تأثیر گونه های قارچ مایکوریزای آربوسکولار بر برخی صفات رشدی، بیوشیمیایی و جذب عناصر در ریشه زایی قلمه ارقام زیتون

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 عضو هیات علمی گروه گیاهپزشکی، دانشگاه آزاد اسلامی،واحد رشت

2 گروه باغبانی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه آزاد اسلامی، رشت، ایران

3 گروه زراعت- دانشکده کشاورزی دانشگاه آزاد اسلامی واحد رشت

چکیده

قارچ‌های مایکوریزای آربوسکولار یکی از مهم‌ترین همزیست‌های قارچی در گیاهان هستند که تغذیه معدنی و رشد را اصلاح می‌کنند. این قارچ‌ها به عنوان کودهای زیستی، تنظیم کننده‌های زیستی و حمایت کننده‌های زیستی عمل می-کنند. در این تحقیق به منظور ارزیابی اثر Glomus mosseae‌‌ و Glomus intraradices بر ریشه‌دهی و رشد قلمه‌های زیتون (Olea europaea L.) ارقام کرونایکی (Koroneiki) و زرد (Yellow)، آزمایشی به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی با دو فاکتور (ارقام زیتون و گونه‌های قارچ مایکوریزای آربوسکولار) و سه تکرار انجام شد. نتایج نشان داد که در هر دو رقم، تلقیح مایکوریزایی، کلونیزاسیون ریشه و شدت آغشتگی (مقدار نفوذ قارچ مایکوریزا در ریشه) را به‌ وجود می‌آورد. اثر بر هم ‌کنش رقم و گونه‌های قارچی بر همه صفات اندازه‌گیری ‌شده معنی‌دار بود. رقم G. mosseae نسبت به رقم G. intraradices و نیز نسبت به شاهد از برتری معنی‌داری در ارتقای همه صفات اندازه‌گیری‌ شده به جز نسبت وزن خشک اندام هوایی به ریشه برخوردار بود. همچنین غلظت و جذب عناصر فسفر، آهن، پتاسیم و منیزیم در برگ‌ها و کل گیاه در تیمارهای مایکوریزایی افزایش یافت. با توجه به نتایج به ‌دست آمده، برای افزایش ریشه‌زایی و تسریع استقرار قلمه در ارقام زیتون، کاربرد G. mosseae توصیه می‌شود.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Effect of arbuscular mycorrhizal fungus species on some growth and biochemical traits and nutrients uptake in the rooting of cutting of olive cultivars

نویسندگان [English]

  • Mohammad Reza Safari Motlagh 1
  • Behzad Kaviani 2
  • Mohammad Hossein Ansari 3

1 Department of Plant Protection, Faculty of Agriculture, Rasht Branch, Islamic Azad University

2 Department of Horticulture, Faculty of Agriculture, Islamic Azad University, Rasht, IRAN

3 Department of Agronomy, Faculty of Agriculture, Rasht Branch, Islamic Azad University, Rasht, Iran

چکیده [English]

Arbuscular mycorrhizal fungi are one of the most important mycorrhizal symbioses in plants that improve the inorganic nutrition and growth. These fungi act as biofertilizers, bioregulators and bioprotectors. In this research, in order to evaluate the effect of Glomus mosseae‌‌ and G. intraradices on rooting and growth of olive (Olea europaea L.) cuttings in two cultivars Koroneiki and Yellow, a factorial experiment in a completely randomized design (CRD) in two factors (olive cultivars and arbuscular mycorrhizal fungi species) and three replications was done. The results showed that mycorrhizal inoculation create root colonization and colonization severity (the amount of mycorrhizal fungus penetration in the root) in both cultivars. Interaction effect of cultivar and fungi species was significant on all measured traits. Cultivar G. mosseae was significantly superior compared to cultivar G. intraradices and non-inoculated treatment in enhancing all measured traits except for proportion of shoot dry weight to root. Also, the concentration and uptake of phosphorus, iron, potassium and magnesium in leaves and whole plant increased in mycorrhizal treatments. According to the obtained results, it is recommended to use G. mosseae for acceleration of the rooting of cutting and establishment in olive cultivars.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Elements uptake
  • growth traits
  • mycorrhizal inoculation
  • olive

تأثیر گونه­های قارچ مایکوریزای آربوسکولار بر برخی صفات رشدی، بیوشیمیایی و جذب عناصر در ریشه­زایی قلمه­ ارقام زیتون

محمد رضا صفری مطلق۱*، بهزاد کاویانی۲ و محمد حسین انصاری۳

 

۱ ایران، رشت، دانشگاه آزاد اسلامی واحد رشت، دانشکده کشاورزی، گروه گیاه­پزشکی

2 ایران، رشت، دانشگاه آزاد اسلامی واحد رشت، دانشکده کشاورزی، گروه باغبانی

3 ایران، رشت، دانشگاه آزاد اسلامی واحد رشت، دانشکده کشاورزی، گروه زراعت

تاریخ دریافت: 02/07/1398          تاریخ پذیرش: 17/09/1398

چکیده

قارچ­های مایکوریزای آربوسکولار یکی از مهم­ترین همزیست­های قارچی در گیاهان هستند که تغذیه معدنی و رشد را اصلاح می­کنند. این قارچ­ها به عنوان کودهای زیستی، تنظیم کننده­های زیستی و حمایت کننده­های زیستی عمل می­کنند. در این تحقیق به­منظور ارزیابی اثر Glomus mosseae­ و Glomus intraradices بر ریشه­دهی و رشد قلمه­های زیتون (Olea europaea L.) ارقام کرونایکی (Koroneiki) و زرد (Yellow)، آزمایشی به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با دو فاکتور (ارقام زیتون و گونه­های قارچ مایکوریزای آربوسکولار) و سه تکرار انجام شد. نتایج نشان داد که در هر دو رقم، تلقیح مایکوریزایی، کلونیزاسیون ریشه و شدت آغشتگی (مقدار نفوذ قارچ مایکوریزا در ریشه) را به وجود می­آورد. اثر بر هم کنش رقم و گونه­های قارچی بر همه صفات اندازه‌گیری ­شده معنی­دار بود. رقم G. mosseae نسبت به رقم G. intraradices و نیز نسبت به شاهد از برتری معنی­داری در ارتقای همه صفات اندازه­گیری­ شده به جز نسبت وزن خشک اندام هوایی به ریشه برخوردار بود. همچنین غلظت و جذب عناصر فسفر، آهن، پتاسیم و منیزیم در برگ­ها و کل گیاه در تیمارهای مایکوریزایی افزایش یافت. باتوجه به نتایج به ­دست آمده، برای افزایش ریشه­زایی و تسریع استقرار قلمه در ارقام زیتون، کاربرد G. mosseae توصیه می‌شود.

واژه­های کلیدی: تلقیح مایکوریزایی، جذب عناصر، زیتون، صفات رشدی

* نویسنده مسئول، تلفن تماس: ۰۹۱۱۱۳۸۴۱۶۸، پست الکترونیکی: safarimotlagh@iaurasht.ac.ir

مقدمه

 

زیتون (Olea europaea) از خانواده Oleaceae مصارف غذایی، دارویی، صنعتی و بهداشتی فراوانی دارد. تولید نهال با ریشه­زایی و تغذیه مناسب مهم­ترین عامل توسعه گیاهانی نظیر زیتون در سراسر جهان است. با توجه به تقاضای بالا و رشد کند نهال­های جوان زیتون، یافتن راهی برای افزایش رشد و عملکرد این گیاه ضروری است. رقم زرد زیتون دارای قدرت رشد نیمه قوی، عادت رشد گسترده و تراکم تاج نسبتاً متراکم است. مصرف این رقم دو منظوره (کنسروی و روغنی) است. رقم کرونایکی به طور عمده برای تولید روغن زیتون مورد استفاده قرار می­گیرد.

