Physiological and functional response and nutrient uptake of Ajwain (Carum copticum L.) to drought stress in terms of feeding with organic and biological fertilizers.

Document Type : Research Paper

Authors
mansour Jamalidost 1
Amin Salehi 2
Hamidreza Balouchi 3
Hooshang Farajee 4
parvin rostampour 5
1 M.Sc student, Department of Agronomy and Plant breeding, Faculty of Agriculture, Yasouj University, Yasouj, Iran Management of Jahad Agricultural Organization of Kharameh county
2 Associate Professor, Department of Agronomy and Plant breeding, Faculty of Agriculture, Yasouj University, Yasouj, Iran
3 Professor, Department of Agronomy and Plant breeding, Faculty of Agriculture, Yasouj University, Yasouj, Iran
4 Associate Professor, Department of Agronomy and Plant breeding, Faculty of Agriculture, Yasouj University
5 Ph.D. student, Department of Agronomy and Plant breeding, Faculty of Agriculture, Yasouj University, Yasouj, Iran
10.22034/jpr.2024.2196
Abstract
In order to study some characteristics of Ajwain on response to drought stress in the conditions of feeding with organic and biological fertilizers, an experiment was conducted in a split plot design based on randomized complete block design with four replications at the Sarvestan-Fars province in the 1397-98 crop year. The main factor consisted of two levels of irrigation (optimal irrigation and irrigation cutting off at flowering stage) and the sub-factor consisted of nutritional levels (control, mycorrhiza, 15 ton.ha-1 manure, 15 ton.ha-1 manure + mycorrhiza, 30 ton.ha-1 manure, 30 ton.ha-1 manure + mycorrhiz). Drought stress significantly reduced nitrogen, chlorophyll content and seed yield and increased potassium, proline and total soluble carbohydrates. Use of manure and mycorrhizal fungi in both irrigation treatments increased these traits compared to non-use conditions.. The highest grain phosphorus (0.88%), leaf carotenoid (2.07 mg.g-1 FW) and essential oil percentage (2.80%) were obtained from 30 ton.ha-1 animal manure + mycorrhiza and optimal irrigation, 30 ton.ha-1 animal manure + Mycorrhiza and irrigation cuting off and 30 ton.ha-1 animal manure + mycorrhiza and optimal irrigation respectively. The least amount of these traits (0.30%), (0.942 mg.g-1 FW) and (1.60%) were obtained in control with irrigation cuting off treatments, control treatment with optimal irrigation and control and optimum irrigation treatments respectively.Tthe root coexistence of the plant with mycorrhizal fungi and thus the plant's ability to absorb water and minerals such as phosphorus and potassium have contributed to the plant's tolerance to drought.

Keywords

Subjects

پاسخ فیزیولوژیکی، عملکردی و جذب عناصر غذایی گیاه دارویی زنیان
(Carum copticum L.) به تنش خشکی در شرایط تغذیه با کوهای آلی و زیستی

منصور جمالی دوست، امین صالحی*، هوشنگ فرجی، حمیدرضا بلوچی و پروین رستم­پور

1 ایران، یاسوج، دانشگاه یاسوج، دانشکده کشاورزی، گروه زراعت و اصلاح نباتات

تاریخ دریافت: 01/06/1400          تاریخ پذیرش: 10/01/1401

چکیده

به ­منظور بررسی برخی خصوصیات گیاه دارویی زنیان در پاسخ به تنش خشکی در شرایط تغذیه با کودهای آلی و زیستی، آزمایشی به صورت کرت­های خرد شده بر پایه طرح بلوک­های کامل تصادفی با چهار تکرار در سروستان-استان فارس در سال زراعی 98-1397 به اجرا درآمد. عامل اصلی شامل آبیاری در دو سطح (آبیاری مطلوب و قطع آبیاری در مرحله گلدهی) و عامل فرعی شامل سطوح تغذیه­ای (شاهد، میکوریزا، 15 تن کود دامی در هکتار، 15 تن کود دامی در هکتار+ میکوریزا،30 تن کود دامی در هکتار و 30 تن کود دامی در هکتار+ مایکوریزا) بود. تنش خشکی سبب کاهش معنی­دار محتوی نیتروژن، کلروفیل، عملکرد دانه و افزایش پتاسیم، پرولین و کربوهیدرات محلول شد. استفاده از کود دامی و قارچ میکوریزا در هر دو تیمار آبیاری سبب افزایش این صفات نسبت به شرایط عدم استفاده شد. بیشترین میزان فسفر دانه (88/0درصد)، کاروتنوئید برگ (07/2 میلی­گرم بر گرم وزن تر برگ) و میزان اسانس (80/2 درصد) به­ترتیب از تیمار 30 تن در هکتار کود دامی+ میکوریزا و آبیاری مطلوب، 30 تن در هکتار کود دامی+ میکوریزا و قطع آبیاری و 30 تن در هکتارکود دامی + میکوریزا و آبیاری مطلوب به­دست آمد و کمترین میزان این صفات به ترتیب (30/0درصد)، (942/0 میلی­گرم بر گرم وزن تر برگ) و (60/1درصد) در سطح شاهد و قطع آبیاری، شاهد و آبیاری مطلوب و شاهد و آبیاری مطلوب مشاهده گردید. همزیستی گیاه زنیان با قارچ میکوریزا و افزایش جذب آب و املاحی چون فسفر و پتاسیم به تحمل شرایط خشکی این گیاه کمک کرده است.

واژه های کلیدی: کلروفیل برگ، میکوریزا، پرولین، زنیان(Carum copticum) ،کربوهیدرات

* نویسنده مسئول، تلفن: 09126776836 ،  پست الکترونیکی: aminsalehi@yu.ac.ir

مقدمه

 

یکی از گیاهان روغنی و دارویی که در سطح جهان از اهمیت ویژه­ای برخوردار است، زنیان می­باشد.گیاه زنیان با نام علمیCarum copticum  از تیره چتریان (Apiaceae)، جزو پیشرفته­ترین گیاهان گلدار نهاندانه اولیه، علفی، یکساله، بی­کرک، ساقه ایستاده، برگ­هایی با پهنک منقسم، بریدگی زیاد و نازک، با گل­های سفید به صورت چتر مرکب، میوه کوچک و بیضوی است. در طب سنتی، از زنیان به ­عنوان ضد نفخ، مسکن دردهای روماتیسمی و رفع ناراحتی­های گوارشی استفاده می­شود (23). از مهمترین عوامل محدود­کننده تولید در سامانه­های کشاورزی مناطق خشک و نیمه خشک کمبود منابع آبی می­باشد که محدوده تأمین سایر منابع و همچنین کارایی مصرف آن­ها را تحت تأثیر قرار می­دهد (36). تنش آبی موجب بسته­شدن روزنه­ها و در نتیجه کاهش غلظت  CO2در بافت مزوفیل می­شود. همچنین این شرایط موجب افزایش تولید و تجمع گونه­های فعال اکسیژن، از جمله رادیکال­های سوپر­اکسید(O2-) ، هیدروژن پراکسید  (H2O2)  و رادیکال­های هیدروکسیل OH-)) می­شود (32). تخریب مولکول کلروفیل از مهمترین صدمات اکسیداتیو می­باشد. دوام فتوسنتز و حفظ کلروفیل برگ از شاخص­های فیزیولوژیک مقاومت به تنش و همچنین تعیین­کننده سرعت فتوسنتز و تولید ماده خشک گیاه می­باشد (33). کاروتنوئیدها یکی از مکانسیم­های دفاعی غیرآنزیمی برای مقابله با تنش اکسیداتیو می­باشد که از یک­ سو موجب گرفتن انرژی زیاد طول موج­های کوتاه و از سوی دیگر باعث تبدیل اکسیژن یک­تایی به سه­تایی می‏شود و با گرفتن رادیکال­های اکسیژن تولید شده موجب ایفای نقش آنتی­اکسیدانی می­شوند (38). در آزمایشی روی گیاه گلرنگ، افزایش شدت تنش خشکی با کاهش محتوای کلروفیل برگ همراه بوده و موجب کاهش کلروفیلa ،b  و کاروتنوئید در این گیاه شد (44). همچنین افزایش میزان پرولین و کربوهیدرات محلول برگ در شرایط تنش خشکی در گیاه دارویی زنیان گزارش شده است )16). در بررسی تأثیر تنش خشکی بر گیاه دارویی کتان مشخص شد که با افزایش تنش خشکی ناشی از پلی­اتیلن گلیکون (Polyethylene glycol) تا سطح 7- بار میزان قند محلول کتان افزایش یافت و سپس ثابت ماند و افزایش تنش خشکی نیز سبب افزایش پرولین این گیاه گردید (20). تنش خشکی باعث کاهش جذب برخی عناصر و آثار سوء کمبود عناصر بر روی رشد گیاه و در نهایت عملکرد گیاه می­گردد. در گیاهان زراعی تحت شرایط تنش خشکی، در مرحله­های اولیه تنظیم اسمزی، انباشتگی یون پتاسیم نسبت به تولید مولکول­های آلی اهمیت بیشتری دارد، زیرا تنظیم اسمزی از طریق جذب یون­های معدنی نظیر پتاسیم، دارای راندمان بالاتر انرژی می­باشد (34). کاهش میزان فسفر و افزایش پتاسیم در شرایط تنش خشکی در اندام­های هوایی گیاه مرزه گزارش شده است (3). استفاده از کودهای زیستی و آلی نظیر قارچ میکوریزا و کود دامی از جمله راهکارهایی است که در چند دهه اخیر به ­کار گرفته شده است. قارچ میکوریزا گیاهان را قادر می­سازند که با تنش­های غیرزنده از طریق کاهش کمبود مواد معدنی، برطرف کردن اثر زیا­ن­آور شوری، افزایش تحمل به خشکی و بهبود استقرار گیاهچه­های ریز ازدیادی شده، مقابله کنند. باکتری­های موجود در کودهای زیستی از طریق تأمین عناصر معـدنی نظیـر فسفر، آهن، مس و روی به­ ویژه نیتروژن برای گیـاه، باعـث افـزایش اجزای عملکرد و عملکرد دانه می­شود (37). همچنین استفاده از انواع نهاده­های آلی می­تواند به عنوان یکی از راهکارهای بوم شناختی مؤثر بر بهبود خصوصیات کمی و کیفی گیاهان دارویی مد نظر قرار گیرد. کودهای آلی بـه ویـژه کود دامی در مقایسه با کودهای شیمیایی دارای مقادیر زیادی مواد آلی هستند و به عنوان منابع غنـی از عناصـر غـذایی بخصوص نیتروژن، فسفر و پتاسیم به شمار می­رونـد کـه این عناصر را به مرور در اختیـار گیاهـان قـرار مـی­دهنـد. گزارش شده که کاربرد کودهای دامی علاوه بر بهبود عملکرد محصول از طریق افزایش قابلیت دسترسی گیاه به عناصر غذایی، افزایش میزان فتوسنتز و افزایش تولید ماده خشک، باعث بهبود کیفیت خاک (ویژگی­های فیزیکی) خاک نیز می­گردد (39).

