مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)

القای مقاومت به تنش شوری در بذرهای بدست آمده از بوته های گندم محلول پاشی شده با نانواکسید روی و آهن

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 هیئت علمی- دانشگاه ملایر

2 دانشگاه محقق اردبیلی

چکیده

به منظور ارزیابی اثرات محلول‌پاشی گیاه مادری با نانواکسید روی و آهن بر شاخص‌های سبز شدن بذر و رشد گیاهچه گندم در شرایط تنش شوری، آزمایشی گلخانه‌ای به صورت فاکتوریل بر پایه طرح بلوک‌های کامل تصادفی در چهار تکرار انجام گرفت. در این پژوهش، علاوه بر شاخص‌های سبز شدن بذر و رشد گیاهچه‌ گندم، برخی از پارامترهای بیوشیمیایی از قبیل محتوای پروتئین محلول، قندهای محلول، پرولین و میزان رنگیزه‌های فتوسنتزی گیاهچه اندازه‌گیری شد. تیمارهای آزمایش شامل نه سطح محلول‌پاشی (بدون محلول‌پاشی (شاهد)، نانواکسید آهن 750 میلی‌گرم در لیتر (NP-FeO750)، نانواکسید آهن 1500 میلی‌گرم در لیتر (NP-FeO1500)، نانواکسید روی750 میلی‌گرم در لیتر (NP-ZnO750)، نانواکسید روی 1500 میلی‌گرم در لیتر (NP-ZnO1500)، NP-FeO750 + NP-ZnO750، NP-FeO1500 + NP-ZnO750، NP-FeO750 + NP-ZnO1500 و NP-FeO1500 + NP-ZnO1500) و سه سطح تنش شوری(0، 75 و 150 میلی‌مولار کلرید سدیم) بودند. نتایج نشان داد که، بذرهای گندم در شوری 150 میلی‌مولار کم‌ترین درصد و سرعت سبز شدن و شاخص‌های رشدی گیاهچه‌ را نشان داد. در همین سطح از تنش، غلظت قندهای محلول و پرولین آزاد گیاهچه بیش‌ترین و محتوای پروتئین محلول و کلروفیل‌های a و b کم‌ترین مقدار را به خود اختصاص دادند. از سوی دیگر، محلول‌پاشی نانو اکسید روی و آهن در گیاه مادری گندم اثرات بازدارنده تنش شوری بر همه صفات مورد بررسی به جز درصد سبز شدن بذر، شاخص طولی قدرت و پروتئین‌های محلول را به طور معنی‌داری تعدیل نمود.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Induction of resistance to salinity stress in the produced seeds of wheat after foliar application of nano-zinc oxide and nano- iron oxide

نویسندگان [English]

  • Majid Rostami 1
  • Ahmad Javadi 2
  • seyed Majid Hosseinzadeh 2

1 Faculty of Agriculture, University of Malayer

2 University of Mohaghegh Ardabili

چکیده [English]

In order to study the effect of foliar application of nano-zinc oxide (N-ZnO) and Nano Iron Oxide (N-FeO) on germination traits of produced seeds of wheat (Triticum aestivum L.) under salinity stress a factorial experiment was conducted based on completely randomized design with four replications. Experimental treatments were Foliar application (control, N-ZnO 750 mg/L, N-ZnO 1500 mg/L, N-FeO 750 mg/L, N-FeO 1500 mg/L, N-ZnO 750 mg/L+ N-FeO 750 mg/L, N-ZnO 750 mg/L+ N-FeO 1500 mg/L, N-FeO 750 mg/L+ N-ZnO 1500 mg/L and N-ZnO 1500 mg/L+ N-FeO 1500 mg/L) and three levels of salinity stress (0, 75, 150 mM NaCl). Based on the results the highest level of salinity stress resulted in lowest emergence rate, seedling emergence and seedling growth parameters of wheat. The highest concentration of soluble sugar and proline in wheat seedlings observed in salinity level of 150 mM NaCl, whereas as results of highest salinity stress protein content, chlorophyll a and chlorophyll b decreased. In general, simultaneous application of N-ZnO 1500 ppm+ N-FeO 1500 ppm significantly alleviated the negative effects of salinity stress on all of the studied traits, except seedling emergence, vigor index and protein content.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Environmental stresses
  • Seed quality
  • Seed vigor
  • Nano particles

القای مقاومت به تنش شوری در بذرهای بدست آمده از بوته­های گندم محلول­پاشی شده با نانواکسید روی و آهن

مجید رستمی1، احمد جوادی2* و سید مجید حسینی­زاده2

1 ایران، ملایر، دانشگاه ملایر، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، گروه زراعت، بخش فیزیولوژی گیاهان زراعی

2 ایران، اردبیل، دانشگاه محقق اردبیلی، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، گروه زراعت و اصلاح نباتات، بخش علوم و تکنولوژی بذر

تاریخ دریافت: 08/03/1397          تاریخ پذیرش: 25/10/1397

چکیده

به‌منظور ارزیابی اثرات محلول­پاشی گیاه مادری با نانواکسید روی و آهن بر شاخص­های سبز شدن بذر و رشد گیاهچه گندم در شرایط تنش شوری، آزمایشی گلخانه­ای به‌صورت فاکتوریل بر پایه طرح بلوک­های کامل تصادفی در چهار تکرار انجام گرفت. دراین پژوهش، علاوه بر شاخص­های سبز شدن بذر و رشد گیاهچه گندم، برخی از پارامترهای بیوشیمیایی از قبیل محتوای پروتئین محلول، قندهای محلول، پرولین و میزان رنگیزه­های فتوسنتزی گیاهچه اندازه­گیری شد. تیمارهای آزمایش شامل نه سطح محلول­پاشی (بدون محلول­پاشی (شاهد)، نانواکسید آهن 750 میلی­گرم در لیتر (NP-FeO750)، نانواکسید آهن 1500 میلی­گرم در لیتر (NP-FeO1500)، نانواکسید روی750 میلی­گرم در لیتر (NP-ZnO750)، نانواکسید روی 1500 میلی­گرم در لیتر (NP-ZnO1500)، NP-FeO750 + NP-ZnO750، NP-FeO1500 + NP-ZnO750،  NP-FeO750 + NP-ZnO1500 و NP-FeO1500 + NP-ZnO1500) و سه سطح تنش شوری(0، 75 و 150 میلی­مولار کلرید سدیم) بودند. نتایج نشان داد که، بذرهای گندم در شوری 150 میلی­مولار کم­ترین درصد و سرعت سبز شدن و شاخص­های رشدی گیاهچه را نشان داد. در همین سطح از تنش، غلظت قندهای محلول و پرولین آزاد گیاهچه بیش­ترین و محتوای پروتئین محلول و کلروفیل­های a و b کم­ترین مقدار را به خود اختصاص دادند. از سوی دیگر، محلول­پاشی نانو اکسید روی و آهن در گیاه مادری گندم اثرات بازدارنده تنش شوری بر همه صفات مورد بررسی به‌جز درصد سبز شدن بذر، شاخص طولی قدرت و پروتئین­های محلول را به‌طور معنی­داری تعدیل نمود.

