بررسی ساختار اندام‌های رویشی و تکوین اندام‌های زایشی گیاه زیره ایرانی Boiss)B.fedtsch)  Bunium persicum

نسترن کاظمی وش¹، احمد مجد^1*، سایه جعفری مرندی ¹ و سید مهدی رضایت²

¹ ایران، تهران، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد تهران شمال، دانشکده علوم زیستی، گروه زیست‌شناسی

² ایران، تهران، دانشگاه علوم پزشکی تهران، دانشکده پزشکی، گروه فارماکولوژی پزشکی

تاریخ دریافت: 24/07/98              تاریخ پذیرش: 25/10/98

چکیده

زیره ایرانیBunium persicum (Boiss.) B.Fedtsch  از گیاهان خانواده Apiaceae است. میوه‌های آن از اقلام مهم صادراتی است و در صنایع غذایی و دارویی مورد استفاده قرار می‌گیرد. نظر به جایگاه و اهمیت این گیاه بومی و لزوم آشنایی با ساختارهای تشریحی و تکوینی آن، در پژوهش حاضر، نمونه‌هایی از گیاه جمع‌آوری شد. بخشهای رویشی و زایشی آن در مراحلی از تکوین با استفاده از روش‌های سلول بافت‌شناسی شامل، تثبیت نمونه‌ها در فیکساتورF.A.A، آماده‌سازی، قالب‌گیری در پارافین، برش­گیری، رنگ‌آمیزی برش‌ها با هماتوکسیلین- ائوزین و در نهایت به کمک استریومیکروسکوپ و  میکروسکوپ نوری بررسی و عکس‌برداری شدند. باتوجه به نتایج، بخش انتهایی ریشه دارای برجستگی غده مانند بوده و برگها پلی­مورف (چندشکلی) با روزنه‌های تیپ آلاله (Anemocytique) می‌باشند. ساختار گل شامل 5 کاسبرگ، 5گلبرگ، 5 پرچم، تخمدان دو خانه و زیرین است. در بررسی ساختار رویشی و زایشی، کانال‌های ترشحی در کلیه بخشهای گیاه دیده شدند. بساک از نوع تتراسپورانژی (چهار کیسه گرده‌ای)، لایه مغذی از نوع ترشحی و دانه‌های گرده بالغ بیضی‌شکل و دو منفذی هستند .در برش بخش زایشی، تخمدان دو خانه، تخمک واژگون و تک پوسته‌ای و نمو کیسه رویانی براساس تیپ پلی گونوم است.