پژوهشی به منظور بررسی کشت مخلوط جو و زنیان تحت تأثیر کودهای دامی و شیمیایی در سـال 1392 در مزرعه پژوهشی دانشگاه زابل به اجرا در آمد. عامل اصلی کود دامی پوسیده و کود شیمیایی نیتروژن، فسفر و پتاسیم و عامل فرعی شامل پنج آرایش مختلف کشت به­صورت خـالص زنیـان بـا فاصـله ردیـف 30 سانتی­متر، خالص جو با فاصله ردیف 20 سانتی­متر، کشت زنیان-جو به­صورت درهم، مخلوط جایگزین زنیـان - جو با فاصله ردیف زنیان 45 سانتی­متر و مخلوط جایگزین زنیان-جو با فاصله ردیف زنیان 60 سانتی­متر بـود. اثر تیمارهای کودی و آرایش کشت بر ویژگی­های کمی زنیان و جو شامل ارتفاع بوته، تعداد دانه در بوته، تعداد پنجه، وزن هزار دانه و عملکرد دانه معنی­دار شد. نتایج نشان داد کـه کشـت مخلوط زنیان-جو با فاصله ردیف 60 سانتی­متر همراه با کاربرد کود دامی می­تواند برای بهبود عملکرد در منطقه گرم و خشک زابل توصیه شود (21) همچنین Eblagh و همکاران (1) به منظور بررسی اثر کاربرد سطوح مختلف کود فسفر، کود دامی (گاوی) و باکتری حل­کننده فسفات بر عملکرد، میزان و ترکیبات اصلی اسانس گیاه زنیان، آزمایشی در سال زراعی 89-90 با سه تکرار و 18 تیمار در مزرعه آموزشی و تحقیقاتی گروه زراعت و اصلاح نباتات دانشکده کشاورزی دانشگاه شهید چمران اهواز اجرا کردند. عامل اول شامل کود دامی در سه سطح (0m1=، 15m2=،30m3=  تن در هکتار)، عامل دوم شامل کود فسفر در سه سطح (0= P1، 15P2=،30P3=   کیلوگرم در هکتار) و عامل سوم شامل باکتری حل­کننده فسفات در دو سطح (b1=عدم حضور و b2=حضور باکتری) بودند. نتایج نشان داد که بیشترین درصد اسانس )04/1 درصد) در تیمار کودی p1b2m1 و کمترین آن (83/0درصد) در تیمار کودی p1b2m3 بود. عملکرد اسانس با افزایش سطوح کود دامی و حضور باکتری حل­کننده فسفات افزایش یافت. در این پژوهش سعی بر این خواهد بود که تأثیر مثبت قارچ­های میکوریزا و کود دامی در بالا بردن مقاومت گیاه زنیان به تنش­های خشکی، بررسی گردد تا بتوان ضمن افزایش عملکرد کمی و کیفی این محصول خطرات ناشی از کودهای شیمیایی و پیامدهای تنش خشکی را نیز تعدیل کرد.

مواد و روشها

این آزمایش به منظور ارزیابی اثر سطوح مختلف آبیاری و تغذیه­ای بر خصوصیات فیزیولوژیکی و جذب عناصرغذایی زنیان در مزرعه تحقیقاتی سازمان جهاد کشاورزی سروستان-استان فارس در سال زراعی 98-1397 اجرا شد. آزمایش به صورت کرت­های خرد شده بر پایه طرح بلوک­های کامل تصادفی با چهار تکرار اجرا گردید. عامل اصلی شامل آبیاری در دو سطح (آبیاری مطلوب و قطع آبیاری در مرحله گلدهی) و عامل فرعی شامل سطوح تغذیه­ای در شش سطح (شاهد، مایکوریزا، 15 تن کود دامی در هکتار، 15 تن کود دامی در هکتار+ مایکوریزا، 30 تن کود دامی در هکتار و 30 تن کود دامی در هکتار+ مایکوریزا) بود. برای تعیین میزان حاصلخیزی خاک و نیاز کودی قبل از انجام عملیات زراعی از 10 نقطه مزرعه و از عمق30-0 سانتی­متری نمونه خاکی مرکب تهیه و در آزمایشگاه آب و خاک و گیاه دشت ناز گلشن یاسوج تجزیه شد. که نتایج آن در جدول 1 شرح داده شده است.

 

 

جدول 1- ویژگی­های فیزیکی و شیمیایی مخلوط خاکی مورد استفاده قبل از اعمال تیمارها

روی قابل جذب

پتاسیم قابل جذب

فسفرقابل جذب

نیتروژن کل (%)

ماده آلی

 (%)

هدایت الکتریکی

((dS.m-1

pH

بافت

mg.kg-1))

46/0

250

8

085/0

7/1

5/0

50/7

لومی رسی

 

 

قارچ میکوریزا آربوسکولار گونه گلوموس موسه­آ ((Glomus mosseae تهیه شده از کلینیک گیاهپزشکی ارگانیک، شهرستان اسدآباد-همدان (به میزان80 کیلوگرم در هکتار) هر گرم نمونه کود قارچ میکوریزا حاوی حـدود 120 اسپور زنده بود). قارچ میکوریزا به ­میزان 20 گرم به ­ازای هر بوته در هنگام کاشت و داخل کپه­های حفر شده برای کشت بذر به­صورت نواری استفاده گردید، سپس عملیات کاشت انجام گرفت. پس از عملیات آماده­سازی زمین (شخم، دیسک و تسطیح)، طبق نقشه اجرایی طرح، هر کرت اصلی آزمایش از 4 کرت فرعی و هر کرت فرعی از 3 پشته به طول 3 متر و عرض 50 سانتی­متر با 2 ردیف کاشت (فاصله خطوط کاشت 25سانتی­متری) و فاصله بذر روی ردیف 4 سانتی­متر تنظیم گردید. جهت جلوگیری از اثرات احتمالی نشت آبیاری­ها، بین دو کرت اصلی سه پشته نکاشت (5/1متر) و بین دو کرت فرعی، یک پشته نکاشت (5/0متر) و فاصله بین دو بلوک 3 متر لحاظ شد. کود دهی طبق آزمون خاک و در نظر گرفتن نیاز گیاه صورت گرفت. بذر زنیان از توده بومی نهاوند بوده که از شرکت پاکان بذر اصفهان تهیه و در اوایل اسفندماه سال 1397، در عمق 3 سانتی­متری زیر سطح خاک کشت شدند. تیمارهای قطع آبیاری نیز در زمان گلدهی زنیان اعمال شد. علف‏های هرز در طول فصل رشد بنا به ضرورت از طریق وجین دستی کنترل گردید. کاشت در طرفین هر پشته به صورت کپه­ای انجام گردید. اولین آبیاری بلافاصله بعد از کاشت صورت گرفت، مزرعه هر سه روز یک­بار تا زمان خروج گیاهچه‏ها آبیاری شد. 7 روز پس از کاشت، سبز شدن کامل شد و در ادامه مزرعه تا 30 تیر هر 12روز یک بار آبیاری شد. زمان اعمال تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی و در تاریخ 1 مرداد 97 بود که تا 15 شهریور به طول انجامید و در این مدت در کرت­های تیمار آبیاری مطلوب تا 30 شهریور،  هر 15روز یکبار (60 میلی­متر تبخیر از سطح تـشتک تبخیر- معادل نصف نیاز آبی گیاه) آبیاری صورت گرفت. آبیاری مطلوب 4 دوره بیشتر از تیمار قطع آبیاری، آبیاری شد. یعنی معادل 4 بار آبیاری تیمار آبیاری کامل، در کرت­های آزمایشی تیمار مذکور آبیاری صورت نگرفت. در نهایت تعداد دفعات آبیاری برای تیمارهای آبیاری کامل و قطع آبیاری در مرحله گلدهی برابر با 18 و 14 نوبت آبیاری بود. در پایان فصل رشد با زرد شدن برگ­ها و قهوه­ای شدن بذرها، برداشت برای تیمار قطع آبیاری در تاریخ 15 شهریورماه و آبیاری مطلوب30 شهریور­ماه انجام شد. برداشت از سطح 4 خط کاشت پس از حذف دو خط کاشت حاشیه هر کرت و 50 سانتی­متر از ابتدا و انتهای هر کرت، از سطحی معادل 1 متر مربع صورت گرفت. در سطوح مذکور تمامی بوته­ها از سطح 1سانتی­متری خاک برداشت شدند. در این تحقیق صفاتی از قبیل میزان نیتروژن، فسفر و پتاسیم دانه، کلروفیل، کاروتنوئید، پرولین و کربوهیدرات محلول کل مورد سنجش قرار گرفتند. به­منظور تعیین غلظت عنصر غذایی نیتروژن از نمونه­های بذری پس از خشک شدن در آون و پودر شدن، عصاره (به روش هضم توسط اسید سولفوریک، اسید سالیسیلیک، آب اکسیژنه و سلنیم) تهیه شد و عصاره مزبور برای اندازه­گیری میزان عنصر نیتروژن مورد استفاده قرار گرفت. بدین ترتیب درصد نیتروژن به روش تیتراسیون بعد از تقطیر توسط دستگاه کجلدال(Model 750)  مورد اندازه­گیری قرار گرفتند. جهت اندازه­گیری فسفر از روش کالری­متری (رنگ زرد مولیبدات – وآنادات) با دستگاه اسپکتروفتومتر (201Lamda EZ ) استفاده شد و مقادیر پتاسیم به روش نشر شعله ای با دستگاه فلیم‌فتومتر (Model PFP7) بر حسب میلی‌گرم بر گرم، قرائت گردید (4). با استفاده از اسپکتروفتومتر(201Lamda EZ )، جذب عصاره برگ گیاه در استون 80 درصد در طول موج­های 645 و 663 ناومتر برای کلروفیل a و کلروفیل  bو طول موج 470 نانومتر برای کاروتنوئیدها اندازه­گیری شد. برای انجام محاسبات مربوط به تعیین میزان این رنگیزه­ها بر حسب میلی­گرم بر لیتر از روابط Lichtenthaler (40) استفاده شد. با توجه به حجم و وزن نمونه­ها، غلظت کلروفیل­ها و کاروتنوئیدها برحسب میلی­گرم در گرم وزن تر برگ  (mg.g FW-1)محاسبه گردید. اندازه­گیری پرولین به کمک روش  Batesو همکاران (28) و قرائت جذب با استفاده از اسپکتوفتومتر در طول موج 625 نانومتر گزارش گردید. مقدار قندهای محلول به روش Irigoyen و همکاران (35) انجام و جذب در طول موج 715 نانومتر قرائت گردید. جهت تعیین عملکرد دانه، 1 متر مربع از وسط هر کرت انتخاب و بعد از برداشت از سطح 1سانتی­متری خاک، همه چترها از بوته­ها جدا شد و تمامی دانه­ها از چترها به روش دستی جدا شد. سپس بذور جدا شده از هر کرت پس از، از دست دادن رطوبتشان وزن شدند و در نهایت عملکرد دانه در واحد سطح برای هر تیمار محاسبه گردید. به منظور استخراج اسانس، 100 گرم نمونه بذری از هر کرت وزن و پس از آسیاب شدن، به آن 1000 لیتر آب مقطر اضافه شد. سپس هر یک از نمونه­ها به مدت سه ساعت در دستگاه کلونجر جوشانده شد تا اسانس آن استخراج شود. تجزیه و تحلیل داده­های آماری با استفاده از نرم­افزار آماری SAS انجام و مقایسه میانگین­ها با آزمون LSD در سطح احتمال خطای 5% انجام گرفت. و برهمکنش اثرات متقابل با رویه L.S.Means صورت گرفت.