واژه‌های کلیدی: تنش­های محیطی، کیفیت بذر، قدرت بذر، نانو ذرات

* نویسنده مسئول، تلفن: 09187062481، پست الکترونیکی: Ahmadjavadi55@gmail.com

مقدمه

 

گندم گیاهی است تک‌لپه و یکساله از تیره گندمیان و خانواده گرامینه که با اختصاص بیش از یک‌چهارم تولید جهانی غلات به‌عنوان مهم­ترین غله در جهان مطرح می­باشد (7). در ایران، گندم در بیش از 5 میلیون هکتار از زمین‌های کشاورزی کشت می­شود که مقدار تولید آن حدود 11 میلیون تن است (29). بنابراین باتوجه به رشد جمعیت کشور، جهان و کمبود کنونی غذا در سطح دنیا، بررسی تمامی راهکارهایی که سبب افزایش تولید و استفاده بهینه از گندم تولید شده می­گردد، از موضوعات مهم و قابل‌توجه می­باشد. یکی از مهم­ترین عواملی که عملکرد گیاهان زراعی ازجمله گندم را در شرایط مزرعه­ای تعیین می­کند، کیفیت توده­های بذری است، بنابراین تولید و استفاده از بذرهای باکیفیت گندم از اهمیت بالایی برخوردار است. چراکه بذر حلقه اصلی تولید در کشاورزی است و سرمایه­گذاری­های دیگر درنتیجه استفاده از بذور نامرغوب از بین می­روند (30).

عوامل متعددی همچون گسترش مکانیزاسیون کشاورزی و وقوع شرایط محیطی نامطلوب نظیر شوری در خاک، ضرورت توجه به تولید بذرهای برخوردار از جوانه­زنی سریع و یکنواخت را ایجاب می­نمایند (19). اثرات نامطلوب تنش شوری بر جوانه­زنی بذر و استقرار آتی گیاهچه توسط محققان زیادی مورد تأیید قرارگرفته است (12و 27). به طوری­که غلظت­های بالای نمک موجب مهار کامل جوانه­زنی بذر و سبزشدن گیاهچه می­شود. دهقان شعار و همکاران (3) معتقدند که عملکرد و کیفیت بذر تحت تأثیر شرایط رشد و نموی گیاه مادری قرار می­گیرد. لذا تغذیه مناسب گیاه مادری با عناصر ضروری می­تواند بر تولید بذرهای باکیفیت تأثیرگذار باشد. آهن و روی ازجمله عناصر ضروری موردنیاز گیاهان می­باشند که در فعالیت­های متابولیسمی مختلف گیاه اثرات مثبت قابل‌توجهی دارند (32). باتوجه به آزمایش­های خاکشناسـی در ایـران مشخص‌شده است که 37 درصـد اراضـی گنـدم آبـی ازنظر قابلیت دسترسـی آهـن، 40 درصـد ازنظر کمبـود روی قابل‌جذب، مشکل‌دارند (17). در این راستا چاکمک (26) معتقد است محلول­پاشی عنصر روی موجب افزایش غلظت روی در بذر می­گردد، لذا افزایش غلظت عنصر روی در بذر می­تواند موجب افزایش قوه نامیه بذر و استقرار بذر شود. از طرفی این افزایش در غلظت روی می­تواند اثر منفی نمک کلرید سدیم را از طریق محدود نمودن جذب سدیم و کلر و یا انتقال آن در گیاه، کاهش دهد (14). عنصر ریزمغذی روی نقش اساسی در متابولیسم گیاه و بیوسنتز پروتئین­ها دارد و برای حفظ پیوستگی ساختار غشای سلول­های ریشه نیز ضروری است (32). از طرفی آهن ازجمله عناصر کم‌مصرف است که در واکنش گیاهان به شرایط محیطی و مقابله با عوامل تنش­زای محیطی مانند مقابله با سمیت فلزات سنگین، نور شدید و همچنین شوری اهمیت زیادی دارد (10). ایـن عنصـر عـاملی مـؤثر در ترکیـب ۱۴۰ آنزیم است که واکنش­های بیوشیمیایی منحصر به فـردی را کاتـالیز می­کند (35). به‌نحوی‌که پژوهشگران معتقدند عنصر آهن در طیف وسیعی از فعالیت­ها و واکنش­ها مانند بیوسنتز کلروفیل و رنگدانه­هایی مانند آنتوسیانین­ها، انتقال الکترون فتوسنتزی و تنفسی، واکنش­های اکسید-احیاء و فعالیت آنزیم­های آنتی‌اکسیدان نقش دارد و برای رشد طبیعی و تولیدمثل گیاهـان زراعـی موردنیاز می­باشد (32و 10). لذا کمبود آهن موجب زیان و آسیب رسیدن به کلروفیل و تخریب ساختار کلروپلاست می­شود که در نتیجه­ی آن زردی و رنگ پریدگی اندام­های فتوسنتزی حاصل می­گردد (32). فتحی و زاهدی (7) در مطالعات خود روی گیاه گندم گزارش نمودند که محلول­پاشی نانواکسید آهن موجب کاهش اثرات سوء ناشی از تنش شوری گردید. گرچه اهمیت عناصر آهن و روی و سایر عناصر ریزمغذی در عملکرد گیاهان در سطوح سلولی و مولکولی به اثبات رسیده است، اما رسانش این عناصر در قالب مکمل و یا کود هم­چنان با چالش روبه‌رو است. لذا با استفاده از نانو ذرات و نانو پودرها می­توان کودهایی با رهایش کنترل شده یا تأخیری تولید کرد. چراکه سطح ویژه بالای نانو ذرات، چگالی بیشتر نواحی واکنش­پذیر بر روی سطح ذره و یا افزایش واکنش­پذیری این نواحی بر روی سطح، سبب واکنش­پذیری بالای نانو ذرات می­شوند. این ویژگی­ها موجب جذب راحت­تر کودها و سمومی می­شوند که با این ابعاد تولید شده­اند و نسبت به کودها و سموم رایج تأثیر بیش­تری خواهند داشت (1). بطور کلی اثرات مثبت کاربرد عناصر غذایی ازجمله آهن و روی برای کاهش شدت خسارت تنش شوری در گیاهان مختلف گزارش شده است. بااین وجود در بیشتر مطالعات تمرکز اصلی بر ویژگی­های مورفوفیزیولوژیکی گیاه مادر بوده و تغییرات ایجاد شده در بذرهای تولید شده کمتر مورد بررسی قرارگرفته است. هدف از اجرای این پژوهش، افزایش کیفیت بذرهای گندم و در نتیجه القای قابلیت تحمل گیاهچه­های حاصل در شرایط تنش شوری بود، که این هدف از طریق محلول­پاشی برگی نانو اکسید روی و نانو اکسید آهن دنبال گردید.

