Document Type : Short Paper
Authors
1 scientific board of education center/ Jihad-Agriculture/Mashhad
2 Head of Agronomy group/college of Agriculture/Ferdowsi University
3 Assistant Prof., College of Agriculture, Ferdowsi University of Mashhad
4 Lecturer of natural Resources Faculty/ Ferdowsi University
Abstract
Doremaammoniacum D. Don of Apiaceae family is an industrial, medicinal, and forage species that its gum is used in industry and medicine. In recent years, two factors, inappropriate exploitation and change of use of its growing habitats has faced this plant species to extinction risk. On the other hand, due to dormancy, the seed of D.ammoniacum has low germination rate. An experiment was carried out with seven temperature levels 2, 4, 6, 8, 10, 13 and 15 (Degrees Celsius). In a completely randomized design with four replications in seed technology laboratory of Jihad-Agriculture Education Center, Mashhad/Iran. Results showed that the effect of temperature on germination characteristics was significant (P>%1). The maximum rate of germination percentage, germination rate, radicle length, Plumule length, root to shoot ratio & seed vigor index were obtained from 6°C and the lowest amount of them were observed for 2 or 15 degrees Celsius. All germination characteristics were decreased when the temperature increases to more than 6°C too. The result of linear regression between temperature and germination rate for D.ammoniacum seed showed that the minimum, optimum and maximum temperatures for germination of this species were: 1.53°C, 5.9°C and 15.9°C, respectively
Keywords
Main Subjects
بررسی اثر درجه حرارت بر خصوصیات جوانهزنی بذر کندل (Dorema ammoniacum)
علیرضا قاسمی آریان1*، رضا قربانی2، محمدتقی ناصریپور یزدی2 و منصور مصداقی3
1 مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، پردیس بینالملل، دانشکده کشاورزی، گروه زراعت
2 مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده کشاورزی، گروه زراعت
3 مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده منابع طبیعی
تاریخ دریافت: 21/5/93 تاریخ پذیرش: 11/11/93
چکیده
گیاه کندل با نام علمی (Dorema ammoniacum D. Don) از تیره چتریان (Apiaceae) یک گونه صنعتی، دارویی و علوفهای میباشد و صمغ آن در صنعت و پزشکی کاربرد دارد. طی سالیان اخیر، دو عامل بهرهبرداری غیر اصولی و تغییر کاربری رویشگاههای آن، این گیاه را با خطر انقراض روبرو کرده است. از سوی دیگر بذر کندل به دلیل داشتن خواب، جوانهزنی اندکی دارد. در همین مورد، تأثیر 7 سطح دما (2، 4، 6، 8، 10، 13 و 15 درجه سانتیگراد) بر جوانهزنی بذر کندل، در قالب طرح کاملاً تصادفی در 4 تکرار در آزمایشگاه تکنولوژی بذر مرکز آموزش جهاد کشاورزی خراسان رضوی آزمایش شد. نتایج نشان داد که تأثیر درجه حرارت بر شاخصهای جوانهزنی معنیدار میباشد. بیشترین مقدار شاخصهای جوانهزنی (درصد و سرعت جوانهزنی، طول ریشهچه و ساقهچه، نسبت طول ریشهچه به ساقهچه و بنیه بذر) در دمای 6 درجه سانتیگراد حاصل شد و کمترین آنها در دماهای 2 و 15 درجه سانتیگراد بهدست آمد. با افزایش دما به بیشتر از 6 درجه سانتیگراد، کلیه شاخصهای جوانهزنی کاهش یافت. بر اساس نتایج رگرسیون خطی بین دما و سرعت جوانهزنی، دمای کاردینال کندل (حداقل، بهینه و حداکثر) بهترتیب 53/1، 9/5 و 9/15 درجه سانتیگراد بهدست آمد.
