نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانشجو
2 هییت علمی دانشگاه لرستان- استاد گروه جنگلداری
چکیده
اقاقیا و ارغوان از جمله گونههایی هستند که در جنگلکاریها و برنامههای توسعه فضای سبز شهری به وفور مورد استفاده قرار میگیرند. پژوهش حاضر پاسخ فیزیولوژیکی نهالهای گلدانی دو گونه اقاقیا و ارغوان معمولی را تحت تأثیر تنش شوری مورد بررسی قرار میدهد. آزمایش بهصورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی و در 4 تکرار (هر تکرار 4 گلدان) صورت گرفت. برای این منظور نهالهای دو گونه طی آزمایشی با محلول سدیم کلرید به مدت 90 روز در مکان مسقف در چهار سطح شوری 0، 5، 10 و 20 دسی زیمنس بر متر آبیاری شدند. نتایج نشان داد با افزایش تنش شوری، کلیه فاکتورهای فیزیولوژیکی هر دو گونه کاهش معنیداری نشان دادند. نهالهای آبیاری شده هر دو گونه با سطوح بالای شوری سدیم کلرید (10 و 20 دسی زیمنس بر متر) دارای کمترین میزان فتوسنتز، هدایت روزنهای، تعرق و پتانسیل آبی ساقه بودند. همچنین نهالهای هر دو گونه پاسخ مناسب از نظر پارامترهای مورد مطالعه تا سطح 10 دسی زیمنس بر متر به شوری را نشان دادند. با توجه به نتایج پیشنهاد میشود تا در پروژههای احیاء و جنگلکاری در مناطق خشک و نیمه خشک همچنین برنامههای توسعه فضای سبز شهری که شوری آب و خاک پایینتر از 10 دسی زیمنس بر متر است، جهت جنگلکاری از دو گونه ارغوان و اقاقیا استفاده شود.
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
The Effect of Salinity Stress on Gas Exchange Rate and Leaf Water Potential in Cercis Siliquastrum L. and Robinia Pseudoacacia L Species.
نویسنده [English]
2 University of Lorestan
چکیده [English]
Robinia pseudoacacia L. and Cercis siliquastrum L. are appropriate species for plantation and development programs in urban green spaces. This study was done to investigate the physiological response of potted seedling belongs to these species under salinity stress. The experiment was as completely randomized design with four replications (Per repetition 4 pots). For this purpose, in a research greenhouse, seedlings of both species (Black locust and Judas tree) were irrigated with sodium chloride solution in four levels of salinity (0, 5, 10 and 20 dsm) for a period of 90 days. The results indicated that all physiological factors of both species have been reduced with increasing salinity stress, respectively. The lowest values of stomatal conductance, photosynthesis, transpiration and stem water potential were belonged to seedlings irrigated in high levels of salinity. Also, suitable responses of studied parameters up to 10 dsm of salinity were obtained by both species. According to results, It is recommended to use these two species in plantation, afforestation and urban green space development programs, where the density of salinity is lower than10 dsm in soil and water resources (arid and semi- arid regions).
کلیدواژهها [English]
اثرات تنش شوری روی نرخ تبادلات گازی و پتانسیل آبی برگ دو گونه ارغوان
(Cercis siliquastrum L.) و اقاقیا (Robinia pseudoacaciaL.)