واژه‌های کلیدی: Bunium persicum، تیره چتریان، دانه گرده، تخمک، تکوین

* نویسنده مسئول، تلفن: 22951007-021، پست الکترونیکی: a_majd@iau-tnb.ac.ir

مقدمه

امروزه، مطالعه تکوین یا نمو گل جهت حفظ نمونه‌های نادر و در حال انقراض گیاهان مورد توجه قرارگرفته است (6). گیاه زیره ایرانی(Bunium  persicum(Boiss.) B.Fedtsch.)  از گیاهان خانواده Apiaceae یا چتریان می‌باشد، که در صنایع غذایی و دارویی مورد استفاده قرار می‌گیرد. این خانواده دارای 450 جنس و 2751 گونه است که بیشتر در نقاط مرتفع و معتدل نیمکره شمالی می‌رویند (8). جایگاه این گیاه در بین رستنیهای ایران، باعث انجام مطالعات گسترده در ابعاد مختلف بر روی دانه‌های آن شده است. طی این مطالعات ترکیب اسانس دانه‌های این گیاه (2و 10) و کاربرد آن در طب سنتی (1، 2و 10) بررسی شده و اثر ضد باکتریایی (18و 36)، ضد قارچی(33)،  آنتی‌اکسیدانی (27)، ضد دردی (41)، ضدالتهابی (43)، ضد دیابتی (29) و مهاری رشد سرطان (7) دانه‌های این گیاهان نیز تأیید شده است. باتوجه به موارد ذکر شده، بیشتر مطالعات انجام‌گرفته در مورد ساختار شیمیایی ترکیبات استخراج‌شده از دانه‌های این گیاه و اثرات دارویی آن بوده و علی‌رغم اهمیت شناخت مراحل مختلف تکوین گیاهان در حفظ و حراست نمونه‌های کمیاب و ارزشمند اقتصادی و دارویی، بیشتر مطالعات انجام‌شده بر روی جنس بونیوم و یا سایر جنس‌های چتریان، بسیار اندک و یا مربوط به گذشته‌های دور است، بطوریکه در مطالعات ریخت‌شناسی گونه‌های متعلق به جنس Bunium به مواردی چون پایایی گونه‌ها، ریشه غده­دار کروی، برگ‌هایی با تقسیمات دو بار شانه‌ای عمیق در پایین ساقه و اشکال نخی در بخشهای انتهایی، گلهای سفید رنگ و میوه‌هایی با مجاری ترشح‌کننده، اشاره شده است (14و 15). در یک بررسی مقایسه‌ای نیز تنها، ساختار تشریحی میوه دو جنس Bunium و Carumاز چتریان مورد مطالعه قرارگرفتند (42). باتوجه به مطالعات محدود تکوینی انجام شده فوق، بررسی بخشهای مختلف رویشی و زایشی این گیاه با روش‌های بافت و سلول‌شناسی از اهداف این پژوهش قرارگرفته است.

مواد و روشها

نمونه‌های موردبررسی زیره کوهی (زیره ایرانی) در اردیبهشت‌ماه سال 1395 از شهرستان بردسکن از توابع خراسان رضوی جمع‌آوری و در هر باریوم دانشکده داروسازی با شماره شناسه( AUPF_1560) شناسایی و ثبت گردید. برای بررسی بخشهای رویشی، نمونه‌ها در فیکساتور مناسب (الکل –گلیسیرین با نسبت 1به 1) قرار داده شدند پس از تهیه برش‌های دستی نازک از نمونه‌ها و عبور آنها از آب ژاول و اسید استیک و سپس شستشو با آب مقطر مراحل رنگ‌آمیزی مضاعف با آبی متیلن و کارمن زاجی انجام شد و از نمونه‌ها با میکروسکوپ نوری مجهز به دوربین مدلLabomed CZMX ، عکس‌برداری انجام شد. بخشهای زایشی نیز ابتدا با کمک فیکساتور F.A.A (اتانول 96درصد، فرمالدئید 37 درصد و استیک اسید خالص با نسبت 17، 2، 1 میلی‌لیتر) تثبیت شدند. سپس، مراحل آماده‌سازی نمونه‌ها به ترتیب شامل شستشو و آبگیری با درجات افزایشی اتانول، شفاف‌سازی در نسبت‌های مختلف الکل/تولوئن، پارافین دهی افزایشی، قالب‌گیری، آرایش و سوار کردن بلوکهای پارافینی و تهیه برش‌ها با کمک میکروتوم چرخان Micro DC 4055  انجام گرفت. پس از تهیه برش‌هایی به ضخامت 8 میکرون نمونه‌ها توسط هماتوکسیلین / ائوزین رنگ‌آمیزی شده و در نهایت بوسیله میکروسکوپ نوری (Labomed CZMX) مورد بررسی و عکسبرداری قرارگرفتند.

نتایج

بررسی ریخت‌شناسی گیاه زیره ایرانی B. persicum : ریشه گیاه زیره کوهی از نوع ریشه‌های راست است و در قسمت انتهایی آن، نوعی ساختار غده مانند دیده می‌شود. این گیاه دارای ساقه باریک و ظریف است، نوعی چندشکلی برگی در برگهای پایینی و بالایی آن دیده می‌شود. گلها دارای گل‌آذین چتر مرکب، گلبرگ‌ها سفید و میوه‌ها از نوع مریکارپ می‌باشند (شکل1).