واژههای کلیدی: دمای کاردینال، درصد جوانهزنی بذر، سرعت جوانهزنی
* نویسنده مسئول، تلفن: 09153173608، پست الکترونیکی: agha572@yahoo.co.uk
مقدمه
تیره چتریان با داشتن 3000 تا 3700 گونه گیاهی یکی از معروفترین خانوادههای گیاهان گلدار میباشد که در بیشتر نقاط جهان، بهویژه نیمکره شمالی رشد میکند (20). گیاه کندل با نام علمی (Dorema ammoniacum) از تیره چتریان (Apiaceae) یک گونه دارویی، صنعتی و علوفهای میباشد که صمغ آن در صنعت و پزشکی کاربرد دارد (3، 8). محققان بوم شناسی، پراکنش کندل را اغلب دشتهای مرتفع و ارتفاعات 900 تا 2500 متر آسیای میانه که دارای بارندگی متوسط سالانه 140 تا 170 میلیمتر و دامنه دمایی 5- تا 38+ درجه سانتیگراد میباشد، گزارش کردهاند. رویشگاههای طبیعی کندل در کشور ایران، پاکستان و افغانستان گزارش شده است (15، 18، 28، 29، 33). از آنجایی که زیستگاه این گونه در جهان محدود میباشد؛ از اینرو میتوان آن را یک گونه نادر و با ارزش تلقی کرد (10، 28). گیاه کندل، شیرابهای سفید رنگ تولید میکند که به صمغ کندل (Ammoniac Gum) معروف میباشد (3). این صمغ در طب سنتی، برای درمان دمل و زخم و در پزشکی مدرن، برای درمان برونشیت مزمن مورد استفاده قرار میگیرد (3، 34). طی سالیان اخیر، دو عامل برداشت بی رویه از محصولات علوفهای و صنعتی کندل و نیز تخریب رویشگاههای آن بمنظور کشت گندم و هندوانه دیم از سوی روستائیان نسل این گیاه را با خطر انقراض مواجه کرده است. بر اساس مطالعات اتحادیه بینالمللی حفاظت از طبیعت (IUCN = International Union for Conservation of Nature) نام این گونه، در کتاب (دادههای سرخ ایران) ( Red Data Book of Iran) به عنوان یک گونه آسیب پذیر و در حال نابودی برای کشور ایران به ثبت رسیده است (30). از دیگر خصوصیات گیاهان تیره چتریان، خواب بذر میباشد که باعث میشود بذرها به راحتی جوانه نزنند (39). خواب بذر، نوعی رکود میباشد که هر چند به ظاهر همه شرایط و منابع برای جنین مهیا است اما جوانهزنی بذر اتفاق نمیافتد (21). البته عوامل محیطی مختلف ازجمله حرارت و رطوبت، جوانهزنی را تحت تأثیر قرار میدهد (8)؛ ولی واکنش جوانهزنی نسبت به درجه حرارت به عوامل متعددی از جمله گونههای گیاهی، واریته، منطقه رویش، کیفیت بذر و مدت زمان پس از برداشت بذر بستگی دارد (23). در همین خصوص مشاهدات اولیه نشان میدهد که هر ساله تعداد زیادی از بذرهای کندل پس از انتشار در سطح زمین، به دلیل داشتن خواب و عدم جوانه زنی، توسط حشرات خورده میشود و یا بوسیله باد به مناطق نامناسب انتقال یافته که باعث کاهش تراکم کندل در مرتع میشود. هدف این تحقیق بررسی تأثیر عامل دمایی بر جوانهزنی بذر کندل میباشد. از آنجایی که درجه حرارت تأثیر بسزایی در جوانهزنی بذرهای گیاهی (26) و استقرار جوانههای نو رسته دارد (32)؛ از اینرو آگاهی داشتن از دمای کاردینال (cardinal) گونه کندل که شامل دمای حداقل (که جوانهزنی بذر در آن دما و کمتر از آن متوقف میشود، دمای بهینه که بیشترین درصد جوانهزنی در کوتاهترین زمان اتفاق میافتد) و دمای حداکثر که در آن دما به دلیل تجزیه پروتئینهای ضروری جنین، جوانه زنی آن به صفر میرسد (38) میتواند راهگشای تکثیر بهتر آن در طبیعت باشد. نظر به اینکه تا کنون گزارشی مبنی بر تعیین درجه حرارت کاردینال گونه کندل از اقلیمهای خشک ایران اعلام نشده است؛ از اینرو هدف این تحقیق، تعیین دامنه حرارتی مناسب جوانهزنی و شناسایی رابطه بین درجه حرارت و سرعت جوانهزنی بذر کندل می باشد که آگاهی از آن برای موفقیت در کاشت بذر و اصلاح تراکم این گیاه در طبیعت حائز اهمیت است.