ناصر نوروزی هارونی و بابک پیله ور*
ایران، خرم آباد، دانشگاه لرستان، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، گروه جنگلداری
تاریخ دریافت: 19/5/95 تاریخ پذیرش: 23/12/95
چکیده
اقاقیا و ارغوان از جمله گونههایی هستند که در جنگلکاریها و برنامههای توسعه فضای سبز شهری به وفور مورد استفاده قرار میگیرند. پژوهش حاضر پاسخ فیزیولوژیکی نهالهای گلدانی دو گونه اقاقیا و ارغوان معمولی را تحت تأثیر تنش شوری مورد بررسی قرار میدهد. آزمایش بهصورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی و در 4 تکرار (هر تکرار 4 گلدان) صورت گرفت. برای این منظور نهالهای دو گونه طی آزمایشی با محلول سدیم کلرید به مدت 90 روز در مکان مسقف در چهار سطح شوری 0، 5، 10 و 20 دسی زیمنس بر متر آبیاری شدند. نتایج نشان داد با افزایش تنش شوری، کلیه فاکتورهای فیزیولوژیکی هر دو گونه کاهش معنیداری نشان دادند. نهالهای آبیاری شده هر دو گونه با سطوح بالای شوری سدیم کلرید (10 و 20 دسی زیمنس بر متر) دارای کمترین میزان فتوسنتز، هدایت روزنهای، تعرق و پتانسیل آبی ساقه بودند. همچنین نهالهای هر دو گونه پاسخ مناسب از نظر پارامترهای مورد مطالعه تا سطح 10 دسی زیمنس بر متر به شوری را نشان دادند. با توجه به نتایج پیشنهاد میشود تا در پروژههای احیاء و جنگلکاری در مناطق خشک و نیمه خشک همچنین برنامههای توسعه فضای سبز شهری که شوری آب و خاک پایینتر از 10 دسی زیمنس بر متر است، جهت جنگلکاری از دو گونه ارغوان و اقاقیا استفاده شود.
واژه های کلیدی: ارغوان، اقاقیا، تنش شوری، فتوسنتز، پتانسیل آبی.
* نویسنده مسئول، تلفن: 09125228512، پست الکترونیکی: babakpilehvar@yahoo.com
مقدمه
در میان تنشهای مختلف محیطی، شوری خاک، بهدلیل اثرات چشمگیر آن بر روی فیزیولوژی و عملکرد گیاه به یک مشکل مهم جهانی تبدیل شده است (22). اضافه شدن نمکهایی مثل سدیم کلرید، سدیم سولفات، کلرید کلسیم و.... سبب ایجاد شوری در منابع آب و خاک خواهد شد. گزارشهای قبلی حدود 5/15 میلیون هکتار از اراضی ایران (10 درصد) را تحت تأثیر شوری دانستهاند (18). برآوردهای جدیدتر نشان میدهد حدود 25 میلیون هکتار از زمینهای ایران شور و یا سدیمی هستند (43) و در سالهای اخیر نیز گزارش شده است که خاکهای شور حدود 50 تا 70 درصد زمینهای آبی در ایران را اشغال کرده اند (16).
شوری خاک بهویژه در مناطق خشک و نیمه خشک میتواند تولید و عملکرد گیاهان را بهشدت کاهش دهد (44). میزان تاثیرگذاری روی گیاهان به نوع گونه گیاهی، فصل رشد، میزان تحمل (آستانه تحمل)، زمان قرار گرفتن در معرض تنش شوری، الگوی بارندگی در طی فصل رشد، شدت و نوع شوری و خصوصیات فیزیکی شیمیایی خاک بستگی دارد (32). شوری ناشی از سدیم کلرید نسبت به دیگر نمکها با شدت بیشتری بر رویش بافتهای جوان تاثیر میگذارد. این نمکها با اثر منفی بر بافتهای گیاهی، فتوسنتز و تقسیم سلولی، رشد گیاهان را متوقف و یا دچار اختلال میسازند (35). به طور کلی افزایش شوری در خاک باعث کاهش رشد و میزان محصول میگردد. شوری برتمام فرایندهای اصلی گیاه مانند رشد، فتوسنتز، سنتز پروتئین، متابولیسم لیپیدها در گیاهان از جوانهزنی بذر تا تولید بیوماس و تولید بذر تاثیر میگذارد (38).
گیاهان نیز مانند جانوران برای مقابله با این شرایط ناسازگار و سخت، با استفاده از مکانیسمهای متفاوت با تنش مقابله مینمایند که این مکانیسمها شامل سازش و مقاومت است (40). سازشها اعم از مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی به نحوی انجام میگیرد که گیاه بتواند بهتر با محیط تطابق پیدا کند و از امکانات مادی محیط خود بهینه استفاده نماید. مطالعات متعدد اثر شوری بر روی رشد گیاهان نشان میدهد که حساسیت رشد گیاهان به تنش شوری، وابسته به ژنوتیپ، سن و میزان مقاومت گونه گیاهی به شوری است (28) در طول دوره رشد، گیاهان حداکثر فتوسنتز، تنفس و جذب مواد معدنی را دارند. از طرفی، شوری فعالیت متابولیسمی سلولهای گیاه را کاهش داده در نتیجه به طور واضح مانع رشد گیاهان میشود (49).