شکل 1- از راست به چپ به ترتیب (a) بخش انتهایی ریشه، (b) برگ‌ها، (c) گل‌ها و (d) میوه‌های زیره کوهی  B. persicum

بررسی ساختار تشریحی اندام‌های رویشی گیاه

ساختـار تشـریحی ریشه زیره کوهی (بخش غیرذخیره‌ای):

در برش عرضی ساختار پسین ریشه زیره کوهی (شکل 2) در خارجی‌ترین لایه پریدرم و سپس به سمت داخل، ناحیه پارانشیم پوست قرارگرفته است. در استوانه آوندی از خارج به داخل آبکش پسین، ناحیه کامبیومی و سپس چوب پسین قرار دارد. در قسمت مرکزی، پارانشیم مغزی چوبی شده است.

شکل 2- برش عرضی از ساختار پسین ریشه (a) و مناطق مختلف آن. بزرگنمایی100× (b) شامل: چوب‌پنبه(Cork) ، پارانشیم پوست (Co.P)، آبکش(Ph) ، چوب ثانویه (S.Xy) است. بزرگنمایی400×

ساختار تشریحی ساقه زیره کوهی: در ساختار تشریحی ساقه گیاه زیره کوهی (شکل3)، از خارج ابتدا لایه‌نازک اپیدرم قراردارد که سلولهای آن مکعبی شکل و تک لایه هستند، در زیر اپیدرم، سلولهای پارانشیم پوستی به‌صورت 5-4 لایه دیده می‌شوند، لایه اسکلرانشیمی به‌صورت حلقه کمابیش پیوسته‌ای درآمده است. در زیرحلقه اسکرانشیمی بافت آبکش در بخش خارجی‌تر و بافت گزیلم در بخش داخلی قابل‌تشخیص هستند. بخش مرکزی ساقه، با بافت مغز کاملاً چوبی شده، پرشده است.

شکل 3- برش عرضی از ساقه زیره  (a)بزرگنمایی100× و مناطق مختلف آن  (b)شامل: منطقه اپیدرم (Ep)، پارانشیم پوست )  Co.P )، لایه اسکلرانشیمی ((SRi، آبکش(Ph)، بافت چوب (Xy) و مغز ساقه (P). بزرگنمایی400×

ساختار تشریحی دمبرگ و برگ زیره کوهی: برش عرضی دمبرگ زاویه‌دار و نعلی شکل است. بیرونی‌ترین بخش آن را سلولهای اپیدرمی تشکیل می‌دهند، که مستطیلی شکل و درشت هستند و سطح خارجی آنها توسط کوتین پوشیده شده است. در زیر اپیدرم بویژه در گوشه‌ها و بیشتر در ناحیه مقابل به محل بافتهای هادی، بافت استحکامی کلانشیم قراردارد .پارانشیم زمینه فضای درونی دمبرگ را پر کرده که در آن، دسته‌های آوندی دیده می‌شوند .بافت آبکش به سمت بیرون و چوب به سمت داخل قرار دارد. در مجاورت آبکش‌ها مجاری ترشحی که توسط یک ردیف سلول ترشحی احاطه شده‌اند، دیده می‌شوند (شکل4).

شکل 4- برش عرضی دمبرگ زیره کوهی شامل اپیدرم (Ep)، کوتیکول (Cu)، کلانشیم (Col)، پارانشیم زمینه (GP)، بافت آبکش (Ph)، بافت چوب (Xy)، مجرای ترشحیSe))