مواد و روشها
این پژوهش در آزمایشگاه مرکز آموزش جهاد کشاورزی خراسان رضوی در سال 1392-93 انجام شد. ابتدا در تابستان سال 92 مقدار کافی بذر سالم و یک اندازه از منطقه آریان واقع در 65 کیلومتری جنوب غربی شهرستان سبزوار با مختصات جغرافیایی ('25,°57 تا '33,°57) طول شرقی و ('42,°35 تا '45,°35) عرض شمالی جمعآوری گردید. قبل از شروع آزمایش عملیات ضد عفونی بذرها با محلول هیپوکلریت سدیم NaOCl (یک درصد) به مدت 5 دقیقه انجام شد و بعد بذرها با آب مقطر به خوبی شسته شدند. برای تعیین دمای حداقل، بهینه و حداکثر جوانهزنی گیاه کندل، تیمارهای درجه حرارت ثابت 2، 4، 6، 8، 10، 13 و 15 درجه سانتیگراد در نظر گرفته شد. قبل از شروع آزمایش برای شکستن خواب بذرها، بذرها به مدت 30 روز در شرایط تاریکی و درجه حرارت 6 درجه سانتیگراد در داخل ژرمینتاتور قرار گرفتند. برای اطمینان بیشتر، بذرهای انتخابی تماما از نظر رنگ و اندازه یکسان انتخاب شدند. جوانهزنی بذرها در داخل ژرمیناتور در دماهای ذکر شده در قالب طرح کاملا تصادفی با چهار تکرار انجام شد. برای هر تکرار 50 عدد بذر منظور گردید. بذرهای ضد عفونی شده در پتری دیشهای درب دار استریل به قطر 9 سانتیمتر، حاوی کاغذ صافی واتمن به صورت مرتب کشت شدند. سپس ظروف کشت به داخل ژرمیناتور، مطابق دماهای یادشده منتقل گردیدند (14، 22). شمارش بذرهای جوانه زده 24 ساعت پس از شروع آزمایش هر روز رأس ساعت 12 انجام شد و در صورت نیاز به رطوبت مقداری آب مقطر به محیط کشت اضافه گردید. بذرهای جوانه زده پس از شمارش، از ظروف کشت خارج شدند. معیار جوانهزنی بذرها رؤیت ریشهچه به طول یک میلیمتر بود (17، 25، 31). طول دوره آزمایش پس از قرار گرفتن ظروف کاشت در ژرمیناتور برای همه تیمارها 21 روز در نظر گرفته شد و شمارش بذرها تا روز بیست و یکم انجام شد. پس از اتمام آزمایش درصد جوانهزنی، سرعت جوانهزنی، بنیه بذر ، دمای کاردینال و تحلیل آماری به شرح زیر انجام شد. برای تعیین درصد جوانهزنی بذر کندل از معادله (1) استفاده شد.
12Gp=niN أ—100 :1 ظ…ط¹ط§ط¯ظ„ظ‡" o:allowoverlap="f">
در معادله (1)، 12Gp"> ، درصد جوانهزنی، 12ni"> ، مجموع بذرهای جوانهزده در طول مدت آزمایش و N ، تعداد کل بذرهای کشت شده میباشد. همچنین سرعت جوانهزنی از روشMaguire (35) مطابق معادله (2) محاسبه شد.
12Rs= i=1nSiDi :2 ظ…ط¹ط§ط¯ظ„ظ‡ ">
در معادله (2)، 12 Rs"> = سرعت جوانه زنی (تعداد بذر در روز)، 12Si"> = تعداد بذرهای جوانه زده در هر شمارش و 12طŒDi"> تعداد روز تا شمارش n ام می باشد و شاخص بنیه (Seed Vigor Index) از معادله 3 به دست آمد (16).
