مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
تاثیر پوترسین در افزایش تحمل گندم به تنش خشکی بر برخی شاخص های بیوشیمیایی در گندم
نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانش آموخته بیوتکنولوژی کشاورزی، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل ، ایران.
2 دانشیار گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران.
3 دانشجوی دکترا ژنتیک مولکولی دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران.
چکیده
به منظور بررسی مقاومت ارقام مختلف گندم تحت تنش خشکی، آزمایشی به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی در 3 تکرار انجام گرفت. فاکتور اول تنش خشکی در سه سطح (85 درصد، 65 درصد ظرفیت زراعی و شاهد) و فاکتور دوم شامل ده رقم گندم (لاین 27، کوهدشت، زاگرس، لاین 24، گنبد، لاین 28، لاین 40، لاین 39، لاین 25 و لاین 23) و فاکتور سوم شامل محلولپاشی پوترسین با غلظتهای (صفر، 088/0 گرم در لیتر و 178/0 گرم در لیتر) در نظر گرفته شد. محلول-پاشی پوتریسین در مرحلهی سه برگچهای گیاهچه صورت گرفت. و یک روز پس از محلولپاشی پوتریسین، تنش خشکی بر اساس ظرفیت زراعی اعمال شد و یک هفته بعد از قرار گرفتن گیاه در تنش مورد نظر، نمونهبرداری انجام گرفت. بدین منظور میزان پروتئین کل، قند محلول، میزان اسید آمینههای لیزین و متیونین، رنگدانه آنتوسیانین و آنزیمهای آنتیاکسیدانی (کاتالاز، پراکسیداز و پلیفنلاکسیداز) و پرولین ارزیابی شد. بررسیها نشان داد که تحت تیمار پوتریسین غلظت اسید آمینه پرولین و کربوهیدرات که در مکانیسمهای دفاعی گیاه نقش اساسی دارند افزایش یافت. میزان فعالیت کاتالاز و پراکسیداز با افزایش غلظت پوتریسین کاهش و میزان فعالیت پلیفنلاکسیداز در ارقام کوهدشت، لاین 23، لاین 24، لاین 25، لاین 27، لاین 39 و لاین 40 افزایش و در ارقام گنبد، زاگرس و لاین 28 کاهش یافت. همچنین با افزایش تنش خشکی، میزان پروتئین در ارقام گنبد، کوهدشت، لاین 25، لاین 27 و لاین 28 افزایش و در ارقام زاگرس، لاین 23، لاین 24، لاین 39 و لاین 40 کاهش یافت.
کلیدواژه‌ها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
Putrescine impact in increasing the tolerance of plants to drought stress on some of Biochemical Parameters in wheat
نویسندگان [English]
- Milad Kheiri Sis 1
- Sodabeh Jahanbakhsh Godehkahriz 2
- Seyede Yalda Raeesi sadati 3
1 Graduated from Agricultural Biotechnology, Faculty of Agriculture and Natural Resources, University of Mohaghegh Ardabili. Ardabil,, I.R. of Iran.
2 Associate Professor, Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture and Natural Resources, University of Mohaghegh Ardebili . Ardabil, I.R. of, Iran.
3 Phd. Student of genetic molecular, Faculty of Agriculture and Natural Resources, University of Mohaghegh Ardabili. Ardabil, I.R. of, Iran.
چکیده [English]
In order to investigate the resistance of different wheat cultivars under drought stress, a factorial experiment was conducted in a completely randomized design with three replications. The first factor was drought stress at three levels (85%, 65% Field Capacity and control) and second factor includes ten wheat cultivars (Line 27, Kuhdasht, Zagros, Line 24, Gonbad, Line 28, Line 40, Line 39, Line 25 and Line 23) and the third factor was consisted of putrescin spraying with concentrations (0, 0.088 and 0.176 g / L-1). Foliar application of Putrescine was applied to the pots in a three leaf plants. One day after application of Putrescin's spray solution, drought stress was applied based on field capacity and one week after placement of the plant in the desired stress sample was taken. For this purpose, total protein, soluble sugars, lysine and methionine amino acids, anthocyanin pigments and antioxidant enzymes (catalase, peroxidase and polyphenoloxidase) and proline were evaluated. Studies have shown that, under putrescin treatment, increased the concentration of amino acids proline and carbohydrates, which plays a fundamental role in plant defense mechanisms. Catalase and peroxidase activity decreased with increasing putrescine concentration and polyphenoloxidase activity increased in Kohdasht, Line 23, Line 24, Line 25, Line 27, Line 39 and Line 40 and decreased in Gonbad, Zagros and Line 28 cultivars. Also, with increasing drought stress, protein content increased in Gonbad, Kouhdasht, Line 25, Line 27 and Line 28 and decreased in Zagros, Line 23, Line 24, Line 39 and Line 40 respectively.
کلیدواژه‌ها [English]
- Drought stress
- Antioxidant enzymes
- Proline
- Bread wheat
- Putrescine
تاثیر پوترسین در افزایش تحمل گندم به تنش خشکی بر برخی شاخصهای بیوشیمیایی در گندم
میلاد خیری سیس، سدابه جهانبخش گده کهریز* و سیده یلدا رئیسی ساداتی
ایران، اردبیل، دانشگاه محقق اردبیلی، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، گروه زراعت و اصلاح نباتات
تاریخ دریافت: 5/9/1398 تاریخ پذیرش: 12/11/1398
چکیده
سیستمهای مقاومتی گیاهان از جمله گندم در مقابل تنشها توسط روشهای متعددی از جمله پلیآمینها مثل پوترسین تحریک میگردد. پوترسین میتواند بر میزان کاهش انواع تنشهای محیطی، تاثیر مثبتی داشته باشد. بمنظور بررسی مقاومت ارقام مختلف گندم تحت تنش خشکی، آزمایشی به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی در 3 تکرار انجام گرفت. فاکتور اول تنش خشکی در سه سطح (85 درصد، 65 درصد ظرفیت زراعی و شاهد) و فاکتور دوم شامل ده رقم گندم (لاین 27، کوهدشت، زاگرس، لاین 24، گنبد، لاین 28، لاین 40، لاین 39، لاین 25 و لاین 23) و فاکتور سوم شامل محلولپاشی پوترسین با غلظتهای (صفر، 088/0 گرم در لیتر و 178/0 گرم در لیتر) در نظر گرفته شد. محلول-پاشی پوتریسین در مرحلهی سه برگچهای گیاهچه صورت گرفت. و یک روز پس از محلولپاشی پوتریسین، تنش خشکی بر اساس ظرفیت زراعی اعمال شد و یک هفته بعد از قرار گرفتن گیاه در تنش مورد نظر، نمونهبرداری انجام گرفت. بدین منظور میزان پروتئین کل، قند محلول، میزان اسید آمینههای لیزین و متیونین، رنگدانه آنتوسیانین و آنزیمهای آنتیاکسیدانی (کاتالاز، پراکسیداز و پلیفنلاکسیداز) و پرولین ارزیابی شد. بررسیها نشان داد که تحت تیمار پوتریسین غلظت اسید آمینه پرولین و کربوهیدرات که در مکانیسمهای دفاعی گیاه نقش اساسی دارند افزایش یافت. میزان فعالیت کاتالاز و پراکسیداز با افزایش غلظت پوتریسین کاهش و میزان فعالیت پلیفنلاکسیداز در ارقام کوهدشت، لاین 23، لاین 24، لاین 25، لاین 27، لاین 39 و لاین 40 افزایش و در ارقام گنبد، زاگرس و لاین 28 کاهش یافت. همچنین با افزایش تنش خشکی، میزان پروتئین در ارقام گنبد، کوهدشت، لاین 25، لاین 27 و لاین 28 افزایش و در ارقام زاگرس، لاین 23، لاین 24، لاین 39 و لاین 40 کاهش یافت. به طور کلی نتایج نشان داد که کاربرد پوتریسین در غلظتهای 088/0 و 178/0 گرم بر لیتر بهصورت محلولپاشی روی برگ، منجر به ایجاد تحمل گیاه گندم، در برابر تنش خشکی شد. از آنجا که پوترسین میتواند تاثیر مثبتی بر میزان کاهش انواع تنشهای محیطی داشته باشد، میتوان نتیجهگیری کرد که افزایش پروتئین کل در لاین 25 حاصل از تیمار پوترسین با افزایش ایجاد مقاومت در مقابل تنش در ارتباط میباشد. بهبود سیستم آنتیاکسیدانی در لاین 23 نیز در بین سایر ارقام موجب افزایش تحمل در گیاه شده و از آسیبهای ناشی از مواد سمی تولید شده در سلولها کاسته است.
