Document Type : Research Paper
Authors
Ferdowsi University of Mashhad
Abstract
Diversity of plant species in a community changes in response to topographic factors such as altitude, aspect and slope. This study examined diversity changes in relation to topography in Dodangeh Forests, South of Sari, Iran. Plant species were collected in sampling units and the cover percentage of each species was estimated based on 400 m2 quadrats. There were 237 plant species in the area. Quadrats divided into 7 altitudinal classes, 3 slope and 8 aspect ones. Discriminant function analysis showed that altitude is the most effective factor to discriminate plant communities. The data were also subjected to analysis by specific diversity packages to characterize and obtain species diversity and evenness indices as well as species abundance models. The highest species diversity (Shannon H' =1.5-1.6) and evenness (Smith & Wilson’s E= 0.38-0.42) were observed in the moderate classes of altitude. South, southeast and southwest facing slopes were more diverse than northwest one because of more available radiation and temperature. Gleason’s continuum view of plant communities can be considered for vegetation of the area.
Keywords
ارتباط عوامل توپوگرافی و تنوع گیاهان در جنگلهای شرق دودانگه ساری، استان مازندران
زهره آتشگاهی1، حمید اجتهادی1* و حبیب زارع2
1 مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده علوم، گروه زیستشناسی
2 نوشهر، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی مازندران، هرباریوم باغ گیاهشناسی شمال
تاریخ دریافت: 16/6/92 تاریخ پذیرش: 14/10/92
چکیده
تنوع گونهای گیاهان در یک اجتماع در پاسخ به عوامل توپوگرافی تغییر میکند. هدف از این مطالعه بررسی اثر عوامل توپوگرافی مانند ارتفاع از سطح دریا، جهت دامنه و درجه شیب روی تنوع گونهای گیاهان در منطقه جنگلی دودانگه واقع در جنوب شهرستان ساری بود. با نمونهبرداری از پوشش گیاهی منطقه توسط کوادراتهای 400 مترمربعی، 237 گونه گیاهی شناسایی شد. کل کوادراتها به 7 طبقه ارتفاعی، 3 طبقه از نظر درجه شیب و 8 طبقه از نظر جهت دامنه تقسیم شدند. آنالیز تابع تشخیص نشان داد که اولین عامل تعیین کننده در تفکیک جوامع گیاهی، ارتفاع از سطح دریاست. شاخصهای رایج تنوع گونهای و یکنواختی در هر طبقه محاسبه گردید و نمودارهای آن رسم شد. بیشترین تنوع (5/1 تا 6/1 برای شاخص شانون در پایه لگاریتمی 10) و بیشترین یکنواختی (38/0 تا 42/0 برای شاخص اسمیت و ویلسون) در طبقات ارتفاعی متوسط بدست آمد. تنوع کمتر دامنههای شمالغربی نسبت به دامنههای جنوبی، جنوبشرقی و جنوبغربی، بدلیل دمای کمتر و سرمای زودرس شیبهای شمالغربی است که باعث از بین رفتن قسمتهای هوایی غیرخشبی درختان و سایر گیاهان و در نتیجه تنوع کمتر میشود. تفاوت تنوع در درجات شیب و در تیپهای مختلف گیاهی از نظر آماری معنیدار نبود. بنابراین، میتوان نظریه پیوستگی گلیسون را در مقیاس مورد مطالعه تأیید کرد.
واژههای کلیدی: ارتفاع، تنوع گونهای، جهت دامنه، درجه شیب، دودانگه
* نویسنده مسئول، تلفن: 05138762227 ، پست الکترونیکی: hejtehadi@um.ac.ir
مقدمه
کشور ایران در میان تمام کشورهای جنوبغربی آسیا متنوعترین و پرجاذبهترین شرایط را از نظر پوشش گیاهی دارا میباشد. جنگلهای هیرکانی که محدود به اراضی جلگهای جنوب خزر و شیبهای شمالی البرز تا ارتفاع 2500 متر است، از آستارا در غرب شروع شده و تا پارک ملی گلستان در شرق گرگان ادامه پیدا میکند (8). با تخریب جنگلها و کاهش مساحت آنها، انقراض گونههای گیاهی و جانوری و در نتیجه کاهش تنوع زیستی در دنیا اتفاق میافتد. از آنجائی که هر یک از گونهها نقشی حیاتی در زنجیرههای غذایی اکوسیستم دارد و با نابودی یک گونه، تعادل طبیعت بهم میخورد (5)، بنابراین حفظ جنگلها و گونههای گیاهی و جانوری آن امری حیاتی است. در یک اکوسیستم هر چه تنوع گونهای بیشتر باشد زنجیرههای غذایی طولانیتر و شبکههای حیات پیچیدهتر بوده و در نتیجه محیط پایدارتر و از شرایط خود تنظیمی بیشتری برخوردار میشود. تنوع گونهای یکی از سلسله مراتب تنوع زیستی است که بیانگر تنوع گونههای یک منطقه است که شیوههای مختلفی برای اندازهگیری آن وجود دارد (3).