نتایج و بحث

درصد نیتروژن دانه: نتایج ﺗﺠﺰﻳﻪ وارﻳﺎﻧﺲ داده­ها نشان داد که فاکتورهای مورد بررسی هر کدام به تنهایی تأثیر معنی­داری بر غلظت نیتروژن دانه در سطح احتمال 1 درصد داشتند اما برهمکنش این فاکتورها بر میزان نیتروژن دانه معنی­دار نشد (جدول2).

 

 

منابع تغییرات

درجه آزادی

نیتروژن

فسفر

پتاسیم

کلروفیل کل

کاروتنوئید

پرولین

کربوهیدرات محلول

درصد اسانس

عملکرد دانه

تکرار

3

ns0283/0

**0636/0

**3437/0

**5666/0

**1637/0

*2391/0

**1305/0

ns066/0

ns547/4561

سطوح آبیاری

1

**3400/1

**3640/0

**1845/2

**5067/5

**2186/4

**1827/3

**2502/8

**647/1

**81/99710

خطای(a)

3

0290/0

0137/0

1572/0

1875/0

1274/0

1710/0

1196/0

125/0

58/8724

سطوح تغذیه­ای

5

**2287/0

**1369/0

**5035/0

**8051/0

**4501/0

**0878/1

**9204/0

**428/0

**29/55857

اثرمتقابل

5

ns0130/0

*0254/0

ns0656/0

ns 0194/0

**0817/0

ns0177/0

ns0463/0

**284/0

ns 88/2371

خطای(b)

30

0138/0

0072/0

0601/0

0327/0

0181/0

0662/0

0259/0

045/0

55/2103

ضریب تغییرات(%)

-

17/27

95/23

92/14

77/11

35/9

21/19

12/9

27/10

94/10

جدول 2- تجزیه واریانس اثر سطوح آبیاری و منابع تغذیه­ای بر جذب عناصر و صفات فیزیولوژیکی و عملکردی زنیان

ns    ، * و **: به ترتیب نبود تفاوت معنی­دار و تفاوت معنی­دار در سطح احتمال 5 و 1 درصد.

 

 

بر اساس جدول مقایسه میانگین اثرات اصلی (جدول3)، بالاترین درصد نیتروژن دانه از تیمار آبیاری مطلوب به میزان (60/0درصد) و کمترین میزان این صفت نیز از تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی به میزان (27/0درصد) بدست آمد که اختلاف معنی­داری را با هم نشان دادند. برخی از گیاهان در طول دوره قطع آبیاری میزان نیتروژن برگ خود را حفظ می­کنند که می­تواند بر اثر تخریب پروتئین­ها یا کاهش سطح برگ و افزایش غلظت نیتروژن در واحد سطح کمتر، باشد. و برخی دیگر از جمله زنیان همانطور که در تحقیق حاضر مشاهده شد، نیتروژن خود را از دست می­دهند. در بین سطوح تغذیه­ای، بیشترین درصد نیتروژن دانه (69/0درصد) در تیمار تلفیقی30 تن در هکتار کود دامی+ میکوریزا مشاهده شد که ﺳﺒﺐ افزایش13/2 برابری نسبت به شاهد گردید (جدول3). کاربرد تلفیقی منابع تغذیه­ای نسبت به کاربرد هر کدام از تیمارها به تنهایی، تأثیر بیشتری بر میزان نیتروژن دانه داشتند در بین سطوح غیرتلفیقی (میکوریزا، 15 تن کود دامی و 30 تن کود دامی در هکتار)، تیمار30 تن کود دامی در هکتار با تیمار میکوریزا در یک گروه آماری قرار گرفت ولی اختلافش با 15 تن کود دامی در هکتار معنی­دار شد و در بین سطوح تلفیقی کود دامی و میکوریزا، با افزایش کود دامی از 15 به 30 تن در هکتار درصد نیتروژن نیز افزایش یافت. میکوریزا نسبت به کود دامی تأثیر بیشتری در افزایش غلظت نیتروژن دانه داشت که احتمالا دلیل این امر پایین بودن سرعت آزادسازی عناصر غذایی درمیکوریزا نسبت به کود دامی می­باشد. میکوریزا از طریق افزایش جذب عناصر غذایی مانند نیتروژن و برخی عناصر ریز مغذی، افزایش جذب آب و افزایش مقاومت در برابر عوامل بیماری‌زا سبب بهبود رشد، نمو و عملکرد گیاه میزبان در سامانه­‌های کشاورزی پایدار می‌شوند. نتایج مطالعات Arriagada  و همکاران (27) بر روی گیاه دارویی اکالیپتوس نشان داد که کاربرد دو گونه قارچ میکوریزا به نام­های  Glomu mosseaeو G.deserricola سبب بهبود معنی­دار غلظت نیتروژن در این گیاه (به ترتیب 96/2%،51/3%) در مقایسه با عدم تلقیح (76/%1) شد که با نتایج حاضر همخوانی دارد. پژوهشگران در این آزمایش، بهبودی که در رشد، نمو و مقدار کلروفیل برگ و متعاقب آن وزن خشک گیاه که در اثر همزیستی میکوریزایی حاصل شده بود را به افزایش غلظت نیتروژن، نسبت دادند. همانطور که مشاهده شد کود دامی تأثیر مثبتی بر افزایش نیتروزن دانه نسبت به شاهد داشت. در واقع کود دامی دارای انواع مواد مغذی برای گیاهان بوده، که این عنصر را به موقع برای تغذیه گیاه آزاد می­کند، این کود آلی به خوبی تغییر فرم یافته، تخلخل، تهویه، زهکشی و ظرفیت نگهداری رطوبت آن در حد عالی بوده و از لحاظ کیفی سرشار از عناصر قابل جذب نظیر نیتروژن برای گیاهان است.

درصد فسفر دانه: براساس نتایج بدست آمده از تجزیه واریانس داده­های مربوط به درصد فسفر دانه زنیان (جدول2)، اثر سطوح آبیاری و منابع تغذیه­ای و برهمکنش آن­ها بر میزان فسفر دانه معنی­دار شد. نتایج مقایسه میانگین برهمکنش سطوح آبیاری و سطوح تغذیه­ای نشان داد که هم در تیمار تنش خشکی و هم آبیاری مطلوب، کاربرد کود دامی و میکوریزا سبب اﻓﺰاﻳﺶ ﻣﻌﻨﻲ­­دار میزان فسفردانه ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ شاهد شد (شکل1). ﺑﻪ­­ﻃﻮری ﻛﻪ ﺑﯿﺸـﺘﺮﯾﻦ میزان این صفت هم در تیمار آبیاری مطلوب و هم قطع آبیاری در مرحله گلدهی، از تیمار 30 تن در هکتار کود دامی+ میکوریزا، به تزتیب به میزان (78/0درصد) و (40/0درصد) به­دست آمد (شکل1) و کمترین میزان نیز در هر دو مرحله در تیمار شاهد به­دست آمد.