واژه های کلیدی: تنش خشکی، آنزیمهای آنتی اکسیدانت، پرولین، گندم نان، پوترسین
* نویسنده مسئول، تلفن: 09143544213، پست الکترونیکی: jahanbakhsh@uma.ac.ir
مقدمه
ﻏﻼت ﺑﻪ ﻃﻮر ﻣﺴﺘﻘﯿﻢ و ﻏﯿﺮﻣﺴﺘﻘﯿﻢ ﺑﯿﺶﺗﺮﯾﻦ اﻫﻤﯿﺖ را در ﺗﻐﺬﯾﻪ اﻧﺴﺎن دارﻧﺪ و در اﯾﻦ ﺑـﯿﻦ ﮔﻨـﺪم ﻣﻬﻢﺗﺮﯾﻦ ﻧﻘﺶ را اﯾﻔﺎ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ (2). ﮔﻨـﺪم (Triticum aestivum L.) از ﻧﻈﺮ میزان ﺗﻮﻟﯿــﺪ و ﺳطح زﯾﺮﮐﺸﺖ ﻣﻬﻢﺗﺮﯾﻦ محصول زراعی به شمار رفته و افزایش کمی و کیفی مهم عملکرد آن در واحد سطح از ﻣﻬﻢﺗﺮﯾﻦ اولویتهای ﺗﺤﻘﯿﻘﺎﺗﯽ و اﺟﺮاﯾﯽ ﮐﺸﻮر ﻣﯽباشد. ﺑـﺎ ﺗﻮﺟﻪ ﺑﻪ اﻫﻤﯿﺖ ﮔﻨﺪم در ﺗﻐﺬﯾﻪ اﻧﺴﺎن ﻻزم اﺳﺖ ﻫﻤﺮاه ﺑﺎ اﻓﺰاﯾﺶ ﻋﻤﻠﮑﺮد ﮐﻤﯽ، در بالا بردن کیفیت گندم نیز اﻗﺪاﻣﺎﺗﯽ اﻧﺠﺎم ﺷﻮد (42). در اکثر نقاط دنیا آب عامل محدودکننده تولید محصولات کشاورزی است. تنش خشکی یکی از عمده‌ترین موانع برای تولید موفق محصولات زراعی در جهان است، که بهطور متوسط عملکرد را 50 درصد یا بیشتر کاهش میدهد (25). در آیندهی نزدیک گسترش فعالیتهای کشاورزی به مناطق با حاصلخیزی کمتر برای تامین نیازهای فزایندهی غذایی، موجب میگردد. کمبود آب اهمیت بیشتری پیدا کند (12). براساس گزارش فائو حدود 90 درصد از کشور ایران در نواحی خشک و نیمه خشک قرار دارد (9). یکی از اثرات تنشهای محیطی، ایجاد آسیبهای اکسیداتیو توسط گونههای فعال اکسیژن (پراکسید هیدروژن، رادیکال هیدروکسیل و رادیکال سوپراکسید) میباشد. تولید گونههای اکسیژن فعال سبب تخریب کلروفیل به دلیل جدا شدن زنجیره فیتولی از حلقه پورفیرین، پراکسیداسیون لیپیدهای غشاء (25) و تخریب پروتئینها میشود (22). مطالعات فراوانی حاکی از افزایش تجمع گونههای فعال اکسیژن تحت تنش خشکی گزارش شده است. تجمع گونههای فعال اکسیژن در سلول در شرایط تنش خشکی، موجب آسیب رساندن به لیپیدهای غشا، پروتئینها و اسیدهای نوکلئیک میشود. در طی فتوسنتز تحت وضعیت کم آبی، نشت بالای الکترون به سمت O2 اتفاق میافتد و انواع مختلف ROS نظیر سوپراکسید، پراکسید هیدروژن، رادیکال هیدروکسیل و رادیکال اکسیژن تولید میکند. گیاهان جهت مقابله با تنش اکسیداتیو ناشی از گونههای فعال اکسیژن، ساز و کارهای آنتیاکسیدانی آنزیمی و غیرآنزیمی دارند (29). سیستم آنزیمی شامل آنزیمهای سوپراکساید دیسموتاز، گلوتاتیون ردوکتاز، پراکسیداز، کاتالاز و آسکوربات پراکسیداز میباشد که در پاکسازی مولکولهای هیدروژن پراکسیداز تولید شده در سلول، نقش ایفا میکنند (4). از آنجایی که گیاهان نمیتوانند از تنشهای محیطی مختلف فرار کنند، به مکانیسمهایی نیاز دارند که تنشها را شناسایی کرده و به آنها پاسخ دهند (39). از جملهی این مکانیسمها، تنظیم اسمزی است. تنظیم اسمزی، یک نوع سازگاری به تنش آبی است که از طریق تجمع مواد محلول درون سلولها، میتواند منجر به حفظ تورژسانس سلولها و فرآیندهای وابسته به آن در پتانسیلهای پایین آب شود (43). پرولین یکی از اسیدآمینههای فعال در پدیده تنظیم اسمزی است که در تنظیم اسمزی درون سلول نقش به سزایی دارد (31). همچنین پرولین سبب محافظت از ساختارهای سلولی و پایداری آنزیمها میگردد (21). قندهای محلول یکی دیگر از محافظت کنندههای اسمزی در جهت تنظیم اسمزی سلول میباشند (37). محققان گزارش کردند که میزان پرولین، قندهای محلول، فعالیت آنزیم کاتالاز، پراکسیداز و پلی فنل اکسیداز در گیاه گندم تحت شرایط تنش خشکی افزایش یافت (34). کمبود آب موجب تغییر در محتوای کلروفیل میشود، به طوری که در گیاه شوید تنش خشکی اثر معنیداری بر میزان کلروفیل a، b، کلروفیل کل و کاروتنوئیدهای بخش هوایی داشت، که با افزایش شدت تنش، محتوای کلروفیل و کاروتنوئیدها به طور معنیدار کاهش یافتند (27). تحت تنش خشکی فعالیت گونههای فعال اکسیژن باعث بروز صدماتی مثل تغییر ساختار پروتئینها و غیرفعال شدن آنزیمها و بی رنگ شدن یا از بین رفتن رنگدانههایی مثل کلروفیل میگردد (14، 19و 32). دانشمندان گزارش کردند که در گیاه گندم میزان پروتئین برگ و غلظت کلروفیل تحت شرایط تنش خشکی کاهش یافت (10)، به نظر میرسد کاهش سنتز پروتئینها در شرایط تنش خشکی و یا تجزیه پروتئینها به علت افزایش فعالیت آنزیمهای پروتئاز باشد (15). غلظت بیشتر پروتئین با حفظ کلروفیل برگ موجب دوام فتوسنتز و افزایش مقاومت به خشکی میشود (10). پلیآمینها پلیکاتیونهای مهمی هستند که در مراحل مختلف فیزیولوژیکی و نموی گیاهان نقش دارند. پلیآمینها در القای تقسیم سلولی، جنینزایی، ریختزایی، نموگل، میوه و دانه و پیری نقش ایفا میکنند. مهمترین پلیآمینها شامل اسپرمیدین (تریآمین)، اسپرمین (تتراآمین) و پیشساز آنها پوترسین (دیآمین) است. در بافت گیاهان پلیآمینها به شکل همیوغ با مولکولهای آلی دیگر و یا به شکل آزاد یافت میشوند (28). اخیراً نقش پلیآمینها در افزایش تحمل گیاهان به تنشهای غیرزیستی، از جمله شوری و خشکی مورد توجه قرار گرفته است (18). پلیآمینها بواسطه ویژگی پلیکاتیونی خود مانند ترکیبات آنتیاکسیدانی عمل کرده و سبب برداشت رادیکالهای آزاد و در نتیجه مهار پراکسیداسیون لیپیدها میگردند. از میان پلیآمینها، انواع همیوغ شده با مولکولهای دیگر، از اهمیت بیشتری در مقاومت به تنش برخوردارند (3). هدف از این پژوهش بررسی عوامل فیزیولوژیک دخیل در کاهش اثرات تنش کمبود آب مانند آنتیاکسیدان ها، اسمولیت ها و سایر مکانیزمهای تحمل به تنش در گیاه گندم بود. لذا دراین تحقیق ده رقم از گندم انتخاب و واکنش آنها در مقابل تنش خشکی بررسی و مورد مطالعه قرار گرفت اما هدف اصلی از این تحقیق تاثیر محلولپاشی پوترسین درمقابل تنش خشکی و همچنین اثرمتقابل آن با تنش خشکی در گندم بود.