اثر نخست و غالب، مربوط به کل املاح محلول در خاک است که کاهش پتانسیل اسمزی را به دنبال دارد. با کاهش پتانسیل اسمزی، انرژی آزاد آب کاهش یافته و گیاه برای به دست آوردن مقداری مشخص آب باید انرژی حیاتی بیشتری صرف کند. بنابراین، بخشی از انرژی که گیاه برای رشد و نمو به آن نیاز دارد، صَرف به دست آوردن آب شده و به این ترتیب رشد عمومی آن کاهش مییابد (8). با افزایش شوری بازده گیاهان کم شده و پروسههایی مثل فتوسنتز، تنفس، کارایی آب و غشای پلاسمایی (14) و پتانسیل آب برگ، جذب آب، نرخ تعرق، نگهداری آب و کارایی آب، پتانسیل آبی ساقه، پتانسیل اسمزی و هدایت روزنهای کاهش مییابد) 23). فتوسنتز به عنوان مسیر اصلی برای جذب انرژی به شدت تحت تأثیر شوری قرار میگیرد. آبسزیک اسید تولید شده در واکنش به شوری سبب بسته شدن روزنهها شده و ورود دی اکسید کربن را به گیاه محدود میکند. فتوسنتز در اثر بسته شدن روزنه ها و به واسطه تاثیر سوء نمکها بر کلروپلاست ها، انتقال الکترون و فرایندهای ثانویه مختل میشود (27). کاهش فعالیت فتوسنتز به دو جنبه شوری، غلظت نهایی نمک درگیاه و دیگری موقعیت بقیه یونها نیز بستگی دارد. غلظت بالای شوری در خاک و آب، باعث افزایش پتانسیل اسمزی شده، در نتیجه یونهای +Na به سیتوزول نشت یافته و انتقال الکترون در فتوسنتز و تنفس را غیر فعال میکنند (9).
در ارتباط با پاسخ های فیزیولوژیکی درختان و درختچه های جنگلی به تنش شوری مطالعات چندی وجود دارد. از جمله، نتایج مطالعه Ye و همکاران (51) روی سه گونه مانگرو Acanthus ilicifolius، Aegiceras corniculatum و Avicennia marina با شوری 0، 5، 15، 25، 35 (گرم بر لیتر) نشان داد که در پایان دوره در نهالهای تحت تنش، فتوسنتز، هدایت روزنهای و تعرق کاهش یافت و این کاهش در نهالهای A. ilicifolius و corniculatum.A نسبت به A. marina بهطور معنیداری بیشتر بود. در تحقیقی روی درختچه Myrica cerifela تحت آبیاری با شوری بالاتر از ds/m5 سدیم کلرید، هدایت روزنهای، انتشار بخار آب و فتوسنتز خالص نهالها کاهش یافت (42). اورعی و همکاران، (1)، در تاثیر تنش شوری با سه سطح کلرید سدیم (0، 50، 100 میلیمولار) روی گونه بادام (Prunus dulcis Miller.) مشاهده کردند که افزایش شوری سبب کاهش میزان مولفههای رویشی و فتوسنتز شد.