 

 

شکل 1- مقایسه میانگین اثر متقابل سطوح آبیاری و سطوح تغذیه­ای بر فسفر دانه. حروف مشابه در هر ستون بر اساس آزمون LSD با احتمال خطای 5% اختلاف معنی­داری ندارند.

 

 

تنش خشکی تعداد تارهای کشنده ریشه را کاهش داده و بر مورفولوژی ریشه و انشعابات ریشه صدمه وارد می­نماید که در نتیجه آن جذب عنـاصر غذایی به­وسیله سیستم ریشه­ای کاهش می­یابد. در حقیقت تنش کم­آبی مقاومت مکانیکی خاک را افزایش می­دهد و در نتیجه موجب کاهش رشد ریشه می­شود. کاهش در رشد ریشه موجب کاهش توانایی گیاه برای جذب عناصر غذایی به­ویژه فسفر می­شود (45). در تحقیقی بر روی گیاه مرزه گزارش شد که با افزایش تنش خشکی میزان فسفر در اندام­های هوایی این گیاه کاهش یافت (3). در این تحقیق نقش میکوریزا و کود دامی در بالا بردن فسفر دانه زنیان مثبت ارزیابی شد. با توجه به این نتایج می­توان اظهار داشت که حضور یک شبکه گسترده از ریسه­های برون ریشه­ای توسط قارچ میکوریزا در خاک اطراف ریشه، فسفر را از نقاط دور از دسترس ریشه و با سرعتی بیش از سرعت انتشار فسفر در خاک به ریشه­های گیاه میزبان انتقال می­دهد همچنین ریسه­ها قادرند حجم بیشتری از خاک را در مقایسه با ریشه­های گیاه میزبان از فسفر تخلیه کنند. تخمین زده شده است بیش از80 درصد فسفر مورد ن*یاز گیاه همزیست با قارچ میکوریزا توسط ریسه­های برون ریشه­ای قارچ­های میکوریزا فراهم می­شود. همچنین، تولید و ترشح آنزیم فسفاتاز توسط هیف­های میکوریزا باعث می­شود که فسفات غیرمحلول و تثبیت شده در خاک به فرم محلول درآمده و برای ریشه قابل جذب گردد (30). تأثیر مثبت میکوریزا آربوسکولار مبنی بر افزایش جذب فسفر در گیاهان دارویی ریحان (18) و بادرنجبویه (17) با نتایج این آزمایش هم­سویی دارد. همانطور که ذکر شد تأثیر میکوریزا بر افزایش فسفر دانه بیشتر از کود دامی بود که طبق نتایج قبلی احتمالا دلیل این امر آزادسازی تدریجی این عناصر از کود دامی می­باشد. گزارش شده که کاربرد کود گاوی موجب افزایش فسفر قابل جذب خاک می­شود، در نتیجه جذب آن توسط گیاه افزایش یافته و به دانه منتقل شده و غلظت آن در دانه افزایش می­یابد (22). در بررسی تاثیر باکتریGlomus intraradices  و قارچPseudomonas putida  بر برخی صفات مورفولوژی و بیوشیمیایی گیاه شنبلیله ((Trigonella foenum-graecum .L، تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که تیمـار گیـاه شـنبلیله بـا بـاکتری و قـارچ آرباسکولار میکوریز، باعث افزایش صفات مورد بررسی به خصوص مقدار فسفر گیاه در  شرایط تنش خشکی شد. باکتری Pseudomonas putida و قارچ آرباسکولار میکـوریزا Glomus intraradices از طریق افزایش میزان جذب عناصر غذایی، حفظ و نگهداری آب باعث افزایش بیوماس، مقدار پروتئین محلول گردید (5). Sengar  و همکاران (43) گزارش دادند که کود دامی باعث افزایش میزان فسفر در دانه برنج شد که با نتایج این آزمایش مطابقت دارد.

میزان پتاسیم دانه: اثر سطوح آبیاری و منابع تغذیه­ای بر میزان پتاسیم دانه در سطح احتمال 1 درصد معنی­دار شد اما اثر بر همکنش آبیاری و سطوح تغذیه­ای بر این صفت معنی­دار نگردید (جدول2). مقایسه میانگین سطوح آبیاری نشان داد که  بیشترین میزان پتاسیم دانه (86/1درصد) در تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی به دست آمد که سبب افزایش 07/30 درصدی نسبت به آبیاری مطلوب شد.

افزایش جذب پتاسیم در شرایط قطع آبیاری را می­توان به کاهش رشد و نمو گیاه و همچنین سازوکار جذب فعال این یون نسبت داد که از این طریق گیاه مقاومت خود را در برابر تنش بالا می­برد. با قطع آبیاری، گیاه جهت افزایش مقاومت به کمبود آب خلاف پدیده انتشار با مصرف انرژی، غلظت یون پتاسیم را در ریشه و اندام هوایی افزایش می‏دهد. پتاسیم نیز با تأثیر بر باز و بسته شدن روزنه­ها، حفظ آماس سلولی، کاهش از دست رفتن آب، توازن آب در بافت­های گیاهی و افزایش کارایی مصرف آب، باعث کاهش تأثیر تنش خشکی در گیاه می­شود (26). نتایج مطالعات دهقان­زاده و نوزادنمینی (10) در گندم افزایش درصد پتاسیم را با افزایش فواصل آبیاری نشان داد که علت آن را حفظ پتانسیل تورگر آب برگ عنوان نموده­اند. بر اساس نتایج حاصل از مقایسه میانگین منابع تغذیه­ای (جدول3)، بیشترین میزان پتاسیم دانه (99/1درصد) در تیمار تلفیقی30 تن در هکتار کود دامی+ میکوریزا حاصل شد که جز با تیمار 15 تن در هکتار کود دامی+ میکوریزا، با بقیه تیمارها در یک گروه آماری قرار نگرفت و کمترین میزان این صفت در تیمار شاهد مشاهده شد که با تیمار 15 تن کود دامی در هکتار اختلاف معنی­داری را نشان نداد. قارچ میکوریزا با بهبود شرایط فیزیکی و فرایندهای حیاتی خاک ضمن ایجاد یک بستر مناسب برای رشد ریشه، موجب بهبود رشد، تسریع واکنش­های متابولیسمی، افزایش سنتز و بهبود تجمع پتاسیم گردید. در نتیجه میزان آب برگ و انتقال عناصر غذایی به گیاه افزایش می­یابد. نقش پتاسیم در تنظیم اسمزی و تحمل گیاهان به تنش خشکی، در گیاه دارویی نوروزک ((Salvia leriifolia گزارش شده است (6). ظفری و همکاران (1397) اثر تلقیح قارچ و باکتری در مقاومت به تنش کم­آبی در یونجه را مورد بررسی قراردادند. تیمارهای آزمایشی شامل تنش کم­آبی در سطوح 35%، 55% و 75% ظرفیت مزرعه­ای و تیمارهای تلقیح شامل تلقیح بذر با میکوریزا گونه موسه­آ، باکتری همزیست یونجه، موسه­آ+ باکتری همزیست یونجه و شاهد بودند. نتایج نشان داد که با افزایش تنش، غلظت سدیم افزایش اما غلظت پتاسیم و فسفر کاهش یافت. بین تیمارهای تلقیحی، پتاسیم و فسفر به­ترتیب با بیشترین مقادیر (72/6 و07/5) به تلقیح دوگانه و کمترین مقادیر (13/6 و 9/2) به شاهد در سطح تنش 35 درصد ظرفیت زراعی تعلق گرفت. بعد از تلقیح دوگانه تیمار تلقیحی میکوریز نسبت به تلقیحی باکتری همزیست بیشتر بود. اما سدیم با کمترین مقدار (53/2) به تلقیح دوگانه و بیشترین مقدار (08/3) به شاهد در سطح تنش 35 درصد ظرفیت زراعی مربوط بود. تلقیح دوگانه با افزایش جذب آب، عناصر غذایی و اسمولیت­های سازگاری توانست مقاومت گیاه را در برابر کم­آبی بهبود بخشد (9).

 

 

جدول 3- مقایسه میانگین اثر سطوح آبیاری و منابع تغذیه­ای بر جذب عناصر و صفات فیزیولوژیکی و عملکردی زنیان

سطوح تغذیه

نیتروژن

(%)

پتاسیم

(%)

کلروفیل کل

(mg gFW-1)

پرولین

(µmol g FW-1)

کربوهیدرات محلول برگ

(µmol g FW-1)

عملکرد دانه

(kg.ha-1)

آبیاری

 

 

 

 

 

 

آبیاری مطلوب

a 60/0

b43/1

a 88/1

b 08/1

b 32/1

78/464a

قطع آبیاری

b 27/0

a 86/1

b 20/1

a- 60/1

a 18/2

63/373b

منابع تغذیه­ای

 

 

 

 

 

 

شاهد

e22/0

d29/1

e11/1

d86/0

e27/1

23/295d

میکوریزا

cd37/0

bc66/1

bc57/1

b37/1

bc 86/1

41/450b

15 تن کود دامی در هکتار

de 32/0

dc 48/1

d 34/1

cd06/1

c 73/1

10/396c

15 تن کود دامی در هکتار و میکوریزا

b 55/0

ab84/1

b76/1

a66/1

b92/1

08/490ab

30 تن کود دامی در هکتار

bc 45/0

bc65/1

cd44/1

bc24/1

d55/1

56/397c

30 تن کود دامی در هکتار و میکوریزا

a 69/0

a 99/1

a01/2

a 84/1

a 27/2

84/518a

* در هر ستون میانگین­هایی با حداقل یک حرف مشترک، در سطح احتمال پنج درصد تفاوت معنی­داری ندارند.