مواد و روشها

بذر گندم نان رقم میهن (Triticum aestivum L. ) از موسسه اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج تهیه شد. آزمایش­های مزرعه­ای و گلخانه­ای بصورت فاکتوریل در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با چهار تکرار در مزرعه و گلخانه تحقیقاتی دانشگاه محقق اردبیلی اجرا گردید. تیمارهای آزمایش شامل نه سطح محلول­پاشی عناصر نانو اکسید روی و آهن (بدون محلول­پاشی (NP-FeO0 + NP-ZnO0)، نانواکسید آهن 750 پی­پی­ام (NP-FeO750 + NP-ZnO0)، نانواکسید آهن 1500پی­پی­ام (NP-FeO1500 + NP-ZnO0)، نانواکسید روی750پی­پی­ام (NP-FeO0 + NP-ZnO750)، نانواکسید روی 1500پی­پی­ام (NP-FeO0 + NP-ZnO1500)، نانواکسید آهن 750پی­پی­ام + نانواکسید روی 750پی­پی­ام (NP-FeO750 + NP-ZnO750)، نانواکسید آهن 1500پی­پی­ام + نانواکسید روی 750پی­پی­ام(NP-FeO1500 + NP-ZnO750)،  نانواکسید آهن 750پی­پی­ام + نانواکسید روی 1500پی­پی­ام (NP-FeO750 + NP-ZnO1500) و نانواکسید آهن 1500پی­پی­ام + نانواکسید روی 1500پی­پی­ام (NP-FeO1500 + NP-ZnO1500)) و سه سطح تنش شوری (0، 75، 150 میلی­مولار) بود. نانو ذرات روی و آهن از شرکت سپهرپارمیس تهیه شد. اندازه ذرات نانواکسید روی به‌طور متوسط 39/42 نانومتر (در محدوده 54/48-77/28 نانومتر) و نانو اکسید آهن به‌طور متوسط 43/42 ( در محدوده 54/48-85/37 نانومتر) بود. در آزمون تحمل شوری گیاهچه، از نمک NaCl (نمک غالب در خاک­های شور) به‌منظور برقراری سطوح تنش استفاده گردید.

این پژوهش به‌صورت دو مرحله­ی مزرعه­ای و گلخانه­ای به اجرا درآمد، بدین‌صورت که ابتدا بعد از تهیه و آماده‌سازی زمین موردنظر بذر گندم کشت گردید. هر کرت آزمایش شامل شش ردیف کشت با فاصله بین ردیف 20 سانتی­متر با تراکم ثابت 450 بوته در مترمربع بود. محلول­پاشی نانواکسید روی و آهن در مرحله قبل از ظهور سنبله با غلظت­های مشخص انجام شد. دراین مرحله جهت بهبود جذب عناصر توسط گیاه مادری محلول­پاشی با فاصله 48 ساعت دو بار تکرار شد. برداشت نهایی بذرها در زمان رسیدگی کامل از دو خط وسط هر کرت پس از حذف نیم متر از بالا و پایین کرت به‌عنوان اثر حاشیه­ای، صورت گرفت. سپس کیفیت توده بذری فرآوری شده با بررسی قابلیت سبز شدن بذر و رشد گیاهچه، از طریق آزمایش گلخانه­ای در شرایط تنش شوری مورد مطالعه قرارگرفت. در آزمایش گلخانه­ای، تعداد 25 عدد بذر فرآوری شده گندم پس از 10 دقیقه ضدعفونی سطحی با محلول یک درصد هیپوکلریت سدیم (بذرها بعد از اتمام 10 دقیقه، چند مرحله با آب مقطر شستشو شدند) در هر گلدان کشت گردید. با شروع ظهور گیاهچه­ها تعداد گیاهچه­های سبز شده، هر 24 ساعت یکبار شمارش شد. سرعت سبز شدن براساس معادله Ellis & Roberts (28) اندازه‌گیری شد. 30 روز پس از کاشت بذور در گلدان نمونه­برداری از گیاهچه­های گندم جهت بررسی اثرات تیمارهای مورد مطالعه روی گیاهچه­ها صورت گرفت. در پایان آزمایش طول گیاهچه با استفاده از خط­کش میلی­متری اندازه­گیری شد. وزن خشک گیاهچه پس از قرارگیری نمونه­های گیاهی در آون 80 درجه به مدت 24 ساعت توسط ترازوی دیجیتال با دقت هزارم مورد ارزیابی قرارگرفت. شاخص طولی قدرت با استفاده از رابطه زیر تعیین شد:

طول گیاهچه × درصد ظهور گیاهچه = شاخص طولی قدرت

مقدار پروتئین کل جوان­ترین برگ توسعه‌یافته گیاهچه ­گندم بااستفاده از معرف برادفورد به روش اسپکتروفتومتری اندازه­گیری گردید. مقدار 1/0 گرم از نمونه برگی یا بذری با یک میلی­لیتر بافر فسفات 1/0 مولار درون هاون چینی ساییده و پس از انتقال به میکرو تیوب با سرعت rpm12000 به مدت 15 دقیقه در دمای 4 درجه سانتی­گراد سانتریفیوژ (Eppendorf 5702) گردید. از محلول شفاف رویی 100 میکرولیتر برداشته و به لوله­های آزمایشی اضافه گردید که قبلاً به هرکدام مقدار 5 میلی­لیتر معرف برادفورد ریخته شده بود. پس از گذشت 5 دقیقه از تثبیت رنگ محلول، قرائت در دمای آزمایشگاه و در طول‌موج 595 نانومتر توسط دستگاه اسپکتروفتومتر  UV/Vis(مدل 2100 یو وی ساخت یونیکو آمریکا) صورت گرفت. درنهایت، اعداد جذب با استفاده از رابطه به‌دست‌آمده از منحنی استاندارد غلظت­های مختلف پروتئین خالص (BSA)، به‌صورت میلی­گرم در گرم وزن‌تر گیاهچه ارائه شد (25).

مقدار قند محلول جوان­ترین برگ توسعه‌یافته گیاهچه­ گندم براساس روش یم و ویلس (41) تعیین گردید. هفتاد میلی­گرم ماده خشک گیاهی در هاون ساییده و دو میلی­لیتر اتانول 80 درصد افزوده شد. مخلوط حاصل در دمای 80 درجه سانتی­گراد به مدت 15 دقیقه در حمام آب گرم انکوبه گردید. در ادامه، نمونه­ها با سرعت rpm 5500 به مدت 10 دقیقه سانتریفیوژ (Eppendorf 5702) شدند. این مرحله برای هر نمونه دو بار تکرار و رو شناور (سوپرناتانت) موجود در لوله­ها تلفیق گردید. محلول حاصل با اتانول 80 درصد به حجم شش میلی­لیتر رسانده شد. سپس چهار میلی­لیتر معرف آنترون به آن­ها اضافه گردید و در حمام آبی 100 درجه سانتی­گراد به مدت 10 دقیقه قرار گرفتند. پس از سرد شدن سریع لوله­های آزمایش در حمام یخ، قرائت جذب در طول‌موج 620 نانومتر توسط دستگاه اسپکتروفتومتر  UV/Vis (مدل UV2100 ساخت یونیکو آمریکا) انجام گردید. درنهایت، اعداد جذب بااستفاده از رابطه به دست آمده از منحنی استاندارد غلظت­های مختلف گلوکز خالص، به‌صورت میلی­گرم کربوهیدرات در گرم وزن خشک گیاهچه ارائه شد.

تعیین پرولین جوان­ترین برگ توسعه‌یافته گیاهچه گندم با استفاده از معرف نین­هیدرین و به روش اسپکتروفتومتری صورت گرفت. مقدار 1/0 گرم بافت گیاهی در 10 میلی­لیتر سولفوسالیسیلیک اسید 3 درصد سائیده و همگنای حاصل با سرعت rpm10000 در دمای 4 درجه سانتی­گراد به مدت 10 دقیقه سانتریفیوژ (Eppendorf 5702) گردید. سپس، در لوله جداگانه دیگری، به 2 میلی­لیتر از عصاره حاصل، 2 میلی­لیتر معرف نین هیدرین و 2 میلی­لیتر اسید استیک گلاسیال خالص اضافه شد. در ادامه لوله‌ها به مدت 1 ساعت در بن ماری با دمای 100 درجه سانتی‌گراد قرارگرفته و پس از خارج شدن از بن ماری و اضافه کردن 4 میلی­لیتر تولوئن به هرکدام از لوله‌ها، به مدت 15 تا 20 ثانیه ورتکس گردیدند. بعد از تشکیل دو فاز جداگانه، فاز بالایی رنگی، با دقت جدا و در دستگاه اسپکتروفتومتر  UV/Vis(مدل UV2100 ساخت یونیکو آمریکا) با طول‌موج 520 نانومتر اندازه‌گیری بعمل آمد (24).

