Evaluation of Physiological Response and Defense Mechanism of Maize Antioxidant Enzymes to Salinity Stress

Document Type : Research Paper

Author
Davar Molazem
Department of Plant Breeding and Biotechnology, Astara Branch, Islamic Azad University, Astara, I.R. of Iran
10.22034/jpr.2024.2206
Abstract
Salinity stress is one of the most important abiotic stresses that effects on many agronomic, nutritional, physiological, and biochemical processes of crops. In order to investigate the effect of different levels of salinity on morphological and physiological traits in different varieties of maize, a factorial experiment was designed in the base on randomized complete block. The first factor was three salinities levels zero, 50 and 100 mM sodium chloride and the second factor was seven maize cultivars Sc302, Zp684, Sc700, Bc662, Simon, Sc704 and Sc301. The results indicated that with increasing NaCl levels, plant height, LRWC and chlorophyll pigment decreased significantly and proline, sodium and catalase increased significantly. interaction cultivar in salinity was significant for sodium concentration, plant height, LRWC, proline and ascorbate peroxidase enzyme activity. The highest activity of superoxide dismutase enzyme was obtained at 100 mM salinity in Sc301 and Zp684 with 5.22 and 3.62 units/min gram of leaf wet weight, respectively. A positive and significant correlation was obtained between the LRWC with chlorophyll a, chlorophyll b, the ratio of two chlorophylls, leaf sodium and catalase enzymes, ascorbate peroxidase and proline. resistant Cultivars to salinity stress tolerated induced salinity stress by increasing osmolality and antioxidant enzyme activity, and among them, Zp684 resistant cultivar and Simon sensitive to salinity were identified.

Keywords

Subjects

ارزیابی پاسخ فیزیولوژیکی و مکانیسم دفاعی آنتی­اکسیدان ارقام ذرت  (Zea mays L.) به تنش شوری

داور ملازم*

ایران، آستارا، دانشگاه آزاد اسلامی واحد آستارا، گروه اصلاح نباتات و بیوتکنولوژی

تاریخ دریافت: 16/04/1401          تاریخ پذیرش: 28/07/1401

چکیده

تنش شوری یکی از مهمترین تنش­های محیطی است که بسیاری از فرآیندهای رشدی، تغذیه­ای، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی گیاهان را تحت­تأثیر قرار می­دهد. بمنظور بررسی اثر سطوح مختلف شوری بر روی صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی در ارقام مختلف ذرت، آزمایشی به صورت فاکتوریل در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی طراحی شد. فاکتور اول سه سطح شوری شامل صفر، 50 و 100 میلی­مولار کلریدسدیم و فاکتور دوم تعداد هفت رقم ذرت شامل Sc302 ,Zp684 ,Sc700 ,Bc662 ,Simon ,Sc704و Sc301بودند. نتایج حاصل نشان داد که با افزایش سطح شوری، ارتفاع بوته، محتوای نسبی آب برگ(LRWC) و محتوای کلروفیل بطور معنی­داری کاهش و محتوای پرولین، سدیم و فعالیت آنزیم کاتالاز افزایش معنی­داری یافت. اثر برهمکنش رقم در شوری برای غلظت سدیم، ارتفاع بوته، محتوای نسبی آب برگ، پرولین و فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز معنی­دار بود. بیش­ترین آنزیم سوپراکسید دیسموتاز در شوری 100 میلی­مولار و در Sc301 و Zp684 بترتیب با 22/5 و 62/3 واحد بر دقیقه گرم وزن­تر برگ به­دست آمد. همبستگی مثبت و معنی­داری بین محتوای نسبی آب برگ با محتوای کلروفیل a و کلروفیل b، نسبت دو کلروفیل، محتوای سدیم برگ و فعالیت آنزیم­های کاتالاز، اسکوربات پراکسیداز و محتوای پرولین به­دست آمد. نتایج نشان داد که ارقام مقاوم از طریق افزایش مواد اسمولیتی و فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدان، تنش شوری القاء شده را تحمل نمودند و از میان آن­ها رقم Zp684 مقاوم و رقم Simon حساس به شوری شناسایی شد.

واژه های کلیدی: ذرت، پرولین، آنزیم­های پاداکسایشی، تنش شوری

* نویسنده مسئول، تلفن:  09141525496 ، پست الکترونیکی: Davar.Molazem@iau.ac.ir

مقدمه

 

تنش شوری یک عامل اصلی محدود کننده تولید کشاورزی است. تغذیه بیش از 3/9 میلیارد نفر در سال 2050 یک چالش بزرگ خواهد بود. تخمین زده می­شود که در سال 2050، تولید کشاورزی باید بیش­از 60 درصد نسبت به سال­های 2005-2007 افزایش یابد (18). با این­حال تولید کشاورزی همیشه با شرایط تنش مانند شوری تهدید می شود. در سال های اخیر، تغییرات آب­و­هوایی، جریان برگشتی آب دریا، نفوذ آب­های زیرزمینی و فعالیت­های انسانی مانند آبیاری و مصرف کود باعث افزایش شوری خاک شده است (48، 36). در حالی که بیش از 950 میلیون هکتار از اراضی زراعی تحت­تاثیر تنش شوری می­باشد، روند شوری خاک در حال افزایش است (47). بر اساس نظر فلاورز و همکاران (19) در حدود دو میلیون کیلومترمربع از ١٥ میلیون کیلومترمربع زمین‌های زراعی دنیا و در حدود ٣0 تا ٥0 درصد از زمین‌های آبی متأثر از شوری هستند. بیش ­از شش درصد از زمین­های جهان تحت­ اثر شوری قرار­ دارند و سطح آن در سراسر جهان و ایران بطور مرتب افزایش می­یابد و مورد توجه پژوهش­های داخلی قرار گرفته ­است (35). ایران با ٢٧ میلیون هکتار اراضی شور در مقام اول کشورهای این ناحیه قرار دارد و پس از آن هند و پاکستان بترتیب با 8/٢٣ و ٥/١0 میلیون هکتار مقام دوم و سوم را دارند (34). شوری خاک از رشد گیاه، عملکرد و کیفیت محصول می­کاهد (46) و باعث بروز تغییرات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی متعددی در گیاهان می­شود (12). عمده­ترین اثر تنش شوری بر گیاهان، جلوگیری از رشد می­باشد که ممکن است بدلیل کاهش تقسیم سلولی، عدم تعادل یونی، کاهش جذب آب، اختلال در جذب عناصر، اثرات یون­های سمی به­ویژه سدیم، اختلال در جذب، احیاء و متابولیسم نیتروژن و پروتئین، بسته شدن جزئی یا کلی روزنه­ها و کاهش کارایی فتوسنتز باشد (24). بنابراین انتخاب و شناسایی خصوصیات گیاهان متحمل به تنش شوری برای افزایش تولید گیاهان زراعی در مناطق شور بسیار حائز اهمیت می­باشد (8). وجود یونهای سدیم و کلر به­صورت محلول در خاک شور، علاوه ­بر بروز سمیت در گیاه، با سایر عناصر غذایی برای جذب توسط گیاه رقابت کرده و موجب کاهش عملکرد محصول می­گردند (30). نقش مثبت پرولین در تعدیل فشار اسمزی نسبت به شوری و خشکی توسط محققین در گیاهان مختلف مانند ذرت (37) یونجه (22) و آرابیدوپسیس(25) گزارش شده است. بررسی‌ها نشان می‌دهد، گیاهان هالوفیت بواسطه انتقال مناسب یون­های سمی مانند سدیم و کلر به­درون فضای واکوئلی خود قادر به تحمل شرایط تنش می­شوند(44) و تنظیم اسمزی در سطح سیتوپلاسم نیز با تولید حل شونده‌های سازگار و تجمع آن­ها در سیتوپلاسم میسر می‌شود. تنش شوری بطور معنی­دار سبب کاهش بیوماس، LRWC و غلظت رنگدانه­های کلروفیل در گیاه ذرت شد (8،5،24،33). گزارش متعددی مبنی­بر افزایش میزان غلظت سدیم در گیاه ذرت تحت تنش شوری شده ­است (4،32). افزایش میزان پرولین و گلایسین بتائین در گیاه ذرت یک واکنش در برابر تنش شوری است که سبب کاهش اثرات مضر ناشی از تنش شوری می­شود (8،21،33،43). برای ممانعت از اکسیداسیون اجزای سلولی، نگهداری دائمی سلول‌ها در سطوح پایین رادیکا­ل­های فعال اکسیژن (ROS) به­وسیله مکانیسم‌های متنوعی از آنتی­اکسیدان­های آنزیمی و غیر آنزیمی ضروری است (27) قسمت عمده خنثی­سازی مقادیر بالای ROS، در گیاهان به­وسیله یک سیستم حفاظتی از آنزیم‌هایی همچون، سوپراکسید دیسموتاز (SOD)، اسکوربات پراکسیداز (APX) و کاتالاز (CAT) صورت می‌پذیرد(7).