 

 

در تحقیقی بر روی گیاه دارویی مرزه محققین بیان کردند که با کاربرد کود زیستی در شرایط تنش خشکی میزان پتاسیم این گیاه افزایش یافت (3). طبق نتایج حاصل از این تحقیق همانگونه که ذکر شد در تیمارهای غیرتلفیقی و کاربرد کود دامی بدون مصرف میکوریزا، با افزایش سطوح کود دامی، میزان پتاسیم دانه نیز افزایش پیدا کرد. یافته­هایی روی گوجه فرنگی نیز مبین این امر بود که وجود تنظیم کننده­های رشد گیاهی و افزایش جذب عناصر معدنی نظیر پتاسیم در تیمارهای حاوی کود دامی را به عنوان دلیل عمده افزایش غلظت پتاسیم در مقایسه با تیمار عدم مصرف دانست (46).

محتوی کلروفیل کل برگ: نتایج ﺗﺠﺰﻳﻪ وارﻳﺎﻧﺲ داده­ها در جدول2 نشان می­دهد که آبیاری و منابع تغذیه­ای تأثیر معنی­داری بر کلروفیل برگ زنیان داشته است اما برهمکنش این دو فاکتور بر صفت مذکور تأثیر معنی­داری را نشان نداد. مقایسه میانگین داده­ها نشان داد که اعمال قطع آبیاری نسبت به آبیاری مطلوب سبب کاهش 67/55 درصدی کلروفیل برگ گردید که اختلاف معنی­داری را با هم نشان دادند (جدول3). در بین سطوح تغذیه­ای بیشترین میزان کلروفیل برگ (01/2 میلی­گرم برگرم وزن تر برگ) از تیمار تلفیقی 30 تن در هکتار کود دامی+میکوریزا حاصل شد که سبب افزایش 08/81، 02/28، 50، 20/14 و 58/39 درصدی به ترتیب نسبت به شاهد، میکوریزا، 15 تن در هکتار کود دامی، 15 تن کود دامی در هکتار+میکوریزا و30 تن کود دامی در هکتار شد. تیمارهای تلفیقی کود دامی و میکوریزا نسبت به تیمار کاربرد جداگانه میکوریزا از محتوای کلروفیل بیشتری برخوردار بودند و در بین تیمارهای تلفیقی و در حضور میکوریزا با افزایش سطوح کود دامی میزان این صفت نیز افزایش یافت. یکی از فاکتورهای مهم حفظ ظرفیت فتوسنتزی در گیاهان، غلظت کلروفیل می­باشد. به واسطه شرکت نیتروژن در ساختار کلروفیل، ارتباط مثبت و معنی­داری بین نیتروژن برگ و مقدار کلروفیل وجود دارد و کودهای به ­کار رفته در این تحقیق به شکل­های مختلف با افزایش نیتروژن در دسترس گیاه، باعث افزایش کلروفیل شده­اند. به ­طور کلی می­توان نتیجه گرفت که مصرف کود دامی و میکوریزا با افزایش میزان نیتروژن (جدول 3) در گیاه، باعث افزایش میزان کلروفیل­ها شده که به دنبال آن سبزینگی، توانایی جذب نور خورشید، تولید مواد فتوسنتزی و در نهایت رشد و عملکرد گیاه افزایش می­یابد. در بررسی تاثیر تنش خشکی بر فتوسنتز، پارمترهای وابسته به آن و محتوی نسبی آب گیاه آنیسون (Pimpinella anisum L) ، گزارش شد که شاخص محتوی کلروفیل، هدایت روزنه­ای، سرعت تعرق، سرعت فتوسنتز و محتوای نسبی آب در شرایط تتنش خشکی به طور معنی­داری کاهش یافت (25). نتایج این تحقیق مبنی بر افزایش میزان کلروفیل در شرایط کاربرد کودهای زیستی، با نتایج آزمایشی بر گیاه ریحان (24) همسو بود. در بررسی تأثیر کودهای بیولوژیک بر درصد روغن، عملکرد و اجزای عملکرد دانه گلرنگ در سطوح مختلف آبیاری گزارش شده که تلقیح بذور با مخلوط ازتوباکتر و قارچ میکوریزا توانست اثرات منفی ناشی از تنش کم آبی بر روی محتوای کلروفیل را تا حدی کاهش دهد (11).

کاروتنوئیدها: اثر سطوح آبیاری و منابع تغذیه­ای و برهمکنش آن­ها بر میزان کاروتنوئید زنیان معنی­دار شد (جدول2). در سطوح تنش خشکی و آبیاری مطلوب، کاربرد کود دامی و میکوریزا سبب اﻓﺰاﻳﺶ ﻣﻌﻨﻲ­­دار میزان کاروتنوئید ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ شاهد شد (شکل2) ﺑﻪ­ﻃﻮری ﻛﻪ ﺑﯿﺸـﺘﺮﯾﻦ میزان این صفت (17/2 میلی­گرم بر گرم وزن تر برگ) از تیمار تلفیقی 30 تن در هکتار کود دامی+ میکوریزا و قطع آبیاری بدست آمد که تنها با تیمار 15 تن کود دامی در هکتار+ میکوریزا و آبیاری مطلوب و در یک گروه آماری قرار گرفت ولی تفاوت معنی­داری را با بقیه تیمارها نشان داد و کمترین میزان (942/0 میلی­گرم بر گرم وزن تر برگ) نیز در تیمار شاهد و آبیاری مطلوب مشاهده شد (شکل2). کاروتنوئیدها (کاروتن و گزانتوفیل) در پلاست­های گیاهی حضور داشته و در کنش­های محیطی، عهده­دار حفاظت از اجزای فتوسنتزی مانند کلروفیل می­باشند. در تحقیقی بر روی گیاه همیشه بهار محققان گزارش دادند که با افزایش خشکی محتوی کاروتنوئید این گیاه افزایش یافت، همچنین بیان نمودند از مهمترین نقش­های حفاظتی کاروتنوئیدها جلوگیری از فتواکسیداسیون کلروفیل­ها می­باشد (7). براساس نتایج این تحقیق جذب بیشتر و بهتر مواد غذایی در نتیجه استفاده از کودهای زیستی و آلی منجر به بهبود وضعیت رنگدانه­های برگ و افزایش غلظت کاروتنوئید شده است. افزایش محتوای کاروتنوئید برگ گلرنگ با کاربرد قارچ میکوریزا در شرایط تنش خشکی نیز گزارش شده است (12).

 

 

شکل2- مقایسه میانگین اثر متقابل سطوح آبیاری و سطوح تغذیه­ای برکاروتنوئید برگ. حروف مشابه در هر ستون بر اساس آزمون LSD با احتمال خطای %5 اختلاف معنی­داری ندارند.

 

 

میزان پرولین برگ: ﺑﺮ اﺳﺎس ﺟﺪول ﺗﺠﺰﻳﻪ وارﻳﺎﻧﺲ، اﺛﺮ سطوح آبیاری و منابع تغذیه­ای بر میزان پرولین برگ در سطح احتمال 1 درصد معنی­دار شد اما برهمکنش این دو فاکتور بر صفت مذکور معنی­دار نگردید (جدول2). با توجه به جدول مقایسه میانگین اثرات اصلی (جدول3)، بیشترین میزان پرولین برگ (60/1 میکرومول بر گرم وزن تر برگ) در تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی به دست آمد که با تیمار آبیاری مطلوب (08/1 میکرومول بر گرم وزن تر برگ) اختلاف معنی­داری را نشان داد. پرولین یک اسیدآمینه مهم در گیاه است که در شرایط تنش خشکی از اکسیداسیون درون سلولی و تشکیل رادیکال­های آزاد جلوگیری می­کند و همچنین فشار اسمزی گیاه را برای جذب آب تنظیم می­کند. در تحقیقی افزایش غلظت پرولین در شرایط تنش خشکی در گیاه دارویی زنیان گزارش شده است (16). در شرایط تنش خشکی مقدار پرولین در تیمارهای میکوریزایی بیشتر از تیمارهای غیر­میکوریزایی بود و نشان می­دهد که تغییرات سنتز این اسیدآمینه با تلقیح قارچی و تحمل خشکی مرتبط است. بر اساس نتایج این تحقیق، همانطور که در جدول 3 قابل مشاهده است، در بین سطوح تغذیه­ای کاربرد تلفیقی کود دامی و میکوریزا باعث افزایش میزان این صفت نسبت به کاربرد جداگانه میکوریزا یا کاربرد جداگانه کود دامی شد و در بین تیمارهای تلفیقی کود دامی و میکوریزا با افزایش سطوح کود دامی میزان پرولین برگ افزایش یافت به گونه­ای که بیشترین میزان این صفت (84/1 میکرومول بر گرم وزن تر برگ) در تیمار تلفیقی 30 تن کود دامی در هکتار+ میکوریزا  به دست آمد و باعث افزایش 1/1 برابری نسبت به عدم مصرف کود (شاهد) شد. به طور کلی در این آزمایش افزایش پرولین گیاه احتمالا به دلیل جذب عناصر و مواد غذایی به کمک قارچ میکوریزا و کود دامی بوده است. به نوعی گیاه از شرایط تنش خشکی فرار کرده است و با افزایش میزان پرولین سعی در کاهش خسارت ناشی از تنش خشکی دارد. نتیجه این آزمایش با نتایج آزمایشی بر گیاه دارویی مرزه (3) مغایرت دارد، آنان گزارش کردند که با افزایش سطوح تنش خشکی میزان پرولین گیاه افزایش یافت اما کاربرد قارچ میکوریزا، میزان تجمع پرولین را کاهش داد.

