی ماده، قطر تخمدان، شکل ظاهری و اندازه کلاله و خامه تفاوت معنی­داری نداشتند؛ به‌طوری‌که قطر تخمک کاهش یافت. نتیجه حاصل از این قسمت با نتایج Kasim در سال 2006 با مطالعه آناتومی اندام­های رویشی و زایشی گونه Sorghum bicolor، تحت تنش کادمیوم و مس مطابقت داشت (14 و 30). در اندام زایشی نر قطر بساک، کیسه گرده و دانه گرده تفاوت معنی­داری نداشتند ولی با افزایش غلظت سرب تعداد دانه گرده و قطر آن، قطر بساک و کیسه گرده کاهش یافت. نتایج حاصل از تکوین تخمک و دانه­های گرده تحت تیمار سرب با نتایج حاصل از پژوهش­های Lakshmi و Pullaiah در سال 1979 که در زمینه جنین­زایی در تیره Astraceae بود، و نتایج حاصل از پژوهش‌های حیدری و همکاران در سال 1384 همسویی دارد (2، 15 و 18). اگرچه تکوین گلچه­های زبانه­ای و لوله­ای و اندام‌های زایشی نر و ماده در تعدادی از گیاهان تیره Asteraceae گزارش شده است (Pullaiah در سال 1979؛ Reiser  و همکاران در سال 1993)، اما این گزارش اولین گزارش پژوهشی در مورد تکوین گلچه­های زبانه­ای و لوله­ای، اندام زایشی نر و ماده، دانه گرده، تخمک و رویان تحت تیمار سرب در گیاه Matricaria chamomilla است (18، 19 و 29).

سپاسگزاری

از معاون محترم پژوهشی دانشگاه تربیت مدرس به دلیل تأمین هزینه مالی این پژوهش و همچنین مسئول آزمایشگاه سلولی- تکوینی گیاهی دانشکده علوم زیستی دانشگاه تربیت مدرس به دلیل تأمین وسایل و مواد مورد نیاز برای این پژوهش تشکر و قدردانی می­شود.

  1. امجد، ل ، مجد، ا، (1386(، بررسی مراحل تکوینی بساک، میکروسپورزایی، خواص آلرژی گیاه بومادران، پایان­نامه دکتری سلولی- تکوینی گیاهی، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد تهران و علوم تحقیقات.
  2. حیدری، ر، خیامی، م، فربودنیا، ط، (1384)، اثرات فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی ناشی از آلودگی سرب در دانه رستهای ذرت (Zea may L.)، مجله زیست شناسی ایران، جلد 18. ش 3: ص: 236-228.
  3. رحیمی کلامرودی، ح، (1369)، کشت گونه های دیپلوئید و تتراپلوئید بابونه و بررسی ترکیب اسانس و مقایسه نمونه های موجود در ایران، پایان نامه دکترای داروسازی، دانشگاه علوم پزشکی اصفهان.
  4. سعیدی سار، س،  قربانلی، م، مجد، ا، (1382)، اثرات بر هم­کنش کادمیوم و ژیبرلین بر رشد، مقدار پروتئین و غلظت پتاسیم گیاه خوراکی پیاز Allium cepa L.، مجله پژوهش و سازندگی در زراعت و باغبانی، ش 59: ص: 48-43.
  5. شوشتری، م، مجد، ا، (1389)، بررسی گل آذین در گیاه مارگریت به عنوان الگویی از گل آذین­های کپه­ای در تیره مرکبان، مجله زیست­شناسی ایران، جلد23. ش 1: ص: 61-47.
  6. قهرمان، ا، (1373)، کورموفیت های ایران (سیستماتیک گیاهی)، مرکز نشر دانشگاهی، جلد سوم. ص: 507-496.
    1. André, O., Vollenweider, P., Madeleine, S., Goerg,G., (2007), Foliage response to heavy metal contamination in Sycamore Maple (Acer pseudoplatanus L.), Snow Landsc. Res, 80: 275–288.
    2. Chengaio, A., (2007), Comparative anatomy of bisexual and female florets, embryology in Calendula officinalis (Asteraceae), a naturalized horticultural plant, Scientia Horticulturae, P: 1-6.
    3. Durate, P., Raquel, F., Pissarra, S., (2006), Structural characterization of the stigma- style complex of Cynara carunculous (Asteraceae) and immunolocaliazation of cardosins A and B during floral development, Canadian Journal of Botany, P: 90-98.

 

10. Edlund, A., Swanson, R., Preuss, D., (2004), Pollen and stigma structure and function: the role of diversity in pollination, Plant cell, Vol, 16: S84- S97.