تنوع گونهای دارای دو فاکتور غنای گونهای (Species richness) و یکنواختی گونهای (Evenness) است. غنای گونهای سادهترین راه اندازهگیری تنوع میباشد. در مقایسه دو جامعه، جامعهای که غنای گونهای بیشتری داشته باشد تنوع بیشتری نیز خواهد داشت. اما اغلب شمارش تمام گونهها در یک جامعه غیرممکن است (21). هیچ جامعهای متشکل از گونههایی با تراکم برابر نیست. معمولاً تعداد زیادی از گونهها در یک جامعه نادرند. تعداد متوسطی از گونهها توزیع متداول دارند و تعداد کمی از گونهها نیز فراوانی بالا دارند. یکنواختی چگونگی توزیع فراوانی را در بین گونهها نمایش میدهد و بیانگر میزان تعادل در فراوانی گونههاست. بطور کلی، یکنواختی بالا، زمانی که فراوانی گونهها در جامعه یکسان باشد، معادل تنوع بالا در نظر گرفته میشود. یعنی جوامع هموژن، یکنواختی بالاتری داشته و تنوع زیادتری دارند (2 و 23). اکولوژیستها تنوع گونهای را از طریق فرمولهای ریاضی بصورت کمی قابل محاسبه نمودهاند. شاخصهای مختلفی مانند شاخص هتروژنیتی شانون- وینر و شاخصهای غالبیت سیمپسون (21، 22، 23 و 25) برای راحتتر بودن مقایسه تنوعِ جوامع ارائه شده است. شاخصهای متفاوتی از یکنواختی نیز در منابع ذکر شده است، مانند اندازهگیری سیمپسون از یکنواختی، شاخص کامارگو (Camargo’s Index of Evenness)، شاخص اسمیت و ویلسون (Smith and Wilson’s Index of Evenness) و شاخص تغییریافته نی از یکنواختی (Modified Nee Index of Evenness) (2).
برای دادههای فراوانی- رتبهای، نیز روشها و مدلهای متعددی پیشنهاد شده است. روش پلاتهای K-dominance یا نمودارهای غالبیتِ کا یکی از جدیدترین روشهای گرافیکی رسم منحنی فراوانی گونهای است که در آن درصد فراوانی تجمعی در مقابل طبقه لگاریتمی گونه قرار میگیرد. در این روش که پائینترین منحنی نشاندهنده بیشترین تنوع است، فقط میتوان پلاتهایی را با هم مقایسه کرد که منحنی آنها با هم همپوشانی نداشته باشد (23).
در ایران تهیه و تدوین طرحهای مدیریت از سال 1335 در سازمان جنگلها و مراتع کشور و اجرای طرحها از سال 1339 با اجرای طرح جنگلداری سری گلبند از جنگل ویسر (جنوب نوشهر) به منصه ظهور رسید (9). برای تهیه و تدوین صحیح این طرحهای مدیریت، نیاز به مطالعات علمی گسترده در زمینههای مختلفی مانند شناسایی فلور، تنوع زیستی، خصوصیات محیطی و ... مانند آنچه در این مبحث آمده است، میباشد.
هدف از این مطالعه نیز فراهم نمودن اطلاعات علمی دقیق درباره وضعیت تنوع گونهای گیاهان در جنگلهای شرق دودانگه بود. دودانگه ناحیه وسیعی است از جنگلهای هیرکانی که در دامنههای شمالی البرز در 80 کیلومتری جنوب شهرستان ساری واقع شده و با پوشش گیاهی انبوه خود علاوه بر این که مأمن تعداد بیشماری از گروههای جانوری و حیات وحش است، سکونتگاه بسیاری از روستائیان و منبع درآمد آنها بوده و همچنین سرچشمه بسیاری از جویبارها و رودخانهها مانند شیرینرود است. بنابراین مطالعه عوامل مؤثر بر تنوع زیستی آن و بهرهجویی از این مطالعات در برنامههای حفاظتی، ضامن پایداری تنوع ژنتیکی بخشی از جنگلهای ارزشمند هیرکانی است.