میزان کربوهیدرات محلول برگ: تجزیه واریانس تأثیر سطوح آبیاری و سطوح تغذیه­ای بر میزان قند محلول برگ در سطح احتمال 1 درصد معنی­دار اما برهمکنش این دو فاکتور بر این صفت معنی­دار نگردید (جدول2). قطع آبیاری باعث افزایش معنی­دار میزان کربوهیدرات محلول برگ نسبت به آبیاری مطلوب شد به گونه­ای که باعث افزایش 48/61 درصدی نسبت به این تیمار شد. در بین سطوح منابع تغذیه­­ای بیشترین میزان کربوهیدرات محلول برگ مربوط به تیمار تلفیقی 30 تن در هکتار کود دامی+ میکوریزا بود که اختلافش با بقیه تیمارها معنی­دار بود و کمترین میزان این صفت در تیمار عدم مصرف منابع تغذیه­ای (شاهد)، مشاهده شد که اختلاف معنی­داری را با بقیه تیمارها نشان داد. قندهای محلول به عنوان تنظیم کننده‏های اسمزی، ثبات­دهنده غشاءهای سلولی و حفظ­کننده تورژسانس سلول­ها، عمل می­کنند و در زمان وقوع تنش، محتوای این ترکیب­ها در سلول­های گیاهی افزایش می­یابد. این مواد محلول سازگار با واکنش­های آنزیمی در داخل سلول­ها تداخل نداشته و به عنوان محافظان اسمزی در شرایط تنش کمبود آب عمل می­کنند (29). افزایش غلظت قندهای محلول در شرایط تنش خشکی در گیاهان دارویی کتان (20) و همیشه بهار (7)، گزارش شده است. در تحقیق حاضر با توجه به افزایش عناصر غذایی نظیر نیتروژن با کاربرد کودهای زیستی و آلی و نقش مؤثر این عناصر در ساخت ترکیبات ضروری سلول نظیر پروتئین­ها و کربوهیدرات­ها، افزایش قند محلول برگ در نتیجه کاربرد کود دامی و میکوریزا دور از انتظار نبود. در تحقیقی بر روی گلرنگ، مصرف قارچ­های میکوریزایی باعث روند افزایشی در مقدار قندهای محلول گردید (12). در بررسی تأثیر تنش خشکی و کود زیستی نیتروژنه بر برخی ویژگی­های بیوشیمیایی گیاه دارویی همیشه بهار (Calendula officinalis L.)، نتایج نشان داد که خشکی، کود زیستی نیتروژن و اثر برهمکنش آن­ها بر تمام صفات بجز ارتفاع بوته و وزن ریشه تأثیر معنی­داری داشت. به­طوریکه با افزایش سطح خشکی، کاروتنوئید (71%) قندهای محلول (36% (محتوی پرولین (%47) و رنگیزه­های فتوسنتزی (63%) افزایش یافت. بیشترین محتوی این صفات زمانی حاصل شد که از کود زیستی بصورت بذرمال استفاده شد (7).

عملکرد دانه: اطلاعات حاصل از جدول تجزیه واریانس (جدول2)، نشانگر آن بود که اثر سطوح آبیاری و منابع تغذیه­ای بر عملکرد دانه، معنی­دار شد اما برهمکنش این دو فاکتور بر این صفت معنی­دار نگردید. بر اساس جدول مقایسه میانگین اثرات اصلی (جدول3)، بیشترین میزان عملکرد دانه (78/464 کیلوگرم در هکتار) در تیمار آبیاری مطلوب به­دست آمد که با تیمار قطع آبیاری (63/373 کیلوگرم در هکتار) اختلاف معنی­داری را نشان داد و باعث افزایش 40/24 درصدی نسبت به قطع آبیاری در مرحله گلدهی شد. در بین سطوح تغذیه­ای، کاربرد تلفیقی کود دامی و میکوریزا باعث افزایش میزان این صفت نسبت به کاربرد جداگانه منابع تغذیه­ای و تیمار شاهد شد و در بین تیمارهای تلفیقی کود دامی و میکوریزا با افزایش سطوح کود دامی میزان این صفت افزایش یافت به گونه­ای که بیشترین عملکرد دانه (84/518 کیلوگرم در هکتار) در تیمار تلفیقی30 تن کود دامی در هکتار+ میکوریزا  به دست آمد که جز با تیمار 15 تن در هکتار کود دامی + میکوریزا، با سایر تیمارها اختلاف معنی­داری را نشان داد. کمترین عملکرد دانه (23/295 کیلوگرم در هکتار) در تیمار شاهد مشاهده شد که اختلافش با بقیه تیمارها معنی­دار بود و تیمارهای 15 تن در هکتار کود دامی و 30 تن در هکتار کود دامی در یک گروه آماری قرار داشتند. کاهش عملکرد دانه در شرایط قطع آبیاری می­تواند  به دلیل سقط و از بین رفتن گل­ها و دانه­ها و همچنین کاهش تعداد دانه سالم و افزایش تعداد دانه­های پوک در چترها باشد. با توجه به نقش مهم آب در فعالیت­های فیزیولوژیکی گیاه، فتوسنتز، و ساخته شدن مواد مورد نیاز و همچنین انتقال قندها، مواد محلول، مواد پرورده و انتقال مجدد مواد به سمت دانه­ها می­توان بیان نمود که کاهش میزان آب و اعمال تنش رطوبتی بر ساخته شدن و انتقال مجدد مواد به سمت دانه­ها تأثیرگذار بوده و از طریق کاهش پر شدن دانه و افزایش درصد پوکی دانه­ها، سبب کاهش وزن هزار دانه و در نتیجه کاهش عملکرد شده است. کاربرد کودهای زیستی در شراط کم آبیاری، می­تواند در کاهش آثار سوء تنش خشکی بر عملکرد دانه زنیان مفید باشد. به­دلیل تأثیر مثبت کودهای زیستی بر روابط آبی گیاه میزبان، چرخه مواد غذایی و در دسترس قرار دادن و افزیش جذب عناصر غذایی در تیمار تغذیه تلفیقی می­تواند سبب افزایش عملکرد گیاه شود (8). نتایج تحقیق حاضر نشان داد که جذب عناصر غذایی در زنیان نتیجه بهتری طی تغذیه تلفیقی کودهای زیستی نسبت به زمانی که به­تنهایی استفاد شده­اند، ایجاد کردند. بنابراین تغذیه تلفیقی، تمامی مشخصه­های مؤثر بر عملکرد را تحت تأثیر قرار می­دهد. در خصوص تأثیر کود دامی بر روی عملکرد دانـه زنیان، می­توان اظهار کرد که افزایش مقادیر کود دامی بـا بهبـود مـواد آلی خاک، از طریق تأثیر بر قدرت جذب، نگهداری و فراهمـی مناسب رطوبت و عناصر غذایی مانند نیتـروژن، فـسفر و پتاسیم بر روی افزایش عملکرد دانه زنیان شـد. همچنـین در رابطـه بـا برتـری تیمارهای حاوی کودهای دامی و زیـستی نـسبت بـه شاهد می­توان بیان نمـود کـه کـاربرد تلفیقـی کودهای آلـی و زیستی، ضمن بهبود احتمالی فعالیت­های میکروبی مفید در خاک نظیر معدنی کردن عناصر غذایی، موجب بهبود رشـد و وزن خشک گیاه زنیان و افزایش بارز عملکـرد آن در مقایسه با تیمار شاهد شود. چترهای در حال رشد با دانه­های در حال توسعه، برای جذب مواد فتوسنتزی و آب به­شدت رقابت می­کنند که در زمان افزایش تنش­های محیطی این رقابت بیشتر شده و منجر به کاهش تعداد چتر از طریق ریزش آن­ها و در نهایت باعث کاهش عملکرد دانه می­شود.

نتیجه مطالعه­ای بر روی گیاه دارویی گشنیز نیـز مبین همین مطلب است. در این مطالعه که با استفاده از مقادیر مختلف کود حیوانی و تحت شرایط مزرعه­ای در یک خـاک شـنی صـورت گرفت، نشان داده شد که مـصرف حـدود 20 تـن کـود دامـی همراه با 120 کیلوگرم نیتروژن در هکتار برتـری محـسوسی از نظر عملکرد دانـه نسبت به سایر تیمارها داشت (42). با افزیش دفعات آبیاری، جذب آب و عناصر غذایی در گیاه بیشتر می­شود که افزایش کلی وزن تودۀ زنده را به­همراه خواهد داشت، اما تنش خشکی، جذب آب و عناصر غذایی، سطح برگ، سرعت رشد گیاه، طول دورۀ رشد گیاه و سطح فتوسنتزی گیاه را کاهش می­دهد و همه  این عوامل در نهایت به کاهش تولید مادۀ خشک منجر می­شود (14). پژوهشی به منظور بررسی اثر کودهای زیستی بر عملکرد کمی و کیفی زنیان در سطوح مختلف آبیاری در مزرعه­ای واقع در استان آذربایجان غربی -شهرستان نقده در سال زراعی 92-1391 اجرا شد. سطوح آبیارى در سه سطح  (آبیاری بعد از 50 (شاهد)، 100 (تنش متوسط) و 150 میلی­متر تبخیر از تشتک تبخیر کلاس A (تنش شدید) و کودهای زیستی (قارچ میکوریزا، ترکیب ازتوباکتر + فسفر بارور-2، میکوریزا+  ازتوباکتر+ فسفر بارور-2 و شاهد) به­ترتیب به­عنوان کرت­های اصلی و فرعی در آزمایش درنظر گرفته شدند. نتایج نشان داد که با افزیش سطح آبیاری از 50 به 150 میلی­متر تبخیر از تشتک تبخیر، عملکرد دانه و درصد اسانس زنیان به­طور معنی­داری کاهش یافت. در بین کودهای زیستی تیمار تلفیقی قارچ میکوریزا+ ازتوباکتر+ فسفر بارور-2 نسبت به تیمارهای مصرف جداگانه بیشترین تأثیر را در افزایش صفات مطالعه ­شده داشتند. در هر یک از سطوح آبیاری (50، 100 و150 میلی­متر تبخیر) بیشترین عملکرد دانه از تیمار کاربرد تلفیقی میکوریزا+ ازتوباکتر+ فسفر بارور-2 (783 کیلوگرم در هکتار) و کمترین عملکرد دانه از تیمار شاهد (400 کیلوگرم در هکتار) به­دست ­آمد (13). نتایج تحقیق Fanaei و همکاران (19) نشان داد که در گلرنگ کاهش 27 درصدی عملکرد دانه در شرایط قطع آبیاری در فاز رویشی به علت کاهش تعداد طبق در بوته بود همچنین قطع آبیاری در فاز زایشی به دلیل کاهش تعداد دانه در طبق و وزن هزاردانه 45 درصد کاهش یافت.