ارغوان معمولی (Cercis siliquastrum L.)، از زیر خانواده Caesalpinioideae و خانواده Fabaceae که از گونههای بومی سرزمینهای گرم و مدیترانهای اروپا جنوبی و جنوب شرقی و آسیای مرکزی و غربی است (17). این گونه، در ایران به صورت خودرو میروید و قابلیت تحمل و رشد در مناطق خشک (41) و بیشتر خاکها را دارد؛ به طوری که بهترین رشد آن در خاکهای با pH بالای 5/7 میباشد (46). این گونه در فضای سبز برای باغها و جنگلکاریهای شهری (4)، در درهها و رودخانهها (12)، همچنین برای حصارکشی، کنترل فرسایش، بادشکن و مامن حیات وحش مورد استفاده قرار میگیرند. علاوه بر این، به خوبی با شرایط نیمهخشک سازگار شده و تحمل آلودگی هوا و خاکهای ضعیف را نیز دارند (52). اقاقیا (.Robinia pesudoacasia L) گونهای بومی کوههای آپالاچیان آمریکا شمالی است که امروزه در ایران در بیشتر مناطق برای جنگلکاری شهری مورد استفاده قرار میگیرد. این گونه سبب بهبود وضعیت خاک با استفاده از تثبیت نیتروژن میشود به طوری که اقاقیا در سال مقدار 120 کیلوگرم در هکتار، نیتروژن را به خاک جنگلکاری این گونه اضافه میکند (36). این درخت برای کاشت در اطراف رودخانهها، اطراف معادن (33)، مناطق با خطر آتشسوزی )13)، پارکها و فضای سبز شهری مورد استفاده قرار میگیرد. با توجه به وسعت زیاد خاکهای شور در بسیاری از مناطق کشور و لزوم احیاء آنها از طریق کاشت گونههای گیاهی به ویژه گونههای جنگلی و نیز قرار گرفتن بسیاری از نهالستانهای تولید نهال جنگلی کشور در مناطق خشک که شوری خاک عامل محدود کننده بسیاری از گونههای منتخب است، بررسی تحمل گونهها با اهداف موفقیت آنها در خاکهای شور و لب شور نهالستانها و عرصههای جنگلکاری از اهمیت ویژهای برخوردار است. از آنجا که دو گونه اقاقیا و ارغوان در برنامههای توسعه جنگلکاری و فضای سبز شهری و برون شهری مناطق خشک کشور مورد استفاده وسیعی قرار میگیرد، لذا تحقیق روی تحمل به شوری آنها حایز اهمیت است و در این تحقیق پاسخ فیزیولوژیکی این دو گونه به تنش شوری مورد بررسی قرار میگیرد.
مواد و روشها
در این مطالعه بذور اقاقیا و ارغوان معمولی از مرکز بذر جنگلی آمل (مرکز بذر خزر) تهیه و برخی از خصوصیات بذر این گونه اندازهگیری شد که به همراه برخی از شرایط محیطی محل تهیه بذور در جدول (1) آورده شده است. بذور تهیه شده در گلدانهای پلاستیکی با ابعاد 15×25 سانتیمتر در خاکی با نسبت یک قسمت ماسه شسته شده و یک قسمت خاک و یک قسمت شن کاشته شدند (جدول 2) و به گلخانهای با شرایط دمایی ˚C10±25 و رطوبت 20± 45 درصد منتقل شدند.
جدول 1- خصوصیات منطقه جمعآوری بذر و خصوصیات بذور اندازهگیری شده ( مرکز بذر خزر آمل)
گونه |
منطقه |
ارتفاع از سطح دریا (متر) |
آب و هوا |
قوه نامیه (%) |
رطوبت (%) |
تعداد در کیلوگرم |
وزن هزار دانه (گرم) |
اقاقیا |
زنجان |
1663 |
خشک سرد |
75 |
5/8 |
56320 |
7/27 |
ارغوان معمولی |
زنجان |
1663 |
خشک سرد |
85 |
4/4 |
36630 |
3/17 |
جدول2- مشخصات خاک گلدانهای نهالهای بازکاشت شده ارغوان و اقاقیا
PH |
EC (Ms/cm) |
N (%) |
P ppm)) |
K (ppm) |
C (%) |
clay (%) |
silt (%) |
sand (%) |
کلاسه بافت |
وزن ظاهری خاک (g/cm3) |
1/6 |
36/0 |
13/0 |
13 |
30 |
45/0 |
22 |
12 |
66 |
شن لومی |
51/1 |
آنگاه گلدانها به مدت 90 روز در حد ظرفیت زراعی (هر 2 روز یکبار) آبیاری شدند تا اینکه نهالهای ارغوان به میانگین ارتفاعی 3/5±5/19 سانتی متر و قطریقه 3/0±6/1 سانتی متر و نهالهای اقاقیا به ارتفاع 3/4±2/14 سانتی متر و قطر یقه 4/0±7/1 سانتی متر رسیدند.
این آزمایش به صورت فاکتوریل (گونه و شوری) در قالب طرح کاملاً تصادفی با 4 تیمار شوری 0، 5، 10 و 20 دسیزیمنس بر متر سدیم کلرید (5) در قالب 4 تکرار با 4 گلدان انجام شد. برای جلوگیری از شوک اسمزی، اعمال تیمارهای شوری به صورت تدریجی صورت گرفت و هر سه روز یکبار گلدانها را به اندازهای آبیاری کرده که آب از انتهای گلدانها خارج شود و به ازای هر پنج بار آبیاری با محلولهای شوری، یکبار با آب شرب (آشامیدنی) آبیاری شدند. این کار به منظور جلوگیری از اثرات تجمعی نمک و کاهش تغییرات EC و pH بستر کاشت انجام گرفت. مدت زمان اعمال تنش در این تحقیق 90 روز بود.