12SVI=MSH أ—Gr : 3 ظ…ط¹ط§ط¯ظ„ظ‡ ">
در معادله (3)، SVI = شاخص بنیه بذر، MSH = متوسط طول گیاهچه (ریشهچه + ساقهچه) به میلیمتر و Gr، درصد جوانه زنی میباشد (19). برای تعیین دمای کاردینال که شامل دمای حداقل، بهینه و حداکثر میباشد از روش رگرسیون خطی (Linear Regression) استفاده شد. که اجزای آن در معادله (4) آمده است:
12Y=a+bX :4 ظ…ط¹ط§ط¯ظ„ظ‡">
در معادله(4)، Y، متغیر وابسته (سرعت جوانهزنی)، X ، متغیر مستقل (درجه حرارت)، a ، عرض از مبدأ و b ، شیب خط رگرسیون میباشد (31، 42). برای رسم نمودار سرعت جوانهزنی به ازای درجه حرارت از نرم افزار اکسل (Excell2007)، استفاده شد. ابتدا دادههای مربوط به سرعت جوانهزنی و دما در صفحه اکسل تعریف شد، سپس نمودار خطی دادههای پلات شده رسم و معادله رگرسیون به دست آمد. برای پیدا کردن دمای بهینه (To)، از تقاطع دو خط رگرسیون (مدل مثلثی (Triangular)) کمک گرفته شد (1). ضلع چپ مثلث، مربوط به دادههایی است که روند آنها صعودی و ضلع راست مثلث، مربوط به دادههای با روند نزولی میباشد (یادآور میگردد شرط استفاده از این روش برای تعیین To، بالا بودن مقدار R2 میباشد. در غیر اینصورت برازش دادهها باید با معادلات درجه 2، درجه 3 یا سایر توابع ریاضی انجام شود). برای تعیین مقادیر Tmin و Tmax، در معادلات مربوط به خطوط رگرسیون به Y، مقدار عددی صفر داده شد و بدین ترتیب مقدار X مربوط به Tmin و Tmax به دست آمد. همچنین موقعیت دمای حداقل و حداکثر که جوانهزنی در آن دماها متوقف میشود بر روی (شکل1) در محل تقاطع خط رگرسیون با محور Xها مشخص شد (17، 38). دادهها بر حسب درصد قبل از آنالیز آماری با استفاده از فرمول 12Arcsinx100"> تبدیل به نرمال شدند (22، 25، 41). برای تجزیه واریانس از نرمافزار SAS9.1 استفاده گردید و مقایسه میانگنها با آزمون LSD انجام شد.
نتایج و بحث
نتایج تجزیه واریانش نشان داد که تغییرات درجه حرارت بر شاخصهای درصد جوانهزنی، سرعت جوانهزنی، طول ریشهچه، طول ساقهچه و شاخص بنیه بذر کندل تأثیر مثبت داشته و در سطح احتمال (P< 0.01) معنیدار است (جدول 1). در همین راستا ملتی و همکاران(11) گزارش کردند که درجه حرارت بر شاخصهای جوانهزنی گیاهان خانواده چتریان تأثیرگذار میباشد. همچنین بیشترین درصد و سرعت جوانهزنی از دمای 6 درجه سانتیگراد و کمترین آنها از دمای 2 و 15 درجه سانتیگراد حاصل شد (جدول 2). مقایسه میانگینها نشان داد که بیشترین مقدار شاخصهای جوانهزنی (بجز درصد جوانهزنی که در دماهای 6 و 8 درجه سانتیگراد معنیدار نشد)، مربوط به دمای 6 درجه سانتیگراد و کمترین آنها مربوط به دمای 2 و 15 درجه سانتیگراد میباشد.