استفاده گسترده از کودهای شیمیایی هزینه­بر است و مشکلات زیادی را برای محیط زیست ایجاد می­کند، بنابراین استفاده از کودهای زیستی (بیولوژیک) پایدار ضروری است. کودهای زیستی متشکل از باکتری­ها و قارچ­های مفیدی هستند که رشد گیاه را به ­وسیله تبدیل عناصر مهم غذایی از شکل غیرقابل­دسترس به شکل قابل­دسترس بهبود می­بخشند (۲۲). کودهای زیستی با استفاده از یک یا چند مکانیسم خاص به­طور مستقیم و یا غیرمستقیم موجب بهبود شاخص­های رشد و نمو گیاه می­گردند.

قارچ­های مایکوریزای آربوسکولار به عنوان یک کود زیستی باعث تجزیه مواد آلی، انتقال آب و مواد مغذی به گیاه میزبان، تولید هورمون­های گیاهی به­ویژه اکسین­ها و سیتوکینین­ها، کاهش آسیب­های ریشه­ای، تشکیل دانه­بندی خاک، بهبود مقاومت به خشکی، شوری و تنش اکسیداتیو و از بین بردن برخی عوامل بیماری­زا می­شوند (۱۳، ۳3 و ۳4). مایکوریزا با نفوذ در خلل و فرج خاک، ساختمان آنرا اصلاح می­کند و با جذب برخی عناصر سمی، نقش مهمی در افزایش عملکرد گیاهان دارد (۲۷ و ۳۰). افزایش عملکرد دانه آفتاب­گردان و گندم، بعد از تیمار با مایکوریزا نشان داده شد (5 و 6). ذوالفقاری و همکاران (۷) اثر مثبت همزیستی قارچ مایکوریزای آربوسکولار G. mosseae با ریشه گیاه ریحان روی ویژگی­های رشدی و میزان اسانس را نشان دادند. همچنین، همزیستی این قارچ با شوید و لوبیا باعث افزایش عملکرد و اجزای عملکرد شد (۱۰).

حدود 90 درصد از گونه­های گیاهان آوندی حداقل با یکی از تیپ­های مایکوریزا ارتباط همزیستی دارند (۳۹). تحقیقات نشان داد که در اکثر موارد، تلقیح ریشه گیاهان با این قارچ­ها منجر به افزایش رشد گیاه می­گردد (۲۶). نقش عمده قارچ در این همزیستی، جذب و انتقال بیشتر عناصر غذایی به ویژه فسفر به گیاه میزبان است (۲۶). افزایش جذب و انتقال پتاسیم، منگنز، روی، مس و نیتروژن نیز توسط گیاهان مایکوریزایی مانند ذرت، سویا و سورگوم در بسیاری از آزمایش­ها به اثبات رسیده است (11 و 20). در پژوهشی که توسط سوبرامانیان و همکاران (۳۸) روی گوجه فرنگی انجام گرفت مشخص گردید که همزیستی ریشه با یک گونه از مایکوریزا باعث افزایش معنی­دار تعداد گل در بوته در مقایسه با تیمار شاهد شد. اثر مثبت مایکوریزای آربوسکولار G. mosseae روی ارتقای بسیاری از صفات رویشی و زایشی و درصد پروتئین گیاه ذرت نشان داده شد (۹). میزان قندهای محلول و کلروفیل برگ در گیاه ریحان تیمار شده با قارچ مایکوریزا بیشتر از گیاه شاهد بود (۲). استفاده از قارچ‌های مایکوریزای آربوسکولار در برخی درختان سبب افزایش فتوسنتز و رشد می­شود (۲۵). در مطالعه­ای اثر مایکوریزای آربوسکولار بر عملکرد، اجزای عملکرد و صفات گیاهی آفتاب­گردان در شرایط تنش خشکی مورد مطالعه قرار گرفت. نتایج نشان داد که اثر تلقیح مایکوریزا بر تمامی صفات اندازه­گیری شده به جز تعداد کل دانه­ها، وزن هزار دانه، تعداد دانه­های پر و درصد روغن معنی­دار بود (۴). ریشه­های مایکوریزایی نسبت به ریشه­های بدون مایکوریزا قادر به جذب و انتقال مواد غذایی بیشتر هستند، بنابراین مواد غذایی کم­تحرک مثل فسفر را بیشتر در اختیار گیاه قرار می­دهند (۲۲). در یک بررسی دیگر، تأثیر تلقیح با میکوریزا و پیش تیمار با اسید سالیسیلیک بر خصوصیات مورفولوژیکی و عملکرد گیاه بزرگ در سطوح مختلف خشکی مورد مطالعه قرارگرفت و مشخص شد که تلقیح مایکوریزایی اثرات مثبتی روی صفات مورد مطالعه مانند ارتفاع گیاه، وزن خشک ریشه، ساقه، برگ و کل اندام­های هوایی دارد (۳).

قلمه­های زیتون سخت ریشه­زا هستند و رشد کندی دارند. هدف از این تحقیق بررسی اثر دو گونه از قارچ­های مایکوریزا آربوسکولار یعنی G. mosseae وG. intraradices روی صفات رشدی، تغییرات بیوشیمیایی و جذب برخی عناصر در ارقام کرونایکی و زرد نهال زیتون (Olea europaea L.) بود.

مواد و روشها

منطقه پاچنار شهرستان لوشان به لحاظ اقلیمی خاص، یکی از مناطق بسیار با صرفه اقتصادی برای تولید نهال زیتون می­باشد. به همین منظور این آزمایش در گلخانه­ای واقع در این منطقه اجرا شد.

این تحقیق به­صورت فاکتوریل در قالب یک طرح کاملاً تصادفی با دو فاکتور و سه تکرار انجام شد. فاکتور اول شامل دو سطح (ارقام زیتون کرونایکی و زرد) و فاکتور دوم شامل سه سطح (گونه­های قارچ G. mosseae، G. intraradices و شاهد) بود و در هر تکرار 10 گیاه پایه­ریزی شد. جدول 1 مشخصات تیمارهای به­کار رفته را نشان می­دهد.

در این آزمایش دو رقم زیتون زرد و کرونایکی که تولید میوه­های نسبتاً درشتی می­نمایند، مورد بررسی قرارگرفتند. قلمه­های ریشه­دار شده این گیاه به تعداد مورد نیاز از بستر میست تهیه شدند. مایه تلقیح، قارچ مایکوریزای VAM بود که به صورت اندام فعال قارچی (شامل اسپور، هیف و ریشه) و به­صورت پودر بسته­بندی ­شده از مؤسسه تحقیقات خاک و آب کرج تهیه گردید. در هر گلدان و قبل از گذاشتنن نهال، 5 گرم از مایه تلقیح زیر قلمه ریخته شد و سپس قلمه روی آن قرارگرفت و با خاک پوشانده شد. آبیاری (400 میلی­لیتر) بلافاصله پس از کاشت برای هر گلدان انجام شد. بقیه آبیاری از کف انجام شد، به طوری که در زیر هر گلدان یک سینی قرار داده شد و آب در سینی ریخته شد تا از کف گلدان جذب ­شود.

در این پژوهش برای بستر کشت از گلدان­های پلاستیکی با دهانه 18 سانتی­متر و عمق 20 سانتی­متر که با خاک بومی منطقه پر شده بودند، استفاده گردید. گلدان­ها به فاصله 15 سانتی­متر روی ردیف و 15 سانتی­متر بین ردیف­ها از یکدیگر در کنار هم قرار گرفتند (۳). بافت خاک مورد استفاده، رسی- لومی بود (جدول ۲).

 

جدول 1- مشخصات تیمارهای به­کاررفته در آزمایش

شماره تیمار

مشخصات تیمار

علامت اختصاری تیمار

1

کرونایکی (شاهد)

C1M0

2

G. mosseae کرونایکی +

C1M1

3

G. intraradices کرونایکی + 

C1M2

4

زرد (شاهد)

C2M0

5

G. mosseaeزرد +

C2M1

6

G. intraradices  زرد +

C2M2

 

جدول 2- برخی خواص فیزیکی و شیمیایی خاک مورد استفاده در آزمایش

مشخصات نمونه

هدایت الکتریکی (دسی­زیمنس بر متر)

اسیدیته کل اشباع

کربن آلی (درصد)

ازت کل (درصد)

فسفر قابل جذب (پی­پی­ام)

پتاسیم قابل جذب (پی­پی­ام)

خاک پاچنار

12/1

87/6

28/2

21/0

5

93

 

 

مقدار قارچ مایکوریزای استفاده شده برای تیمارهایی که در آن از قارچ مایکوریزا استفاده شد، ۱۰ گرم در هر گلدان بود. قارچ در فاصله یک سانتی­متری از انتهای ریشه ریخته شد، سپس قلمه‌ها کشت گردیدند.