اندازهگیری صفات فیزیولوژیک نهال: فاکتورهای فتوسنتز، تعرق، هدایت روزنهای و پتانسیل آبی در دورههای تنش (قبل از تنش، 30، 60 و 90 روز بعد از تنش) اندازهگیری شد. برای اندازهگیری فتوسنتز، تعرق و هدایت روزنهای از دستگاه قابل حمل اندازهگیری فتوسنتز (ADC, LCpro+, UK) استفاده شد و برگهای بالغ قسمت پایینی نهالها برای اندازهگیری انتخاب شدند. اندازهگیری متغیرها در یک روز آفتابی و از ساعت 11-9:30 (50) و رطوبت نسبی (60 تا 80 درصد) و دمای سطح برگ (25 تا 30 درجه سانتیگراد) صورت گرفت (11)، برای اندازهگیری پتانسیل آبی ساقه از دستگاه (Pressure Chamber, Skye, SKPM 1400, UK) و ساقه قسمت میانی نهال استفاده شد.
تجزیه و تحلیل آماری: این آزمایش در قالب طرح کاملاً تصادفی انجام شد. برای بررسی نرمال بودن دادهها از آزمون کولموگروف-اسمیرنوف و برای همگنی واریانس از آزمون لون استفاده شد. پارامترهای فیزیولوژیکی در دورههای مختلف به وسیله آزمون Two-way ANOVA-Repeated measure مورد ارزیابی قرار گرفت. برای مقایسه میانگینها از آزمون دانکن استفاده شد. کلیه آزمونهای مربوطه با نرم افزار SPSS 16.0 (SPSS Inc., Chicago, IL) انجام شد.
نتایج
نتایج نشان داد که اثر تنش شوری بر همه صفات اندازهگیری شده برای دو گونه مورد مطالعه تأثیرگذار بود (جدول 3 و جدول 4).
جدول3- نتایج آنالیز واریانس اثرات مختلف شوری و زمان روی برخی از خصوصیات فیزیولوژیکی نهالهای ارغوان
پتانسیل آبی (bar) |
تعرق (µmol m-2s-1) |
هدایت روزنهای (mmol m-2 s-1) |
فتوسنتز (mmol m-2 s-1) |
منابع تغییرات |
|
بین گروهها |
|||||
369/5130 |
352/3467 |
884/12 |
660/91 |
F |
تنش شوری |
**000/0 |
**000/0 |
**000/0 |
**000/0 |
P |
|
پتانسیل آبی (bar) |
تعرق (µmol m-2 s-1) |
هدایت روزنهای (mmol m-2s-1) |
فتوسنتز (mmol m-2 s-1) |
درون گروهها |
|
792/88 |
942/1 |
605/0 |
131/2 |
F |
زمان |
**000/0 |
ns14/0 |
ns616/0 |
ns113/0 |
P |
|
532/9 |
143/7 |
618/12 |
974/5 |
F |
زمان× تنش شوری |
**000/0 |
**000/0 |
**000/0 |
**000/0 |
P |
ns ، * و **: به ترتیب غیر معنیدار و معنیدار در سطح احتمال 95% و معنی داری در سطح احتمال 99%
جدول4- نتایج آنالیز واریانس اثرات مختلف شوری و زمان بر برخی از خصوصیات فیزیولوژیکی نهالهای اقاقیا
پتانسیل آبی (bar) |
تعرق (µmol m-2s-1) |
هدایت روزنهای (mmol m-2 s-1) |
فتوسنتز (mmol m-2 s-1) |
منابع تغییرات |
|
بین گروه ها |
|||||
609/56 |
937/29 |
260/15 |
670/17 |
F |
تنش شوری |
**000/0 |
**000/0 |
**000/0 |
**000/0 |
P |
|
پتانسیل آبی (bar) |
تعرق (µmol m-2 s-1) |
هدایت روزنهای (mmol m-2s-1) |
فتوسنتز (mmol m-2 s-1) |
درون گروه ها |
|
655/227 |
588/15 |
853/23 |
967/23 |
F |
زمان |
**000/0 |
**000/0 |
**000/0 |
ns319/0 |
P |
|
853/11 |
949/25 |
202/17 |
682/4 |
F |
زمان× تنش شوری |
**000/0 |
**000/0 |
**000/0 |
**000/0 |
P |
ns ، * و **: به ترتیب غیر معنیدار و معنیدار در سطح احتمال 95% و معنی داری در سطح احتمال 99%
تأثیر زمان اندازهگیری صفات فیزیولوژیکی نیز برای گونه ارغوان تنها برای مشخصه پتانسیل آبی ساقه و برای گونه اقاقیا برای صفات هدایت روزنهای، تعرق و پتانسیل آبی ساقه معنیدار بود. اثر متقابل تنش شوری و زمان اندازهگیری نیز برای هر دو گونه معنیدار شد (جدول، 3 و جدول، 4).