محتوای انواع کلروفیل برگ به روش آرنون (22) تعیین شد. برای این منظور از نمونه­های برگی گرفته‌شده از هر واحد آزمایشی، قطعات 1/0 گرمی از جوان­ترین برگ کاملاً توسعه‌یافته تهیه شد. سپس، نمونه­های 1/0 گرمی با اضافه کردن 10 میلی­لیتر استون 80 درصد در هاون چینی له گردیدند. عصاره حاصل در rpm 3000 به مدت 10 دقیقه در دمای آزمایشگاه سانتریفیوژ (Eppendorf 5702) شد و مقداری از رو شناور (Supernatant) (محلول شفاف رویی) به­دست آمده درون کووت ریخته شد. در ادامه، میزان جذب محلول داخل کووت در طول موج­های 645 و 663 نانومتر توسط دستگاه اسپکتروفتومتر ثبت گردید. سپس، به‌منظور محاسبه مقادیر کلروفیل­های a و b از معادلات آرنون به شرح زیر استفاده شد:

Chl a = [(12.7 × A663) - (2.69 × A645)]

Chl b = [(22.9 × A645) - (4.68 × A663)]

پس از آزمون­ نرمال بودن توزیع داده­ها (براساس آزمون شاپیرو-ویلک) و بررسی یکنواختی واریانس خطاهای آزمایشی (طبق آزمون لون)، تجزیه­ی واریانس متغیرهای اندازه­گیری شده توسط نرم­افزار آماری (VER 9.1) SAS و مقایسه میانگین­ها با استفاده از روش LSD در سطح احتمال پنج درصد صورت گرفت و رسم شکل­ها توسط برنامه (VER 2013)Excel  انجام پذیرفت.

نتایج

با توجه به نتایج تجزیه واریانس داده­ها، اثر محلول‌پاشی نانو اکسید روی و آهن (NP-FeO&NP-ZnO) و تنش شوری روی صفات درصد و سرعت سبز شدن، طول و وزن خشک گیاهچه، مقدار پروتئین، کربوهیدرات، پرولین آزاد و انواع کلروفیل برگ در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود. اثر متقابل بین عوامل آزمایشی (محلول­پاشی × شوری) بر سرعت سبز شدن، طول و وزن خشک گیاهچه، مقدار قندهای محلول، پرولین آزاد و کلروفیل­های a و b برگ در سطح احتمال یک درصد تفاوت معنی­داری را نشان داد. از طرفی اثر متقابل عوامل آزمایش در مورد درصد سبز شدن، شاخص طولی قدرت و محتوای پروتئین محلول برگ گیاهچه گندم معنی­دار نبود (جداول 1 و2).

 

جدول 1- تجزیه واریانس اثر محلول­پاشی نانواکسید آهن و روی بربرخی ویژگی­های مرتبط با سبز شدن بذر و رشد گیاهچه­ گندم تحت تنش شوری

منابع تغییر

درجه آزادی

میانگین مربعات

درصد سبز شدن

سرعت سبز شدن

طول گیاهچه

وزن خشک گیاهچه

شاخص طولی قدرت

بلوک

3

ns 074/2

*0011/0

**836/57

ns 00006/0

**956/43

محلول‌پاشی

8

**092/41

**0479/0

**748/89

**0042/0

**799/119

شوری

2

**148/361

**476/0

**925/303

**0279/0

**319/530

محلول‌پاشی × شوری

16

ns481/1

**0013/0

**205/5

**00038/0

ns 777/3

خطا

78

663/4

0266/0

257/2

00002/0

352/2

ضریب تغییرات (%)

-

37/2

72/3

92/3

76/1

40/4

ns، ** و * به ترتیب غیر معنی­دار و معنی­دار در سطح احتمال یک و پنج درصد

جدول 2- تجزیه واریانس اثر محلول­پاشی نانواکسید آهن و روی بربرخی ویژگی­های بیوشیمیایی گیاهچه­ گندم تحت تنش شوری

منابع تغییر

درجه آزادی

میانگین مربعات

پروتئین محلول

قند محلول

پرولین

کلروفیل a

کلروفیل b

بلوک

3

**466/3

ns0107/0

**549/74536

**518/95254

**184/24844

 محلول‌پاشی

8

**021/23

**734/0

**020/347109

**583/5293

**667/1380

شوری

2

**527/44

**897/4

**776/9709

**560/5034

**108/1313

محلول‌پاشی × شوری

16

ns 435/0

**0666/0

**419/497

**637/251

**631/65

خطا

78

346/0

0050/0

191/78

864/9

572/2

ضریب تغییرات (%)

-

39/9

63/1

37/1

67/1

67/1

ns و ** به ترتیب غیر معنی­دار و معنی­دار در سطح احتمال یک درصد

 

با افزایش شدت تنش شوری، درصد سبز شدن بذر، شاخص طولی قدرت و غلظت پروتئین­های محلول گیاهچه گندم به‌طور قابل‌ملاحظه‌ای کاهش یافت، به طوری که کم­ترین قابلیت سبز شدن، شاخص طولی قدرت و غلظت پروتئین در سطح 150 میلی­مولار نمک NaCl مشاهده گردید. از سوی دیگر، درصد سبز شدن بذرهای حاصل از بوته­های محلول­پاشی شده با نانواکسید روی و آهن و شاخص طولی قدرت و غلظت پروتئین­های محلول گیاهچه­های بدست آمده از این بذرها نسبت به شاهد (عدم محلول‌پاشی) افزایش چشم­گیری نشان داد. بالاترین درصد سبز شدن بذر، شاخص طولی قدرت و غلظت پروتئین­های محلول گیاهچه به ترکیب تیماری NP-FeO1500 + NP-ZnO1500 و پایین­ترین مقدار این صفات به ترکیب تیماری NP-FeO0 + NP-ZnO0 تعلق داشت (جدول 3).

 

جدول 3- مقایسه میانگین اثرات ساده محلول‌پاشی و تنش شوری بر درصد سبز شدن بذر، شاخص طولی قدرت و پروتئین برگ گیاهچه گندم

تیمارهای آزمایشی

سطوح تیماری

درصد سبز شدن (%)

شاخص طولی قدرت

پروتئین محلول (mg.g-1F.W.)