برش عرضی برگهای سوزنی شکل زیره کوهی، مثلثی شکل است و در سطح خارجی آن‌یک لایه اپیدرم دیده می‌شود، در لابلای سلولهای آن روزنه‌ها قرارگرفته‌اند. سطح خارجی اپیدرم توسط کوتین پوشانده شده است. در زیر اپیدرم دو ردیف از سلولهای پارانشیم نرده‌ای دیده می‌شوند. زیر پارانشیم نرده‌ای، سلولهای پارانشیم اسفنجی قرارگرفته‌اند. در قسمت مرکزی نیز دسته‌های چوب آبکش قرارگرفته‌اند و در مجاورت آبکش‌ها مجاری ترشحی دیده می‌شود (شکل5-a) ساختار تشریحی پهنک برگ مرکب شانه‌ای این گیاه شامل دو بخش اپیدرم زیرین و زبرین می‌باشد که بافت اپیدرم یا روپوست به‌صورت یک‌لایه سلولهای به هم فشرده است که سطح خارجی آن کوتینی است. بلافاصله در زیر اپیدرم لایه فوقانی و تحتانی سلولهای پارانشیمی شامل چندلایه پارانشیم نردبانی در لایه فوقانی و در لایه تحتانی سلولهای پارانشیم اسفنجی با حفره‌های بین سلولی دیده می‌شود. برگها دارای تقارن پشتی- شکمی می‌باشند. در ناحیه رگبرگها دسته‌های چوب و آبکش دیده می‌شوند که توسط غلاف پریدسمی احاطه شده است. در مجاورت بافت آبکش، مجاری ترشحی دیده می‌شود (شکل5-b) .روزنه‌ها از تیپ آلاله (Anemocytique) می‌باشند (شکل5-c).

شکل 5 -برش عرضی برگ گیاه زیره کوهی: پهنک سوزنی (a)، پهنک منشعب (b) و بخشی از اپیدرم و روزنه‌ها (c) کوتیکول (Cu)، بشره زیرین(L.e)، بشره زبرین (U.e)، سلولهای پارانشیم نرده‌ای (P.p)، سلولهای پارانشیم اسفنجی(S.p)، آبکش (Ph)، دستجات چوب (Xy)، غلاف پریدسمی(P)، مجرای ترشحی (Se). بزرگنمایی400×

تکوین بخشهای زایشی

نمـو بسـاک: در ساختـار پرچـم زیره، میله پرچـم، رابط و بساک دیده می‌شود .طرح پرچم‌ها از نوع پیرامونی یا ایزوستمون است. در نمونه مورد بررسی که یک گیاه بالغ است، بساک رسیده و چهار لوبه و دیواره در حال تخریب و درون آنها دانه‌های گرده قابل‌مشاهده می‌باشند (شکل 6-a). میکروسپورها پس از آزاد شدن از تترادها نخستین سلول نماینده گامتوفیت نر هستند. این میکروسپورها، دیواره و شکل نامنظم و رنگ‌پذیری کمی دارند (شکل 6-b). در شکل شماره شکل 6-c میکروسپور تک هسته‌ای نشان داده‌شده است. تک هسته میکروسپور از مرکز به پیرامون منتقل شده و تقسیم میتوزی انجام می‌دهد و دو هسته رویشی و زایشی بوجود می‌آیند .هسته رویشی حجیم و بارنگ پذیری پایین می‌باشد. هسته زایشی کوچکتر و تقریباً دوکی شکل است و بشدت رنگ‌پذیر است (شکل 6-d). مرحله آنافاز این تقسیم و شکل 6-e  دو هسته حاصل از تقسیم را نشان می‌دهد .به دنبال تقسیم هسته زایشی، دانه گرده سه سلولی پدید می‌آید .شکل 6-f و شکل 6-g دانه گرده سه سلولی را نشان می‌دهند. در بساک رسیده دیواره حجره‌های بساک شامل بشره و سلول‌های لایه مکانیکی است .در مراحل پایانی رسیدن بساکها لایه اپیدرم به‌تدریج تحلیل می‌رود تخریب بخشی از سلولهای لایه مکانیکی موجب باز شدن بساک می‌گردد .دیواره کیسه‌های مجاور نیز تخریب می‌شود (شکل 6-h). دراین شکل دانه‌های گرده با جذب مایع داخل کیسه‌ها به رنگ روشن در آمده است .در این گیاه شکافهای بازکننده رو به بخش داخلی گل ایجاد شدند و درون گشا یا Introse نامیده می‌شوند. باتوجه به شکل 6-e لایه مغذی (تاپی) از نوع ترشحی است و در مراحل پایانی نمو بساک (شکل 6-f) و (شکل 6-h) اثری از آن دیده نمی‌شود.