شکیب­آیلار و همکاران (41) در مطالعه اثر تنش شوری بر صفات فیزیولوژیک ارقام ذرت، نشان­دادند که اکثر صفات ازجمله، وزن­تر، پرولین، کارتنوئید و محتوای کلروفیل تحت تأثیر شوری اختلاف معنی­داری دارند. هافمن و همکاران (23) پایداری تحمل ذرت به شوری را در ایالت کالیفرنیای امریکا بررسی نمودند و گزارش کردند که میانگین شوری محلول خاک در محدوده ریشه در طول فصل رشد تا ٧/٣ دسی­زیمنس بر متر باعث کاهش عملکرد نشد، ولی به­ازای هر واحد افزایش بیشتر شوری عملکرد دانه به­میزان ١٤% کاهش می‌یابد. این کاهش ناشی از تراکم بوته و جرم دانه بود.

ذرت (.Zea mays L)، گیاهی از خانواده غلات با دوره رشد نسبتاً کوتاه و عملکرد مناسب است که در سطح جهانی از نظر سطح کشت پس از گندم در رتبه دوم قرار دارد (16). با توجه به نیاز کشور برای تولید ذرت دانه­ای و افزایش روزافزون خاک­های شور مطالعه مقاومت واریته­های مختلف ضروری است. از اهداف این تحقیق اندازه­گیری خصوصیات مهم فیزیولوژیکی تحمل در برابر شوری از­­ جمله فعالیت پرولین و آنزیم­های آنتی­اکسیدان و مقایسه آن­ها در ارقام مختلف ذرت جهت شناسایی پاسخ ژنوتیپ­ها و استفاده از آن­ها در برنامه­های اصلاحی می­باشد.

 

 

مواد و روشها

آزمایش در سال­زراعی 98 در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه آزاد اسلامی واحد اردبیل اجرا گردید. بمنظور بررسی کلیه عوامل، آزمون تجزیه خاک انجام گرفت، تا عوامل محدود کننده رشد در داخل گلدان به­خوبی شناسایی شده و به­خصوص در مورد هدایت الکتریکی هیچ­گونه محدودیت اولیه وجود نداشته باشد (جدول 1). هفت رقم ذرت تهیه شده از مرکز تحقیقات کشاورزی مغان شامل  Sc302 ,Zp684 ,Sc700 ,Bc662 ,Simon ,Sc704و Sc301و سطوح شوری صفر(شاهد)، 50و100 میلی­مولار کلریدسدیم خالص در سه تکرار به­صورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی در گلدان کاشته شده و اعمال شوری بعد از آزمایش کلی خاک بمنظور بررسی عوامل محدودکننده رشد، درصد عصاره اشباع آن تعیین شده و مقدار نمک مورد نیاز برای رسیدن به شوری‌ها محاسبه و در تیمارهای مربوطه اعمال شد. قبل از کاشت، بذور با محلول سه درصد هیپوکلریت سدیم به­مدت دو دقیقه ضدعفونی و سپس کشت شد. برای انجام آزمایش از گلدان‌های پلاستیکی با ابعاد ٣٥×٢٥ استفاده شده و به نسبت ١: ٢: ٢: ٣ به­ترتیب با خاک­برگ، ماسه بادی، کود دامی پوسیده و خاک زراعی پر شد. کاشت در 23 اردیبهشت انجام شد و تا شهریورماه نمونه برداری صورت گرفت. نمونه­برداری برای صفات فیزیولوژیکی از برگ میانی و یکسان برای همه­ی تیمارها انجام و بلافاصله با ازت مایع پودر شده و در لوله­های درب­دار و داخل فریزر نگهداری شد. آبیاری بر اساس روال معمول در شرایط محیطی و نیاز گیاهی اعمال گردید و برای ممانعت از کاهش غلظت نمک، از زیرگلدانی استفاده شد تا غلظت نمک در طول آزمایش ثابت بماند.

 

 

جدول 1- مشخصات فیزیکی و شیمیایی خاک گلدان­های آزمایشی

نقطه پژمردگی

ظرفیت زراعی

سیلت

(درصد)

شن

(درصد)

رس

(درصد)

پتاسیم قابل‌استفاده

(میلی گرم بر کیلوگرم)

فسفر قابل‌استفاده

(میلی گرم بر کیلوگرم)

کربن آلی

(درصد)

اسیدیته

هدایت الکتریکی (دسی زیمنس بر متر)

اشباع خاک

(درصد)

18

30

36

15

49

453

3/9

86/0

8/7

52/0

46

 

 

سنجش محتوای رنگیزه­های کلروپلاستی: محتوای کلروفیل a و b یک هفته قبل­از رسیدگی کامل در آزمایشگاه بر اساس روش آرنون (6) انجام گردید. جذب نوری عصاره نمونه با استفاده از دستگاه اسپکتروفتومتر (Shimadzu مدل UV-120-02 ساخت ژاپن) در طول­موج ٦٦٣ و ٦٤٥ نانومتر قرائت شد و غلظت کلروفیل بر اساس روابط موجود تعیین شد.