محلول‌پاشی برگی

NP-FeO&NP-ZnO

NP-FeO0 + NP-ZnO0 (شاهد)

 f33/87

g65/29

f99/3

NP-FeO750 + NP-ZnO0

 e50/89

f76/31

e40/5

NP-FeO1500 + NP-ZnO0

 de00/90

e26/34

cd94/5

NP-FeO0 + NP-ZnO750

 de83/89

f86/32

de53/5

NP-FeO0 + NP-ZnO1500

 de50/90

de90/34

c13/6

NP-FeO750 + NP-ZnO750

bcd33/91

 cd54/35

 c31/6

NP-FeO1500 + NP-ZnO750

 bc16/92

c77/36

b92/6

NP-FeO750 + NP-ZnO1500

 ab66/92

b15/38

b00/7

NP-FeO1500 + NP-ZnO1500

 a33/93

a74/39

a06/9

LSD 5%

 

75/1

24/1

47/0

تنش شوری

S0

 a94/93

 a77/38

 a31/7

S75

 b66/90

 b67/34

 b36/6

S150

 c61/87

 c10/31

bc09/5

LSD 5%

 

01/1

71/0

27/0

 

 

افزایش غلظت نمک NaCl در خاک گلدان­ها، موجب تأخیر معنی­داری در سبز شدن بذرهای گندم شد. غلظت 150 میلی­مولار نمک کم­ترین سرعت سبز شدن را در مقایسه با سطوح دیگر تنش به خود اختصاص داد. از طرف دیگر، اثر منفی تنش شوری بر سرعت سبز شدن بذرهای حاصل از بوته­های محلول‌پاشی شده در مقایسه با شاهد (عدم محلول‌پاشی) تا حدودی رفع گردید، به طوری که توده بذری به دست آمده از بوته­های محلول­پاشی شده با غلظت­های بالای نانو اکسید روی و نانو اکسید آهن سریع­ترین سبز شدن را نسبت به تیمار شاهد (بدون محلول­پاشی) در هر سه سطح تنش از خود نشان داد (شکل 1).

 

 

شکل1- شاخص سرعت سبز شدن بذرهای گندم متأثر از محلول‌پاشی نانواکسید روی و آهن و تنش شوری. حروف مشابه بیانگر عدم اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 5 درصد می­باشد

 

حضور نمک NaCl در بستر کشت گندم موجب تولید گیاهچه­های کوتاه­تر و سبک­تری نسبت به محیط فاقد نمک گردید. با افزایش غلظت نمک، اثر بازدارندگی تنش شوری بر رشد گیاهچه­های گندم شدت یافت. به طوری­که غلظت 150 میلی­مولار نسبت به شاهد کم­ترین طول و وزن خشک گیاهچه را به خود اختصاص داد. از طرف دیگر، محلول­پاشی با نانواکسید روی و آهن موجب حصول بذرهایی شد که در سطوح مختلف تنش شوری گیاهچه­های طویل­تر و سنگین­تری در مقایسه با توده بذری شاهد (آب مقطر) تولید کردند. غلظت 1500 پی­پی­ام نانواکسید روی در ترکیب با غلظت 1500 پی­پی­ام نانواکسید آهن طویل­ترین و سنگین­ترین گیاهچه را نسبت به تیمار شاهد داشت (شکل­های 2 و 3).

 

 

شکل2- طول گیاهچه گندم متأثر از محلول‌پاشی نانواکسید روی و آهن و تنش شوری. حروف مشابه بیانگر عدم اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 5 درصد می­باشد

 

شکل3- وزن خشک گیاهچه گندم متأثر از محلول‌پاشی نانواکسید روی و آهن و تنش شوری. حروف مشابه بیانگر عدم اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 5 درصد می­باشد

 

میزان قند محلول برگ گندم در حضور نمک NaCl به‌طور قابل‌توجهی افزایش یافت. به طوری که در سطح شوری 75 میلی­مولار حدود 5/3 درصد و در تنش 150 میلی­مولار حدود 6 درصد نسبت به شاهد (عدم حضور نمک) افزایش در میزان قند محلول گیاهچه گندم ملاحظه گردید. از سوی دیگر توده­های بذری به دست آمده از بوته­های محلول­پاشی شده با نانواکسید روی و آهن، در شرایط تنش شوری گیاهچه­هایی تولید نمودند که مقدار قند محلول آن­ها به‌شدت افزایش یافت. به طوری که محلول‌پاشی غلظت 1500پی­پی­ام نانواکسید روی همراه با غلظت 1500پی­پی­ام نانواکسید آهن در هر سه سطح شوری بیش­ترین میزان قند محلول گیاهچه را به خود اختصاص دادند (شکل 4).

افزایش شدت تنش شوری در بستر کشت بذرهای گندم موجب افزایش پرولین آزاد گیاهچه گردید. به طوری­که در غلظت 150 میلی­مولار نمک NaCl، محتوای پرولین در حدود 5 درصد نسبت به شاهد (عدم حضور نمک) افزایش نشان داد. در توده­های بذری به دست آمده از بوته­های محلول­پاشی شده با ترکیب­های غلظتی نانواکسید روی و آهن، روند صعودی میزان پرولین گیاهچه تحت تنش شوری مشهودتر بود. به نحوی که غلظت 1500پی­پی­ام نانواکسید روی همراه با غلظت 1500پی­پی­ام نانواکسید آهن در سطوح مختلف نمک بالاترین میزان پرولین گیاهچه را به خود اختصاص داد (شکل 5).

 

 

شکل4- غلظت قند محلول گیاهچه گندم متأثر از محلول‌پاشی نانواکسید روی و آهن و تنش شوری. حروف مشابه بیانگر عدم اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 5 درصد می­باشد

 

شکل5- غلظت پرولین آزاد گیاهچه گندم متأثر از محلول‌پاشی نانواکسید روی و آهن و تنش شوری. حروف مشابه بیانگر عدم اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 5 درصد می­باشد

 

محتوای کلروفیل­های a و b برگ گیاهچه ­گندم به‌طور معنی­داری تحت تأثیر تنش شوری قرارگرفت و با افزایش غلظت نمک کاهش قابل ملاحظه­ای یافت. به طوری­که سطح 150 میلی­مولار با کاهش حدود 12 درصدی در محتوای کلروفیل a و b گیاهچه­گندم به شاهد (عدم حضور نمک) کم­ترین مقدار را داشت. از طرف دیگر بذرهای به دست آمده از بوته­های محلول­پاشی شده، یک مقاومت نسبی در برابر تنش شوری ازنظر کلروفیل­های a و b از خود نشان دادند. چراکه تمامی ترکیب­های غلظتی نانواکسید روی و آهن در سطوح مختلف تنش شوری کلروفیل­های a و b بالاتری در مقایسه با شرایط عدم محلول‌پاشی (شاهد) داشتند. بالاترین مقدار کلروفیل­های a و b برگ گندم در غلظت 1500پی­پی­ام نانواکسید روی همراه با غلظت 1500پی­پی­ام نانواکسید آهن در سطوح مختلف تنش شوری حاصل گردید (شکل­های 6 و 7).

 

 

شکل6- محتوای کلروفیل a گیاهچه گندم متأثر از محلول‌پاشی نانواکسید روی و آهن و تنش شوری. حروف مشابه بیانگر عدم اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 5 درصد می­باشد

 

شکل7- محتوای کلروفیل b گیاهچه گندم متأثر از محلول‌پاشی نانواکسید روی و آهن و تنش شوری. حروف مشابه بیانگر عدم اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 5 درصد می­باشد

 