شکل 6- تکوین دانه گرده زیره کوهی: a) برش عرضی گل زیره کوهی. بزرگنمایی400× b) میکروسپورهای تازه آزاد شده از تتراد. c) دانه گرده تک هسته‌ای و بیضوی با دو منفذ رویشی: پیکان سفید هسته دانه گرده و پیکان‌های سیاه منافذ رویشی را نشان می‌دهد. d) دانه گرده تک هسته در حال تقسیم (مرحله آنافاز) .e) دانه گرده دودسته ای شامل هسته رویشی و زایشی (پیکان‌های نارنجی) به همراه دیواره بساک که لایه‌های اپیدرم (ep). لایه مکانیکی (en) و سلولهای تاپی (Ta) در آن قابل‌مشاهده است. f) دانه‌های گرده سه سلولی، اسپرم‌ها (پیکان‌های سیاه)، هسته رویشی (پیکان آبی). g) دانه‌های گرده سه سلولی با درشت‌نمایی بیشتر، هسته رویشی (پیکان سفید) و اسپرم‌ها (پیکان سیاه)، منفذ رویشی (پیکان آبی). بزرگنمایی1000×h) برش عرضی از بساک چهار کیسه گرده‌ای در حالت شکوفایی که تیغه بین دو کیسه مجاور (پیکان مشکی) در آنها تحلیل رفته و بساک از ناحیه اتصال این دو کیسه (پیکان آبی) شکوفا شده است در این منطقه سلول‌های ریز تشکیل شده‌اند. همچنین نشانه‌هایی از پاره شدن بساک در گوشه‌های کیسه گرده (پیکان سفید) نیز مشاهده می‌شود. بزرگنمایی400×

نمو تخمک و رویان: تخمک در گیاه زیره فقط دارای یک پوشش و از نوع واژگون یا anatrope می‌باشد (شکل 7-c). در این نوع تخمک، جسم تخمک در جهت بند پایین آمده و به آن می‌چسبد. سلول هاگزا یا مادر ماکروسپور در داخل تخمک قرار دارد و با تقسیم میوز چهار سلول یا تتراد هاپلوئید را بوجود می‌آورد. از این چهار سلول، یکی ماکروسپور عملکردی را ایجاد می‌کند. ماکروسپور افزایش حجم پیداکرده و هسته‌اش تقسیم شده و دو هسته تشکیل می‌شود که توسط واکوئل بزرگی از یکدیگر جدا می‌شوند. دو هسته حاصل حرکت کرده در دو قطب کیسه رویانی مقابل هم قرار می‌گیرند. هریک از این دو هسته دو بار تقسیم شده و هشت هسته را درمجموع ایجاد می‌کنند. هسته‌ها آزاد بوده و مجموعه‌ای سنوسیتی را ایجاد می‌کنند. یکی از چهار هسته زبرین ویکی از چهار هسته زیرین باهم می‌آمیزند و هسته ثانوی را ایجاد می‌کنند (شکل 7-a). شکل 7- bبرشی از کیسه رویانی است که آنتی پودها در یکطرف و بخشی از دستگاه تخمزا در طرف دیگر دیده می‌شود. درکیسه رویانی بالغ علاوه بر هسته ثانوی، شش هسته دیگر نیز دیده می‌شود .سه هسته زیرین که در ناحیه بن و قطب مقابل سفت قرار دارند، سلولهای پابنی (آنتی پودالها) را می‌سازند (شکل7 -c). سه هسته سفتی، دستگاه ائوگونی را می‌سازند. این دستگاه (شکل 7-d) شامل یک سلول بزرگ مرکزی به نام تخمزا (یاخته جنسی ماده) و دو سلول مجاور به نام همسان‌ها (قرینه‌ها) است.