آبیاری در طول فصل رشد به­صورت یکنواخت و به مقدار کافی صورت گرفت. در هفته اول، به­منظور مقاوم­سازی قلمه­ها به شرایط جدید، آبیاری اتوماتیک سه نوبت در روز و به­مدت 3 دقیقه انجام شد. در هفته دوم، تعداد آبیاری به دو نوبت در روز و از هفته سوم به یک نوبت در روز کاهش یافت. از اوایل خرداد، به دلیل گرم شدن هوا، آبیاری یک نوبت در روز و به مدت 10 دقیقه صورت گرفت. در ضمن، باتوجه به شرایط آب و هوایی، میزان و مدت آبیاری به صورت روزانه اصلاح گردید (هدایت الکتریکی آب 62/0 دسی­زیمنس بر متر بود). در طول آزمایش مراقبت­های لازم مانند کوددهی، آبیاری و مبارزه با آفات و بیماری­ها صورت گرفت (۳). در پایان هفته‌ پنجم برای اطمینان از همزیستی، نمونه‌ای از ریشه‌ی قلمه‌ها پس از رنگ­آمیزی زیر میکروسکوپ مورد بررسی قرارگرفت.

برای تعیین درصد آغشتگی از روش تقاطع شبکه­ای استفاده شد. برای این منظور 2/0 گرم از ریشه­های رنگ ­آمیزی شده با تری پن­بلو در داخل تشتک­های پتری (که زیر آنها کاغذ میلی­متری قرار داشت) به صورت تصادفی پخش شدند و در زیر میکروسکوپ مورد بررسی قرارگرفتند و درصد کلونیزاسیون تعیین گردید (۱۷).

صفات وزن تر و خشک ریشه، حجم ریشه، اندازه بلندترین طول ریشه، وزن تر و خشک اندام هوایی و همچنین تعداد برگ اندازه­گیری شدند. برای اندازه­گیری بلندترین طول ریشه، ریشه­ها در ناحیه طوقه از اندام هوایی جدا شدند و پس از شستشو با آب، اندازه بلندترین ریشه با خط­کش تعیین و ثبت گردید. به­منظور اندازه­گیری وزن تر ریشه، پس از محاسبه حجم ریشه، ریشه­ها از آب خارج شدند و به­مدت چندین ساعت روی حوله خشک و تمیز قرارگرفتند تا آب اضافی آنها خارج گردد، سپس با ترازوی دیجیتال وزن آنها خوانده شد. برای خشک کردن ریشه­ها، از آون با دمای 75 درجه سانتی­گراد به­ مدت 48 ساعت استفاده شد. وزن خشک ریشه­ها با ترازوی دیجیتال اندازه­گیری شد. برای محاسبه تعداد برگ، تمام برگ­های موجود در هر گیاه در مرحله پایان آزمایش شمارش شدند. برای محاسبه وزن تر و خشک اندام هوایی، گیاهان در پایان دوره آزمایش از گلدان خارج و سپس اندام هوایی در ناحیه طوقه از ریشه جدا شد و وزن تر با ترازوی دیجیتال توزین گردید. آن­گاه گیاهان به­مدت 24 ساعت درون آون در درجه حرارت 120 درجه سانتی­گراد قرارگرفتند تا خشک شوند، سپس وزن خشک آنها اندازه­گیری شد. بعد از خشک ­کردن برگ‌ها، یک نمونه ۱۰ گرمی از هر تیمار به آزمایشگاه منتقل گردید. اندازه­گیری فسفر به روش وانادات-مولیبدات، آهن و منیزیم به روش جذب اتمیک و پتاسیم به روش فلیم ­فتومتری انجام شد (۴۰). بعد از به­دست آوردن مقدار غلظت عناصر در برگ، مقدار جذب کل نیز محاسبه گردید.

تجزیه و تحلیل آماری

برای بررسی نتایج حاصل از داده­ها، از نرم­افزارهایSPSS و SAS استفاده شد.

نتایج

اثر تیمارها بر صفات اندازه­گیری شده

1 - ارتفاع ساقه: تفاوت­های ارتفاع ساقه در نمونه­های گیاهی تیمار شده با دو گونه قارچ مایکوریزا، همچنین اثر متقابل رقم و مایکوریزا در سطح احتمال 1 درصد (01/0P≤) معنی­دار بود (جدول 3). اختلاف معنی­داری بین ارقام زیتون در مورد صفت ارتفاع وجود نداشت (جدول 3). ارتفاع ساقه با کاربرد قارچ مایکوریزا روی ارقام زیتون تغییر یافت (جدول 4). بیشترین ارتفاع ساقه در گیاه (150 سانتی­متر) در رقم زرد تلقیح ­شده با  G. mosseae به دست آمد (جدول 4). این ارتفاع تقریباً دو برابر ارتفاع در گیاهان تلقیح ­نشده با قارچ­های مایکوریزا بود. گونه ­G. mosseae نسبت به گونه G. intraradices ­ در ارتباط با تحریک رشد ساقه از برتری معنی­داری برخوردار بود. همچنین از نظر ارتفاع ساقه، رقم زرد واکنش بهتری به تلقیح نشان داد. قارچ  G. mosseae، رقم زرد و G. intraradices، رقم کرونیکا را بیشتر تحت تأثیر قرار دادند (جدول 4).

2 - شدت آغشتگی: جدول تجزیه واریانس داده­ها (جدول 3) نشان­ دهنده­ وجود اثر معنی­دار ترکیب­های تیماری رقم و قارچ مایکوریزا بر شدت آغشتگی (مقدار نفوذ قارچ مایکوریزا در ریشه) در سطح احتمال 1 درصد (01/0P≤) بود. بیشترین شدت آغشتگی برای هر دو رقم کرونایکی (با میانگین ۸۷ درصد) و زرد (۷۴ درصد) با استفاده از G. mosseae به دست آمد (جدول 4). کمترین شدت آغشتگی برای هر دو رقم کرونایکی (با میانگین 61 درصد) و زرد 57 درصد) با به ­کارگیری G. intraradices به دست آمد (جدول 4).

3 - کلونیزاسیون ریشه: نتایج حاصل از تجزیه واریانس نشان داد که اثر متقابل رقم و قارچ بر کلونیزاسیون ریشه در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار بود (جدول 3). مقایسه میانگین اثر متقابل رقم و مایکوریزا بر کلونیزاسیون ریشه نشان داد که بیشترین کلونیزاسیون ریشه برای هر دو رقم کرونایکی (با میانگین ۷۳ درصد) و زرد (۶۵ درصد) با استفاده از G. mosseae به دست آمد (جدول 4). کمترین کلونیزاسیون ریشه برای هر دو رقم کرونایکی (با میانگین 50 درصد) و زرد 45 درصد) با استفاده از G. intraradices  به دست آمد (جدول 4).

4 - وزن خشک اندام هوایی: مقایسه میانگین اثر گونه مایکوریزا بر وزن خشک اندام هوایی قلمه نشان داد که تلقیح مایکوریزایی باG. mosseae  به طور معنی‌داری وزن خشک اندام هوایی را نسبت به شاهد افزایش داد ولیG. intraradices  برتری معنی‌داری نسبت به شاهد نداشت (جدول 4). مقایسه میانگین اثر متقابل رقم و مایکوریزا بر وزن خشک اندام هوایی نیز نشان داد که در هر دو رقم زیتون، تلقیح مایکوریزایی منجر به برتری معنی‌دار در وزن اندام هوایی نسبت به شاهد شده است و G. mosseae نسبت بهG. intraradices ­ از برتری معنی­داری برخوردار بود. بر خلاف وزن خشک ریشه که رقم کرونایکی واکنش بهتری به تلقیح نشان داده بود، از نظر وزن خشک اندام هوایی، رقم زرد واکنش بهتری داشت و در رقم زرد، G. mosseae نسبت به شاهد، وزن خشک اندام هوایی را ۱۲/۴۵ درصد افزایش داد، در حالی که در رقم کرونایکی افزایش وزن خشک توسطG. mosseae نسبت به شاهد ۷۶/۳۰ درصد بود. در مجموع بیشترین وزن خشک اندام هوایی در رقم زرد و با به کارگیریG. mosseae با میانگین ۸۰ گرم به­ دست آمد (جدول 4). نتایج حاصل از تجزیه واریانس نشان داد که اثر گونه مایکوریزا و اثر متقابل رقم و مایکوریزا بر وزن خشک اندام هوایی در سطح احتمال یک درصد (01/0P≤) معنی­دار بود (جدول 3).