بحث و نتیجه‌گیری

دراین پژوهش با افزایش شدت تنش شوری، شاخص­های سبز شدن بذر (سرعت و درصد سبز شدن) و رشد گیاهچه­ی گندم (طول و وزن خشک گیاهچه و شاخص طولی قدرت گیاهچه) کاهش معنی­داری داشت. مطابق با نتایج این آزمایش محققان متعددی کاهش شاخص­های جوانه­زنی بذر و رشد گیاهچه گندم را تحت تنش شوری گزارش نموده­اند (12و 27). در واقع شوری از طریق کاهش پتانسیل آب و سمیت یون­های خاص از قبیل سدیم و کلر و کاهش یون­های غذایی مورد نیاز نظیر کلسیم و پتاسیم بر جوانه­زنی بذر و رشد آن­ها تأثیر می­گذارد (20). در این راستا شمس­الدین سعید و همکاران (5) اعلام نمودند که تأثیر منفی کاهش پتانسیل­ و سمیت یونی ناشی از تنش شوری بر فرایندهای بیوشیمیایی مراحل کاتابولیک (هیدرولیز آنزیمی مواد ذخیره­ای بذر) و آنابولیک (ساخت بافت­های جدید با استفاده از مواد هیدرولیز شده در مرحله اول) گیاه موجب کاهش شاخص­های جوانه­زنی بذر و رشد گیاهچه می­گردد. از طرفی در آزمایش حاضر، محلول­پاشی عناصر روی و آهن در گیاه مادری موجب تولید بذرهایی شد که دارای مقاومت نسبی در برابر تنش شوری در مراحل اولیه حیات بودند. بطوری­که استفاده از غلظت­های 1500 پی­پی­ام نانواکسید روی و آهن به‌صورت همزمان باعث تولید بذرهایی گردید که در شرایط تنش شوری شاخص­های سبز شدن و رشد گیاهچه بالاتری را نسبت به شاهد از خود نشان دادند. در این راستا با بررسی مطالعات پژوهشگران دیگر، مشاهده شد که استفاده از عناصر روی و آهن موجب بهبود جوانه­زنی بذر و رشد گیاهچه گردید که با نتایج این تحقیق مطابقت داشت (2، 16، 36و 37). بطور کلی افزایش غلظت روی در بذرها، آثار فیزیولوژیکی بسیار مهمی بر درصد جوانه­زنی بذر و رشد اولیه گیاهچه خواهد داشت (37). به طوری­که آلپاسلان و همکاران (21) گزارش نمودند افزایش غلظت روی موجب تعدیل اثر منفی NaCl در گیاه می­شود. عنصر روی در ساخته­ شدن تریپتوفان که جزیی از ساختمان برخی از پروتئین­ها است و ترکیبی ضروری برای سنتز هورمون رشد (اکسین­ها مانند ایندول استیک اسید) به شمار می­آید نقش مهمی ایفا می­کند. این اسیدآمینه حاصل واکنش بین ایندول و سرین می­باشد، که عنصر روی با اثر مستقیم بر آنزیم تریپتوفان سنتتاز (آنزیم ضروری برای انجام واکنش بین ایندول و سرین) موجب افزایش سنتز اسیدآمینه تریپتوفان می­گردد (39و 15)، و افزایش اسیدآمینه تریپتوفان درنهایت منجر به افزایش سنتز هورمون اکسین می­شود (40). بنابراین به نظر می­رسد افزایش اکسین ناشی از حضور عنصر روی می­تواند توجیه قابل قبولی برای افزایش رشد گیاه و درنهایت افزایش طول و وزن خشک گیاهچه باشد. از طرفی باتوجه به نتایج بدست آمده در این پژوهش می­توان اظهار داشت که، استفاده از عنصر آهن و روی، از طریق افزایش ترکیبات اسمولیت درون‌سلولی (پرولین آزاد و قندهای محلول) و کاهش پتانسیل درون گیاه که موجب بهبود جذب آب در شرایط شور می­گردد اثرات مثبتی سبز شدن و رشد اولیه گیاهچه دارد.

نتایج آزمایش نشان داد که با افزایش غلظت نمک NaCl غلظت پروتئین­های محلول برگ گندم بشدت کاهش پیدا کرد. همسو بااین نتایج، پژوهشگران متعددی کاهش محتوای پروتئین گیاهان مختلف را تحت تأثیر تنش شوری گزارش نمودند (18و 6). یکی از عواملی که در شرایط تنش­های محیطی ازجمله تنش شوری موجب آسیب به سلول­های گیاهی و جلوگیری از رشد گیاهان می­شود، تولید رادیکال­های آزاد اکسیژن می­باشد که موجب اکسیداسیون پروتئین­ها، تغییرات آمینواسیدی و شکسته شدن زنجیره­های پپتیدی می­گردد (18). بنابراین کاهش محتوای پروتئین گیاهچه­های گندم در شرایط شور می­تواند به دلیل هیدرولیز و یا کاهش سنتز پروتئین­های محلول باشد. از سوی دیگر استفاده از نانواکسید روی و آهن موجب افزایش غلظت پروتئین محلول گیاهچه­های گندم شد. روی به‌عنوان یک عنصر ساختمانی در RNA پلی­مراز در سنتز پروتئین­ها نقش دارد و کاهش میزان پروتئین در گیاهان دارای کمبود روی نتیجه افزایش تجزیه RNA می­باشد (32). رودریگرز (31) اعلام کرد که در شرایط کمبود روی میزان بالایی از RNAase وجود دارد. بنابراین می­توان از وجود یک ارتباط مستقیم بین کاربرد روی و فعالیت RNAase و میزان پروتئین گیاه خبر داد. عنصر آهن نیز با حضور در ساختمان پروتئین­های هِم و پروتئین­های آهن- گوگرد (غیر هِم) بر تولید و متابولیسم پروتئین در گیاه تأثیر بسزایی دارد و در صورت کمبود این عنصر در گیاه متابولیسم پروتئین­ها دچار اخلال می­گردد (13).

تشدید شوری خاک موجب افزایش قابل ملاحظه­ای در غلظت پرولین آزاد و قندهای محلول گیاهچه گندم گردید. بطور کلی شوری خاک هنگامی ایجاد مشکل می­کند که غلظت نمک­های محلول خاک در ناحیه ریشه تا حدی بالا باشد که مانع از رشد بهینه گیاه گردد. کاتیون­هایی که موجب ایجاد شوری می­شوند شامل سدیم، کلسیم و منیزیم و آنیون­ها شامل کلراید، سولفات و بی­کربنات می­باشند (13). لذا شوری خاک با افزایش غلظت هرکدام از این ترکیبات در محیط اطراف ریشه نسبت به درون گیاه، باعث ایجاد حالت پژمردگی و نهایتاً کاهش شادابی و رشد می­گردد، چرا که گیاه تا زمانی می­تواند آب را جذب کند که پتانسیل آب آن پایین­تر از محیط باشد (34). معمولاً قسمت عمده­ی تنظیم اسمزی در گیاه می­تواند از طریق افزایش غلظت انواع مواد محلول رایج ازجمله اسید­های آلی (مانند پرولین)، قند­ها و یون­ها (بخصوص پتاسیم) تداوم یابد (13). لذا به نظر می­رسد افزایش تولید پرولین آزاد و قندهای محلول در حضور نمک NaCl، از طریق تداوم تنظیم اسمزی در بوته­های گندم موجب کاهش اثرات سوء تنش شوری گردید. از طرفی استفاده از نانو اکسید روی و آهن موجب افزایش غلظت پرولین آزاد و قندهای محلول در بوته­های گندم رشد یافته در خاک شور شد. فتحی امیر خیز و همکاران (9) اعلام نمود که محلول‌پاشی عنصر آهن اسیدآمینه پرولین را در گیاه گلرنگ تحت تنش افزایش داد. همچنین محلول­پاشی برگی عنصر روی و آهن موجب افزایش قند محلول در گیاهان مختلفی گردید (42و 33). این پژوهشگران اعلام نمودند که اثر مثبت روی بر محتوای قند محلول ناشی از نقش مهم آن در آنزیم­های کلیدی در متابولیسم قندهای محلول است. بنابراین می­توان اظهار داشت که برای جبران حداقل برخی از اثرات مضر تنش شوری، عنصر روی و آهن که نقش فزاینده­ای در فرایند تنظیم اسمزی (به‌واسطه افزایش پرولین و قندهای محلول) ایفا می­کنند می­توانند در مقاومت به تنش شوری گیاه گندم مؤثر باشند.