میلی­گرم کلروفیل a در هر گرم وزن‌تر:

٥/٠×[(جذب ٦٤٥) ×٦9/٢ – (جذب در ٦٦٣) ×٧/١٢]

میلی­گرم کلروفیل b در هر گرم وزن‌تر:

٥/٠×[(جذب ٦٦٣) ×٦9/٤ – (جذب در ٦٤٥) ×9/٢٢]

محتوای نسبی آب برگ :(LRWC) بر اساس روش یاماساکی ودیلنبورگ (45) برگ­ها از قسمت­های میانی گیاه انتخاب شده و بعد از تمیز کردن با ترازوی یک­هزارم وزن گردید تا وزن­تر به­دست آید. برای محاسبه وزن اشباع برگ  برگ­ها در آب مقطر دی­یونیزه قرار داده شد و بعد از حالت آماس برگ­ها تمیز شده و دوباره وزن شد. برای محاسبه وزن خشک، برگ­ها به­مدت 48 ساعت در دستگاه آون در دمای 80 درجه سانتی­گراد قرار داده شد و در نهایت بر اساس نسبت کسر وزن تر برگ از وزن خشک برگ به کسر وزن اشباع برگ از وزن خشک برگ محاسبه گردید.

سنجش محتوای سدیم: بعد از نمونه­برداری از برگ­ها، برای سنجش محتوای سدیم، نمونه­ها در داخل پاکت­های مجزا قرار گرفته و در آون تحت دمای ٧٠ درجه سانتی­گراد به­مدت ٤٨ ساعت قرار داده شد سپس 100 میلی­گرم ماده خشک را در هاون پودر کرده و در هشت میلی­لیتر اسید نیتریک به­مدت یک ساعت و در دمای ١٠٠ درجه سانتی­گراد قرار داده شد. سپس محلول مورد نظر از کاغذ صافی عبور داده و محتوای غلظت سدیم با استفاده از دستگاه فلیم­فتومتر(Eppendorf Elex 6361) اندازه­گیری شد (4).

سنجش محتوای پرولین: برای اندازه­گیری محتوای پرولین از روش باتس و همکاران(11) استفاده شد. ٥/٠ گرم ماده‌تر برگ را با هاون له کرده و درون یک تیوب با ١0 میلی­لیتر اسید سولفوسالیسیلیک ٣% مخلوط و نمونه درون یخ قرار داده شد. تیوب را در ١٥000 دور به­مدت ١0 تا ١٥ دقیقه در دمای ٤ درجه سانتریفوژ نموده تا مواد اضافی از محلول جدا شود. دو میلی­لیتر آن را برداشته و روی آن ٢ میلی­لیتر اسید نینهیدرین و ٢ میلی­لیتر اسید استیک خالص اضافه کرده و پس از قرار دادن در حمام آب گرم ١00 درجه به­مدت یک ساعت به آب یخ منتقل ‌شد. ٤ میلی­لیتر تولوئن به آن اضافه شده و پس از ٢0 ثانیه تکان شدید جذب بخش رنگی بالایی در طول موج ٥٢0 نانومتر خوانده ‌شد.

استخراج و سنجش فعالیت آنزیم‌های آنتی­اکسیدان:  بافت برگ داخل هاون حاوی ازت مایع پودر گردیده و سپس استخراج آنزیمی به روش سایرام و همکاران (39) انجام گردید. برای استخراج آنزیم سوپراکسید دیسموتاز و کاتالاز  ٥/٠ گرم پودر در ١0 میلی­لیتر بافر فسفات ١/٠ مولار سرد (5/7pH=) حاوی ٥/٠ میلی­مول اتیلن دی آمین تترا استیک اسید همگن شد. بمنظور استخراج اسکوربات پراکسیداز نیز ٥/٠ گرم پودر در ١0 میلی­لیتر بافر فسفات ١/٠ مولار سرد (7pH=) حاوی ٥/٠ میلی­مول اسید اسکوربیک همگن شد. مخلوط فوق با استفاده از پارچه نرم فیلتر گردیده و محلول صاف شده و به ظروف میکروتیوب مخصوص سانتریفوژ یخچال­دار منتقل گردید (تمام مراحل فوق در داخل یخچال انجام شد). محلول مورد نظر به­مدت ١٥ دقیقه در دمای˚C٤ با قدرت g×٢0000 سانتریفوژ گردید. محلول رویی برای ارزیابی فعالیت آنزیم مورد استفاده قرار گرفت.

سنجش فعالیت آنزیم سوپراکسید دیسموتاز: با روش جیانوپولوتیس و رایز (20)، ٣ میلی­لیتر محلول واکنش شامل ١٣ میلی­مول متیونین، ٧٥ میکرومول نیتروبلوتترازولیوم کلراید (NBT)، ٢ میکرومول ریبوفلاوین، ٥0 میلی­مول بافر فسفات (8/٧pH=) و ٠ تا ٥0 میکرولیتر آنزیم استخراجی بود. واکنش با روشن کردن لامپ فلورسنت شروع گردید. محلول واکنش به مدت ١0 دقیقه زیر دو لامپ فلورسنت ١٥ وات با ارتفاع ٢0 سانتی­متر با شدت نور 1000 لوکس قرار داده شد و با خاموش کردن لامپ‌ها واکنش خاتمه یافت. سپس محلول واکنش تا اندازه­گیری جذب، توسط پارچه سیاه پوشانده شد. جذب در طول­موج٥٦0 نانومتر با اسپکتروفتومتر اندازه­گیری شد. به­یکی از ظروف آنزیمی اضافه نگردید و در نتیجه حداکثر رنگ ایجاد گردید. یکی از ظروف نیز تحت تابش نور قرار نگرفته و هیچ رنگی ایجاد نشد و به­عنوان بلانک در نظر گرفته شد. یک واحد فعالیت SOD به­عنوان فعالیت آنزیم لازم برای ٥٠% ممانعت از احیاء فتوشیمیایی نیتروبلوتترازولیوم کلراید در نظر گرفته شد و با روش آسادا و همکاران (7) محاسبه شد.

سنجش فعالیت آنزیم کاتالاز: با روش چانس و مهلی (١3)، ٣ میلی­لیتر محلول واکنش کاتالاز شامل ١٥ میلی­مول 2O2H، ٥٠ میلی­مول بافر فسفات (٧ pH=) و ١٠٠ میکرولیتر آنزیم استخراجی بود. واکنش با افزودن آنزیم شروع گردید و کاهش جذب 2O2H در طی ١ دقیقه در ٢٤٠ نانو متر ثبت گردید. یک واحد کاتالاز به­عنوان مقدار آنزیم لازم برای اکسید کردن ١ میلی­مول 2O2 Hدر دقیقه در نظر گرفته شد.

سنجش فعالیت آنزیم اسکوربات پراکسیداز:  طبق روش ناکانو و آسادا (31)، ٣ میلی­لیتر محلول واکنش اسکوربات پراکسیداز شامل ٥٠ میلی­مول بافر فسفات (٧ pH=)، ٥/٠ میلی­مول اسکوربیک اسید، ١/٠ میلی­مول 2O2H و ١٠٠ میکرولیتر آنزیم استخراجی بود. فعالیت APX با کاهش جذب اسید اسکوربیک طی یک دقیقه در ٢9٠ نانومتر محاسبه شد. فعالیت آنزیم‌ها به­صورت فعالیت ویژه (میلی­گرم وزن­تر برگ بر واحد آنزیم) بیان شد.