مواد و روشها
این آزمایش در سال زراعی 96-1395 بهصورت فاکتوریل بر پایه طرح کاملاً تصادفی در سه تکرار در گلخانه دانشکده کشاورزی دانشگاه محقق اردبیلی اجرا گردید. فاکتورهای مورد بررسی شامل فاکتور اول تنش خشکی در سه سطح (85 درصد، 65 درصد ظرفیت زراعی و شاهد) و فاکتور دوم شامل ده رقم گندم (لاین 27، کوهدشت، زاگرس، لاین 24، گنبد، لاین 28، لاین 40، لاین 39، لاین 25 و لاین 23) و فاکتور سوم شامل محلولپاشی پوترسین با غلظتهای (صفر، 088/0 و 176/0 گرم بر لیتر) در نظر گرفته شد. در مرحله سهبرگچهای، پوتریسین بر گیاهان محلولپاشی شد. و یک روز پس از محلولپاشی پوترسین، تنش خشکی بر اساس ظرفیت زراعی اعمال شد و یک هفته بعد از قرارگرفتن گیاه در تنش مورد نظر، نمونهبرداری انجام گرفت.
محتوای آنتوسیانین برگ با استفاده از روش Vavger (44) اندازهگیری شد. به این صورت که 1/0 گرم از بافت تازه در هاون چینی با 10 میلیلیتر متانول اسیدی به طور کامل ساییده و عصاره حاصل به مدت 24 ساعت در تاریکی قرار داده شد. سپس به مدت 10 دقیقه با سرعت 4000 دور در دقیقه سانتریفیوژ و جذب محلول روشناور در طول موج 550 نانومتر قرائت شد. برای اندازهگیری میزان پروتئین نیز 5/0 گرم از نمونه در 3 میلیلیتر بافر استخراج به آن اضافه شد و مخلوط حاصل به مدت 21 دقیقه با سرعت 11500 دور در دقیقه در دمای 4 سانتیگراد سانتریفیوژ (مدلHAEMATOKRIT 200 ، کمپانی
Hettich) گردید. سپس 5 میلیلیتر از محلول برادفورد و 290 میکرولیتر از بافر استخراج با همدیگر مخلوط و در ادامه 10 میکرولیتر از عصارههای تهیه شده به آنها اضافه شد. تعیین میزان جذب در اسپکتروفتومتر با طول موج 590 نانومتر صورت گرفت (6).
اندازهگیری میزان پرولین برگ با استفاده از روش Bates و همکاران (5) ابتدا 500 میلیگـرم بافت زنده گیاهی در 10 میلیلیتر محلول 3 درصد اسـید سولفوسالسیلیک در هاون ساییده، سپس مخلوط را با کاغذ صافی تصفیه و 2 میلیلیتر از عصاره حاصله را در لوله آزمایش ریخته و 2 میلیلیتر معرف اسید نین هیدرین (حاصل از افزودن 1/25 گـرم نین هیدرین به 30 میلیلیتر اسید استیک گلاسیال) و2 میلیلیتر اسیداستیک گلاسیال به آن اضافه گردید. در مرحله بعد لولهها بهمدت یک ساعت و در دمای 100 درجه سانتیگراد قرار گرفت، پس از خروج، نمونهها در حمام یخ بهمدت 30 دقیقه نگهداری شدند، سپس 4 میلیلیتر تولوئن به محتوای هر لوله اضافه و بهمدت 30 ثانیه بهوسیله ورتکس مخلوط گردید. لولهها مدتی در دمای اتاق ثابت قرار گرفتند. در این مرحله دو لایه مجزا ایجاد و سرانجام جذب نوری لایه رنگی فوقانی در طول موج 520 نانومتر با استفاده از تولوئن بهوسیله دستگاه اسپکتروفتومتر (از دستگاه اسپکتروفتومتر مدل UV_160A_SHIMADZO ساخت کشور ژاپن با سل کوارتزی) قرائت شد. میزان قندهای محلول به روش Omako و همکاران (35) و اندازهگیری فعالیت آنزیم آنتیاکسیدانی (پراکسیدار، پلیفنل اکسیداز و کاتالاز) از روش Karo وMishra (20) استفاده شد. سنجش غلظت لیزین و متیونین به روش Feri و همکاران (11) انجام شد.
کلیه تجزیه و تحلیل‌های آماری داده‌های حاصل از این آزمایش، با استفاده از نرمافزار SAS و SPSS صورت گرفت و مقایسه میانگینها به روش LSD در سطح احتمال 5% انجام شد. نمودارها توسط نرمافزار EXCLE رسم گردید.
نتایج
تاثیر کمبود آب و محلولپاشی پوترسین بر تنظیمکنندههای اسمزی در ارقام گیاه گندم: بعد از بررسیها این نتیجه حاصل شد که اثر متقابل کمآبی و ارقام گندم و تیمار پوترسین بر میزان پرولین و قندهای محلول در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود (جدول 1). با افزایش شدت تنش خشکی میزان پرولین افزایش یافت. همانطور که در جدول 2 مشاهده میشود بیشترین میزان پرولین با میانگین 776/2 میلیگرم بر گرم وزن تر برگ مربوط به لاین 25 تحت تنش 85 درصد و محلولپاشی 176/0 گرم بر لیتر پوترسین و کمترین میزان پرولین مربوط به لاین 28 تحت تنش شاهد و محلولپاشی 176/0 گرم بر لیتر پوترسین بهترتیب با میانگینهای 168/0 میلیگرم بر گرم وزن تر برگ و 151/0 میلیگرم بر گرم وزن تر برگ میباشد. همچنین بیشترین میزان قند محلول با میانگین 111/2 میلیگرم بر گرم وزن تر برگ مربوط به لاین 28 تحت تنش 85 درصد و محلولپاشی 088/0 گرم بر لیتر پوترسین و کمترین مقدار قند محلول مربوط به لاین 23 تحت تنش شاهد و محلولپاشی 088/0 گرم بر لیتر پوترسین بترتیب با میانگینهای 694/0 میلیگرم بر گرم وزن تر برگ و 505/0 میلیگرم بر گرم وزن تر برگ میباشد (جدول 3).
جدول 1- نتایج تجزیه واریانس تنش خشکی و محلولپاشی پوترسین بر برخی صفات مورد مطالعه در ارقام مختلف گندم
|
منابع تغییر |
درجه آزادی |
میانگین مربعات |
||||||||
|
پرولین |
قند محلول |
پلی فنیل اکسیداز |
پراکسیداز |
کاتالاز |
درصد پروتئین |
آنتوسیانین |
لیزین |
میتونین |
||
|
رقم |
9 |
**42/1 |
**44/2 |
**481/431 |
**053/95 |
**661/279 |
**1/50697276 |
**056/45 |
**236/332 |
**01/0 |
|
تنش خشکی |
2 |
**56/25 |
**398/0 |
* 67/32 |
**459/9 |
**427/15 |
**57/69090355 |
**204/98 |
** 225/0 |
**001/0 |
|
محلولپاشی |
2 |
**494/2 |
** 224/0 |
*585 /25 |
ns132/4 |
ns 379/1 |
**72/52307661 |
**662/8 |
*047 /0 |
*0001/0 |
|
تنش خشکی × محلولپاشی |
4 |
**99/0 |
**127/. |
** 794/15 |
**089/3 |
**677/17 |
**66/20372361 |
**306/27 |
ns 023/0 |
**0001/0 |
|
تنش خشکی ×رقم |
18 |
**47/0 |
**079/0 |
** 336/26 |
**006/6 |
**595/7 |
**18/37535580 |
**403/19 |
** 061/0 |
**00008/0 |
|
محلولپاشی ×رقم |
18 |
**194/0 |
** 145/0 |
** 845/10 |
**866/2 |
**67/5 |
**55/29350074 |
**899/17 |
** 085/0 |
**0001/0 |
|
تنش ×رقم× محلولپاشی |
36 |
**13/0 |
** 114/0 |
** 806/11 |
**011/3 |
**485/4 |
**43/26651456 |
**097/15 |
** 069/7 |
**01/0 |
|
خطا |
180 |
023/0 |
027/0 |
727/3 |
880/0 |
031/1 |
438/7324034 |
614/1 |
018/0 |
00033/0 |
|
ضریب تغییرات |
- |
6/22 |
41/21 |
44/17 |
84/29 |
59/20 |
05/18 |
7/17 |
94/7 |
88/9 |
ns، * و ** بترتیب غیر معنیدار و معنیدار در سطح احتمال پنج و یک درصد
جدول 2- مقایسه میانگین اثرات سه جانبه تنش خشکی × رقم × محلولپاشی در اسیدآمینه پرولین (میلیگرم بر گرم وزن تر برگ)
|
پوتریسین 176/0 (گرم بر لیتر) |
پوتریسین 088/0 (گرم بر لیتر) |
بدون پوتریسین |
محلولپاشی |
|||
|
میانگین |
ژنوتیپ |
میانگین |
ژنوتیپ |
میانگین |
ژنوتیپ |
سطوح تنش خشکی |
|
455/0 719/0 586/0 324/0 182/0 151/0 358/0 312/0 219/0 687/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
762/0 453/0 532/0 267/0 187/0 275/0 306/0 219/0 520/0 726/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
419/0 453/0 342/0 332/0 236/0 168/0 216/0 338/0 287/0 418/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
بدون تنش |
|
069/1 030/1 526/0 719/0 297/0 473/0 561/0 757/0 948/0 416/1 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
780/0 407/0 647/0 781/0 333/0 500/0 605/0 297/0 473/0 796/ |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
676/0 691/0 480/0 385/0 411/0 369/0 420/0 452/0 789/0 930/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
تنش آبی 65 درصد ظرفیت زراعی |
|
948/1 816/1 500/1 164/2 346/1 152/1 573/1 500/1 776/2 460/2 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
0250/1 016/1 495/1 724/1 382/0 508/0 908/0 981/0 711/1 595/1 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
130/1 724/0 726/1 240/1 973/0 473/0 910/1 003/1 296/2 007/1 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
تنش آبی 85 درصد ظرفیت زراعی |