5 - وزن خشک ریشه: اختلاف معنی­داری بین تیمارهای ارقام زیتون، گونه­های قارچ مایکوریزا و اثر متقابل رقم و مایکوریزا بر وزن خشک ریشه در سطح احتمال یک درصد (01/0P≤) وجود داشت (جدول 3). با نگاهی به جدول 4 می­توان دریافت که تلقیح مایکوریزایی به­طور معنی‌دار وزن خشک ریشه را نسبت به شاهد افزایش داد وG. mosseae  نسبت بهG. intraradices  از برتری معنی‌داری برخوردار بود. همچنین مقایسه میانگین اثر رقم بر وزن خشک ریشه نشان داد که رقم کرونایکی با میانگین ۲۷ گرم نسبت به رقم زرد با میانگین ۳۳/۲۰ گرم وزن خشک ریشه بیشتری دارد. مقایسه میانگین اثر متقابل رقم و قارچ بر وزن خشک ریشه نیز نشان داد که اگرچه بین ارقام زیتون در مورد G. intraradices اختلاف معنی‌داری وجود نداشت ولی ارقام به تلقیح G. mosseae واکنش متفاوتی نشان دادند و رقم کرونایکی واکنش بهتری نشان داد و نسبت به شاهد، وزن خشک ریشه را ۲۱/۷۰ درصد افزایش داد، در حالی که در رقم زرد افزایش وزن خشک ریشه توسط G. mosseae نسبت به شاهد ۲۹/۶۱ درصد بود. در مجموع بیشترین وزن خشک ریشه (47 گرم) در مورد رقم کرونایکی و با استفاده از قارچ G. mosseae به ­دست آمد (جدول 4).

6 - وزن خشک کل: نتایج حاصل از تجزیه واریانس نشان داد که اثر گونه مایکوریزا، رقم زیتون و اثر متقابل رقم و مایکوریزا بر وزن خشک کل گیاه معنی‌دار بود (جدول 3). مقایسه میانگین اثر متقابل رقم و مایکوریزا بر وزن خشک کل نشان داد که در هر دو رقم زیتون، تلقیح مایکوریزایی وزن خشک کل را نسبت به عدم تلقیح افزایش داد و G. mosseae نسبت به G. intraradices برتری معنی‌داری داشت. بیشترین وزن خشک ریشه نیز در مورد رقم کرونایکی و با به­کارگیری G. mosseae با میانگین ۱۲۵ گرم به دست آمد (جدول 4).

7 - نسبت وزن خشک اندام هوایی به وزن خشک ریشه: براساس جدول تجزیه واریانس، اثر گونه مایکوریزا در سطح احتمال پنج درصد و اثر متقابل رقم و مایکوریزا در سطح احتمال یک درصد روی صفت نسبت وزن خشک اندام هوایی به وزن خشک ریشه معنی­دار بود (جدول 3). مقایسه میانگین اثر متقابل رقم و مایکوریزا بر وزن خشک اندام هوایی نیز نشان داد که در هر دو رقم زیتون، تلقیح مایکوریزایی منجر به کاهش معنی‌دار نسبت وزن خشک اندام هوایی به وزن خشک ریشه در مقایسه با شاهد گردید. همچنین رقم کرونایکی مایه زنی شده با G. mosseae با میانگین ۶۵/۲ کمترین نسبت را دارا بود (جدول 4).

8 - غلظت آهن برگ: مقدار آهن برگ­ها، در تیمارهای مختلف، تفاوت­های قابل­ توجهی را نشان داد. در هر دو رقم، تلقیح مایکوریزایی غلظت آهن برگ را نسبت به شاهد افزایش داد. در میان تیمارهای مختلف، بیشترین مقدار آهن (۱۰۵ میلی‌گرم بر کیلوگرم) در برگ رقم کرونایکی تحت تلقیح با G. mosseae مشاهده شد (جدول 4). برگ رقم زرد تلقیح­ شده با G. mosseae با میزان 94 میلی‌گرم بر کیلوگرم آهن نسبت به سایر تیمارها بهتر بود. کمترین مقدار آهن (54 و 68 میلی­گرم بر کیلوگرم)، به­ترتیب در برگ ارقام زرد و کرونایکی زیتون شاهد (مایه­زنی نشده با قارچ­های مایکوریزا) مشاهده شد (جدول 4). تفاوت­های میزان آهن در نمونه­های رشد یافته تحت تلقیح مایکوریزایی و اثر متقابل رقم و مایکوریزا معنی­دار بود (01/0P≤) (جدول 4). اثر رقم روی میزان آهن برگ معنی­دار نبود.

9 - غلظت فسفر برگ: مقدار فسفر برگ­ها، در تیمارهای مختلف، تفاوت­های قابل ­توجهی را نشان داد. در هر دو رقم، تلقیح قارچ­های مایکوریزایی غلظت فسفر برگ را نسبت به شاهد افزایش داد. در میان تیمارهای مختلف، بیشترین غلظت فسفر (36/0 و 32/0 درصد)، به ترتیب در برگ رقم کرونایکی و زرد مایه­زنی شده با G. mosseae مشاهده شد (جدول 4). کمترین مقدار فسفر (20/0 و 21/0 درصد)، به ­ترتیب در برگ ارقام کرونایکی و زرد زیتون شاهد مشاهده گردید (جدول 4). تفاوت­های میزان فسفر در نمونه­های رشدیافته تحت تلقیح مایکوریزایی و اثر متقابل رقم و مایکوریزا معنی­دار بود (01/0P≤) (جدول 3). اثر رقم روی میزان فسفر برگ معنی­دار نبود. 

10 - غلظت پتاسیم برگ: در میان تیمارهای مختلف، بیشترین مقدار پتاسیم (20/1 میلی­گرم بر کیلوگرم) در برگ هر دو رقم زیتون (کرونایکی و زرد) شاهد مشاهده شد (جدول 4). کمترین مقدار پتاسیم در برگ رقم کرونایکی و زرد تحت تلقیح با گونه G. mosseae مشاهده شد (جدول 4). نتایج حاصل از تجزیه واریانس نشان داد که اثر گونه مایکوریزا بر غلظت پتاسیم برگ در سطح احتمال پنج درصد (05/0P≤) معنی‌دار بود ولی اختلاف معنی­داری بین اثر رقم و اثر متقابل رقم و مایکوریزا بر غلظت پتاسیم برگ وجود نداشت (جدول 3).

11 - غلظت منیزیم برگ: تفاوت­های میزان منیزیم در ارقام زیتون رشدیافته تحت تلقیح مایکوریزایی، گونه­های قارچی مایکوریزایی و اثر متقابل رقم و مایکوریزا معنی­دار نبود (جدول 3). در میان تیمارهای مختلف، بیشترین مقدار منیزیم در برگ هر دو رقم زیتون (کرونایکی و زرد) شاهد، محاسبه شدند. کمترین مقدار پتاسیم در برگ رقم کرونایکی و زرد مایه­زنی شده با G. mosseae مشاهده شد (جدول 4).