تجزیه آماری: کلیه محاسبات در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی در سه تکرار با استفاده از نرم­افزارهای MSTATC وSPSS انجام شد. بعد از تست نرمال بودن داده‌ها تجزیه واریانس برای صفات اندازه­گیری شده به­صورت مجزا صورت گرفته و ضریب تغییرات نیز محاسبه شد. در صورت زیاد بودن این ضریب اقدام به تبدیل داده شده و مقایسات میانگین تیمارها بر­ اساس آزمون دانکن در سطح احتمال ٥% انجام شد.

نتایج

تجزیه واریانس داده­های ارتفاع بوته ارقام ذرت نشان داد که اختلاف معنی­دار در سطح احتمال یک درصد بین سطوح مختلف شوری و ارقام ذرت وجود داشت (جدول 2). افزایش سطوح شوری بطور معنی­داری باعث کاهش ارتفاع­بوته شد. این کاهش برای شوری 50 و 100 میلی­مولار نسبت­به بدون تنش بترتیب 9/24 و 13/61 درصد بود. ژنوتیپ­ها از نظر ارتفاع بوته اختلافات معنی­دار شدیدی داشتند و ژنوتیپSc301  با 6/102 سانتی­متر بیش­ترین و واریته Simon با 78/17 سانتی­متر کم­ترین مقدار ارتفاع­بوته را داشتند (جدول 3). نتایج حاصل از تجزیه داده­های غلظت سدیم نشان داد که بین سطوح مختلف شوری و ژنوتیپ­های ذرت در سطح احتمال پنج درصد اختلاف معنی­دار وجود داشت. همچنین اثر برهمکنش رقم در شوری برای غلظت سدیم معنی­دار بود (جدول ٢). تنش شوری بطور معنی­داری باعث افزایش میزان غلظت سدیم در هیبریدهای ذرت مورد مطالعه شد. مقایسه میانگین اثر برهکمنش رقم در شوری نشان داد که بیش­ترین غلظت سدیم 62/18 میلی­گرم بر گرم وزن­خشک مربوط به Zp684 در سطح شوری 100 میلی­مولار سدیم کلرید و کم­ترین غلظت سدیم با 373/6 میلی­گرم بر گرم وزن­خشک مربوط به S.c704 در شرایط بدون تنش بود، البته رقم Simon در تنش 50 میلی­مولار سدیم کلرید از بین رفت (شکل ١). با توجه به جدول 3 بین ارقام ذرت، سطوح مختلف شوری و برهکمنش رقم در شوری اختلاف معنی­داری در سطح احتمال یک­درصد برای محتوای نسبی آب برگ(LRWC) به­دست آمد. تنش شوری موجب کاهش معنی­دار LRWC در ارقام ذرت مورد مطالعه شد. مقایسه میانگین برهمکنش رقم در شوری نشان­دادکه بیش­ترین و کم­ترین محتوای نسبی آب در شرایط 50 میلی­مولار نمک و در Zp684 با 97/88 درصد به­دست آمد که با شرایط نرمال (06/82) و 100 میلی­مولار (31/51) اختلاف معنی­داری نداشت. کم­ترین مقدار محتوای نسبی آب برگ هم در شرایط شوری 100 میلی­مولار و در  S.c704 با 40/26 درصد بود (شکل ١). کاهش محتوای نسبی آب برگ یک پاسخ عمومی به شرایط تنش اسمزی است. محتوای آبی برگ­ها به­عنوان فاکتوری برای تعیین سطح آب گیاه شناخته شده­است که منعکس کننده فعالیت­های متابولیکی در بافت­هاست. تجزیه واریانس داده­های محتوای پرولین نشان داد که بین ارقام ذرت در سطح احتمال یک­درصد اختلاف معنی­دار وجود داشت (جدول ٢). بیشترین مقدار پرولین در شوری 100 میلی­مولار در Sc302 با 537 میکرومول بر گرم وزن­تر برگ و Zp684 با 4/584 میکرومول بر گرم وزن­تر برگ به­دست آمد. کم­ترین مقدار پرولین در شوری 100 و در Sc704 بود (شکل 1).

تنش شوری موجب کاهش محتوای کلروفیل a، کلروفیل b و نسبت کلروفیل (a/b) در هیبریدهای ذرت شد. مقایسه میانگین کلروفیل a با آزمون دانکن یک اختلاف معنی­دار بین تیمارها نشان­داد. بیش­ترین محتوای کلروفیل a در Bc666 دیده شد که با ژنوتیپ­های Sc301، Zp684، Sc302، Sc700و Sc704 اختلاف معنی­داری نداشت و کم­ترین محتوای کلروفیل a در Simon با 3022/0 میلی­گرم کلروفیل در هر گرم وزن­تر برگ به­دست آمد (جدول 3).

 

 

جدول 2- جدول تجزیه واریانس(میانگین مربعات) صفات مورد بررسی در ارقام ذرت تحت تنش شوری

منابع تغییر

درجه آزادی

میانگین مربعات

ارتفاع بوته

کلروفیل a

کلروفیل b

نسبت کلروفیل­ها (a/b)

LRWC

Na+

پرولین

کاتالاز

اسکوربات پراکسیداز

سوپراکسید دیسموتاز

تکرار

شوری

رقم

شوری × رقم

خطا

٢

٢

6

12

40

531/619

20347/62**

7433/65 **

24/656 **

337/836

٠/٠28

٠/593**

٠/٠8 *

٠/٠25ns

٠/٠29

٠/٠31

٠/**186

٠/٠37ns

٠/٠53ns

٠/٠42

072/0

001/0**

231/0 ns

376/0 ns

241/0

412/1

29/56**

898/34**

546/11**

614/4

994/0

689/1*

852/1*

204/1*

924/0

6/٠٦3

10/94ns

102/005**

49/526*

٢6/405

٠/٠17

2/886**

٠/820**

٠/343ns

٠/250

٠/137

٠/٠97ns

٠/413**

٠/278**

٠/101

٠/521

٠/٠9٢ns

٠/958**

٠/12ns

٠/225

ضریب تغییرات%

46/25

38/16

02/22

69/17

05/28

89/26

90/٢7

15/20

61/21

92/27

ns ،* ،** به ترتیب به مفهوم غیر معنی دار و معنی دار در سطح احتمال ٥% و١% می‌باشد.