عوامل اقلیمی مانند رطوبت و درجه حرارت میتوانند عوامل بسیار مؤثری در تنوع گونهای باشند و از آنجا که فیزیوگرافی یعنی شکلهای ویژه سطح زمین باعث ایجاد خرداقلیمهای متفاوتی در نواحی وسیع میشوند، بنابراین میتوانند در تنوع گونهای و ایجاد پوششهای گیاهی مختلف در ارتفاعات، شیبها و جهت دامنههای مختلف اثرگذار باشند (14). دودانگه از نظر زمینشناسی دارای چینخوردگیهای متعددی بوده و اختلاف ارتفاعی پستترین و مرتفعترین نقطه آن بیش از 1300 متر است. چنین وضعیت توپوگرافیکی طبیعتاً باعث آشیانگزینی گونههای متعددی با فراوانیهای مختلف در جایجای آن میگردد و بهتبع آن تنوع گونهای گیاهی مختلفی را در ارتباط با عوامل توپوگرافی مانند ارتفاع، جهت و درجه شیب ایجاد خواهد کرد. در این مطالعه به بررسی اثر این عوامل توپوگرافی بر تنوع گیاهان ناحیه دودانگه پرداخته شده است.
مواد و روشها
منطقه مورد مطالعه: عرصه مورد بررسی در این تحقیق، مناطق جنگلی شرق دودانگه در شهرستان ساری با مساحتی معادل 8000 هکتار است که بین عرضهای جغرافیایی″50 ′7 °36 تا ″9 ′12 °36 شمالی نسبت به استوا و طولهای جغرافیایی ″4 ′20 °53 تا ″51 ′24 °53 شرقی از نصفالنهار گرینویچ قرار گرفته است (شکل 1). منطقه مورد مطالعه در محدوه ارتفاعی 700 تا 2010 متری از سطح دریا واقع شده است.
شکل 1- موقعیت منطقه مورد مطالعه (منبع: (Google Earth
بر اساس آخرین آمارهای اقلیمی (سالهای 1371-1349) حاصل از ایستگاه بارانسنجی اوریملک که نزدیکترین ایستگاه هواشناسی به منطقه مورد مطالعه و در ارتفاع 1500 متری از سطح دریاست و بر اساس تقسیمبندی اقلیمی آمبرژه، این منطقه در اقلیم معتدل مرطوب کوهستانی قرار میگیرد (1). همچنین منطقه فاقد فصل خشک است و عمده نزولات زمستانه آن بصورت برف است و در کل حوزه، رابطه بارندگی- ارتفاع برقرار میباشد. متوسط بارندگی آن 741 میلیمتر و متوسط حرارت سالیانه آن 03/9 درجه سانتیگراد است. بیشینه میزان بارندگی، 1070 میلیمتر و کمینه آن 590 میلیمتر در سال اندازهگیری شده است. از نظر زمینشناسی، گستره مورد بررسی عمدتاً از رسوبات مربوط به دوران اول و دوم زمینشناسی است. بسیاری از گسیختگیهای منطقه دارای امتداد شرقی- غربی است. از نظر خاکشناسی، وضعیت عمومی خاک جنگلهای این منطقه در کتابچه طرحهای جنگلداری حوزههای آبخیز جنگلهای شمال تشریح شده است. عموماً بافت خاک سبک یا سیلتی- لومی تا کمی سنگین یا رسی- لومی است، بنابراین نفوذپذیری آب در خاک متوسط تا خوب است. اسیدیته خاک در مناطقی با خاکهای ماسهسنگی و شنی بمیزان 4 تا 5/5 است و در مناطق با سنگهای آهکی، به علت آبشویی آهک و انتقال آن به طبقات زیرین، اغلب اسیدی تا خنثی و میزان آن 5/7 – 2/5 متغیر است (7).