12 - جذب آهن: قارچ مایکوریزا G. mosseae به ­میزان قابل­توجهی مقدار جذب آهن را به ویژه در رقم زرد افزایش داد. میزان جذب با کمک این قارچ در رقم زرد بیش از دو برابر ارقام تلقیح ­نشده با قارچ­ها بود. بالاترین میزان جذب آهن (50 میلی‌گرم بر کیلوگرم) در رقم زرد زیتون تیمار شده با G. mosseae به­­دست آمد (جدول 4). پایین­ترین میزان جذب آهن (21 میلی‌گرم بر کیلوگرم) در رقم کرونایکی شاهد محاسبه گردید (جدول 4). تفاوت­های میزان جذب آهن در نمونه­های رشدیافته تحت تلقیح مایکوریزایی، در ارقام زیتون و اثر متقابل رقم و مایکوریزا معنی­دار بود (01/0P≤) (جدول 3).

13 - جذب فسفر: قارچ مایکوریزا G. mosseae به­میزان قابل­توجهی مقدار جذب فسفر را به­ویژه در رقم کرونایکی افزایش داد. بالاترین میزان جذب فسفر (315 میلی‌گرم بر کیلوگرم) توسط رقم کرونایکی تیمار شده با G. mosseae دیده شد (جدول 4). میزان جذب فسفر با کمک این قارچ در رقم کرونایکی بیش از سه برابر ارقام شاهد بود. پایین­ترین میزان جذب فسفر (97 میلی‌گرم بر کیلوگرم) در رقم کرونایکی شاهد به­دست آمد (جدول 4). تفاوت­های میزان جذب فسفر در تیمارهای مایکوریزایی، ارقام زیتون و اثر متقابل رقم و مایکوریزا معنی­دار بود (01/0P≤) (جدول 3).

14 - جذب پتاسیم: بیشترین مقدار جذب پتاسیم (1120 و 1063 میلی­گرم بر کیلوگرم)، به­­ترتیب در برگ هر دو رقم زیتون (کرونایکی و زرد) که با G. mosseae مایه­زنی شده بودند، به­ دست آمد (جدول 4). کمترین مقدار جذب پتاسیم (502 و 591 میلی­گرم بر کیلوگرم)، به­ترتیب در برگ زیتون کرونایکی و زرد شاهد به­دست آمد (جدول 4). نتایج حاصل از تجزیه واریانس نشان داد که اثر گونه مایکوریزا بر میزان جذب پتاسیم برگ در سطح احتمال یک درصد (01/0P≤) معنی‌دار بود ولی اثر رقم و اثر متقابل رقم و مایکوریزا بر میزان جذب پتاسیم برگ معنی‌دار نبود (جدول 3).

15 - جذب منیزیم: بیشترین مقدار جذب منیزیم (170 و 160 میلی­گرم بر کیلوگرم)، به ­ترتیب در برگ هر دو رقم زیتون (زرد و کرونایکی) که با  G. mosseae تلقیح شده بودند، به دست آمد (جدول 4). کمترین مقدار جذب پتاسیم (80 و 85 میلی­گرم بر کیلوگرم)، به ترتیب در برگ هر دو رقم زیتون (کرونایکی و زرد) که با قارچ­ها تلقیح نشده بودند، به­دست آمد (جدول 4). نتایج حاصل از تجزیه واریانس نشان داد که اثر گونه مایکوریزا بر میزان جذب منیزیم برگ در سطح احتمال یک درصد (01/0P≤) معنی‌دار بود ولی اثر رقم و اثر متقابل رقم و مایکوریزا بر میزان جذب منیزیم برگ معنی‌دار نبود (جدول 3).

 

جدول 3- تجزیه واریانس اثر متقابل غلظت­های مختلف دو گونه قارچ مایکوریزا و ارقام زیتون بر صفات اندازه­گیری ­شده

 

 

 

 

 

صفات

 

 

 

منابع تغییرات

درجه آزادی

ارتفاع ساقه

کلونیزاسیون ریشه

شدت آغشتگی

وزن خشک اندام هوایی

وزن خشک ریشه

نسبت وزن خشک اندام هوایی به ریشه

وزن خشک کل

قارچ­های مایکوریزا

2

1365**

۱۳۰۸۱**

۲۳۷۱۱**

1622**

1112**

349/4*

5096**

رقم زیتون

1

50ns

۶۴۵۳**

۱۳/۴۰۹ns

72/46ns

200**

561/0ns

392*

رقم × گونه

2

1179**

۱۶۸۳**

۷۶۴۵**

1060**

98**

46/18**

608*

خطا

12

1/150

۷۳/۱۰۱

۶۳/۳۸۶

5/105

01/6

589/0

65/76

ضریب تغییرات (%)

-

34/11

۳۹/۱۷

۰۹/۲۸

58/16

34/10

29/20

45/9

ns ، * و **: به ترتیب غیرمعنی­دار، معنی­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد

ادامه جدول 3 - تجزیه واریانس اثر متقابل غلظت­های مختلف دو گونه قارچ مایکوریزا و ارقام زیتون بر صفات اندازه­گیری ­شده

 

 

 

 

 

صفات

 

 

 

 

منابع تغییرات

درجه آزادی

غلظت آهن برگ

غلظت فسفر برگ

غلظت پتاسیم برگ

غلظت منیزیم برگ

جذب آهن

جذب فسفر

جذب پتاسیم

جذب منیزیم

قارچ­های مایکوریزا

2

2259**

030/0**

036/0*

0024/0ns

5/505**

49514**

456489**

14395**

رقم زیتون

1

882ns

00020/0ns

0008/0ns

0018/0ns

5/180**

2312**

4418ns

5/420ns

رقم × گونه

2

3292**

063/0**

0039/0ns

00015/0ns

3/198**

5222**

18075ns

50/30ns

خطا

12

320

0016/0

00843/0

0021/0

48/15

158

3/5903

4/179

ضریب تغییرات (%)

-

99/19

7/15

31/7

02/36

38/13

49514**

67/9

28/11

ns ، * و **: به ترتیب غیرمعنی­دار، معنی­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

جدول 4- مقایسه میانگین اثر متقابل غلظت­های مختلف دو گونه قارچ مایکوریزا و ارقام زیتون بر صفات اندازه­گیری­ شده *

 

 

 

 

 

 

صفات

 

 

ارقام زیتون

گونه­های قارچ مایکوریزا

ارتفاع ساقه

کلونیزاسیون ریشه

شدت آغشتگی

وزن خشک اندام هوایی

وزن خشک ریشه

نسبت وزن خشک اندام هوایی به ریشه

وزن خشک کل

 

شاهد

98d

-

-

54e

14d

78/4a

67d

کرونایکی

G. mosseae

121b

۷۳a

۸۷a

78b

47a

65/2d

125a

 

G. intraradices

110c

۵۰c

۶۱c

62c

20c

11/4b

81c

 

شاهد

80f

-

-

45f

12d

91/4a

۵۹e

زرد

G. mosseae

150a

۶۵b

۷۴b

82a

31b

64/3c

۱۱۳b

 

G. intraradices

89e

۴۵d

۵۷d

54d

18c

05/4b

73cd

*حروف مشترک در هر ستون عدم وجود اختلاف معنی‌دار با آزمون LSD در سطح احتمال ۵ درصد را نشان می‌دهد.

ادامه جدول ۴ - مقایسه میانگین اثر متقابل غلظت­های مختلف دو گونه قارچ مایکوریزا و ارقام زیتون بر صفات اندازه­گیری­ شده *

 

 

 

 

 

صفات

 

 

 

 

ارقام زیتون

گونه­های قارچ مایکوریزا

غلظت آهن برگ

غلظت فسفر برگ

غلظت پتاسیم برگ

غلظت منیزیم برگ

جذب آهن

جذب فسفر

جذب پتاسیم

جذب منیزیم

 

شاهد

68bc

200/0d

200/1

127/0

21e

97c

502

80

کرونایکی

G. mosseae

105a

360/0a

060/1

090/0

32b

315a

1120

160

 

G. intraradices

93a

230/0cd

070/1

100/0

29c

118d

956

71

 

شاهد

54c

210/0cd

200/1

150/0

27c

120c

591

85

زرد

G. mosseae

94a

320/0b

030/1

100/0

50a

225b

1063

170

 

G. intraradices

76b

240/0c

140/1

120/0

24d

117c

830

85

*حروف مشترک در هر ستون عدم وجود اختلاف معنی‌دار با آزمون LSD در سطح احتمال ۵ درصد را نشان می‌دهد.