 

جدول 3 – مقایسه میانگین ارقام به تفکیک سطوح شوری برای صفات مورد مطالعه

شکل 1- میانگین غلظت سدیم، فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز، فعالیت آنزیم کاتالاز و پرولین در ارقام ذرت تحت تنش شوری

(حروف متفاوت نشانگر اختلاف معنی­دار در سطح احتمال پنج درصد می­باشد)

 

 

از نظر صفت کلروفیل b بین ژنوتیپ­های مورد بررسی اختلاف معنی­داری دیده نشد اما بیش­ترین و کم­ترین محتوای کلروفیل b بترتیب در Bc666 و Simon به­دست آمد. از نظر نسبت بین کلروفیل­ها اختلاف معنی­داری بین ژنوتیپ­ها دیده نشد. بیش­ترین نسبت مربوط به Zp684 با 262/4 و کم­ترین نسبت مربوط به Simon با 313/1 بود. تجزیه واریانس داده­های فعالیت آنزیم­های سوپراکسید دیسموتاز، کاتالاز و اسکوربات پراکسیداز نشان­داد که بین ارقام ذرت در سطح احتمال یک­درصد اختلاف معنی­دار وجود داشت (جدول ٢). بین غلظت­های مختلف شوری از نظر سوپراکسید دیسموتاز اختلاف معنی­داری دیده نشد، اما بیش­ترین فعالیت آنزیم سوپراکسید دیسموتاز در غلظت 100 میلی­مولار نمک به­دست آمد. با این وجود در این مطالعه فعالیت آنزیم در کولتیوارهای حساس افزایش نشان نداد. فعالیت آنزیم سوپراکسید دیسموتاز با افزایش تنش شوری عموماً در تمامی ژنوتیپ­ها افزایش پیدا کرد. البته ژنوتیپ Simon در 50 و100 میلی مولار از بین رفته و حذف گردید. مقایسه میانگین ارقام به تفکیک شوری نشان­داد که در سطح صفر اختلاف معنی­داری بین واریته­ها دیده نشد، اما با افزایش شوری اختلاف معنی­داری در سطح 50 و100 میلی­مولار به­دست آمد. بیش­ترین فعالیت آنزیم سوپراکسید دیسموتاز در شوری 100 میلی­مولار و در Sc301 و Zp684 بترتیب با 22/5 و 62/3 واحد بر دقیقه گرم وزن­تر برگ به­دست آمد. کم­ترین آنزیم در شرایط نرمال و در Bc666 دیده شد. فعالیت آنزیم کاتالاز و اسکوبات پراکسیداز بین همه ژنوتیپ­ها اختلاف معنی­داری نشان داد. اثرات متقابل شوری در ژنوتیپ برای فعالیت آنزیم اسکوربات پراکسیداز معنی­دار بود. فعالیت آنزیم کاتالاز در شوری­های مختلف اختلاف معنی­داری نشان داد (جدول 2). فعالیت آنزیم کاتالاز با افزایش شوری خاک شدیداً افزایش یافت و در شوری 100 میلی­مولار بیش­ترین فعالیت آنزیم کاتالاز با 072/5 (گرم دقیقه­ برواحد) به­دست آمد. بیش­ترین فعالیت آنزیم کاتالاز در Bc666 با 988/4 واحد بر دقیقه گرم وزن­تر برگ دیده شد که با ژنوتیپ­های S.c301، Sc302و Sc700 اختلاف معنی­داری نداشت. با افزایش شوری فعالیت آنزیم کاتالاز افزایش یافته و در100 میلی­مولار به حداکثر رسید. مقایسه میانگین ارقام به­تفکیک شوری در سطح 50 و100 میلی­مولار نمک اختلاف معنی­داری بین واریته­ها نشان داد. بیش­ترین فعالیت آنزیم کاتالاز اندازه­گیری شده در Sc301 در100 میلی­مولار نمک بود که با Sc302، Bc666 و Sc700 اختلاف معنی­داری نداشت. کم­ترین فعالیت آنزیم کاتالاز در شرایط نرمال و در Sc704و  Sc700 بترتیب با 3567/0 و 3533/0 واحد بر دقیقه گرم وزن­تر برگ به­دست آمد فعالیت آنزیم اسکوربات پراکسیداز اختلاف معنی­داری نشان­داد و بیش­ترین فعالیت این آنزیم در Sc302  با 921/2 واحد بر دقیقه گرم وزن­تر برگ به­دست آمد که با Sc301 اختلاف معنی­داری نداشت اما با بقیه ژنوتیپ­ها اختلاف معنی­داری داشت. مقایسه میانگین ارقام به­تفکیک شوری از نظر فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز، اختلاف معنی­داری در هر سه غلظت نمک را نشان­داد. بیش­ترین فعالیت این آنزیم بترتیب در غلظت شوری 50 میلی­مولار در Sc302 با 73/3 و در غلظت 100 میلی­مولار در Sc301 با 283/3 واحد بر دقیقه گرم وزن­تر برگ به­دست آمد. کم­ترین فعالیت این آنزیم در شوری 100 و در Sc704 به­دست آمد (شکل 1).

تجزیه همبستگی بین صفات: تجزیه همبستگی بین ارتفاع بوته با صفت محتوای نسبی آب برگ، کلروفیل a، کلروفیل b، اسکوربات پراکسیداز و پرولین همبستگی مثبت و معنی­داری نشان­داد(جدول 4). همبستگی مثبت و معنی­داری بین محتوای نسبی آب برگ با کلروفیل a، کلروفیل b، نسبت دو کلروفیل، سدیم برگ و آنزیم­های کاتالاز، اسکوربات پراکسیداز و پرولین به­دست آمد. با توجه به نتایج به­دست آمده می­توان گفت که تجمع پرولین به­عنوان یک اسمولیت، محتوای نسبی آب­برگ را افزایش داده است. بین کلروفیل a با کلروفیل b همبستگی مثبت و معنی­داری وجود داشت. کلروفیل b با نسبت بین دو کلروفیل همبستگی منفی معنی­داری داشت. بین تجمع سدیم در برگ و فعالیت آنزیم­های سوپراکسید دیسموتاز، کاتالاز، اسکوربات پراکسیداز و پرولین همبستگی مثبت و معنی داری به­دست آمد. به عبارتی با افزایش تنش شوری، فعالیت آنزیم­ها نیز افزایش می­یابد. همبستگی مثبت و معنی­داری بین آنزیم کاتالاز با اسکوربات پراکسیداز و پرولین وجود داشت. بین اسکوربات پراکسیداز با پرولین همبستگی مثبت و معنی­دار 606/0 به­دست آمد.

 

 

جدول 4- همبستگی بین صفات موفولوژیکی و فیزیولوژیکی در ارقام مختلف ذرت

 

ارتفاع بوته

LRWC

aکلروفیل

bکلروفیل

نسبت کلروفیل a/b

سدیم برگ

کاتالاز

اسکوربات

پرولین

سوپراکسید دسموتاز

179/0

358/0**

071/0

-085/0

36/0**

395/0**

182/0

345/0**

446/0**

ارتفاع بوته

1

799/0**

59/0**

372/0**

171/0

236/0

054/0

367/0**

308/0*

LRWC

 

1

568/0**

381/0**

319/0*

555/0**

292/0*

598/0**

712/0**

aکلروفیل

 

 

1

341/0**

18/0

062/0

021/0

264/0*

261/0*

bکلروفیل

 

 

 

1

-399/0**

076/0

039/0

257/0*

177/0

a/b نسبت کلروفیل

 

 

 

 

1

437/0**

05/0

131/0

418/0**

سدیم برگ

 

 

 

 

 

1

568/0**

525/0**

754/0**

کاتالاز

 