جدول 1- تجزیه واریانس (میانگین مربعات) مؤلفههای جوانهزنی گونه کندل
منابع تغییر |
درجه آزادی |
درصد جوانهزنی |
سرعت جوانهزنی |
طول ریشهچه |
طول ساقهچه |
نسبت طول ریشهچه به ساقهچه |
شاخص بنیه گیاهچه |
دما |
6 |
**1294/0 |
**099/99 |
**98/17093 |
**41/1213 |
**24/1 |
**16455996348 |
خطا |
21 |
002/0 |
483/1 |
84/168 |
675/20 |
18/0 |
31/287455144 |
ضریب تغییرات |
|
99/12 |
75/17 |
34/17 |
87/19 |
22/14 |
51/31 |
** : معنیداری در سطح احتمال یک درصد را نشان میدهد.
جدول 2- مقایسه اثر دماهای مختلف بر میانگین برخی مؤلفههای جوانهزنی بذر کندل
دما Co |
درصد جوانهزنی |
سرعت جوانهزنی |
طول ریشهچه |
طول ساقهچه |
نسبت طول ریشهچه به ساقهچه |
شاخص بنیه گیاهچه |
2 |
e17/0 |
e14/2 |
f47/15 |
e22/5 |
bc98/2 |
e1944 |
4 |
b43/0 |
c 1/7 |
c88 |
c32/27 |
ab23/3 |
c53021 |
6 |
a58/0 |
a 38/15 |
a5/184 |
a35/49 |
a8/3 |
a169016 |
8 |
a53/0 |
b10 |
b37/143 |
b85/40 |
ab26/3 |
b112467 |
10 |
c36/0 |
c8 |
d62/58 |
d45/19 |
bc3 |
d27986 |
13 |
d27/0 |
d7/4 |
e75/36 |
d72/14 |
cd58/2 |
de11120 |
15 |
f09/0 |
e7/0 |
f 57/6 |
e21/3 |
d03/2 |
e981 |
*: میانگینهایی که یک حرف مشترک دارند بر اساس آزمون LSD در سطح احتمال 5 درصد اختلاف معنیداری با یکدیگر ندارند.
هر چند مقایسه میانگینها درصد جوانهزنی را در دمای 2 درجه بیشتر از 15 درجه نشان داد؛ ولی این دو دما در سایر شاخصهای جوانهزنی تفاوت معنیداری با هم نداشتند (جدول 2). هر چند اختلاف معنیداری بین مقادیر درصد جوانهزنی در دمای 6 درجه و 8 درجه مشاهده نشد؛ ولی از نظر سرعت جوانهزنی، دمای 6 درجه با مقدار (38/15 بذر در روز)، در مقایسه با دمای 8 درجه (10 بذر در روز) افزایش معنیداری از خود نشان داد (جدول 2). Schimph و همکاران گزارش کردند که سرعت جوانهزنی نسبت به درصد جوانهزنی در رابطه با دما شاخص حساستری میباشد (40). از سوی دیگر هر چند کمترین درصد جوانهزنی از دمای 15 درجه سانتیگراد به دست آمد؛ ولی در مورد کمترین مقدار سایر شاخصهای جوانهزنی که در دماهای 2 و 15 درجه سانتیگراد به دست آمد، تفاوت معنیداری مشاهده نشد (جدول 2). مطابق جدول 3 و شکل 1، یک همبستگی مثبت در دامنه دمایی 2 تا 6 درجه، و یک همبستگی منفی در دامنه 6 تا 15 درجه سانمتیگراد ، بین دما و سرعت جوانهزنی به دست آمد. در این تحقیق با افزایش دمای پایه تا رسیدن به دمای بهینه، سرعت جوانهزنی با شیب (31/3) افزایش یافت و بعد با افزایش دما به بیشتر از دمای بهینه، شیب سرعت جوانهزنی با آهنگ کندتری (924/1) کاهش یافت (جدول 3 و شکل 1).
جدول 3- دمای کاردینال و فرمول رگرسیون برای TT0 گونه کندل
دمای حداقل (درجه سانتیگراد) |
دمای حداکثر (درجه سانتیگراد) |
دمای بهینه (درجه سانتیگراد) |
معادله رگرسیون و R2 برای T |
معادله رگرسیون و R2 برای T>T0 |
53/1 |
9/15 |
9/5 |
Y=3.31X-5.08, R2=0/98 |
Y= -1.492X+23.27, R2=0.969 |
همچنین شیب خط رگرسیون در دماهای کمتر از دمای بهینه نسبت به دماهای بالاتر از دمای بهینه بیشتر میباشد. ملتی و همکاران (11)گزارش کردند که دماهای بالاتر از 8 درجه سانتیگراد موجب کاهش درصد و سرعت جوانهزنی بذر باریجه (متعلق یه تیره چتریان) میگردد. بر اساس شکل 1، محل تقاطع خطوط رگرسیون با محور X ها، مربوط به دمای حداقل (53/1) و حداکثر (9/15) گونه کندل میباشد. همچنین تقاطع دو خط رگرسیون، معرف دمای بهینه بوده که برابر 9/5 درجه سانتیگراد میباشد (شکل 1 و جدول 3).