بالاترین نرخ تبادلات گازی در پایان دوره آزمایش در بین سطوح مختلف تیمار، مربوط به سطح آبیاری با آب شیرین (سطح صفر شوری) بود (شکل 1). با افزایش سطح شوری تا روز 30 ام میزان فتوسنتز برای گونه اقاقیا روندی افزاینده داشت و سپس به غیر از نهالهای آبیاری شده با آب شرب (سطح شوری صفر) نهالهای سطوح دیگر تا آخر دوره 90 روزه روندی کاهنده نشان دادند. درگونه ارغوان به غیر از سطح صفر و 5 دسی زیمنس بر متر، فتوسنتز نهالهای دو سطح دیگر از آغاز دوره تنش تا پایان دوره روندی کاهنده داشتند (شکل 1).
میزان هدایت روزنهای در نهالهای اقاقیا در تمام سطوح تنش (به جزء تیمار شاهد) تا دوره دوم اندازهگیری (روز 60 ام) روندی کاهنده و سپس برای تیمار شاهد و 5 دسیزیمنس روندی افزایشی و نهالهای دو سطح دیگر روندی کاهنده داشت. در گونه ارغوان نیز هدایت روزنهای به جزء سطوح صفر و 5 دسی زیمنس بر متر در سطح دیگر تنش، از ابتدا تا انتها روندی نزولی داشت (شکل 1).
میزان تعرق نیز در نهالهای اقاقیا در دو سطح شوری 10 و 20 دسی زیمنس بر متر با افزایش دوره تنش از روز 30ام کاهش یافت ولی میزان تعرق در دو سطح دیگر تنش شوری (صفر و 5 دسی زیمنس بر متر) روند افزایشی را تا پایان دوره نشان داد. میزان تعرق در نهالهای ارغوان نیز به جزء سطح 20 دسی زیمنس بر متر که روند کاهنده تا انتهای دوره نشان داد در سطوح دیگر میزان تعرق نهالهای تحت تنش تا آخر دوره روندی افزاینده داشت. (شکل 1).
میزان پتانسیل آبی ساقه در نهالهای هر دو گونه در سطوح مختلف شوری با افزایش دوره اندازهگیری روندی نزولی نشان دادند به طوری که نهالهای گونه اقاقیا در کلیه سطوح از آغاز دوره تنش تا روز 30ام از میزان پتانسیل آبی ساقه آنها کاسته شد ولی از روز 30ام تا آخر دوره میزان پتانسیل آبی نهالها (به جزء سطح 20 دسی زیمنس بر متر) کاهشی نشان نداد. همچنین پتانسیل آبی ساقه در نهالهای ارغوان تا روز 30ام روندی نزولی داشت سپس از روز 30ام تا 60ام تنها برای نهالهای آبیاری شده با دو سطح صفر و 5 دسی زیمنس بر متر بدون تغییر و پس از روز 60ام در کلیه سطوح میزان پتانسیل آبی ساقه کاهش یافت (شکل 1).
بحث
شوری خاک و آب به عنوان عامل محیطی اصلی سبب کاهش حاصلخیزی خاک و محدودیت رشد در گیاهان است (9).