 

 

 

 

 

1

377/0**

493/0**

اسکوربات

 

 

 

 

 

 

 

1

606/0**

 

 

 

بحث و نتیجه­گیری

پژوهش­های متعددی جهت بررسی تأثیر تنش شوری روی ارقام مختلف ذرت انجام گرفته است، این گزارش­ها حاکی از کاهش معنی­دار بیوماس گیاهچه­های ذرت تحت تنش شوری است بطوریکه این میزان کاهش بین 10 تا 28 درصد بوده است (15). دلیل اصلی کاهش رشد گیاه تحت تنش شوری بدلیل اختلال در فرایندهای تولید انرژی مانند فتوسنتز و تنفس می­باشد. کاهش جذب آب در ریشه و نبود تعادل بین جذب آب و تعرق از دیگر عوامل کاهش رشد در اثر تنش شوری بشمار می­آیند که سبب کاهش پتانسل آب در آوند چوبی و کاهش شیب پتانسیل آب بین سلول­های درحال توسعه و منبع آب می­شود (29). چاتها و همکاران (14) در بررسی ارقام ذرت در شرایط نرمال و شوری 6 و 12 دسی­زیمنس بیان داشتند که تنش شوری بطور معنی­داری باعث کاهش رشد گیاه و محتوای نسبی آب برگ شد. همچنین سبب تجمع پرولین، سدیم و افزایش فعالیت آنزیم­های اسکوربات پراکسیداز و کاتالاز گردید. نعمت­پور و همکاران (32) با ارزیابی اثر شوری در دو رقم ذرت بیان داشتند که تنش شوری بطور معنی­داری باعث افزایش میزان غلظت سدیم و کاهش معنی­دار غلظت کلروفیل a، b و کارتنوئید در گیاه ذرت می­شود که با نتایج این پژوهش همسویی نشان داد. آزاد و همکاران(1) با بررسی بر­هم­کنش شوری و سالسیلیک نشان دادند که در تیمار شاهد با افزایش شوری از صفر به هشت دسی­زیمنس غلظت کلروفیل a، b بطور معنی­داری کاهش یافت. اگرچه سدیم می­تواند به افزایش فشار تورژسانس کمک کند اما نمی­تواند در فعالیت­های ویژه همانند فعالسازی آنزیم­ها و سنتز پروتئین برای ایجاد رشد کافی جایگزین یون پتاسیم گردد. تنش شوری باعث افزایش میزان مواد اسمولیتی در هیبریدهای ذرت شد که احتمالاً پاسخی برای کاهش اثرات مضر ناشی از تنش شوری است. شاکی و همکاران (40) نشان دادند که با افزایش شوری به 200 میلی مولار محتوای پرولین افزایش یافت. الیو و همکاران (5) با بررسی اثر تنش اسمزی بر میزان اسمولیت­های آلی در ذرت گزارش کردند که با افزایش میزان تنش اسمزی پرولین در گیاهچه­های ذرت نسبت به شاهد افزایش می­یابد. افزایش این اسمولیت­های آلی نوعی پاسخ به تنش اسمزی است که از طرف گیاه به کاهش پتانسیل آب در محیط ریشه است. عمرانی و محرم­نژاد (33) اظهار کردند که تنش شوری باعث افزایش غلظت مواد اسمولیتی از قبیل پرولین در گیاهچه­های ذرت می­شود که با نتایج این پژوهش مطابقت داشت. کاهش معنی­دار کلروفیل کل برگ­ها همراه با افزایش شوری، سبب ناتوانی برگ­ها در انجام فتوسنتز و تشدید آسیب­های ناشی از تنش می­شود (24). راسخ و همکاران(2) در بررسی اثر شوری بر ویژگی­های گیاه بابونه نشان دادند که تنش شوری منجر به افزایش غلظت پرولین شد و در 100 میلی­گرم بر لیتر مقدار تجمع پرولین در بافت رویشی بطور معنی­داری و تا حدود سه برابر نسبت به گیاه شاهد افزایش یافت. تونا و همکاران (44) نیز کاهش غلظت رنگدانه­های کلروفیلی در ذرت تحت تنش شوری را گزارش کردند. تنش شوری منجر به افزایش غلظت تنظیم کننده­های رشد چون اسید آبسیزیک و اتیلن می­شود که تحریک کننده آنزیم کلروفیلاز هستند و کلروفیل­ها، تحت­تأثیر این آنزیم تجزیه می­شوند (21،24). شمس پیکانی و فرزامی سپهر (42) در مطالعه ارقام ذرت و گندم در تنش شوری بیان داشتند که با افزایش شدت تنش، فعالیت آنزیم کاتالاز و تجمع پرولین افزایش یافت و بیش­ترین مقدار آن­ها در غلظت 200 میلی­مولار ثبت شد. کاهش غلظت کلروفیل در تنش شوری همچنین می­تواند به­دلیل سست شدن اتصال کلروفیل با پروتئین­های کلروپلاستی در اثر افزایش غلظت یون­های سمی سدیم و کلر، تحت تنش شوری باشد (8،21). عمرانی و محرم­نژاد (33) با مطالعه چهار هیبرید ذرت تحت تنش شوری عنوان کردند که شوری بطور معنی­دار باعث کاهش میزان LRWC می­شود و هیبریدهای مقاوم دارای LRWC نسبتاً بالایی برخوردار بودند. کاهش در LRWC می­تواند به­علت کاهش دسترسی به آب در شرایط تنش باشد، یا اینکه سیستم­های ریشه­ای به­دلیل کاهش سطح جذب، قادر به جبران آب از دست­رفته توسط تعرق نباشند (15،44). اختلاف معنی­داری بین فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدان و غلظت شوری خاک مشاهده شد. فاطما و همکاران(17) با اعمال شوری در دو هیبرید ذرت نشان دادند که محتوای کلروفیلa، کلروفیلb وکارتنوئید بطور معنی­داری کاهش می یابد، که در مقایسه با شاهد این کاهش بین 6 تا 33 درصد است؛ این در حالی است که افزایش تنش سبب افزایش غلظت یون سدیم بین 8 تا 12 درصد شد و فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدان اختلاف معنی­داری نشان داد. رستمی و همکاران (3) در بررسی مقاومت به شوری در گندم نشان دادند که با افزایش غلظت شوری اختلافات معنی­داری در پروتئین محلول، قند محلول، پرولین و کلروفیل a وb به­دست آمد. شوری  فعالیت SOD بین 21 تا 25 درصد، فعالیت CAT بین 54 تا 57 درصد و فعالیت APX 47 تا 49 درصد نسبت به شاهد افزایش یافت. آزوز و همکاران(10) در بررسی فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدان در سه کولتیوار ذرت نشان دادند که در بین شاهد با سطوح شوری اختلاف معنی­داری در بین کولتیوارها دیده می­شود ولی بین سطوح شوری 50، 100،150 و200 اختلاف معنی­داری دیده نشد، غلظت­های بالای شوری باعث از بین رفتن گیاه شده بود. مطالعات کوکا و همکاران (26)؛ آتار و همکاران (9) نشان دادند که فعالیت سوپراکسیددیسموتاز در کولتیوارهای مقاوم به­شوری بشدت افزایش می­یابد. لونت و همکاران (28) در بررسی فعالیت برخی از آنزیم‌های آنتی اکسیدان و شاخص های رشدی در گیاه ذرت نشان دادند که تنش نمک باعث کاهش وزن خشک، محتوای کلروفیل و مقدار آب نسبی برگ شده ولی باعث افزایش تجمع پرولین، سوپراکسید دیسموتاز و پراکسیداز می‌شود. مطالعات متعددی مبنی­بر ارتباط بین صفات بیوشیمیایی در ذرت شده است(33). ریفت و احمد (38) در مطالعه ارقام ذرت مقاوم و حساس به شوری نشان دادند که با افزایش شوری فعالیت آنزیم سوپراکسید دیسموتاز و کاتالاز در ریشه، برگ و ساقه ارقام مقاوم بطور معنی­داری افزایش یافت در حالی­که در ارقام حساس افزایش شوری باعث کاهش فعالیت آنزیم شد. نتایج حاصل از این پژوهش نشان داد که صفات آگرونومیک، مورفولوژیک و فیزیولوژیک تحت تنش شوری در اکثر صفات موجب تغییراتی می­شود و اختلافات آنها معنی ­دار می­باشد. تنش شوری موجب تجمع مواد اسمولیتی مانند پرولین شده و محتوای نسبی آب برگ را افزایش می­دهد. این عمل یک سازوکار مهم در جهت پاسخ به تنش شوری در گیاه ذرت بود که به­موجب آن باعث کاهش اثرات ناشی از تنش شوری شد. تنش شوری و تجمع نمک باعث افزایش فعالیت آنزیم­های کاتالاز، اسکوربات پراکسیداز و سوپراکسید دیسموتاز شد. در ارقام ذرت مورد مطالعه Zp684 مقاوم و رقم Simon حساس به شوری شناسایی شدند.