شکل 1- نمودار مربوط به تأثیر دما بر سرعت جوانهزنی در گونه کندل
در تحقیقات ملتی و همکاران (11)، بر روی یکی از اکوتیپهای کندل که در پارک تندوره درگز رشد میکند، دامنه تغییرات سرعت جوانهزنی نسبت به دما بین 94/0 تا 72/20 و دمای بهینه آن را 83/7 درجه سانتیگراد گزارش کردند. بنابراین به نظر میرسد اکوتیپهای مختلف گیاهان و سازگاری آنها به محیطهای با دماهای کم یا زیاد بر دمای کاردینال تأثیرگذار میباشد. در همین راستاJordan و همکارانش (31) گزارش کردند که امکان تفاوت در درصد و سرعت جوانهزنی، در درون تودههای بذری اکوتیپهای گیاهی وجود دارد. به عنوان مثال، نجفی (14) دمای حداقل، بهینه و حداکثر گیاه اسفرزه را بهترتیب 5/1، 19 و 5/28 درجه سانتیگراد گزارش کرد، در حالی که تبریزی و همکارانش(1) این سه دما را برای اسفرزه بهترتیب 4/4، 19 و 5/25 درجه سانتیگراد گزارش کردند. البته، کنترل مداوم دمای داخل ژرمیناتور با دماسنج جیوهای (که در این آزمایش بهکار گرفته شد) در دقت آزمایش تأثیرگذار میباشد. از نتایج فوق استنباط میشود که بذر گیاهان خانواده چتریان اشکال مختلفی از خواب فیزیولوژیکی را نشان میدهند و سرما میتواند تا حدود زیادی در رفع این خواب تأثیرگذار باشد (5). همچنین سرمادهی مرطوب مهمترین تیمار در جوانهزنی بذر کندل میباشد (4، 37) و آگاهی داشتن از دمای کاردینال کندل باعث موفقیت کاشت می گردد. در همین مورد لازم است زمان کاشت بذرهای کندل را در زیستگاه کندل، طوری انتخاب کرد که منطبق بر دمای بهینه آن (حدود 6 درجه سانتیگراد) برای جوانهزنی باشد، به عبارت دیگر به کمک اطلاعات هواشناسی منطقه میتوان زمان کشت بذر کندل را اندکی قبل از رسیدن دمای هوا به دمای بهینه بذر انتخاب کرد تا بیشترین موفقیت جوانهزنی حاصل شود (6). هر چند برای شکستن خواب فیزیولوژیک گیاهان مرتعی و جنگلی روشهای آزمایشگاهی زیادی مانند استفاده از اسید سولفوریک، نیترات پتاسیم، آب داغ در گیاه بابا آدم (13)، یا روشهای ترکیبی مانند اعمال تیمارهای مدت-شدت درجه حرارت در دماهای بالا و پایین، ایجاد خراش در پوشش بذر، اعمال تیمارهای آب اکسیژنه و اسید جیبرلیک بر بذر گیاه زالزالک (12) و بسیاری دیگر از گیاهان گزارش شده است، ولی آسانترین روش شکستن خواب بذر در گیاهان خانواده چتریان مانند کندل استفاده از سرمادهی بدون نیاز به هورمون یا دیگر مواد شیمیایی میباشد که سرعت و درصدجوانه زنی را افزایش می دهد (26 و 27). در نهایت شاید بتوان گفت که درجه حرارت حداقل، حداکثر و بهینه برای مراحل رشد و نمو گیاهان، شاخص مناسبی میباشد. هرچند که برای تأیید این فرضیه لازم است آزمایشهای متعددی انجام شود (1).