دراین تحقیق با افزایش شدت تنش شوری، محتوای کلروفیل­های a و b به‌طور معنی­داری کاهش یافت. پژوهشگران متعددی نیز اعلام کردند که تنش شوری سبب کاهش کلروفیل در برگ گندم شد (4و 11). در واقع تغییرات کلروفیل به‌عنوان یک واکنش کوتاه‌مدت به تنش در نظر گرفته می­شود. بطوری که در تنش شوری، به علت افزایش بیش‌ازحد یون سدیم در گیاه، کلروفیل آسیب‌دیده و تخریب می­گردد (13). علاوه بر این به نظر می­رسد که کاهش مقدار کلروفیل تحت تنش به‌واسطه اثر کلروفیلاز، پراکسیداز و ترکیبات فنولی و درنتیجه تجزیه کلروفیل باشد (23). کاربرد نانواکسید روی و آهن موجب بهبود اثرات سوء ناشی از تنش شوری ازنظر محتوای کلروفیل­های a و b برگ گندم گردید. پورفوبیلینوژن (Porphobilinogen) پیش ماده کلروفیل می­باشد که برای تشکیل این ماده منیزیم و روی مورد نیاز است، بنابراین در حضور روی تشکیل کلروفیل تسهیل می­گردد (38). لذا به نظر می­رسد دلیل افزایش محتوای کلروفیل­های a و b در برگ گندم تحت تأثیر عنصر روی نیز ناشی از همین اثر باشد. از طرفی کاهش کلروفیل (زردی برگ) آشکارترین نشانه کمبود آهن است. عوامل گوناگونی مسئول این کاهش هستند، که مستقیم­ترین آن­ها به نقش آهن در ساختن کلروفیل مرتبط است. ماشنر (32) عنوان نمود که ماده مشترک لازم برای ساختن کلروفیل و پروتئین هِم، اسید دلتا-آمینولوولینیک (d-aminolevulinic acid) است که تشکیل آن توسط آهن مهار می­شود. بنابراین افزایش کلروفیل برگ­های گندم تحت تأثیر نانواکسید آهن می­تواند به دلیل نقش این عصر در مسیر ساخت کلروفیل باشد.

در کل می­توان از این پژوهش نتیجه­گیری کرد که، بذرهای حاصل از بوته­های گندم محلول­پاشی شده با نانو اکسید روی و آهن قابلیت تحمل به تنش شوری بالایی را از خود نشان دادند. به طوری که در حضور نمک شاخص­های سبز شدن و رشد گیاهچه در این بذرها نسبت به شاهد در سطح بالاتری بود. همچنین در سطوح مختلف شوری محتوای پرولین، قندهای محلول و کلروفیل­های a و b گیاهچه حاصل از بذرهای بدست آمده از بوته­های محلول­پاشی شده با نانواکسید روی و آهن نسبت به شاهد در سطح بالاتری بودند. درمجموع تمامی سطوح نانو اکسید روی و آهن در مقایسه با شاهد (عدم محلول­پاشی) اثرات مثبتی در جهت تحمل به تنش شوری در مرحله سبز شدن از خود نشان دادند، اما بذرهای بدست آمده از بوته­های محلول­پاشی شده با غلظت­های بالای نانواکسید روی و آهن به‌صورت همزمان (غلظت 1500 پی­پی­ام نانو اکسید روی+ 1500 پی­پی­ام نانو اکسید آهن) از تحمل به تنش بالاتری برخوردار بودند. لذا باتوجه به نتایج حاصل، می­توان توصیه نمود که در مزارع تولید بذر گندم جهت تولید بذرهای باکیفیت بالا و قابلیت تحمل به تنش شوری گیاهچه­های حاصل، از محلول­پاشی برگی نانواکسید روی و آهن در غلظت­های بهینه استفاده گردد.

1- بی‌نام، فناوری نانو در کشاورزی، 1388. مجله کشاورزی و صنعت، شماره 114، صفحات 54-65.
2- جلیل­شش­بهره، م.، و موحدی دهنوی، م.، 1391. اثر محلول­پاشی روی و آهن بر بنیه بذر سویا رشد کرده در شرایط تنش خشک، مجله الکترونیک تولید گیاهان زراعی، شماره 5(1)، صفحات 36-19.
3- دهقان شعار، م.، حمیدی، آ.،و مبصر، ص.، 1384. شیوه­های ارزیابی بنیه بذر، موسسه تحقیقات ثبت و گواهی بذرونهال، سازمان تحقیقات و آموزش کشاورزی، وزارت جهاد کشاورزی، نشر آموزش کشاورزی، 193 صفحه.
4- رحیمی­تشی، ط.، و نیکنام، و.، 1394. بررسی تأثیر پیش­تیمار سالیسیلیک اسید بر برخی پاسخ­های فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی گندم به تنش شوری. مجله پژوهش­های گیاهی، شماره 28(2)، صفحات 306-297.
5- شمس­الدین سعید، م.، فرح­بخش، ح.، و مقصودی مود، ع. ا.، 1386. اثرات تنش شوری بر جوانه­زنی، رشد رویشی و برخی خصوصیات فیزیولوژیکی ارقام کلزای پاییزه، مجله تولید و فرآوری محصولات زراعی و باغی، شماره 41(11)، صفحات 203-191.
6- عطارزاده، م.، رحیمی، ا.، و ترابی، ب.، 1395. واکنش کلروفیل، محتوای نسبی آب و پروتئین برگ گلرنگ به تنش شوری و محلول­پاشی کلسیم، پتاسیم و منگنز، نشریه علمی-پژوهشی اکوفیزیولوژی گیاهان زراعی، شماره 37(1)، صفحات 282-269.
7- فتحی، ع. ل. و زاهدی، م.، 1393. تأثیر محلولپاشی نانو ذرات اکسید آهن و روی بر رشد و محتوای یونی دو رقم گندم تحت تنش شوری، مجله تولید و فرآوری محصولات زراعی و باغی، شماره 12(4)، صفحات 304-295.
8- فتحی، م.، دهستانی، ا.، و امیر فراهانی، ع.، 1387. آینده آب و غذا در جهان تا سال 2025، عبور از بحران (ترجمه)، موسسه پژوهش­های برنامه­ریزی و اقتصاد کشاورزی، 449 صفحه.
9- فتحی­امیرخیز، ک.، امینی دهقی، م.، مدرس ثانوی، س. ع. م.، و حشمتی، س.، 1390. اثر کاربرد خاکی و برگی آهن بر برخی خصوصیات بیوشیمیایی گلرنگ تحت دو رژیم رطوبت، مجله علوم گیاهان زراعی ایران، شماره 42(3)، صفحات 518-509.
10- قاسمی، ر.، ناصری، پ.، و نوروزی، ح.، 1395. بررسی فعالیت ایزوزیم­های سوپراکسید دیسموتاز تحت شرایط تغذیه با منابع مختلف آهن در گیاه Aloe Vera، فرایند و کارکردهای گیاهی، شماره 17(5)، صفحات 40-29.
11- قلی­زاده، ا.، دهقانی، ح.، و دوراک، ج.، 1393. ارتباط بین محتوای کلروفیل برگ و عملکرد دانه تحت شرایط تنش شوری در گندم نان، علوم گیاهان زراعی، شماره 45(4)، صفحات 638-625.
12- قلی­نژاد، ا.، 1393. تأثیر سطوح مختلف شوری بر جوانه‌زنی و رشد گیاهچه ژنوتیپ های مختلف گندم، مجله پژوهش­های گیاهی، 27(2)، صفحات 287-276.
13- کافی، م.، برزوئی، ا.، صالحی، م.، کمندی، ع.، معصومی، ع.، و نباتی، ج.، 1388. فیزیولوژی تنش­های محیطی در گیاهان، جهاد دانشگاهی مشهد، چاپ اول، 502 صفحه.
14- کرملاچعب، ع.، و قرینه، م. ح.، 1392. تأثیر عنصر روی بر رشد، اجزای عملکرد و برخی صفات فیزیولوژیکی ذرت دانه­ای در شرایط تنش شوری ناشی از کلرید سدیم، نشریه پژوهش­های زراعی ایران، شماره 11(3)، صفحات453-446 .
15. ماستری فراهانی، آرزو. 1378.  اثر حلال پروپانول بر ثابت اتوپروتولیز و ثابت های پروتونه شدن تریپتوفان. پایان نامه کارشناسی ارشد شیمی فیزیک. دانشگاه شهید بهشتی. 135ص.
16- مددی، م.، خماری، س.، جوادی، ا.، و سفالیان، ا.، 1395. اثر پرایمینگ با نیترات کلسیم و نانو اکسید روی بر جوانه‌زنی بذر و رشد گیاهچه سیاه‌دانه تحت تنش شوری، مجله فرایند و کارکرد گیاهی، شماره 15(5)، صفحات 179-169.
17- معتمد، ا.، 1384. اثر میزان کودهای روی، منگنز و آهن بر عملکرد کمی و کیفی گندم نان رقم پیشتاز، نهال و بذر، شماره 12(4)، صفحات 634-630.
18- ویسانی، و.، سهرابی، ی.، حیدری، غ. ر.، سی و سه­مرده، ع.، احمدی، ح.، و عباسی، ه.، 1392. تأثیر تنش شوری و کاربرد روی بر محتوای کلروفیل، پروتئین­های محلول، رشد، عملکرد و مواد معدنی در گیاه سویا، فصلنامه علمی-پژوهشی گیاه و زیست‌بوم، شماره 34، صفحات 96-75.
 