درصد اسانس: اﺛﺮ سطوح آبیاری و سطوح تغذیه­ای و برهمکنش این دو فاکتور بر درصد اسانس گیاه دارویی زنیان در سطح احتمال 1 درصد معنی­دار شد (جدول2). بر اساس داده­های حاصل از مقایسه میانگین بر همکنش اثر سطوح آبیاری و سطوح تغذیه­ای بر درصد اسانس (شکل3)، در سطوح قطع آبیاری بیشترین درصد اسانس (05/2 کیلوگرم در هکتار) از تیمار 15 تن در هکتار کود دامی+میکریزا به­دست آمد که جز با تیمار میکوریزا با بقیه تیمارها اختلاف معنی­داری را نشان نداد و کمترین میزان نیز در تیمار میکوریزا (70/1 درصد) مشاهد شد. در سطوح آبیاری مطلوب نیز کاربرد کود دامی و میکوریزا سبب اﻓﺰاﻳﺶ ﻣﻌﻨﻲ­­دار درصد اسانس ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ شاهد شد ﺑﻪ­­ﻃﻮری ﻛﻪ ﺑﯿﺸـﺘﺮﯾﻦ میزان این صفت (80/2 درصد) از تیمار تلفیقی30 تن در هکتار کود دامی+ میکوریزا بدست آمد که با هیچ­کدام از تیمارها در یک گروه آماری قرار نگرفت. و کمترین میزان (60/1درصد) نیز در تیمار شاهد مشاهده شد (شکل3). از تأثیر کاربرد کود دامی بود ولی در زمان آبیاری کامل تفاوت معنی­داری بین این تیمارها مشاهده نشد. همانطور که در قسمت نتایج مشاهده گردید بیشترین درصد اسانس در شرایط آبیاری مطلوب و کاربرد تلفیقی کود دامی و میکوریزا به دست آمد. نتایج برخی از تحقیقات نشان داد که کاربرد کودهای زیستی و دامی و فراهمی عناصر غذایی، موجب افزایش تولید اسانس شد. ازآنجا که اسانس­ها ترکیب­هایی ترپنوئیدی هستند، واحدهای سازندۀ آن­ها مانند ایزوپنتنیل پیرو فسفات و دی متیل آلیل پیروفسفات، به ATP و NADPH نیاز مبرمی دارند (15) و با توجه به این موضوع که عناصری مانند نیتروژن و فسفر برای تشکیل ترکیب­های اخیر ضروری­اند، قارچ میکوریزا و کودهای آلی از طریق فراهمی عناصر غذایی به­خصوص نیتروژن، فسفر و عناصر کم مصرف (آهن، منگنز، روی و مس) سبب بهبود رشد و فتوسنتز و به تبع آن افزایش مقدار اسانس این گیاه دارویی شدند. مطالعات برخی از محققان با نتایج این تحقیق همسو نبود. به عنوان مثال در مطالعه­ای Petropoulos و همکاران (41) با بررسی تأثیر تنش خشکی بر گیاه جعفری گزارش نمودند که تنش خشکی سبب افزایش اسانس گیاه جعفری شد درحالی که عملکرد ماده خشک گیاه را کاهش داد. آنان افزایش تشکیل و تجمع اسانس در شرایط کم­آبی تحت شرایط تنش خشکی را به نوعی سازوکار دفاعی و سازگاری بیوشیمیایی به شرایط محیطی نسبت دادند. Estrada و همکاران (31) با مطالعه گیاه فلفل مشاهده نمودند که تنش خشکی موجب تشدید ساخت متابولیت­های ثانویه در گیاه می­شود. میزان تشکیل مواد مؤثرە گیاهان تحت تأثیر عوامل متعددی قرار می­گیرد.محققان در بررسی تأثیر کودهای زیستی فسفر و نیتروژن بر صفات کمّی و کیفی گیاه دارویی گاوزبان تحت تنش کمبود آب دریافتند که بیشترین درصد و عملکرد اسانس گاوزبان از تیمار تلفیقیی 50 درصد کودهای شیمیایی و زیستی به­دست آمد. Ahmadian و همکاران (2) در بررسی اثـر متقابل تنش خشکی و مصرف کود دامی بر خصوصیات کمی و کیفی زیره سبز اعلام نمودند که مصرف ۲۰ تن در هکتـار کـود دامی می­تواند ضمن کاهش اثر تـنش خشـکی، باعـث افـزایش میزان ماده مؤثره و بهبود خصوصیات کیفـی اسـانس زیـره سـبز گردیده و جایگزین آبیاری بیشتر در مرحله پر شدن دانـه شـود.

 

 

شکل3- مقایسه میانگین اثر متقابل سطوح آبیاری و سطوح تغذیه­ای بر درصد اسانس. حروف مشابه در هر ستون بر اساس آزمون LSD با احتمال خطای %5 اختلاف معنی­داری ندارند

 

 

نتیجه گیری

به­ طور­کلی، اختلاف بوجود آمده بین آبیاری مطلوب و قطع آبیاری در مرحله گلدهی نشان دهنده حساسیت این گیاه به شرایط خشکی است چرا که در شرایط تنش خشکی عملکرد دانه و درصد اسانس زنیان به عنوان صفات کلیدی کاهش چشمگیری داشت. نتایج آزمایش حاکی از تأثیر مثبت کاربرد کودهای زیستی به­ویژه در شرایط کاربرد تلفیقی آن­ها، بر عملکرد، جذب عناصر و مقدار اسانس در زنیان بود. در سطوح مختلف تنش خشکی استفاده از کود دامی و میکوریزا سبب افزایش مقدار فسفر، کاروتنوئید و میزان اسانس نسبت به شرایط عدم استفاده از این کودها شد. به طوری­که بیشترین میزان فسفر دانه، کاروتنوئید برگ و میزان اسانس از تیمار 30 تن در هکتار کود دامی+ میکوریزا به­دست آمد و کمترین میزان این صفات در سطح شاهد به‏دست آمد. به نظر می­رسد همزیستی ریشه گیاه زنیان با قارچ میکوریزا و در نتیجه افزایش توانایی گیاه در جذب آب و املاحی چون فسفر و پتاسیم به تحمل شرایط خشکی توسط گیاه کمک کرده است.

سپاسگزاری

نویسندگان این مقاله از دانشگاه یاسوج به خاطر حمایت مالی و از سرکار خانم مهندس یاسمین کرمی مسئول آزمایشگاه ژنتیک دانشکده کشاورزی به خاطر آماده­سازی تجهیزات جهت اندازه­گیری صفات مورد مطالعه، صمیمانه قدردانی می­نمایند.