 

بحث

قارچ‌های مایکوریزا با افزایش جذب عناصر معدنی نظیر فسفر و آهن که تحرک نسبتاً کمی در خاک دارند، موجب افزایش رشد در گیاهان می‌شوند. این قارچ‌ها به­شدت ریشه‌های جانبی را در خاک افزایش می‌دهند و با تشکیل یک ریشه‌ شعاعی، به گیاه برای جذب آب و مواد معدنی کمک می­کنند. تلقیح گیاهچه‌های ریزازدیادی شده با قارچ‌های مایکوریزا نقش مهمی در حفظ آب گیاه ایفا می‌نماید (۲۱). افزایش مقدار اکسین، جیبرلین و سیتوکینین در گیاه Prosopis juliflora همزیست با G. fasciculatum توسط سلواراج و چلاپان (۳۶) گزارش شده است.

تلقیح با قارچ مایکوریزای آربوسکولار، رشد شاخه را در گیاهان زیتون رشدیافته در بستر حاوی میزان فسفر بالا در مقایسه گیاهان رشدیافته در بستر حاوی میزان فسفر پایین کاهش داد. همچنین رشد ریشه در گیاهان زیتون تلقیح شده با قارچ رشدیافته در یک خاک با فسفر کم، افزایش یافت (۱۹). یک سیستم ریشه­ای به­خوبی توسعه­یافته، برای جذب مقدار مناسب آب به­ویژه طی انتقال گیاه که بسیاری از ریشه­ها از بین رفته یا آسیب دیده­اند و گیاه تحت تنش قرار دارد، بسیار مهم است (۳۱). در زیتون، پاسخ رشدی به کلونیزاسیون قارچ مایکوریزای آربوسکولار، در اصلاح نمو ریشه نسبت به اصلاح نمو شاخه موثرتر است (۳۲). البته برخی تحقیقات دیگر نشان داد که موثربودن این همزیستی در رشد اندام­ها به فراهم­بودن فسفر خاک بستگی دارد (۱۹).

کارتی­کیان و همکاران (۲۲) نشان دادند که همزیستی گیاه پروانش با قارچ مایکوریزا G. mosseae می‌تواند موجب افزایش ارتفاع گیاه شود. به­نظر می­رسد قارچ مایکوریزا با افزایش سطح تماس ریشه با محیط اطراف خود باعث افزایش جذب آب و عناصر غذایی توسط ریشه می­شود و رشد رویشی را افزایش می­دهد (۹). همچنین، اثر این قارچ‌ها بر شاخص­هایی نظیر وزن تر و وزن خشک اندام هوایی گزارش شده است (۲۹). اثر مثبت چند گونه از قارچ‌های مایکوریزا بر رشد و ارتفاع گیاهچه‌های Vitis vinifera در طول سازگاری درون شیشه­ای نشان داده شد (۲۴). نتایج حاصل از اندازه‌گیری مقدار جذب فسفر در مطالعه حاضر نیز بیانگر اثر مثبت قارچ‌های مایکوریزا بر مقدار این شاخص بوده است. برهم­کنش همزیستی در اجتماعات مایکوریزایی، براساس تبادل کربوهیدرات‌ها و ساخت پلی‌ساکاریدها استوار است. میزان قندهای محلول در برگ دانه­رست­های نارنج سه برگ همزیست با قارچ G. mosseae افزایش یافت (۴۱). از سوی دیگر، قارچ‌های مایکوریزا می‌توانند با افزایش غلظت هورمون‌های گیاهی نظیر سیتوکینین که در باز شدن روزنه‌ها موثرند، موجب افزایش فتوسنتز و در نهایت تشکیل کربوهیدرات‌ها در گیاه شوند. میزان قندهای فروکتوز و گلوکز و مقدار قند کل در گیاه فلفل همزیست با G. intraradices بالاتر از انواع غیرمایکوریزای بوده است (۱۶).

تیمار مایکوریزای آربوسکولار با هر دو قارچ Glomus mosseae و Glomus intraradices به­طور معنی­داری ارتفاع گیاهچه­ها، قطر ساقه، تعداد شاخه­های جانبی و برگ­ها، طول میانگره و میزان کل فنل­ها، کلروفیل­ها و کاروتنوئیدهای برگ را در زیتون افزایش داد، اما تأثیر قابل­توجهی روی سطح برگ نداشت (۳۵). این نتایج با یافته­های مطالعه حاضر در ارتباط با افزایش ارتفاع گیاه هم­خوانی دارد. مطالعات نشان داده‌اند که غلظت کلروفیل در گیاهان تیمار شده با قارچ‌های مایکوریزا آربوسکولار بالاتر از انواع غیرمایکوریزایی بود (۲۱). بالا بودن غلظت کلروفیل در نمونه‌های مایکوریزایی را می‌توان به بالا بودن جذب فسفر به­عنوان یک حامل انرژی طی فرایند فتوسنتز نسبت داد (۳۶). از سوی دیگر، قارچ‌های مایکوریزا با افزایش جذب عناصر ضروری مانند آهن و منیزیم می‌توانند موجب افزایش ساخت کلروفیل­ها و در نهایت افزایش میزان فتوسنتز شوند (۲۴). افزایش مقدار کلروفیل a و b در گیاهان Prosopis juliflora همزیست با G. fasciculatum گزارش شده است (۳۶). همچنین کریشنا و همکاران (۲۴) افزایش غلظت کلروفیل کل را در گیاهان Vitis vinifera همزیست با چند گونه از قارچ‌های مایکوریزا و مورائس و همکاران (۲۸) در گیاه Podyphillum peltatum طی فرایند سازگاری در شرایط درون­شیشه­ای گزارش کرده‌اند. از آن­جایی که فسفر جزء ساختمانی تعدادی از ترکیبات حیاتی از قبیل مولکول­های انتقال­دهنده انرژی،ADP ، ATP، NAD، NADPH، استرهای فسفات و ترکیبات سیستم انتقال اطلاعات ژنتیکی مثل DNA و RNA است می­تواند در بسیاری از فرایندهای رشد و نموی گیاهان نقش داشته باشد. عبدالفتاح و همکاران (۱۲) به این نتیجه رسیدند که تلقیح گیاه Vicia faba با قارچ مایکوریزا، کلونیزاسیون ریشه و تولید ماده خشک گیاه را افرایش داد که با نتایج تحقیق حاضر انطباق دارد. بر همین اساس، احمدی و همکاران (۱) در مطالعه­ای در مورد شناسایی قارچ­های میکوریز اطراف ریزوسفر Thymus daenensis و میکوریزاسیون این­گونه گیاه در شرایط گلخانه­ای با Glomus intraradices، مشاهده کردند که کلونیزاسیون با قارچ موردنظر تفاوتی از نظر ارتفاع ساقه، وزن خشک اندام هوائی و میزان پوترسین باند شده ایجاد نکرد ولی سبب کاهش وزن تر اندام هوائی، میزان ازت و پوترسین کونژوگه در گیاهان تیمار نسبت به کنترل­ها شده بود که با تحقیق حاضر سازگار نبود. در تحقیق حاضر غلظت و جذب عناصر فسفر، آهن، پتاسیم و منیزیم در برگ­ها و کل گیاه در تیمارهای مایکوریزایی افرایش نشان داد که با بسیاری از تحقیقات انجام شده در گذشته در مورد افزایش جذب مواد غذایی در گیاهان در نتیجه تلقیح آنها با قارچ­های مایکوریزایی که منجر به افزایش مقاومت این گیاهان در مقابل تنش­ها و انواع بیماری­ها می­گردد، سازگاری دارد (۳۲). مقاومت گیاهان زیتون همزیست با قارچ مایکوریزای آربوسکولار توسط اصلاح ساختار و نمو سیستم ریشه در برابر تنش­های زیستی و غیرزیستی افزایش یافت (۱۹). همچنین در بررسی تأثیر شوری، مولیبدن و قارچ میکوریزا Glomus versiform بر فعالیت آنزیم­های اکسایشی و برخی خصوصیات فیزیولوژیکی در گیاه ذرت تلقیح میکوریزایی باعث افزایش فعالیت آنزیم کاتالاز و وزن خشک بوته گیاه و نیز افزایش جذب عناصری هم­چون سدیم، پتاسیم و مولیبدن گردید (۸) که با مطالعه حاضر هم­خوانی داشت.