تقدیر و تشکر

نتایج این مقاله از طرح پژوهشی مصوب دانشگاه آزاد اسلامی واحد اردبیل مستخرج شده است. بدین­وسیله از معاونت پژوهشی و ریاست دانشکده کشاورزی و بیوتکنولوژی بخاطر فراهم نمودن هزینه و امکانات لازم برای این پژوهش تشکر و قدردانی می­گردد.

  1. آزاد، م.، رستمی، م.، قبولی، م.، و موحدی، ز. (1397). برهمکنش تنش شوری و اسید سالیسیلیک بر صفات فیزیولوژیک بالنگو(Lallemantia royleana) . مجله پژوهشهای گیاهی (علمی)، 31(2)، 208-220.
  2. راسخ، ف.، روشن، و.، وزیری، آ.، و خلدبرین، ب. (1398). اثر تنش شوری بر ویژگی های فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی گیاه داروئی بابونه (Matricaria chamomilla). مجله پژوهشهای گیاهی (علمی)، 32(3)، 583-595.

3- رستمی، م.، جوادی، ا.، و حسینی زاده، س، م. (1399). القای مقاومت به تنش شوری در بذرهای بدست آمده از بوته­های گندم محلول پاشی شده با نانواکسید روی و آهن. مجله پژوهشهای گیاهی (علمی)، 33(3)، 553-565.

 

  1. Akram, M., Malik, A., Asfraf, Y. Saleem, F., and Hussain, M. (2007). Competitive seedling growth and K+/Na+ ratio of different maize (Zea mays L.) hybrids under salinity stress. Pakistan Journal of Botany,
    39(7): 2553-2563.
  2. Aliu, S., Rusinovci, I., Fetahu, S., Gashi, B., Simeonovska, E. and Rozman, L. (2015). The effect of salt stress on the germination of maize (Zea mays L.) seeds and photosynthetic pigments. Acta Agriculturae Slovenica, 105: 85-94.
  3. Arnon. D. I. (1949). copper enzymes in isolated chloroplasts;polyphenol-oxidase in Beta vulgaris. Plant Physiol.24: 1-15.
  4. Asada, K., Takahashi, M. and Nagate, M. (1974b). Assay and inhibitors of spinach superoxide dismutase. Agr. Biol. Chem. 38: 471-473.
  5. Ashraf. M. (2009). Biotechnological approach of improving plant salt tolerance using antioxidants as markers. Biotechnology Advance, 27: 84-93.
  6. Athar, H., Khan, A. and Ashraf, M. (2008). Exogenously applied ascorbic acid alleviates salt-induced oxidative stress in wheat. Environ. Exp. Bot., 63: 224–231
  7. Azooz, M.M., Ismail, A.M. and Abou Elhamd, M.F. (2009). Growth, Lipid Peroxidation, and Antioxidant Enzyme Activities as a Selection Criterion for the Salt Tolerance of Maize Cultivars. International journal of agriculture & biology. 11–1–21–26.
  8. Bates, L. (1973). Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant Soil 39: 205- 207.
  9. Carpici, E.B., Celik, N., Bayram, G. and Asik, B.B. (2010). The effects of salt stress on the growth, biochemical parameters, and mineral element content of some maize (Zea mays L.) cultivars. African Journal of Biotechnology, 9(41): 6937-6942.
  10. Chance, B. and Maehly, C. (1955). Assay of catalase and peroxidases. Methods Enzymol 11: 764–775

14.Chattha, M.U., Hassan, M.U.U., Khan, I., Nawaz, M., Shah, A.N., Sattar, A., Hashem, M., Alamri, S., Aslam, M.T., Alhaithloul, H.A.S., Hassan, M.U. and Qari, S.H. (2022). Hydrogen peroxide priming alleviates salinity-induced toxic effects in maize by improving the antioxidant defense system, ionic homeostasis, photosynthetic efficiency, and hormonal crosstalk. Mol Biol Rep 49, 5611–5624 https://doi.org/10.1007/s11033-022-07535-6