19- Almansouri, M., Kinet, J. M., and Lutts, S., 2001. Effect of salt and osmotic stresses on germination in durum wheat (Triticum durum L.). Plant and Soil, 231(2), PP: 243-254.
20- Alom, R., Hasan, M. A., Islam, M. R., and Wang, Q. F., 2016. Germination characters and early seedling growth of wheat (Triticum aestivum L.) genotypes under salt stress conditions. Journal of Crop Science and Biotechnology, 19(5), PP: 383-392.
21- Alpaslan, M., Inal, A., Gunes, A., Cikili, Y., and Ozcan, H., 1999. Effect of zinc treatment on the alleviation of sodium and chloride injury in tomato (Lycopersicon esculentum L. Mill. C.V. lale) grown under salinity. Turkish Journal of Botany, 23, PP: 1-6.
22- Arnon, D. I., 1949. Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenol oxidase in Beta vulgaris. Plant physiology, 24(1), PP: 1-17.
23- Ashraf, M., and Harris, P. J. C., 2004. Potential biochemical indicators of salinity tolerance inplants. Plant Science, 166, PP: 3-16.
24- Bates, L. S., 1973. Rapid determination of free proline for water stress studies, Plant Soil, 39, PP: 205–207.
25- Bradford, M. M., 1976. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. Analytical biochemistry, 72(1-2), PP: 248-254.
26- Cakmak, I., 2008. Enrichment of cereal grains with zinc: Agronomic or genetic bio fortification? Plant Soil, 302, PP: 1-17.
27- Charushahi, V., Bargali, K., and Bargali, S. S., 2015. Influence of seed size and salt stress on seed germination and seedling growth of wheat (Triticum aestivum). Indian Journal of Agricultural Sciences, 85(9), PP: 1134-7.
28- Ellis, R., and Roberts, E., 1981. The quantification of ageing and survival in orthodox seeds. Seed Science and Technology, 23, PP: 1-6.
29- FAO, 2015. FAO statistical database.
30- George, R. A. T., 2009. Vegetable seed production. 3nd ed. CABI Publishing, 329 p.
31. Gutierrez Rodriguez, M.N. 2016. Evaluation of secondary and micronutrients in Kansas (Doctoral dissertation, Kansas State University). 235p.
32. Marschner, H. 2011. Marschner's mineral nutrition of higher plants. Third Edition. Academic press. 568p.
33- Mohamed, H. I., Elsherbiny, E. A., and Abdelhamid, M. T., 2016. Physiological and Biochemical Responses of Vicia Faba Plants to Foliar Application of Zinc and Iron. Gesunde Pflanzen, 68(4), PP: 201-212.
34- Munns, R., James, R. A., and Läuchli, A., 2006. Approaches to increasing the salt tolerance of wheat and other cereals, Journal of Experiment Botany, 57, PP: 1025-1043.
35- Nair, R., Varghese, S. H., Nair, B. G., Maekawa, T., Yoshida, Y., and Sakthi Kumar, D., 2010. Nanoparticulate material delivery to plants: Review. Plant Science, 179, PP: 154-163.
36- Ozturk, L., Yazici, M. A., Yucel, C., Torun, A., Cekic, C., Bagci, A., Ozkan, H., Braun, H. J., Sayers, Z., and Cakmak, I., 2006. Concentration and localization of zinc during seed development and germination in wheat. Physiologia Plantarum, 128(1), PP: 144-152.
37- Prasad T. N. V. K. V., Sudhakar, P., Sreenivasulu, Y., Latha, P., Munaswamy, V., Raja Reddy, K., Sreeprasad, T. S., Sajanlal, P. R., and Pradeep, T., 2012. Effect of Nano scale zinc oxide particles on the germination, growth and yield of peanut. Journal of Plant Nutrition, 35, PP: 905-927.
38- Said-Al Ahl, H. A. H., and Mahmoud, A. A., 2010. Effect of zinc and / or iron foliar application on growth and essential oil of sweet basil (Ocimum basilicum L.) under salt stress, Ozean Journal of Applied Sciences 3, PP: 97-111.
39- Singh, M., 1981. Effect of zinc, phosphorus and nitrogen on tryptophan concentration in rice grains grown on limed and unlimed soils, Plant and Soil, 62(2), PP: 305-308.
40. Taiz, L., Zeiger, E., Møller, I. M. and Murphy, A. 2015. Plant physiology and development. Sinauer Associates, Incorporated. 623p.
41- Yemm, E. W., and Willis, A. J., 1954. The estimation of carbohydrates in plant extracts by anthrone. Biochemistry Journal, 57(3), PP: 508-514.
42- Zhang, J., Wu, L. H., Kong, X. J., Li, Y. S., and Zhao, Y. D., 2006. Effect of foliar application of iron, zinc mixed fertilizers on the content of iron, zinc, soluble sugar and Vitamin C in green pea seeds. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 12, PP: 245-249.
مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
دوره 33، شماره 3
مهر 1399
صفحه 593-606
  • تاریخ دریافت: 08 خرداد 1397
  • تاریخ بازنگری: 19 آبان 1397
  • تاریخ پذیرش: 25 دی 1397