شکل1- اثر سطوح مختلف شوری (دسی زیمنس) و دوره اندازهگیری در مدت 90 روز تنش بر شاخصهای فیزیولوژیکی دو گونه اقاقیا (چپ) و ارغوان معمولی (راست) (حروف مختلف نشان دهنده اختلاف آماری بین هر یک از دورههای اندازهگیری است).
ابتداییترین واکنش گیاهان به تنش شوری را میتوان کاهش نرخ سطح برگ در آنها دانست که رابطه مستقیمی با نرخ فتوسنتز در گیاهان دارد (25). نتایج این تحقیق نشان داد که هر دو گونه از نظر پاسخ فتوسنتزی در پایان دوره نتایج مشابهای نشان دادند. کاهش نرخ فتوسنتز در پایان دوره برای هر دو گونه در مقایسه با شروع تنش و کاهش میزان فتوسنتز در نهالهای آبیاری شده با شوری 5، 10 و 20 در مقایسه با سطح صفر شوری (آب شرب) را میتوان مربوط به کاهش عملکرد آنزیم روبیسکو در فرآیند فتوسنتز در شوری بالا دانست (2، 34). تنش شوری همچنین موجب افزایش سدیم کلرید در کلروپلاست گیاهان عالی شده و با کاهش فتوسنتز روی رشد تاثیر میگذارد (6). همچنین، در شرایط تنش بالا به دلیل ایجاد تنش آبی، روزنهها بسته میشوند. Munns (41) در مطالعه خود بیان داشت که کاهش تورم سلولی در برگ گیاهان تحت تنش شوری، عاملی اصلی کاهش هدایت روزنهای، کاهش تثبیت CO2و فتوسنتز خالص بوده که این کاهش اصلیترین عامل در محدودیت رشد تحت تنش شوری است. دلیل دیگر کاهش فتوسنتز است که سبب دهیدراتاسیون غشاء سلول و در نتیجه کاهش نفوذپذیری CO2، تاثیر سمیت شوری سدیم کلرید، سبب تسریع در فرآیند پیری بدلیل تجمع نمک و تغییر فعالیت آنزیمها به دلیل تغییرات ساختاری در سیتوپلاسم میباشد (48). Flexas و همکاران، (19) اظهار داشتند که بیشتر گیاهان دارای چرخه C3 تحت شرایط تنش شوری از میزان فتوسنتز آنها کاسته شده که دلیل آن غلظت بالای کلر و سدیم انباشته شده در برگ این گیاهان میباشد.
نتایج ما نشان داد که افزایش تنش شوری روی نهالهای دو گونه موجب کاهش میزان هدایت روزنهای شده است، به طوری که سطح 10 و 20 دسی زیمنس بر متر کمترین میزان هدایت روزنهای را در پایان دوره برای هر دو گونه نشان دادند. از جمله دلایل این کاهش، بسته شدن روزنهها و کاهش انتقال الکترون فتوسنتزی میباشد (26). این نتایج با مطالعهFlowers (20) روی گونه های Oryzona sativa و Suaeda maritima که با افزایش شوری نرخ فتوسنتز و هدایت روزنهای کاهش یافتند، مطابقت دارد. در مطالعه ای که روی نهالهای مرکبات انجام گردید، تحت تاثیر یونهای سدیم کلرید (-Cl و+Na)، تجمع Cl در برگها، فتوسنتز و هدایت روزنهای در نهالهای تحت تنش کاهش یافت (38). همچنین در مطالعه دیگری، تحت تنش شوری، کاهش هدایت روزنهای و پتانسیل آبی نهالهای یکساله گونه Pinus pinaster دچار کاهش شد (30).