1- ابلاغ، ن.، فاتح، ا.، فرزانه، م. و اسفوری، م. 1392. بررسی عملکرد، میزان و ترکیب­های اصلی اسانس گیاه زنیان (Trachyspermum ammi L.)  تحت تاثیر تیمارهای مختلف کودی. مجله علوم کشاورزی و تولید  پایدار. 18(1):1-15.
2- احمدیان، ع.، قنبری، ع.، سیاهسر، ب.، حیدری، م.، رامرودی، م. و موسوی نیک، س.م. 1389. اثر باقیمانده کودهای شیمیایی و حیوانی و کمپوست بر عملکرد، اجزای عملکرد، خصوصیات فیزیولوژیکی و محتوای اسانس گیاه Matricaria chamomilla  در شرایط تنش خشکی. مجله تحقیقات محصولات زراعی ایران. 8(4): 668-676.
3- اسماعیل­پور، ب.، جلیل­وند، پ. و هادیان، ج. 1392. تأثیر تنش خشکی و قارچ میکوریزا بر برخی از صفات مورفوفیزیولوژیک و عملکرد مرزه. نشریه بوم شناسی کشاورزی. 25(2): 169-177.
4- امامی، ع. ۱۳۷۵. روش­های تجزیه گیاه. نشریه سازمان تحقیقات، آموزش ترویج کشاورزی، شماره ۹۸۲. موسسه تحقیقات خاک و آب، جلد اول، ۱۲۶ صفحه.
5- ایران­خواه، س.، گنجعلی، ع.، لاهوتی، م. و مشرقی، م. 1395. نشریه علوم باغبانی (علوم و صنایع کشاورزی). 30(1) : 121-112.
6- ترحمی، گ.، لاهوتی، م. و عباسی، ف. 1398. بررسی اثرات ناشی از تنش خشکی بر روی تغییرات قندهای محلول، میزان کلروفیل و پتاسیم در  گیاه نوروزک .(Salvia leriifolia Bevth) فصلنامه علوم زیستی (دانشگاه آزاد اسلامی واحد زنجان). 9(3):1-7.
7- جعفرزاده، ل.، امیدی، ح.ع. و بستانی، ا. 1393. بررسی تنش خشکی و کود زیستی نیتروژنه بر برخی ویژگی­های بیوشیمیایی گیاه دارویی همیشه بهار. مجله پژوهش­های گیاهی (مجله زیست شناسی ایران). 27(2):180-193.
8- جهان، م. و نصیری محلاتی، م. 1391. حاصلخیزی خاک و کودهای بیولوژیک (رهیافتی آگرواکولوژیک). انتشارات دانشگاه فردوسی مشهد. 250 ص.
9- ظفری، م.، عبادی، ع. و جهانبخش، س. 1397. اثر توأم قارچ و باکتری بر افزایش اسمولیت­های سازگاری در یونجه تحت تنش کم­آبی. مجله پژوهش­های گیاهی (مجله زیست شناسی ایران). 31(1):156-165.
10- دهقانزاده، ح. و نوزادنمینی، ک .1388. تأثیر تیمارهای کم­آبیاری بر تجمع پرولین، قندهای آزاد محلول و پتاسیم در ارقام گندم نان. فصلنامه علمی اکوفیزیولوژیکی گیاهان زراعی.1(1):20-16.
11- راعی، ی.، شریعتی، ج. و ویسانی، و.1394. تأثیر کودهای بیولوژیک بر درصد روغن، عملکرد و اجزای عملکرد دانه گلرنگ در سطوح مختلف آبیاری. نشریه دانش کشورزی و تولید پایدار. 25(1): 65-84.
12- رضائی چیانه، ا.، خرمدل س.، مولودی، آ. و رحیمی، ا. 1396. اثر کود نانوکلات روی و تلقیح با قارچ میکوریزا بر برخی خصوصیات زراعی و فیزیولوژیک گلرنگ (Carthamus tinctorius) در شرایط تنش خشکی. نشریه پژوهش­های زراعی ایران. 15(1):168-184.
13- رضائی چیانه ، ا.، جلیلیان، ج.،  ابراهیمیان،ا.، و سیدی م. 1393. اثر کودهای زیستی بر عملکرد کمی و کیفی زنیان در سطوح مختلف آبیاری. مجله به زراعی کشاورزی.7(3): 788-775.
14-رضائی چیانه، ا.، سلماسی، س.، قاسمی گلعذانی، ک.، دلازار، ع.، 1391. تأثیر تیمارهای آبیاری بر عملکرد و اجزای عملکرد سه توده رازیانه(Foenicolum vulgare L.) . مجله علوم کشاورزی و تولید پایدار. 22 (4): 55-70.
15-رضوانی مقدم.، پ، امین‌غفوری، ا.، بخشایی، س. و جعفری، ل.، 1392. تأثیر کودهای بیولوژیک و آلی بر برخی ویژگی‌های کمی و اسانس  گیاه دارویی مرزه تابستانی(Satureja hortensis L.) . مجله آگرواکولوژی. (2): 105-112.
16- رضوی­زاده، ر.، شفقت، م. و نجفی، ش. 1393. اثر تنش کمبود آب بر شاخص­های مورفولوژیک و فیزیولوژیک گیاه زنیان. مجله زیست شناسی گیاهی ایران. 6(22): 25-38.
17- عباس­زاده، ب. و ذاکریان، ف. 1395. میزان جذب عناصر در بادرنجبویه تحت تأثیر دو گونه قارچ میکوریزا آربوسکولار، شبه میکوریزا و ورمی­کمپوست. دو ماهنامه علنی-پژوهشی تحقیقات گیاهان دارویی و معطر ایران. 32(1):47-59.
18- عقلمند، س.، اسماعیل­پور، ب.، عباس زاده دهجی، پ.، سلطانی طولارود، ع.ا. و جلیل­وند، پ. 1395. تأثیر قارچ میکوریزا و اسید سالیسیلیک بر شاخص­های رشدی و فیزیولوژیک گیاه ریحان در شرایط تنش کم­آبی. نشریه دانش آب و خاک.26(1):51-66.
19- فنایی، ح.، ازمل، ع و پیری، ع.، 1395. تأثیر کودهای بیولوژیکی و شیمیایی بر عملکرد دانه، روغن و برخی از صفات زراعی گلرنگCarthamus tinctorius L.) ) گلرنگ  تحت رژیم های مختلف آبیاری. مجله آگرواکولوژی. 8 (4): 551-566.
20- موحدی دهنوی، م.، باقری، ر.، بهزادی، ی.، محتشمی، ر. و نیکنام، ن. 1396. مقایسه پاسخ­های فیزیولوژیک کتان به تنش خشکی و شوری و محلول پاشی با اسید سالیسیلیک. مجله زیست شناسی گیاهی ایران. 33(9):39-62.
21-مهدوی­مرج، ت.، قنبری، ا. و اصغری­پور، م.ر. 1394. بررسی کشت مخلوط جو و زنیان تحت تأثیر کودهای دامی و شیمیایی. مجله اکوفیزیولوژی گیاهی. 1(4): 63-78.
22- میرلوحی، ا،. محمدی، ر،. رضوی، ج،. مجیدی، م.م. و ف. نوربخش .1388. تأثیر مصرف کود آلی و تقسیط نیتروژن بر عملکرد و اجزای آن در برنج. مجله پژوهش­های تولید گیاهی.16(1):43-29.
23- نجفی ش. 1392. گیاهان دارویی. انتشارات مرندیز مشهد. چاپ اول. صفحه2۴۴.
24-ویسانی، و.، رحیم­زاده، س. و سهرابی، ی. 1391. تأثیر کودهای بیولوژیک بر صفات مورفولوژیک، فیزیولوژیک و میزان اسانس گیاه دارویی ریحان. تحقیقات گیاهان دارویی و معطر ایران. 28(1): 73-87.
25-حیدری، ن.، پوریوسف، م و توکلی، ا. 1393. بررسی تأثیر تنش خشکی بر فتوسنتز، پارمترهای وابسته به آن و محتوی نسبی آب گیاه آنیسون (Pimpinella anisum L). مجله پژوهش­های گیاهی (مجله زیست شناسی ایران). 27(5):829-839.
 
26 -Arquero, O., Barranco, D. andBenlloch, M. 2006. Potassium starvation increases stomataconductance in olive trees. Scientica Horticulturae, 41(2): 433-436.
27-Arriagada, C.A., Herrera, M.A. and Ocampo, J.A. 2007. Beneficial effect of saprobe and arbuscular mycorrhizal fungi on growth of Eucalyptus globules co-cultured with Glycine max in soil contaminated with heavy metals. Journal of Environment Management, 84: 93-99.
28-Bates, L., Waldren, R. and Teare, I. 1973. Rapid determination of free proline for water-stress studies. Plant and Soil, 39: 205-207.
29- Buhnert, H.J., Nelson, D.E. and Jensen, R.G. 1995. Adaptation to environmental stresses. The     Plant Cell, 7(7): 1099-1111.
30- Chaves, M.M. and Maroco, J.S. 2003. Understanding plant responses to drought: from genes to the whole plant. Functional Plant Biology, 30: 264- 239.
31- Estrada, B., Pomar, F.J., Merino, F. and Bernal, M.A. 1999. Pungency level in fruits of the Padron pepper with different water supply. Sciential Horticulture, 81(4): 385-396.
32-Foyer, C.H., Leadis, M. and Kunert, K.J. 1994. Photo oxidative stress in plants. Physiologia Plantarum, 92(4): 696-717.
33-Ghosh, P.K., Ajay, K.K., Bandyopadhyay, M.C., Manna, K.G., Mandal, A.K. and Hati, K.M. 2004. Comprative effectiveness of cattle manure, poultry manure, phosphocompost and fertilizer-NPK on three cropping system in vertisols of semi-arid tropics. Dry matter yield, nodulation, chlorophyll content and enzyme activity. Bioresource Technology, 95(1): 85-93.
34-Hu, Y. and Schmidhalter, U. 2005. Drought and salinity, a comparison of their effects on mineral nutrition of plants. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 168: 541-549.
35-Irigoyen, J.J., Emerich, D.W. and Sanchez-Diaz, M. 1992. Water stress induced changes in concentrations of proline and total soluble sugers in nodulated alfalfa (Medicago sativa) plants. Physiologia Plantarum, 84:55-60.
36-Kenan Kill, U., Gencoglan, C. and Merdan, H. 2007. Effect of irrigation frequency and amount on water use efficiency and yield of sesame under field condition. Field Crops Research, 101: 249-254.
37-Koocheki, A., Tabrizi, L. and Nassirimahallati, M. 2007. The effect of irrigation intervals and manure on quantitative and qualitative characteristics of Plantago ovata and Plantago psyllium. Asian Journal of Plant Science, 6(8): 1229-1234.
38-Krinsky, N.I. 1989. Antioxidant functions of carotenoids. Free Radical Biology and Medicine, 7(6): 617-635.
39-Leithy, S., El- Meseiry, T.A. and Abdallah, E.F. 2006. Effect of biofertilizer, Cell stabilizer and irrigation regime on rosemary herbage oil quality. Journal of Applied Sciences Research, 2: 773-779.
40-Lichtenthaler, H.K. 1987. Chlorophylls and carotenoids pigments of photosynthetic  biomembranes. Journal of Methods in Enzymology, 148: 350-382.
41-Petropoulos, S.A., Dimitra, D., Polissiou,  M.G. and Passam, H.C.  2008. The effect of water deficit stress on the growth, yield and composition of essential oils of parsley. Scientia Horticulturae. 115: 393-397.
42-Salem, A.G. and Awad, A.M. 2005. Response of coriander plants to organic and mineral fertilizers fertigated in sandy soils. Egyptian Journal of Agricultural Research. 83(2): 829-858.
43-Sengar, S.S., Wade, L.J., Baghel, S.S., Singh, R.K. and Singh, G. 2000. Effect of nutrient management on rice in rain fed low land of southeast Madhya Pradesh. Indian Journal of Agronomy, 45(2): 315-322.
44-Shariati, J., Weisany, W. and Torabian, S. 2015. Effect of azotobacter and arbuscular mycorrhizal on growth of safflower (Carthamus tinctorius L.) at different irrigation regimes. Electronic Journal of Polish Agricultural Universities,18(4):1-8.
45-Whitmore, A.P. and Whalley, W.R. 2009. Physical effects of soil drying on roots and crop growth. Journal of Experimental Botany, 60 (10): 2845-2857.
46-Zaller, J.G. 2007. Vermicompost as a substitute for peat in potting media: Effects on germination, biomass allocation, yields and fruit quality of three tomato varieties. Scientica Horticulturae, 112(2): 191-199.
Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology)
Volume 37, Issue 3
Autumn 2024
Pages 275-291

  • Receive Date 23 August 2021
  • Revise Date 22 January 2022
  • Accept Date 30 March 2022