جدول 3- مقایسه میانگین اثرات سه جانبه تنش خشکی × رقم × محلولپاشی در میزان قند محلول (میلیگرم بر گرم وزن تر برگ)
|
پوتریسین 176/0 (گرم بر لیتر) |
پوتریسین 088/0 (گرم بر لیتر) |
بدون پوتریسین |
محلولپاشی |
|||
|
میانگین |
ژنوتیپ |
میانگین |
ژنوتیپ |
میانگین |
ژنوتیپ |
سطوح تنش خشکی |
|
455/0 719/0 586/0 324/0 182/0 151/0 358/0 312/0 219/0 687/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
034/1 823/1 380/1 155/1 893/0 375/1 931/0 929/0 711/0 505/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
906/0 793/1 024/1 214/1 002/1 027/1 938/0 719/0 964/0 694/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
بدون تنش |
|
026/1 904/1 268/1 228/1 723/0 400/1 534/1 915/0 005/1 075/1 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
216/1 816/1 149/1 510/1 660/0 083/1 034/1 627/0 961/0 846/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
590/0 860/1 376/1 198/1 830/2 067/1 126/1 969/0 016/1 877/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
تنش آبی 65 درصد ظرفیت زراعی |
|
151/1 074/2 211/1 003/1 930/0 149/1 190/1 903/0 842/0 097/1 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
983/0 894/1 372/1 703/1 636/0 111/2 096/1 827/0 905/0 536/1 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
102/1 846/1 372/1 193/1 934/0 072/1 028/1 610/0 196/1 205/1 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
تنش آبی 85 درصد ظرفیت زراعی |
عدد LSD:2647/0
جدول 4- مقایسه میانگین اثرات سه جانبه تنش خشکی × رقم × محلولپاشی بر میزان فعالیت آنزیم کاتالاز (تغییرات جذب در میکروگرم پروتئین بر دقیقه)
|
پوتریسین 176/0 (گرم بر لیتر) |
پوتریسین 088/0 (گرم بر لیتر) |
بدون پوتریسین |
محلولپاشی |
||||
|
میانگین |
ژنوتیپ |
میانگین |
ژنوتیپ |
میانگین |
ژنوتیپ |
سظوح تنش خشکی |
|
|
159/4 032/7 353/1 599/1 782/2 126/3 989/3 618/1 624/2 984/3 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
889/6 155/5 823/0 108/2 195/2 854/1 686/2 569/2 899/5 971/3 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
888/7 461/3 048/2 653/0 078/5 322/4 373/2 384/3 006/2 893/2 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
بدون تنش |
|
|
277/5 885/6 362/2 811/1 055/5 231/3 305/7 261/1 393/3 584/5 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
057/4 102/3 266/1 345/1 812/2 538/2 409/3 872/1 900/1 174/3 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
985/4 100/4 830/0 146/1 586/3 355/3 089/3 871/2 504/1 273/1 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
تنش آبی 65 درصد ظرفیت زراعی |
|
|
719/1 774/1 783/1 589/0 560/3 813/2 270/1 206/2 202/2 190/3 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
496/2 959/3 557/2 053/3 163/3 013/2 708/2 283/1 725/1 793/7 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
197/3 723/2 455/3 187/1 314/3 449/3 933/6 750/1 858/0 396/4 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
تنش آبی 85 درصد ظرفیت زراعی |
|
عدد LSD: 6248/1
جدول 5- مقایسه میانگین اثرات سه جانبه تنش خشکی × رقم × محلولپاشی بر میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز (تغییرات جذب در میکروگرم پروتئین بر دقیقه)
|
پوتریسین 176/0 (گرم بر لیتر) |
پوتریسین 088/0 (گرم بر لیتر) |
بدون پوتریسین |
محلولپاشی |
||||
|
میانگین |
ژنوتیپ |
میانگین |
ژنوتیپ |
میانگین |
ژنوتیپ |
سظوح تنش خشکی |
|
|
171/6 968/5 463/2 873/1 382/3 192/2 691/2 290/2 400/3 621/3 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
343/5 844/3 766/1 270/2 465/2 675/1 639/2 122/4 569/4 460/3 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
498/5 715/2 294/2 536/1 497/3 294/3 384/1 103/2 734/3 313/1 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
بدون تنش |
|
|
177/3 215/4 091/4 728/2 548/2 751/1 876/3 550/1 902/2 955/3 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
3487/4 900/2 107/2 389/2 959/2 768/1 298/2 715/1 162/3 166/2 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
445/3 394/4 584/1 555/1 233/4 164/2 276/2 973/2 890/1 634/1 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
تنش آبی 65 درصد ظرفیت زراعی |
|
|
639/1 668/2 786/1 163/2 519/3 861/1 492/1 826/1 833/3 206/3 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
824/1 984/2 924/2 465/2 396/2 768/1 766/2 734/1 712/2 156/8 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
158/3 833/1 570/3 209/2 776/2 615/1 261/4 771/2 375/1 402/3 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
تنش آبی 85 درصد ظرفیت زراعی |
|
عددLSD:4688/1
جدول 6- مقایسه میانگین اثرات سه جانبه تنش خشکی × رقم × محلولپاشی بر میزان فعالیت آنزیم پلیفنل اکسیداز (تغییرات جذب در میکروگرم پروتئین بر دقیقه)
|
پوتریسین 176/0 (گرم بر لیتر) |
پوتریسین 088/0 (گرم بر لیتر) |
بدون پوتریسین |
محلولپاشی |
|||
|
میانگین |
ژنوتیپ |
میانگین |
ژنوتیپ |
میانگین |
ژنوتیپ |
سظوح تنش خشکی |
|
203/12 292/9 208/5 810/4 868/7 525/4 556/5 855/6 660/6 842/8 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
043/12 937/5 961/3 466/4 664/5 450/3 834/6 370/10 218/7 532/6 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
831/10 771/5 584/5 309/4 783/7 295/6 837/3 001/6 635/6 984/3 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
بدون تنش |
|
040/9 590/8 982/7 823/4 649/6 928/4 227/10 955/3 181/5 087/8 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
693/9 051/6 109/4 719/4 246/7 503/3 414/5 383/3 866/5 387/6 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
706/7 431/8 975/2 044/3 173/9 050/5 530/5 048/6 250/3 639/3 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
تنش آبی 65 درصد ظرفیت زراعی |
|
240/4 330/5 275/4 811/3 911/6 551/5 237/4 381/3 690/6 712/7 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
087/5 451/6 869/5 481/5 747/4 335/5 945/5 262/4 887/4 401/18 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
415/6 173/3 172/7 537/4 683/4 655/4 901/10 980/4 541/2 118/7 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
تنش آبی 85 درصد ظرفیت زراعی |
جدول 7- مقایسه میانگین اثرات سه جانبه تنش خشکی × رقم × محلولپاشی بر میزان پروتئین کل (میکروگرم بر گرم وزن تر برگ)
|
پوتریسین 176/0 (گرم بر لیتر) |
پوتریسین 088/0 (گرم بر لیتر) |
بدون پوتریسین |
محلولپاشی |
|||
|
میانگین |
ژنوتیپ |
میانگین |
ژنوتیپ |
میانگین |
ژنوتیپ |
سظوح تنش خشکی |
|
5198 8213 9980 11540 8941 11852 10500 8421 11228 7381 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
4574 8109 13099 11436 9668 14867 7797 5614 7173 7381 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
5302 9461 9876 11540 8525 9357 15595 11228 9045 13203 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
بدون تنش |
|
7693 6134 8941 10812 8525 11436 6134 14243 10084 7797 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
6134 9149 11956 11332 9149 16946 11644 16322 8837 10396 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