پاسخ تعرق نهالهای تحت تنش در هر دو گونه (به جزء سطح 10 دسی زیمنس بر متر) مشابه بود. کاهش میزان تعرق در سطوح شوری 10 و 20 دسی زیمنس بر متر برای نهالهای اقاقیا و 20 دسی زیمنس بر متر در نهالهای ارغوان در پایان دوره میتواند یکی از مکانیسمهای بردباری گیاهان در مواجهه با تنش شوری باشد که در سطوح بالای تنش شرایطی اسمزی (تنش خشکی) ایجاد شده و برای کاهش هدر رفت آب، روزنههای برگ گیاه بسته میشود (8، 3). از آنجا که کاهش میزان جذب آب در گیاهان سبب توقف رشد و نمو، کاهش تقسیم سلولی در گیاهان، افزایش آسیب سلولی و مرگ و میر گیاهان میشود، بنابراین گیاهان در جهت کاهش از دست دادن موجودی آب خود میزان تعرق را کاهش میدهند (21). همچنین، گیاهان برای کاهش میزان جذب یونهای Cl- و Na+ که روی همه فرآیندهای اصلی گیاه نظیر رشد، فتوسنتز، سنتز پروتئین و متابولیسم چربیها تاثیر میگذارد میزان تقاضای خود به آب را از طریق بستن روزنه ها و کاهش تعرق جبران می کنند (24). افزایش میزان تعرق در نهالهای سطح 10 دسی زیمنس بر متر ارغوان را میتوان به دلیل آسیب وارده توسط نمک به ریشه که سبب از بین رفتن قدرت انتخابی ریشه در جذب عناصر شده است و میزان تعرق را در نهالها افزایش داده است، مرتبط دانست (10). در مطالعه ای روی گونه Jatropha curcas تحت تنش شوری مشاهده شد که کلیه روابط آبی گیاه و پارامترهای تبادلات گازی کاهش یافتند و همچنین غلظت بالای عناصر کلر و سدیم در برگها موجب کاهش هدر رفت آب موجود در سلولهای برگ شد (45) .با افزایش شوری، پتانسیل آبی، پتانسیل اسمزی و هدایت روزنهای کاهش مییابد (23).
پتانسیل آبی گیاه با افزایش شوری خاک به طور معنیداری در برگ، ساقه، ریشه اصلی و فرعی کاهش مییابد (39). در این مطالعه مشاهده شد که پایینترین میزان پتانسیل آبی ساقه را نهالهای آبیاری شده با شوری 10 و 20 دسی زیمنس بر متر در مقایسه با سایر سطوح نشان دادند که با مطالعه (15) روی گونه کنف (Hibiscus cannabinus L.) مشاهده کردند که پتانسیل آبی و پتانسیل اسمزی نهالها با افزایش شوری منفیتر میشود. در مطالعه دیگر روی گونه هالوفیت Spirulina platensis مشخص شد که افزایش سطح شوری در آبیاری این گونه سبب کاهش معنیدار پتانسیل آبی برگ و نرخ تبخیر در این گونه شد (31) این کاهش را میتوان بهدلیل افزایش شوری در اطراف ریشه که منجر به کاهش پتانسیل آبی در نهالهای تحت تنش میشود دانست (7). علاوه بر این، کاهش میزان پتانسیل گیاهان در شرایط شوری را میتوان به ذخیره یونهای معدنی در واکوئلهای گیاه نسبت داد که باعث کاهش پتانسیل آبی سلول و در نتیجه کاهش نرخ فتوسنتز و رشد گیاه می شود (37).
نتیجهگیری
از نتایج این تحقیق میتوان چنین استنباط کرد که افزایش تنش شوری سبب کاهش کلیه فاکتورهای فیزیولوژیکی مورد بررسی مانند نرخ تبادلات گازی و پتانسیل آبی برگ در دو گونه مورد مطالعه شده است. همچنین در بین سطوح مختلف تیمار، نهالهای آبیاری شده با سطوح شوری 20 و 10 دسی زیمنس بر متر بهترتیب کمترین نرخ فاکتورهای مورد مطالعه را داشتند. به علاوه، در هر دو گونه، نهالهای آبیاری شده تا سطح 5 دسی زیمنس بر متر، در مقایسه با سطوح 10 و 20 دسی زیمنس بر متر، از شرایط مطلوبتری برخوردار بودند.
در مجموع، این مطالعه نشان داد که هر دو گونه به شرایط شوری بالا، حساسیت دارند. لذا شاید بتوان اظهار داشت که در پروژههای احیاء و جنگلکاری در مناطق خشک و برنامههای توسعه فضای سبز شهری و برون شهری و نیز بسترهای شور و لب شور نهالستانها که خاک آنها در معرض شوری پایینتر از 10 دسی زیمنس بر متر است، بتوان از ارغوان و اقاقیا استفاده موثر به عمل آورد. تحقیق در بازه زمانی طولانیتر توسط پژوهشگران دیگر می تواند دقت نتایج این تحقیق را بیش از پیش بهبود بخشد.