در مطالعه حاضر، کاربرد قارچ مایکوریزا سبب افزایش ارتفاع گیاه، عملکرد گیاه و وزن تر و خشک ریشه گردید که به­نظر می­رسد علت آن قابلیت قارچ مایکوریزا در جذب فسفر است. این یافته­ها با نتایج حاصل از مطالعات برخی محققان طی به­کارگیری قارچ­های مایکوریزا از جمله G. fasciculatum و mosseae G. هم­خوانی دارد (15 و 23). مطالعه داگ و همکاران (۱۴) روی زیتون نشان داد که  G. intraradicesباعث افزایش جذب فسفر توسط گیاهان جوان شد، در حالی­که در مطالعه دیگری (۱۹) هیچ افزایشی گزارش نشد. این عدم هم­خوانی نتایج می­تواند به علت تفاوت در گونه مورد استفاده قارچ و ارقام متفاوت زیتون است. البته چنانچه گیاه میزبان به­خوبی با فسفر تغذیه شود، امکان عدم تأثیر قارچ مایکوریزا روی میزان فسفر گیاه افزایش می­یابد (۱۹). از طرف دیگر، این محققان گزارش کردند که گیاه زیتون برای رشد مناسب نیاز کمی به فسفر دارد. گو و همکاران (۱۸) گزارش دادند که همزیستی بین گندم کشت ­شده در خاک آهکی با قارچ­های مایکوریزا آربسکولار و استفاده از مقادیر مناسبی از کودهای حاوی فسفر و روی منجر به افزایش انتقال فسفر و روی از ریشه­ها و اندام­های هوایی گیاه به سمت دانه می­شود و عملکرد گندم را از لحاظ کمی و کیفی افزایش می­دهد که با نتایج آزمایش­های سابرامانیان و کارست (۳۷) در گیاه ذرت و نیز مطالعه حاضر مطابقت دارد.

نتیجه‌گیری نهایی

کاربرد قارچ­های مایکوریزا آربوسکولار می­تواند باعث افزایش سرعت رشد نهال زیتون شود که این مزیتی است برای صاحبان نهالستان­ها که به میزان کمتری از کودهای تقویتی استفاده کنند و در زمان کمتری به استاندارد مناسب رشد نهال دست یابند. همچنین با استفاده از این قارچ­ها می‌توان باعث تسریع در رشد و متعاقب آن تسریع در انتقال گیاه از فاز رویشی به فاز زایشی شد که خود مزیت بزرگی به­حساب می­آید. در مقایسه کارآیی دو گونه قارچ مایکوریزایی به­کار رفته در این مطالعه، G. mosseae نسبت به G. intraradices از سودمندی بیشتری برخوردار بود. در ضمن با توجه به این ­که هریک از گونه­های قارچ مایکوریزا می­توانند تأثیر متفاوتی را روی صفات رشدی ارقام مختلف گیاهی بگذارند باید برای شناسایی گونه­ها و ارقام سازگارتر با یکدیگر، تحقیقات بیشتری انجام شود.

  • احمدی، ط.، برنارد، ف.، زنگنه، س.، و رجالی، ف.، ۱۳۹۴. شناسایی قارچ­های میکوریز اطراف ریزوسفرThymus daenensis و میکوریزاسیون این­گونه گیاه در شرایط گلخانه­ای با Glomus intraradices، مجله پژوهش­های گیاهی (مجله زیست­شناسی ایران)، جلد ۲۸، شماره ۴، صفحات ۶۷۴ - ۶۸۳.
  • اصلانی، ز.، حسنی، ع.، رسولی صدقیانی، م. ح.، سفیدکن، ف.، برین، م.، و غیبی، س. ع.، ۱۳۸۸. تأثیر همزیستی با قارچ مایکوریزا بر برخی پارامترهای فیزیولوژیک گیاه ریحان تحت شرایط تنش خشکی، مجله تنش­های محیطی در علوم کشاورزی، جلد دوم، شماره دوم، صفحات ۱۰۹ - ۱۱۷.
  • انصاری، آ.، رزمجو، ج.، مجنی، ح. س.، و زارعی، م.، ۱۳۹۳. تأثیر تلقیح با میکوریز و پیش­تیمار با اسید سالیسیلیک در سطوح مختلف خشکی بر خصوصیات مورفولوژی و عملکرد بزرگ، مجله تولید و فرآوری محصولات زراعی و باغی، 4، شماره 12، صفحات ۱۸۱ - ۱۹۴.
  • جمشیدی، ا.، قلاوند، ا.، صالحی، ا.، زارع، م. ج.، و جمشیدی، ع. ر.، ۱۳۸۸. اثر مایکوریزا آربوسکولار بر عملکرد، اجزای عملکرد و صفات گیاهی آفتابگردان در شرایط تنش خشکی، مجله علوم زراعی ایران، جلد یازدهم، شماره ۲، صفحات ۱۳۶ - ۱۵۰.
  • حسینی­نژاد، س. م.، سینکی، ج. م.، بیایانی، ع.، و عابدینی اسفهلانی، م.، ۱۳۹۵. بررسی اثرات تنش خشکی و قارچ میکوریزا بر عملکرد و برخی صفات زراعی و فیزیولوژیک ارقام آفتابگردان، نشریه زراعت (پژوهش و سازندگی)، شماره ۱۱۰، صفحات ۹۵ - ۱۰۲.
  • حمیدی، ح.، و مرعشی، س. ک.، ۱۳۹۷. اثر سویه­های قارچ مایکوریزا و کود فسفره بر صفات رشدی و عملکرد دانه گندم، مجله علوم به زراعی گیاهی، دوره هشتم، شماره ۱، صفحات ۱۳ - ۲۲.
  • ذوالفقاری، م.، ناظری، و.، سفیدکن، ف.، و رجالی، ف.، ۱۳۹۳. بررسی تأثیر گونه­های مختلف مایکوریزا بر ویژگی­های رشدی و میزان اسانس گیاه دارویی ریحان، مجله تولیدات گیاهی، جلد ۳۷، شماره ۴، صفحات ۴۷ -۵۶.
  • عبداالهی، م.، قربانی، ه.، و حیدری، م.، ۱۳۹۶. بررسی تأثیر شوری، مولیبدن و قارچ میکوریزا Glomus versiform بر فعالیت آنزیم­های اکسایشی و برخی خصوصیات فیزیولوژیکی در گیاه ذرت، مجله پژوهش­های گیاهی (مجله زیست­شناسی ایران)، جلد ۳۰، شماره ۳، صفحات ۶۰۷ - ۶۱۸.
  • مبصر، ح. م.، مهربان، ا.، کوهکن، ش.، و مرادقلی، ا.، ۱۳۹۳. بررسی اثر مایکوریزا Glomus mossea بر صفت های زراعی و درصد پروتئین چهار رقم ذرت دانه ای در منطقه سیستان، نشریه زراعت (پژوهش و سازندگی)، شماره ۱۰۳، صفحات ۱۰۵ - ۱۱۴.
  • ویسانی، و.، راعی، ی.، سلماسی، س. ز.، و سهرابی، ی.، ۱۳۹۵. اثر قارچ مایکوریزا آربوسکولار بر عملکرد و اجزای عملکرد شوید و لوبیا قرمز در کشت خالص و مخلوط، نشریه دانش کشاورزی و تولید پایدار، جلد ۲۶، شماره ۳، صفحات ۱ - ۱۹.