9980 8889 18402 15699 8213 10292 11748 9876 16218 14555 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
تنش آبی 65 درصد ظرفیت زراعی |
|
14763 11436 12580 13723 8109 10812 14451 15595 7589 7693 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
11956 8213 9149 9045 11956 11852 9461 14035 11228 3222 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
11124 15907 7485 11332 11748 11436 5926 11124 24016 8005 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
تنش آبی 85 درصد ظرفیت زراعی |
عدد LSD:2/4250
جدول 8- مقایسه میانگین اثرات سه جانبه تنش خشکی × رقم × محلولپاشی در میزان رنگیزه آنتوسیانین (میلیگرم بر گرم وزن تر برگ)
|
پوتریسین 176/0 (گرم بر لیتر) |
پوتریسین 088/0 (گرم بر لیتر) |
بدون پوتریسین |
محلولپاشی |
|||
|
میانگین |
ژنوتیپ |
میانگین |
ژنوتیپ |
میانگین |
ژنوتیپ |
سظوح تنش خشکی |
|
576/18 486/10 803/15 909/12 030/16 106/17 773/16 970/11 439/16 167/14 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
394/15 606/20 091/14 970/15 030/15 833/15 348/13 939/12 227/23 348/16 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
439/18 788/15 636/13 635/5 833/16 682/15 136/12 303/14 227/16 485/11 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
بدون تنش |
|
955/13 818/16 273/17 848/18 197/14 227/13 455/16 561/14 939/18 182/16 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
500/18 894/15 636/16 470/17 394/16 803/18 300/16 848/16 606/17 227/12 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
894/16 553/19 773/18 500/15 515/18 697/14 106/16 470/18 727/19 712/15 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
تنش آبی 65 درصد ظرفیت زراعی |
|
773/15 970/18 909/13 773/18 833/18 621/12 061/14 788/18 970/18 045/17 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
061/14 939/15 803/16 621/13 576/19 742/16 470/16 000/16 879/19 712/17 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
667/20 212/19 773/17 712/15 212/22 030/12 909/15 985/18 576/19 727/15 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
تنش آبی 85 درصد ظرفیت زراعی |
جدول9- مقایسه میانگین اثرات سه جانبه تنش خشکی × رقم × محلولپاشی در میزان اسیدآمینه لیزین (میلیگرم بر گرم وزن تر برگ)
|
پوتریسین 176/0 (گرم بر لیتر) |
پوتریسین 088/0 (گرم بر لیتر) |
بدون پوتریسین |
محلولپاشی |
|||
|
میانگین |
ژنوتیپ |
میانگین |
ژنوتیپ |
میانگین |
ژنوتیپ |
سظوح تنش خشکی |
|
469/0 073/0 065/0 248/0 170/0 356/0 160/0 234/0 113/0 147/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
232/0 054/0 121/0 158/0 420/0 259/0 054/0 303/0 606/0 277/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
226/0 075/0 147/0 455/0 071/0 228/0 252/0 329/0 121/0 109/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
بدون تنش |
|
137/0 063/0 162/0 192/0 210/0 552/0 451/0 356/0 380/0 172/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
097/0 079/0 157/0 311/0 554/0 616/0 281/0 766/0 430/0 299/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
479/0 043/0 240/0 155/0 360/0 281/0 758/0 440/0 354/0 117/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
تنش آبی 65 درصد ظرفیت زراعی |
|
214/0 216/0 103/0 208/0 426/0 402/0 206/0 351/0 608/0 200/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
121/0 192/0 305/0 250/0 647/0 550/0 351/0 273/0 123/0 038/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
620/0 083/0 257/0 190/0 127/0 202/0 149/0 180/0 471/0 339/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
تنش آبی 85 درصد ظرفیت زراعی |
جدول10- مقایسه میانگین اثرات سه جانبه تنش خشکی × رقم × محلولپاشی در میزان اسیدآمینه لیزین (میلیگرم بر گرم وزن تر برگ)
|
پوتریسین 176/0 (گرم بر لیتر) |
پوتریسین 088/0 (گرم بر لیتر) |
بدون پوتریسین |
محلولپاشی |
|||
|
میانگین |
ژنوتیپ |
میانگین |
ژنوتیپ |
میانگین |
ژنوتیپ |
سظوح تنش خشکی |
|
025/0 033/0 032/0 023/0 054/0 025/0 040/0 022/0 031/0 032/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
029/0 037/0 024/0 026/0 029/0 025/0 042/0 017/0 036/0 035/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
038/0 029/0 035/0 031/0 029/0 030/0 037/0 024/0 022/0 032/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
بدون تنش |
|
035/0 020/0 034/0 023/0 024/0 022/0 042/0 033/0 051/0 035/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
033/0 053/0 021/0 032/0 031/0 026/0 038/0 024/0 037/0 041/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
037/0 022/0 034/0 030/0 039/0 026/0 035/0 023/0 029/0 052/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
تنش آبی 65 درصد ظرفیت زراعی |
|
031/0 042/0 035/0 024/0 037/0 024/0 038/0 026/0 040/0 037/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
023/0 034/0 030/0 027/0 020/0 022/0 024/0 028/0 030/0 031/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
029/0 024/0 023/0 019/0 025/0 033/0 052/0 022/0 033/0 029/0 |
لاین27 کوهدشت زاگرس لاین24 گنبد لاین28 لاین40 لاین39 لاین25 لاین23 |
تنش آبی 85 درصد ظرفیت زراعی |
عدد LSD:0094/0
اثر تنش کمآبی و پوترسین بر میزان فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدان در ارقام گندم: نتایج تجزیه واریانس دادهها نشان دهندهی اثر معنیدار تنش کمآبی و ارقام گندم بر میزان فعالیت آنزیم کاتالاز و پراکسیداز در سطح احتمال یک درصد بود. نتایج به دست آمده از تجزیه واریانس دادهها نشان دهندهی غیرمعنیدار بودن اثر محلولپاشی پوترسین در مورد آنزیم پراکسیداز و کاتالاز میباشد، در حالیکه اثرات متقابل محلولپاشی پوترسین و تنش خشکی در سطح احتمال یک درصد معنیدار بدست آمد (1%=α). در جدول (1) نشان داده شده که اثرات دو جانبه رقم × محلولپاشی و تنش خشکی × محلولپاشی و رقم× تنش خشکی و همچنین اثر سه جانبه رقم × تنش خشکی × محلولپاشی بر روی اکسیدازها در سطح احتمال یک درصد معنیدار است.
فعالیت آنزیم کاتالاز: همانطور که در جدول 4 مشاهده میشود بیشترین میانگین کاتالاز (725/1 تغییرات جذب در میکروگرم پروتئین بر دقیقه) مربوط به لاین 23 تحت تنش خشکی 85 درصد ظرفیت زراعی و محلولپاشی 088/0 گرم بر لیتر پوترسین و کمترین میزان فعالیت این آنزیم (589/0 تغییرات جذب در میکروگرم پروتئین بر دقیقه) مربوط به لاین 24 تحت تنش خشکی 85 درصد ظرفیت زراعی و محلولپاشی 176/0 گرم بر لیتر پوترسین میباشد.
فعالیت آنزیم پراکسیداز: همانطور که در جدول 5 مشاهده میشود بیشترین میانگین آنزیم پراکسیداز (206/3 تغییرات جذب در میکروگرم پروتئین بر دقیقه) مربوط به لاین 23 تحت تنش خشکی 85 درصد ظرفیت زراعی و محلولپاشی 176/0 گرم بر لیتر پوترسین و کمترین مقدار (313/1 تغییرات جذب در میکروگرم پروتئین بر دقیقه) مربوط به لاین 23 تحت شرایط شاهد (عدم تنش) و بدون محلولپاشی میباشد.
فعالیت پلیفنل اکسیداز: همانطور که در جدول 6 مشاهده میشود بیشترین میانگین آنزیم پلیفنلاکسیداز (401/18تغییرات جذب در میکروگرم پروتئین بر دقیقه) مربوط به لاین 23 تحت تنش خشکی 85 درصد ظرفیت زراعی و محلولپاشی 088/0 گرم بر لیتر پوترسین و کمترین مقدار (541/2 تغییرات جذب در میکروگرم پروتئین بر دقیقه) مربوط به لاین 25 تحت تنش خشکی 85 درصد ظرفیت زراعی و بدون محلولپاشی میباشد.