شکل-7  a) هسته ثانویه در کیسه رویانی. b) برشی از کیسه رویانی است که آنتی پودها در یکطرف و بخشی از دستگاه تخمزا در طرف دیگر دیده می‌شود. c) کیسه رویانی بالغ، تخمک از نوع واژگون،کیسه رویانی هشت هسته‌ای، ant: سلولهای پابنی، syn: سلولهای سینرژید،mi  : میکروپیل، e.c: سلول تخم‌زا،pn : هسته‌های قطبی، فلش زرد مکینه سلولهای پابنی که مواد غذایی را برای آنها فراهم می‌کند. d) کیسه رویانی بالغ، ترکیب هسته‌های قطبی و تشکیل سلول ثانویه (s.c)، دستگاه تخم‌زای مثلثی شکل (e.a). بزرگنمایی1000×

از ترکیب آنتروزوئید دوم با هسته‌های ثانویه (سلول مرکزی) طی لقاح مضاعف، تخم ضمیمه تریپلوئیدی حاصل می‌شود که ابتدا سلول مادر اندوسپرم و سپس با تقسیم اندوسپرم هسته‌ای و با دیواره بندی به آندوسپرم سلولی تبدیل می‌شود (شکل 8-a,b). در برش گیری­های انجام شده، برخی مراحل رویانی از جمله رویان کروی و رویان در حال گذر (گذر به قلبی شکل) (شکل 8-c) نیز مشاهده شدند.

بحث

در تحقیق حاضر گیاه زیره کوهیBunium persicum (Boiss.) B.Fedtsch از خانواده چتریان ازنظر ریخت‌شناسی، تشریحی و تکوینی مورد بررسی و مطالعه قرارگرفت. گیاه زیره کوهی یا زیره ایرانی بومی ایران است و در بسیاری از مناطق ایران ازجمله، کرمان، سمنان و خراسان تنها به‌صورت خودرو، می‌روید (8). این گیاه دارای برجستگی غده مانند در انتهای ریشه، برگهای هترومورفیک، گل‌آذین چتر مرکب با گلبرگهای سفید و میوه شیزوکارپ است. در برش عرضی همه قسمتهای رویشی گیاه، مجرای ترشحی مشاهده شد که با گزارشات مظفریان در سال 1386 و زاخاروا در سال 2014 همسویی دارد (15و 42). در بررسی ساختاری برش عرضی ریشه‌ها، ساختار پسین به ترتیب شامل (خارجی‌ترین لایه) پریدرم که جایگزین بافت محافظ اولیه اپیدرم و سپس به ترتیب پارانشیم کم وسعت پوست و در نهایت استوانه آوندی شامل فلوئم یا آبکش (در سمت خارجی‌تر) و دسته‌های آوند چوب که به سمت داخل درشت‌تر می‌شود و مبین حالت چوب برون‌زا (Exarche) بوده و همچنین لایه کامبیوم (حدفاصل آوند چوب و آبکش) و قسمت مرکزی استوانه آوندی یا مغزکه کاملاً چوبی شده است، دیده می‌شود.

شکل 8- تکوین رویان در زیره کوهی، a) کیسه رویانی بالغ، تشکیل سلول تخم (نوک پیکان)(z)، سلول مادر آندوسپرم (e.m.c) پابنی­ها (ant). b) کیسه رویانی بالغ، پایداری سلول‌های آنتی پود تا مرحله تشکیل اندوسپرم هسته‌ای (en). بزرگنمایی1000× c) رویان درزیره کوهی (Es)، سوسپانسور (s)، مجرای ترشحی (se). بزرگنمایی400×