  1. Chaum, S. and Kirdmanee, C. (2010). Salt tolerance screening in six maize (Zea mays L.) genotypes using multivariate cluster analysis. Philippine Agricultural Scientis, 93: 156-164.
  2. FAO, (2019). http://www.fao.org/faostat/en/# data/QC/visualize.
  3. Fatima, A., Hussain, S., Hussain, S., Ali, B., Ashraf, U., Zulfiqar, U., Aslam, Z., Al-Robai, S.A., Alzahrani, F.O., Hano, C., El-Esawi, M.A. (2021). Differential Morphophysiological, Biochemical, and Molecular Responses of Maize Hybrids to Salinity and Alkalinity Stresses. Agronomy, 11, 1150. https://doi.org/10.3390/agronomy 11061150
  4. Fita, A., Rodriguez-Burruezo, A., Boscaiu, M., Prohens, J. and Vicente, O. (2015). Breeding and domesticating crops adapted to drought and salinity: a new paradigm for increasing food production. Front. Plant Sci. 6: 978. doi: 10.3389/fpls.2015.00978
  5. Flowers, T.J., Hajibagheri, M.A. and Clipson, N.J.W. (1986). Halophytes. Quart.Rev.Biol. 61: 313-337.
  6. Giannopolities, C.N. and Ries, S.K. (1977). Superoxide dismutase. I.Occurrence in higher plants. Plant Physiol. 59: 309–314.
  7. Gill, S.S. and Tuteja, N. (2010). Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiology and Biochemistry, 48(12): 909-930.
  8. Ginzberg, I., Stein, H. and Kapuling, Y. (1998). Isolation and characterization of two different cDNAs of Δ1- pyrroline- carboxylate synthase in alfalfa, transcriptionally induced upon salt stress. Plant Mol. Biol. 38: 755-764.
  9. Hoffman, G.J.E., Mass, V., Prichard, T.L. and Meyer J.L. (1983). Salt tolerance of corn in the Sacramento-San Joaquin Delta of California. Irrig. Sci. 4: 31-44.
  10. Jiang, C., Zu, C., Lu, D., Zhu, Q., Shen, J., Wang, H. and Li, D. (2017). Effect of exogenous selenium supply on photosynthesis, Na+ accumulation, and antioxidative capacity of maize (Zea mays L.) under salinity stress. Scientific Reports, 7: 1-14 (42039).
  11. Kiyosue, T., Yoshiba, Y., Yamaguchi-Shinozald, K. and Shinozaki, K. (1996). A nuclear gene encoding mitochondrial proline dehydrogenase, an enzyme involved in proline metabolism, is upregulated by proline but downregulated by dehydration in Arabidopsis. Plant Cell. 8: 1323-1335.
  12. Koca, H., Bor, M., Özdemir, F. and Türkan, İ. (2007). The effect of salt stress on lipid peroxidation, antioxidative enzymes, and proline content of sesame cultivars. Environ. Exp. Bot., 60: 344-351.
  13. Larson, R.A. (1988). The antioxidants of higher plants. Phytochemistry 27: 969-978
  14. Levent, T., Kaya, C., Dikilitas, M. and Higgs, D. (2007). The combined effects of gibberellic acid and salinity on some antioxidant enzyme activities, plant growth parameters, and nutritional status in maize plants. Environmental and Experimental Botany 62 (2008) 1–9
  15. Mansour, M.M.F., Salama, K.H.A., Ali, F.Z.M., Abou Hadid, A.F. (2005). Cell and plant responses to NaCl in Zea mays L. Cultivars differing in salt tolerance. gen. Appl. Plant physiology, 2005, 31(1-2), 29-41
  16. Munns, R. 2002. Comparative physiology of salt and water stress. Plant, Cell and Environment, 25: 239-250.
  17. Nakano, Y. and Asada, K. (1981). Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts. Plant Cell Physiol. 22: 867-880.
  18. Nematpour, A., Kazemeini, S.A. and Edalat, M. (2015). Effect of salinity on some growth and physiological characteristics of two cultivars of sweet corn (Zea mays var. saccharata). Plant Production Technology, 7(2): 153-165 (In Persian).
  19. Omrani, B. and Moharramnejad, S. (2018). Study of salinity tolerance in four maize (Zea mays L.) hybrids at the seedling stage. Journal of Crop Breeding, 9: 79-86 (In Persian).
  20. Ozturk, M., Ozdemir, F., Eser, B., Adiyahsi, O.I. and Ilbi, H. (1995). Studies on the salt-hormone interactions in the germination and seedling growth of some vegetable species. In: Khan, M. A., and Ungar, I. A. (Eds.). Biology of salt-tolerant plants.University of Karachi.Pakistan 59-64.
  21. Pirasteh-Anosheh, H., Ranjbar, G., Pakniyat, H. and Emam, Y. (2016). Physiological Mechanisms of Salt Stress Tolerance in Plants; an Overview p. In: Azooz, M. M. and P. Ahmad (Eds.). Plant Environment Interaction: Responses and Approaches to Mitigate Stress. John Wiley and Sons. 141-160.
  22. Qian, D., Xiong, S., Li, M., Tian, L., and Qu, L.Q. (2021). OsFes1C, a potential nucleotide exchange factor for OsBiP1, is involved in the ER and salt stress responses. Plant Physiol. 187, 396–408. doi: 10.1093/plphys/kiab263
  23. Rayapati, P.J. and Stewart, C.R. (1991). Solubilization of a proline dehydrogenase from maize (Zea mays L.) mitochondria. Plant Physiol. 95: 787-791.
  24. Riffat, A., Ahmad, M.S.A. (2020). Regulation of antioxidant activity in maize (Zea mays L.) by exogenous application of sulfur under saline conditions. Turk J Bot. 44: 62-75. doi:10.3906/bot-1902-15
  25. Sairam, R.K., Deshmukh, P.S., Saxena, D.C. (1998). Role of antioxidant systems in wheat genotype tolerance to water stress. Biologia Plantarum 41: 387-394
  26. Shaki, F., Ebrahimzadeh, M.H. and Niknam, V. (2018). Growth enhancement and salt tolerance of Safflower (Carthamus tinctorius L.), by salicylic acid. Current Plant Biology. 13: 16-22.
  27. Shakib Aylar, A., Farzaneh, S., Moharramnejad, S., Seyed Sharifi, R., Hasanzadeh, M. (2021). Response of Some Physiological Traits in Maize Cultivars to Salinity Stress. jcb. 13 (40): 173-180
  28. Shams Peykani, L. and Farzami Sepehr, M. (2018). 'Effect of chitosan on antioxidant enzyme activity, proline, and malondialdehyde content in Triticum aestivum L. and Zea mays L. under salt stress conditions'. Iranian Journal of Plant Physiology 9 (1), 2661- 2670.
  29. Solomon, M., Gedulovich, E., Mayer, A.M. and Mayber, P. (1986). Changes induced by salinity to the anatomy and morphology of excised pea roots in culture. Ann. Bot. 57: 811-818.
  30. Tuna, A.L., Kaya, C., Altunlu, H. and Ashraf, M. (2013). Mitigation effects of non-enzymatic antioxidants in maize (Zea mays L.) plants under salinity stress. Australian Journal of Crop Science,
    7(8): 1181-1188.
  31. Yamasaki, S., Dillenburg, L.C. (1999). Measurements of leaf relative water content in Araucaria angustifolia. R. Bras. Fisiol. Veg. 11, 69–75.
  32. Yang, Y., and Guo, Y. (2018a). Elucidating the molecular mechanisms mediating plant salt stress responses. New Phytol. 217, 523–539. doi: 0.1111/nph.14920
  33. Yang, Y. and Guo, Y. (2018b). Unraveling salt stress signaling in plants. J. Integr. Plant Biol. 60, 796–804. doi: 10.1111/jipb.12689
  34. Zhang, X., Shi, Z., Tian, Y., Zhou, Q., Cai, J., Dai, T. (2016). Salt stress increases the content and size of glutenin macropolymers in wheat grain. Food Chem. 197, 516–521. doi: 0.1016/j.foodchem.2015.11.008
Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology)
Volume 37, Issue 3
Autumn 2024
Pages 361-371

  • Receive Date 07 July 2022
  • Revise Date 03 September 2022
  • Accept Date 20 October 2022