تاثیر کمبود آب و محلول پوترسین بر پروتئین کل در ارقام گندم: نتایج حاصل از تجزیه واریانس دادهها (جدول1)، نشان داد که اثرات دوجانبه شامل رقم× تنش خشکی، رقم × محلولپاشی و تنش خشکی × محلولپاشی و همچنین اثرات سه جانبه رقم × تنش خشکی × محلولپاشی در سطح احتمال یک درصد، معنیدار بود. همانطور که در جدول 7 مشاهده میشود. بیشترین میانگین پروتئین کل (24016 میکروگرم بر گرم وزن تر برگ) مربوط به لاین 25 تحت تنش خشکی 85 درصد ظرفیت زراعی و بدون محلولپاشی و کمترین مقدار (3222 میکروگرم بر گرم وزن تر برگ) مربوط به لاین 23 تحت تنش خشکی 85 درصد ظرفیت زراعی و محلولپاشی 088/0 گرم بر لیتر پوترسین میباشد.
تاثیر کمبود آب و محلول پوترسین بر آنتوسیانین در ارقام گندم: همهی اثرات دوجانبه شامل رقم× تنش خشکی، رقم × محلولپاشی و تنش خشکی × محلولپاشی و همچنین اثرات سه جانبه رقم × تنش خشکی × محلولپاشی در سطح احتمال یک درصد، معنیدار بود (جدول 1).
با بررسی جدول مقایسه میانگین (جدول 8) مشاهده شد که بیشترین میانگین رنگیزه آنتوسیانین (227/23 میلیگرم بر گرم وزن تر برگ) مربوط به لاین 25 تحت شرایط شاهد (عدم تنش) و محلولپاشی 088/0 و کمترین مقدار آنتوسیانین (635/5 میلیگرم بر گرم وزن تر برگ) مربوط به لاین 24 تحت شرایط شاهد (عدم تنش) و بدون محلولپاشی میباشد.
تاثیر کمبود آب و محلولپاشی پوترسین بر میزان اسیدهای آمینه لیزین و متیونین در ارقام گندم: در جدول (1) نشان داده شده که رقم × محلولپاشی و اثرات سه جانبه رقم × تنش خشکی × محلولپاشی پوترسین در سطح احتمال یک درصد، بر روی اسیدهای آمینه معنیدار است اما اثرات متقابل تنش خشکی × محلولپاشی تاثیر معنیداری بر روی میزان لیزین نداشته است.
همانطور که در جدول 9 مشاهده میشود بیشترین میانگین اسید آمینه لیزین (766/0 میلیگرم بر گرم وزن تر برگ) مربوط به لاین 39 تحت تنش خشکی 65 درصد ظرفیت زراعی و محلولپاشی 088/0 گرم بر لیتر پوترسین و کمترین مقدار این اسید آمینه (043/0 میلیگرم بر گرم وزن تر برگ) مربوط به رقم کوهدشت تحت تنش خشکی 65 درصد ظرفیت زراعی و بدون محلولپاشی میباشد.
اسید آمینه متیونین: همانطور که در جدول 10 مشاهده میشود بیشترین میانگین اسید آمینه متیونین (054/0 میلیگرم بر گرم وزن تر برگ) مربوط به رقم گنبد تحت تنش شاهد (عدم تنش) و محلولپاشی 176/0 گرم بر لیتر پوترسین و کمترین مقدار این اسید آمینه (017/0 میلیگرم بر گرم وزن تر برگ) مربوط به لاین 39 تحت تنش شاهد (عدم تنش) و محلولپاشی 088/0 گرم بر لیتر پوترسین میباشد.
بحث و نتیجه گیری
در بسیاری از موارد، تنش به انباشتگی پلیآمینهای آزاد و همیوغ منجر میگردد، که نقش مهمی را در پاسخهای بیوشیمیایی گیاهان بـه تـنش ایفا مینمایند. پوترسـین پیشساز مهمترین پلیآمینها شامل اسـپرمیدین و اسپرمین است. اخیراً نقش پلیآمینها در افـزایش تحمـل گیاهـان بـه تنشهـای غیرزیستی، از جمله شوری و خشکی مورد توجه قرار گرفتـه اسـت (18). هورمون پوترسین، پیشساز پلیآمینهایی است که مانند ترکیبات آنتیاکسیدانی عمل کرده و سبب برداشت رادیکـالهـای آزاد و در نتیجـه مهـار پراکسیداسیون لیپیدها میگردند. اتصـال پلیآمینهای آزاد به ماکرومولکولها، موجب حفاظت آنها در برابر آسیبهای اکسیداتیو میشود، در حالی که نقش پلیآمینهای آزاد، عمدتاً در تعادل اسمزی و pH سلولی اسـت (28). در تحقیق حاضر با افزایش شدت تنش خشکی، میزان پرولین در ارقام کوهدشت، گنبد، زاگرس و لاینهای 23، 24، 25، 27، 39، 28 و 40 افزایش یافت. افزایش پرولین در گیاه هنگام تنش، نوعی مکانیسم دفاعی است. پرولین از طریق تنظیم اسمزی، جلوگیری از تخریب آنزیمها و پاک کردن رادیکالهای هیدروکسیل، بردباری و تحمل گیاه را در برابر تنشها افزایش میدهد (24). تجمع پرولین به دلیل خشکی میتواند ناشی از تحریک سنتز یا جلوگیری از تجزیه آن و یا تجزیه پروتئین باشد (17). مشخص شده که تجمع پرولین به موازات فعالیت آنزیمهای شرکتکننده در سنتز پرولین میباشد (13و 16). همچنین تنش خشکی باعث میشود فعالیت آنزیم تجزیه کننده پرولین در گوجه فرنگی (13) و آفتابگردان (26) کاهش پیدا کند. تجمع پرولین بهعنوان یک تنظیمکننده اسمزی بسیار فعال بهطور معمول در سیتوسل رخ میدهد و بهطور قابل ملاحظه‌ای به تنظیم اسمزی سیتوپلاسمی، ثبات غشاء و فرآیندهای غشایی کمک میکند (1). در بررسی پژوهشگران با افزایش شدت تنش خشکی،کمبود آب موجب افزایش میزان پرولین در گیاه برنج و گیاه گندم شد (41 و34). که با نتایج بهدست آمده تحقیق حاضر در رابطه با افزایش میزان پرولین تحت تنش خشکی مطابقت دارد. کربوهیدراتها و پرولین قادرند نقش سیگنالهای متابولیکی را ایفا کرده، بنابراین بر روی پاسخ فیزیولوژیک و تنظیم متابولیکی نسبت به شرایط تنش تاثیر میگذارند (41). بهطوریکه در بررسی محققان با افزایش تنش کمبود آب قندهای محلول کل بهعنوان ساز و کاری برای تحمل شرایط کمبود آب و کمک به تنظیم اسمزی افزایش مییابد (40). که با نتایج تحقیق حاضر در رابطه با افزایش میزان قند محلول با افزایش سطوح تنش خشکی در ارقام کوهدشت، زاگرس و لاینهای 23، 25، 27، 28 و 40 مطابقت دارد. در همین راستا دانشمندان گزارش نمودند که افزایش قند، موجب افزایش مقاومت سویا در برابر تنش اکسیداتیو میشود. آنها بیان کردند که در شرایط تنش، قندها اصلی‌ترین محلول‌های آلی هستند که در تنظیم اسمزی شرکت دارند (21). آﻧﺰﯾﻢ ﮐﺎﺗﺎﻻز ﻧﯿﺰ ﯾﮑﯽ از ﻣﻬﻤﺘﺮﯾﻦ آﻧﺰﯾﻢﻫﺎی ﺳﯿﺴﺘﻢ آﻧﺘﯽاﮐﺴﯿﺪاﻧﯽ ﻣﯽﺑﺎﺷـﺪ ﮐـﻪ ﺑـﺎ اﻓـﺰاﯾﺶ ﺗـﻨﺶ ﺧﺸﮑﯽ اﻓﺰاﯾﺶ ﻣﯽﯾﺎﺑﺪ (33). محققان گزارش نمودند در ﮔﯿﺎه ﺟﻮ ﺗﺤﺖ ﺗﻨﺶ خشکی فعالیت آنزیم کاتالاز افزایش مییابد (8). که با نتایج بهدست آمده ما در رابطه با افزایش فعالیت آنزیم کاتالاز تحت تنش خشکی در رقم زاگرس و لاینهای 23، 24 و 40 مطابقت دارد. تنش خشکی، موجب افزایش تولید انواع اکسیژن واکنشگر و در نتیجه افزایش فعالیت آنتیاکسیدانی میشود. این آنزیمها نقش بسیار مهمی در غیر فعال کردن رادیکالهای آزاد اکسیژن در سلول گیاه دارند. بسته به گونه گیاهی و شدت تنش، میزان فعالیت آنزیمها در گیاه تغییر میکند (31). کاتالاز آنزیمی است که پراکسید هیدروژن تولید شده در مسیرهای تنفس نوری داخل پراکسیزومها را مهار میکند (30). این نتایج با یافتههای دیگر محققان در گیاه برنج مطابقت دارد (39). در تحقیق حاضر با افزایش سطوح