در مجاورت آبکش لایه‌های از فیبر دیده می‌شود، لذا ریشه مورد بررسی ریشه‌ای مسن بوده که این ویژگی‌ها با الگوی ارائه‌شده قهرمان در سال 1378 و تحقیق مداح در سال 1379 در مورد ساختار پسین ریشه در دو لپه‌ای‌ها ازجمله رازیانه از چتریان (13و 16) همسویی دارد. در برش عرضی ساقه‌ها لایه‌های تشکیل‌دهنده به ترتیب شامل اپیدرم، پارانشیم پوست حاوی مجاری ترشحی، حلقه اسکلرانشیمی، بافت آبکش، گزیلم و در داخلی‌ترین لایه بافت مغز چوبی شده، می‌باشند که در مجموع با طرح کلی ارائه شده توسط چلبیان و صانعی شریعت پناهی در مورد گیاهان آوندی و گیاه بادیان رومی (چتریان) مورد مطالعه جنوبی، همسویی دارد (3، 4و 11). در گیاه زیره کوهی همانند سایر جنسهای Bunium برگها شانه‌ای مرکب بوده و همچنین در آنها چندشکلی برگی مشاهده گردید (14و 15). در پهنک گسترش یافته زیره کوهی، دسته‌های آوندی توسط غلاف پریدسمی یا پارانشیمی احاطه شده است و روزنه‌ها از تیپ آلاله (Anemocytique) می‌باشد که با اظهارات متکاف در سال 1950 در مورد جنس Conium مشابهت نشان می‌دهد (32). گل‌آذین چتر مرکب بوده و در پایه چترک­ها، گریبانک­های نخی شکل مشاهده گردید (14). گلها به شکلهای اکتینومورف (منظم) و گاهی زیگومورف (نامنظم)، با آرایش شعاعی دیده می‌شوند. گلها هم به‌صورت دوجنسی و در قسمتهای بالاتر تک‌جنسی است. کاسبرگها تحلیل رفته و گلبرگها به تعداد 5 عدد و جدا از هم به‌صورت شعاعی قرار گرفته‌اند. پرچم‌ها پنج عدد با میله‌های جدا از هم، تخمدان تحتانی با تمکن محوری است. در این تمکن کناره‌های برچه در محور تخمدان به هم می‌رسند و اجتماع آنها ستونکی به نام محور را بوجود می‌آورد (8). از ویژگیهای مهم خانواده چتریان حضور مجاری ترشحی در بخشهای مختلف رویشی و زایشی از جمله کاسبرگها و گلبرگهاست (22). در نمونه‌های مورد بررسی، پرچم‌ها از نوع ایزوستمون و متناوب با گلبرگها بودند و با اظهارات دیسون در سال 1964 و قهرمان در سال 1385 مطابقت دارد (14و 24). همزمان با نمو گیاه و بلوغ پرچم‌ها، به‌تدریج بساک چهاروجهی شده و خانه‌ها یا حجره‌ها در آن شکل می‌گیرد (25). خانه بساک بوسیله شیاری طولی به دو قسمت تقسیم می‌شود. هرقسمت دو حفره به نام کیسه گرده داشته و درون آنها دانه‌های گرده تولید می‌شوند. در تیپ علف هفت‌بند دیواره بساک از خارج به داخل به ترتیب از اپیدرم، لایه مکانیکی، لایه میانی و لایه تاپی تشکیل شده است (17و 25). نمو لایه‌های دیواره‌ای بساک و تغییرات آن براساس تیپ دولپه ایها صورت می‌گیرد که درگزارشات سایر محققین نیز ارائه شده است (31 و 32). بیرونی‌ترین لایه بساک اپیدرم است که در اغلب گیاهان به میزان اندکی در طول نمو تغییر می‌کند. در نمونه‌های مورد بررسی، مانند اغلب نهاندانگان، سلولهای اپیدرمی بساک در مرحله بلوغ متلاشی می‌شوند (34). همچنین لایه مکانیکی آن نیز همانند سایر دولپه­ایها، تک لایه و به میزان قابل‌توجهی بزرگ و ضخیم شده است و تنها بقایایی از سلولهای اپیدرمی روی آن باقی‌مانده است (39). در زیر آن آثار