11.  Elena, (2003), Flower development of greenhouse Chrysanthemum.

12. Goteli, M., Band Medan, D., 2008, Embryology of Helianthus annus (Asteraceae), Ann. Bot. Fennici, 45: 81-96.

13.  Grdisa, M., Kolak, L., Satovic, Z., (2009), Morphological and Biochemical diversity of Dalmation Pyrethrum (Tanacetum cineratifolium (Trevir) Sch, Bip.), Agricultural Conspectus Scientificus, Review article, Vol, 74, No. 2. P: 73-80.

14.  Harling, G., (1951), Embryological studies in the Compositae, Anthemideae- Chryusantheminae, Acta Horti Bergiani, 161-65.

15.  Hesse,M., (1999), Pollen wall stratification and pollination, P: 1-12.

16. Horner HT Jr, Wagner BL. 1980. The association of druse crystals with the developing stomium  f Capsicum annuum (Solanaceae) anthers. American Journal of Botany 67: 1347±1360.

17. Islam,E., Liu, D., Li,T., Yang,Q., Jin, X.E., Mahmooda, X.F., Tian, Q., Li, S., (2008), Effect of Pb toxicity on leaf growth, physiology and ultrastructure in the two ecotypes of Elsholtzia argyi, Journal of Hazardous Materials,154: 914–920.

18. Islam,E., Yang,X. E. T., Li,Q., Liu,D., Jin,X. F., Meng,F., (2007), Effect of Pb toxicity on root morphology, physiology and ultrastructure in the two ecotypes of Elsholtzia argyi, Journal of Hazardous Materials, 147: 806–816.

19.  Jeffrey,C., (2007), Compositae: Introduction with key to tribes, Families and Genera of vascular plants, Vol, VII, Flowering plants, Asterales, P: 61-87.

20.  Kachout, S.S., Leclerc, J.C., Mansoura, A. B., Rejeb, N., Ouerghi, Z., (2009), Effects of Heavy Metals on Growth and Bioaccumulation of the Annual Halophytes Atriplex Hortensis and A. Rosea, Sciences Research, 5: 746-756.

21.  Kasim,W. A., (2006), Changes Induced by Copper and Cadmium Stress in the Anatomy and Grain Yield of Sorghum bicolor (L.) Moench, International Journal of Agriculture & Biology, 8: 123-128.

22. Lakshmi, S. P., and Pullaiah,T., (1979), Embryology of Senecio tenuifolius Burm, F. (Asteraceae), Taiwan, 208-213.

23.  Maheshwari, P., (1950), An Introduction to the Embryology of Angiosperms, Mc Graw- Hill, New York, pp453.

24. Okunade, A. L., 2002. Ageratum conyzoides L. (Asteraceae). Fiterapia, 73, 1-16.

25.  Pullaiah, T., (1979), Studies in Embryology of Compositae. IV, the Tribe Inuleae, American J.  Of Botany, 1119- 1127. 

26.  Reiser, L., Fischer, R. L., (1993), The ovule and the embryo sac, Plant cell, 1291- 1301.

27.  Schemske, D., Shaw, B., (1999), Pollinator preference and the evolution of floral traits in monkey flowers (Mimulus), PNAS, Vol, 96, No, 21, pp, 11910-11915.

28. Ureta, M., Carrera, A., (2008), Gene flow among wild and cultivated sunflower, Helianthus annus in Argentina, Agriculture, Ecosystems and Environment, 343-349.

29. Wagentiz, G., (1976), Systematics and phylogeny of the Compositae (Asteraceae), Pl, sys.Evol, 29-46.

30. Ying, R. R., Qiu, R. L., Tang, Y. T., Hua, P. J., Qiu, H., Chen, H. R., Shi, T. H., Morel, J. L., (2010), Cadmium tolerance of carbon assimilation enzymes and chloroplast in Zn/Cd hyper accumulator Picris divaricata. Journal of Plant Physiology, 81–87.

31. Zaite, L., Bouheroum, M., Benayache, A., Benayache, F., Leo, F., Brouard, I., Quintana, J., Este´vez, F., Bermejo, J., (2007), Sesquiterpene lactones and other constituents from Matricaria chamomilla L, Biochemical Systematics and Ecology, 533-538.

32. Zik, M., and Irish,V., (2003), Flower development: Initiation, differentiation annual Review of cell and developmental Biology,Vol, 14-119.

مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
دوره 27، شماره 3 - شماره پیاپی 3
آذر 1393
صفحه 336-345
  • تاریخ دریافت: 12 آبان 1391
  • تاریخ بازنگری: 09 اردیبهشت 1392
  • تاریخ پذیرش: 25 اردیبهشت 1392