تنش خشکی میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز در رقم زاگرس و لاینهای 23، 24، 39 و 40 افزایش یافت. یکی از دلایل افزایش فعالیت آنزیم پراکسیداز این است که آنزیم پراکسیداز با واکنشهای اکسنده به وجود آورنده رادیکالهای آزاد و پراکسیدهای آلی همبستگی دارد و پراکسیداز نقش مؤثری در پاکسازی پراکسید هیدروژن دارد (39). گیاهان از آنزیمهای آنتیاکسیدانت برای افزایش تحمل در برابر تنش اکسیداتیو استفاده میکنند. مطالعات انجام شده نشان میدهد که فعالیت آنتیاکسیدانها (نظیر آنزیمهای پراکسیداز، سوپراکسید دیسموتاز و کاتالاز) تحت تنش افزایش مییابد که نمایانگر مقاومت گیاه در مقابل تنش است (36). میزان فعالیت آنزیم پلیفنل اکسیداز با افزایش سطوح تنش خشکی به غیر از رقم زاگرس و لاینهای 23، 24 و 40 در بقیه ارقام مورد بررسی کاهش یافت. پلیفنل اکسیداز که با نامهای کاتکول اکسیداز و کاتکولاز و تریوزیناز نامیده میشوند در حضور اکسیژن دو نوع واکنش از خود نشان میدهد، که این واکنشها عبارتند از هیدروکسی کردن ترکیبات مونوفنل و تیدیل آنها به ترکیبات کویئنین و اکسیداسیون فنلها به کوئینونها (7). محققان دریافتند که شرایط مطلوب آبیاری موجب افزایش پروتئین برگ میشود (10). در تحقیق حاضر میزان پروتئین برگ در رقم زاگرس، لاین 23، 39 و 40 نسبت به شرایط عدم تنش کاهش یافت. به نظر میرسد که کاهش محتوای پروتئین تحت تنش خشکی در نتیجه واکنش پروتئین با رادیکالهای آزاد، منجر به تغییر اسیدآمینه، افزایش فعالیت آنزیمهای تجزیه کننده پروتئین و کاهش سنتز پروتئین میشود (37). در تحقیق حاضر با افزایش سطوح تنش خشکی به جز لاین 28 در بقیه ارقام مورد بررسی محتوای رنگیزه آنتوسیانین افزایش یافت. القای سنتز آنتوسیانین در شرایط تنش میتواند بهدلیل نقش حفاظتی آن در تشکیلات فتوسنتزی باشد. زیرا این رنگیزه مسئول خاموش کردن رادیکال آزاد اکسیژن و جلوگیری از پراکسیداسیون لیپیدها و نهایت تنش اکسیداتیو میباشند (23). آنتوسیانین انرژی زیادی را از فتوسیستم (I) و (II) بهصورت گرما یا واکنشهای شیمیایی بی‌ضرر دفع کرده و می‌توانند غشاهای کلروپلاستی را حفظ نمایند (23). با توجه به این مسئله ممکن است افزایش پروتئین کل در رقم کوهدشت و لاین 27 به دلیل نقش محافظتکنندهی آنزیمهای آنتیاکسیدانی و اسموپروتکتانتها از جمله قندهای محلول بر پروتئین باشد. در تحقیق حاضر با افزایش سطوح تنش خشکی میزان اسیدهای آمینه لیزین و متیونین در لاین 25 افزایش یافت. اسیدآمینه لیزین منبع گروه پروفیلامین بوده و از این طریق در سنتز فنیلآمینها، اسپرمیدین و اسپرمین که در مراحل رشد گیاه از جمله تکثیر، تمایز سلول و بیان ژن نقش حیاتی بازی میکند، دخالت دارد (38).
نتایج حاصل از بررسی اسیدآمینه مانند پرولین همچنین کربوهیدرات محلول نشان داد، گیاهان مقاوم برای ایجاد تحمل در برابر تنش کمبود آب، انرژی خود را صرف سنتز عوامل دخیل در مکانیسم دفاعی میکند. چنانچه تحت تنش کمآبی غلظت اسیدآمینهای نظیر پرولین و کربوهیدرات ها که در مکانیسمهای دفاعی گیاه نقش اساسی دارد، در ارقام کوهدشت، زاگرس و لاینهای 23، 25، 27، 28 و 40 افزایش یافته است. این اسمولیتها علاوه بر حفظ پایداری غشاء و محافظت از اندامکهای سلولی از سایر مکانیزمهای دفاعی مانند آنزیمهای آنتیاکسیدان نیز محافظت میکنند. میزان فعالیت آنزیمهای کاتالاز، پراکسیداز و پلیفنل اکسیداز در شرایط تنش خشکی در رقم زاگرس و لاینهای 23، 24، 39 و 40 افزایش یافت. به نظر میرسد فعالیت بیشتر این آنزیمها موجب افزایش مقاومت در گیاه شده و از آسیب های ناشی از مواد سمی تولید شده در سلولها میکاهد. این آنزیمها علیرغم مهار انواع اکسیژن فعال هیچگونه خسارتی به سلولها وارد نمیکنند. پوترسین با میزان بیان پروتئینهای دخیل در متابولیسم کربوهیدرات، پروتئین، تولید انرژی و انتقال علامت در ارتباط میباشد. از آنجا که پوترسین میتواند تاثیر مثبتی بر کاهش اثر انواع تنشهای محیطی داشته باشد، بهطور کلی میتوان نتیجهگیری کرد که افزایش میزان پروتئین حاصل از تیمار پوترسین با افزایش ایجاد مقاومت در مقابل تنش خشکی در ارتباط میباشد. در بین 10 لاینهای مورد بررسی لاینهای 23 و 24 با افزایش میزان پروتئین، پرولین، قند محلول و فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی کاتالاز، پراکسیداز و پلیفنل اکسیداز پاسخ بهتر و سریعی را نسبت به تنش خشکی نشان دادند.
سپاسگزاری
از مؤسسه تحقیقات کشاورزی مغان دانشگاه ﮐﻪ بذور ژنوتیپهای مورد مطالعه این ﺗﺤﻘﯿﻖ را ﻓﺮاﻫﻢ ﻧﻤﻮدﻧـﺪ، ﮐﻤـﺎل ﺗﺸﮑﺮ را دارم و سرکار خانم ﻣﻬﻨﺪس سیده یلدا رئیسی ساداتی ﻛـﻪ در اﻳــﻦ ﻣﻄﺎﻟﻌــﻪ ﻧﻬﺎﻳــﺖ ﻫﻤﻜــﺎری را اﻋﻤــﺎل ﻛﺮدﻧــﺪ، صمیمانه قدردانی مینمایم.
- Abraham, E., Rigo, G., Szekely G., Nagy, R., Koncz, C. and Szabados, L. (2003). Lightdependent induction of proline biosynthesis by abscisic acid and salt stress is inhibited by brassinosteroid in Arabidopsis. Plant Molecular. Biology, 51: 363 372.
- Ali Mohammadi, M., Rezai, A.M., and Mirmohammadi Maibodi, S.A.M. (2009). Investigation some of physiological characteristics and yield in ten cultivars of bread wheat in two irrigation regimes. Agricalture Science Tecnical and Naturent Resourse Journal, 48: 107-120. (In Persian)
- Apel, K., and Hirt, H. (2004). Reactive oxygen species: Metabolism, oxidative stress, and signal transduction. Annual Review of Plant Biology, 55: 373-399.
- Ariano, S., Bartolomeo, D., Cristos, X. and Andras, M. (2005). Antioxidant defences in Olive tree during drought strees: changes in activity of some antioxidant enzymes. Functional plant Biology. 32:45-53.
- Bates, L.S., Walderen, R.D. and Taere, I.D. (1973). Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant Soil. 39: 205-207.
- Bradford, M.M. (1976). A rapid and sensitive for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. Analytical Biochemistry, 72: 248-254.
- Ding, C., Chachin, K., Ueda, Y. and Wang C.Y. (2002). Inhibition of loquat enzymatic browning by sulfhydryl compounds. Food Chemistry, 76: 213- 218.