 

  • A1-Karaki, G. , and Clark, R. B., 1998. Growth, mineral acquisition, and water use by mycorrhizal wheat grown under water stress, Journal of Plant Nutrition, 21 (2), PP: 263-276.
  • Abdel-fattah, G. M., Migaher, F. F., and Ibrahim, A. H., 2002. Interactive effects of endomycorryhizal fungus Glomus etunicatum and phosphorus fertilization on growth and metabolic activities of broad bean plants under drought stress conditions, Pakistan Journal of Biological Sciences, 5(8), PP: 835-841.
  • Atul-Nayyar, A., Hamel, C., Hanson, K., and Germida, J., 2009. The arbuscular mycorrhizal symbiosis links N mineralization to plant demand. Mycorrhiza, 19, PP: 239-246.
  • Dag, A., Yermiyahu, U., Ben-Gal, A., Zipori, I., and Kapulnik, Y., 2009. Nursery and posttransplant field response of olive trees to arbuscular mycorrhizal fungi in an arid region, Crop and Pasture Science, 60, PP: 427–
  • Deepadevi,, Basu, M. J., and Santhaguru, K., 2010. Response of Sorghum bicolor (L.) Monech to Dual inoculation with Glomus fasciculatum and Herbaspirillum seropediaae, General and Applied Plant Physiology, 36 (3-4), PP: 176-182.
  • Demir, S., 2004. Influence of arbuscular mycorrhiza on some physiological growth parameters of pepper. Turkish Journal of Biology, 28, PP: 85-90.
  • Giovanetti, M., and Mosse, B., 1980. An evaluation of techniques for measuring vesicular–arbuscular micorrhizal infections in roots. New Phytologist, 84, PP: 489–500.
  • Goh, T., Banerjee, B., Shihua, M. R., and Burton, D. L., 1997. Vesicular-arbuscular mycorrhiza mediated uptake and translocation of P and Zn by wheat in a calcareous soil. Canadian Journal of Plant Science, 77, PP: 339-346.
  • Jiménez-Moreno, M. J., Moreno-Márquez, M. C., Moreno-Alías, I., Rapoportb, H., and Fernández-Escobar, R., 2018. Interaction between mycorrhization with Glomus intraradices and phosphorus in nursery olive plants, Scientia Horticulturae, 233, PP: 249–255.
  • Johansson, J. F., Paul, L. R., and Finlay, R. D., 2004. Microbial interactions in the mycorrhizosphere and their significance for sustainable agriculture. FEMS Microbiology Ecology, 48, PP:1–13.
  • Kapoor, R., Sharma, D., and Bhatnagar, A. K., 2008. Arbuscular mycorrhizae in micropropagation systems and their potential applications. Scientia Horticulturae, 116, PP: 227-239.
  • Karthikeyan, B., Abdul Jaleel, C., and Changxing, Z., 2008. The effect of AM fungi and phosphorous level on the biomass yield and ajmalicine production in Catharanthus roseus, Eurasian Journal of Biosciences, 2, PP: 26-33.
  • Khaosaad, T., Vierheilig, H., Nell, M., Zitterl-Eglseer, K., and Novak, J., 2006. Arbuscular mycorrhiza alters the concentration of essential oils in oregano (Origanum , Lamiaceae), Mycorrhiza, 16 (6), PP: 443- 446.
  • Krishna, H., Singh, S. K., and Sharma, R. R., 2005. Biochemical changes in micropropagated grape (Vitis vinifera) plantlets due to arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) inoculated during ex vitro acclimatization, Scientia Horticulturae, 106 (4), PP: 554-567.
  • Manoharan, , Pandi, M., Shanmugaiah, V., Gomathinayagam, S., and Balasubramanian, N., 2008. Effect of vesicular arbuscular mycorrhizal fungus on the physiology and biochemical changes of five different tree seedlings grown under nursery conditions. African journal of biotechnology, 7 (19), PP: 3431-3436.
  • Medina, O. A., Sylvia, D. M., and Kretschmer, A. E., 1994. Response of siratro to vesicular – arbuscular mycorrhizal fung: l. selection of effective vesicular – arbuscular fungi in amended soil, Soil Science Society American Journal, 52, PP: 416-419.
  • Miransari, M., Bahrami, H. A., Rejali, F., Malakouti, M. J., and Torabi, H., 2007. Using arbuscular mycorrhiza to reduce the stressful effects of soil compaction on corn (Zea mays ) growth. Soil Biology and Biochemistry, 39, PP: 2014-2026.
  • Moraes, R. M., Andrade, Z. D., Bedir, E., Dayan, F. E., Lata, H., Khan, I., and Pereira, M. S., 2004. Arbuscular mycorrhiza improves acclimatization and increases lignin content of micropropagated mayapple (Podophyllum peltatum), Plant Science, 166, PP: 23-29.
  • Morone–Fortunato, I., and Avato, P., 2008. Plant development and synthesis of essential oils in micropropagated and mycorrhiza inoculated plants of Origanum vulgare ssp., Hirtum (Link) Ietswaart. Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 93, PP: 139-149.
  • Pardo, A., Amato, M., and Chiaranda, F. Q., 2000. Relationship between soil structure, root distribution and water uptake of chickpea (Cicer arietinum )., Plant growth and water distribution. European Journal of Agronomy, 13, PP: 39–45.
  • Porcel, R., Aroca, R., and Ruiz-Lozano, J. M., 2012. Salinity stress alleviation using arbuscular mycorrhizal fungi. Agronomy for Sustainable Development, 32 (1), PP: 181–
  • Porras-Soriano, A., Soriano-Martín, M. L., Porras-Piedra, A., and Azcón, R., 2009. Arbuscular mycorrhizal fungi increased growth, nutrient uptake and tolerance to salinity in olive trees under nursery conditions, Journal of Plant Physiology, 166, PP: 1350–
  • Ravnskov, S., Jensen, B., Knudsen, I. M. B., Bodker, L., Jensen, D. F., Karlinski, L., and Larsen, J., 2006. Soil inoculation with the biocontrol agent Clonostachys rosea and the mycorrhizal fungus Glomus intraradices results in mutual inhibition, plant growth promotion and alteration of soil microbial communities, Soil Biology & Biochemistry, 38, PP: 3453-3462.
  • Rillig, M. C., Wright, S. F., and Eviner, V., 2002. The role of arbuscular mycorrhizal fungi and glomalin in soil aggregation: comparing effects of five plant species, Plant and Soil, 238, PP: 325-333.
  • Seifi, E., Shiri Teymoor, Y., Alizadeh, M., and Freeydooni, H., 2014. Olive mycorrhization: Influences of genotype, mycorrhiza and growing periods. Scientia Horticulturae, 180, PP: 214-219.
  • Selvaraj, T., and Chellappan, P., 2006. Arbuscular mycorrhizae: A diverse personality, Journal of Central European Agriculture, 7, PP: 349-358.
  • Subramanian, K. S., and Carst, C., 1997. Nutritional, growth, and reproductive responses of maize (Zea mays) to arbuscular mycorrhizal inoculation during and after drought press at tasselling, Mycorrhiza, 7, PP: 25-32.
  • Subramanian, K. S., Santhane Krishnan, P., and Balasubramanian, P., 2006. Responses of field grown tomato plants to arbascular mycorrhizal fungal colonization under varying intensities of drought stress. Scientia Horticulture, 107 (6), PP: 245-253.
  • Trappe, J. M., 1987. Phylogenetic and ecologic aspects of mycotrophy in the angiosperms from an evolutionary standpoint. pp. 5-25. In: Safir GR (ed.) Ecophysiology of VA Mycorrhizal Plants, CRC Press, Florida, Boca Raton, Florida, pp 5–25.
  • Waling, I., Van Vark, W., Houba, V. G. G., and Van Der Lee, J. J., 1989. Soil and plant analysis, a series of syllabi. Wageningen Agriculture University. Department of Soil Science and Plant Nutrition, Netherlands, 10-167.
  • Wu, Q. S. H., and Xia, R. X., 2006. Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on leaf solutes and root absorption areas of trifoliate orange seedlings under water stress conditions, Frontiers of Forestry in China, 3, PP: 312−317.
دوره 34، شماره 2
مرداد 1400
صفحه 341-355
  • تاریخ دریافت: 26 آذر 1397
  • تاریخ بازنگری: 02 مهر 1398
  • تاریخ پذیرش: 17 آذر 1398
  • تاریخ اولین انتشار: 01 مرداد 1400