باقیمانده‌ای از سلولهای لایه تاپی (Taptum) که نقش تغذیه و حمایتی از دانه گرده را بر عهده دارند، قابل‌مشاهده می‌باشد (37). در این گیاه لایه تاپی از نوع ترشحی است. در بررسی‌های انجام شده بر روی جنس Pycnocycla  و Inulaاز چتریان نیز تاپی از نوع ترشحی گزارش‌شده است (5 و 9). حاصل تقسیم میتوزی هسته میکروسپور، دو هسته رویشی (بزرگ) و زایشی (کوچک) است که در نهایت به دانه گرده سه سلولی تبدیل می‌شود (6). در مطالعه بخش جنسی ماده، تخمک مشاهده ‌شده همانند جنس Falcaria از چتریان از نوع واژگون (12) و همانند سایر چتریان تک پوسته‌ای است که با گزارشات راندهاوا و همکاران همخوانی دارد (40). در برشهای مربوط به کیسه رویانی نیز، نمونه‌های مورد مشاهده از الگوی پلی­گونوم که متداول‌ترین الگوی نموی کیسه رویانی است، تبعیت می‌نماید. مشاهدات با بررسیهای انجام شده هایگ در سال 1990 و هوانگ در سال 1992 و ماهشواری در سال 1950 همسویی دارد (26، 28و 31). ماکروسپور یا مادر کیسه رویانی اولیه در نخستین تقسیم میتوزی خود به دو هسته تبدیل شده که با توجه به تصاویر بدست آمده یکی از هسته‌ها در قطب مقابل قرار می‌گیرد. به دنبال دو تقسیم بعدی، هشت هسته پدید می‌آیند. از چهار هسته در هر قطب، یکی به سمت مرکز حرکت کرده و از اتحاد آنها یک سلول دیپلوئید پدید می‌آید. بنابراین در هریک از قطبهای کیسه جنینی سه هسته باقی می‌ماند. در قطب مجاور به سفت، تخمزا که بزرگ‌ترین هسته کیسه رویانی است و در مجاورت آن، قرینه‌ها قرار می‌گیرند. آرایش آنها در کنار یکدیگر باعث پیدایش دستگاهی رشته‌ای شکل می‌گردد. در کیسه رویانی بالغ، تخمزا، سلولهای قرینه در قطب مجاور به سفت، هسته‌های قطبی در بخش میانی، و سلولهای پاپنی یا متقاطرها در قطب مقابل دیده می‌شوند. این الگو با بررسیهای نیوکام در سال 1972 در مورد گیاه آفتاب‌گردان و بوات در سال 1989 در مورد تیره چتریان همسویی نشان داده‌اند (19و 35). باتوجه به گزارش‌های کوردیوم در سال 2008، با ترکیب تخمزا و یکی از آنتروزوئیدها (لقاح اصلی) سلول تخم و با ترکیب آنتروزوئید دیگر با سلول مرکزی (لقاح مضاعف) آندوسپرم ایجاد می‌شود (30). در مراحل رویان‌زایی نمونه‌های مورد بررسی نیز، رویان گویچه‌ای و بند مشاهده گردید (21و 39). بعد از مرحله رویان کروی، آخرین مرحله مشاهده شده در نمونه‌ها با ادامه تقسیمات سلولهای سازنده جنین، طی مراحل تمایز، رویان قلبی بود که تقسیمات بیشتر در رویان کروی بویژه در ناحیه لپه‌ها بوجودمی آید (3، 20 و 38).

نتیجه‌گیری

در بررسیهای انجام شده بر روی گیاه زیره کوهی، شاخصه‌های ریخت‌شناسی چون برجستگی غده مانند در ریشه، چندشکلی بودن برگها، گل‌آذین چتر مرکب و میوه شیزوکارپ، مشاهده گردید. لایه مکانیکی تک لایه، تاپتوم نوع ترشحی و تخمک تک لایه و واژگون بوده ونمو کیسه رویانی در آن از الگوی پلی گونوم تبعیت می‌کند.

سپاسگزاری

بدینوسیله از حمایتهای دانشکده علوم زیستی دانشگاه آزاد اسلامی واحد تهران شمال در اجرای این تحقیق سپاسگزاری می‌گردد.