- El-Tayeb, M.A. (2005). Response of barley grains to the interactive effect salinity and salicylic acid. Plant Growth Regulatory. 45: 215-225.
- (2010): FAOSTAT. Available in http://faostat.fao.org/ [28 May 2010].
- Farooq, M., Wahid, A., Kobayashi, N., Fujita, D. and Basra, S.M.A. (2009). Plant drought stress: effects, mechanisms and management. Agronomy for Sustainable Development, 29: 185-212.
- Ferre, R.E., Fellers, D.A., Shepherd, A.D. (1969). Determination of free lysine and methionine in aminoacid-fortified wheat. Agricultural Reserch, 47: 614-620.
- Flexas, J., Niinemets, U., Galle, A., Barbour, M.M. and Centritto, M. (2013). Diffusional conductances to CO as a target for increasing photosynthesis and photosynthetic water-use efficiency. Photosynthesis Research, 117: 1–3.
- Fujita, T., Maggio, A., Rios, M.G., Stauffacher, C., Bressan, R.A. and L.N. Csonka. (2003). Identification of regions of the tomato - glutamyl kinase that are involved in allosteric regulation by proline. Journal of Biological Chemistry, 278.
- Gholizadeh, A. (2009). Evaluation of SPAD Chlorophyll Meter in Two Different Rice Growth Stages and its Temporal Variability. European Journal of Scientific Research, 4: 591-598.
- Ghorbanli, M., Nojavan, M., Heydari, R. and Frbodnia, I. (2001). Changes in soluble sugars, starch and proteins by drought stress in two varieties of chickpea (Cicer arietinum). Journal of Agricalture Science.Univercity Tarbiat Moalem. 1 (1): 38-53. (In Persianwith English abstract).
- Giri, G.S. and Schilinger, W.F. (2003). Seed priming winter wheat for germination, emergence, and yield. Crops Science, 43:2135-2141.
- Gomes F.P., M.A. Oliva, M.S. Mielke, A.A.F. Almeida and Aquino, L.A. (2010). Osmotic adjustment, proline accumulation and membrane stability in leaves of Cocos nuciera submitted to drought stress. Scientia Horticulturae. 126: 379384.
- Groppa, M.D. and Benavides, M.P. (2008). Polyamines and abiotic stress: recent advances. Amino Acids, 34(1): 35
- Habibi, D.D., Boojar, M.A., Mahmodi, A., Ardakani, M.R. and Taleghani, D. (2004). Antioxidative enzayme in sunflower subjected to drought stress .4 international Crop Science Congress. Brishbane, Australia, 26 septamber 1- Octobr pp.1-4.
- Karo, M. and Mishra, D. (1976). Catalase, peroxidase and polyphenol oxidase activity during rice leaf senescence. Plant Physiology, 57: 315-319.
- KaviKishor, P.B., Sangam, S., Amrutha, R.N., Sri Laxmi, P., Naidu, K.R. and Rao, K. (2005). Regulation of proline biosynthesis, degradation, uptake and transport in higher plants: Its implications in plant growth and abiotic stress tolerance. Current Science, 88: 424-438.
- Kovacik, J., Klejdus, B., Babula, P., Jarosova, M. (2014): Variation of antioxidants and secondary metabolites in nitrogen-deficient barely plants. Journal of Plant Physiology, 171: 260-268.
- Koyro, H.W. (2006): Effect of salinity on growth, photosynthesis, water relations and solute composition of potential cash crop halophyte (Plantago coronopus). Environ Journal of Experimental Botany, 56: 136-149.
- Kuznetsov, W. and Shevyankova, N.L. (1997). Stress responses of tobacco cells to high temperature and salinity. Proline accumulation and phosphorylation of polypeptides. Physiologia Plantarum, 100: 320-326.
- Li-ping, B., Fang-Gong, S., Ti-Da, G., Zhao-Hui, S., Yin-Yan, L. and Guang-Sheng, Z. (2006): Effect of soil drought stress on leaf water status, membrane permeability and enzymatic antioxidant system of maize. Soil Science Society of China. 16(3): 326-332.
- Manivannan, P., Jaleel, C.A., Sankar, B., Kishorekumar, A., Somasundaram, R., Lakshmanan, G.M.A. and Panneerselvam, R. (2010) Growth, biochemical modifications and proline metabolism in Helianthus annuus as induced by drought stress. Colloid. Surf. B: Biointerf: 59:141-149.
- Marcin´ska, I., Czyczyło-Mysza, I., Skrzypek, E., Filek, M., Grzesiak, S., Grzesiak, M.T., Janowiak, F., Hura, T., Dziurka, M., Dziurka, K., Nowakowska, A. and Quarrie, S.A. (2013). Impact of osmotic stress on physiological and biochemical characteristics in drought-susceptible and drought-resistant wheat genotypes. Acta Physiology Plant, 35: 451-461.
- Martin-Tanguy, J. (2001). Metabolism and function of polyamines in plants: recent development (new approaches). Plant Growth Regulation, 34(1): 135-148.
- Miller, G., Suzuki, N. and Ciftci‐Yilmaz, S. (2010). Reactive oxygen species homeostasis and signaling during drought and salinity stresses. Plant Cell and Enviro 33: 453-467.
- Mittler, R. (2002). Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance. Trends in Plant Science, 7, 405-410.
- Mohammadi, A., Habibi, D., Rohami, M., Mafakheri, S. (2011). Effect of drought stress on antioxidant enzymes activity of some chickpea cultivars. American-Eurasian Journal Agricultural and Environmental Science, 11(6): 782-785.
- Mohanty, N. (2003). Photosynthetic characteristics and enzymatic antioxidant capacity of flag leaf and the grain yield in two cultivars of Triticum aestivum exposed to warmer growth conditions. Journal of Plant Physiology, 160:71-74.
- Moosavi, A., Tavakkol Afshari, R., Sharif-Zadeh, F., Aynehband, A. (2009). Effect of seed priming on germination characteristics, polyphenol oxidase and peroxidase activities of four amaranth cultivars. Journal of Food Agriculture & Environental, 7(3-4): 353 – 358
- Movludi, A., Ebadi, A., Jahanbakhsh, S., Davari, M. and Parmoon, G.H. (2014). The effect of water deficit and nitrogen on the antioxidant enzymes activity and quantum yield of barley (Hordeum vulgare). Notulae Botanicae Hortical Agrobotanici Cluj-Napoca, 42:398-404.
- Omokolo, N.D., Tsala, N.G., and Djocgoue, P.F. (1996). Changes in carbohydrate, amino acid and phenol content in cocoa pods from three clones after infection with Phytophthora megakarya Bra. and Grif. Annal Bottany-londo, 77: 153-158.
- Parida, A.K., and Das, A.B. (2005). Salt tolerance and salinity effects on Plants. Ecotoxic. Environ. Safety, 60: 324-349.
- Patger, M., Bragato, C. and Brix, H. (2005). Tolerance and physiological responses of phragmites australis to water deficit. Aquatic Botony, 81: 285-299.
- Pang, X.M., Zhang, Z.Y., Wen, X.P., Ban, Y., Moriguchi, T. (2007). Polyamines, all-purpose players in response to environment stresses in plants. Plant Stress, 1(2): 173-188.
- Ranjan, R., Bohra, S.P. and Jeet, A.M. (2001). Plant Senescence. Jodhpur, agrobios. Pp: 18-4.
- Sharma, P. and Dubey R.S., (2005). Drought induces oxidative stress and enhances the activities of antioxidant enzymes in growing rice seedlings. Plant Growth Regulation, 46: 209-221.
- Sadiqov, S.T., Akbulut, M. and Ehmedov, V. (2002). Role of Ca2+ in drought stress signaling in wheat seedlings. Biochemistry, 67: 491-497.
- Silveira, J.A.G., Arau´ jo, S.A.M., Lima, J.P.M.S. and Vie´gas, R.A. (2010). Roots and leaves display contrasting osmotic adjustment mechanisms in response to NaCl-salinity in Atriplexnummularia. Environmental and Experimental Botany, 66: 1-8.
- Turkan, I. (2011). Plant responses to drought and salinity stress, Development in a post-Genomic era. Advances in Botanical Research, 593p.
- Wagner, G.J. (1979). Content and vacuole/ extravacuole distribution of neutral sugars, free amino acids, and anthocyanin in protoplasts. Plant physiology, 64(1): 88-93.
(علمی)', './data/plant/coversheet/581628408984.jpg'))
دوره 34، شماره 2
مرداد 1400صفحه 394-410
- تاریخ دریافت: 11 فروردین 1398
- تاریخ بازنگری: 05 آذر 1398
- تاریخ پذیرش: 12 بهمن 1398