روش مطالعه و جمعآوری دادهها: پس از انجام مطالعات تفصیلی در مورد تنوع و شاخصهای آن و پوششهای جنگلی ایران، مطالعه منطقه آغاز شد. در طی سال 1385، در سه مرحله بهترتیب در ماههای اردیبهشت، خرداد و آبان، پوشش گیاهی نمونهبرداری شد. برداشتها در تمام جهات جغرافیایی (شمالی، جنوبی، شرقی، غربی، شمالشرقی، شمالغربی، جنوبشرقی و جنوبغربی)، طبقات ارتفاعی در درجه شیبهای مختلف و در تمام تیپهای گیاهی موجود انجام شد. ابعاد کوادراتها 20×20 متری (400 مترمربعی) و تعداد آنها 59 واحد و نمونهبرداری و ثبت دادهها مربوط به هر دو لایه درختی و علفی بود. طرح نمونهبرداری بصورت تصادفی بود. در هر کوادرات شمارهای به هر گونه داده شده و این شمارهها در یک ستون مرتب و درصد پوشش مربوط به هر گونه در ستون بعدی ثبت شد. علاوه بر این برای هر کوادرات ارتفاع از سطح دریا و جهت جغرافیایی محل کوادرات نیز بطور دقیق ثبت شد. شماره ثبت شده برای هر گونه عیناً توسط برچسب به نمونهای از آن گیاه چسبانیده شد و گیاهان برای خشک شدن و مراحل شناسایی به هرباریوم انتقال یافتند و با استفاده از منابع موجود و فلورها شناسایی و معرفی شدند (1). نام هر گونه گیاهی بطور کامل ثبت و دادهها وارد نرمافزار صفحه گسترده اکسل شد. دادهها برای تجزیه و تحلیلهای لازم با کمک نرمافزارهای تخصصی تنوع آماده شد. دادههای موجود در اکسل به نرمافزارهای Ecological Methodology (20) و BioDiversity Pro (24) انتقال یافته و شاخصهای مختلف تنوع برحسب نیاز محاسبه شدند. برای تأیید آماری نتایج از نرمافزار Minitab استفاده شد(17). برای معرفی عامل یا عوامل تعیینکننده در تفکیک جوامع گیاهی از آنالیز تابع تشخیص در نرمافزار Statistica استفاده شد (19). بعد از مشخص شدن اهمیت عوامل، گروهبندی عوامل انجام شده و شاخصهای تنوع برای طبقات مختلف آنها محاسبه شد.
کل کوادراتهای نمونهبرداری شده بر اساس ارتفاع به 7 گروه (900-700، 1100-900، 1300-1100، 1500-1300، 1700-1500، 1900-1700، 2100-1900 متر از سطح دریا)، بر اساس درجه شیب به 3 گروه (گروه اول: شیب کمتر از 30 درجه، گروه دوم: شیب 60-30 درجه، گروه سوم: شیب بیش از 60 درجه) و بر اساس جهت دامنه به 9 گروه (شمالی، جنوبی، شرقی، غربی، شمالشرقی، شمالغربی، جنوبشرقی، جنوبغربی و بدون جهت) تقسیمبندی شدند. شاخصهای تنوع شانون و سیمپسون در هر یک از طبقات مذکور محاسبه شدند.
نتایج
در ناحیه مورد مطالعه، ارتفاع نقش اساسی را در تفکیک جوامع دارد و بعد از آن بهترتیب عوامل درجه شیب و جهت دامنه قرار میگیرند. به علاوه، برای تابع تشخیص، مقدار ویژه (Eigen value) و درصد واریانس کل محاسبه شده است. این مقادیر نشان میدهد در اولین ریشه، ارتفاع 63 درصد کل تغییرات را دربر دارد و درصد واریانس کل برای ریشه اول و دوم حدود 90 درصد است، یعنی 90 درصد تغییرات بین جوامع گیاهی توسط عامل ارتفاع و درجه شیب توضیح داده میشود (جدول 1). درصد اطمینان این گفته نیز بالاست، بنحوی که با P<0000 صحت آن تأیید میشود (جدول 2).
جدول 1- ماتریس ساختار فاکتور جوامع گیاهی دودانگه (نشاندهنده اهمیت عوامل مؤثر در تفکیک جوامع گیاهی بود)، (ریشه اول: اولین عامل مؤثر، ریشه دوم: دومین عامل مؤثر و ریشه سوم: سومین عامل مؤثر)
ضرایب استاندارد شده برای متغیرهای متعارفی |
|||
متغیر ها |
ریشه اول |
ریشه دوم |
ریشه سوم |
ارتفاع |
98615/0- |
26282/0- |
102736/0 |
درجه شیب |
38353/0- |
767434/0 |
568585/0 |
جهت دامنه |
186282/0 |
44407/0- |
88063/0 |
مقدار ویژه |
069994/2 |
837551/0 |
333979/0 |
درصد واریانس کل |
638587/0 |
896968/0 |
1 |
جدول 2- خلاصه آمارههای توابع تشخیص کانونی (ویلکس لامبدا (Wilks' Lambda)، (نشاندهنده میزان صحت اهمیت عوامل مؤثر در تفکیک جوامع گیاهی دودانگه است. هر چه مقدار آن کمتر باشد نشاندهنده اعتبار بیشتر در تعیین عامل مؤثر در تفکیک جوامع است)
متغیرها |
مقدار ویژه |
ضریب همبستگی کانونی |
آماره ویلکس لامبدا |
کای اسکویر |
درجه آزادی |
مقدار P |
ارتفاع |
069994/2 |
821137/0 |
132884/0 |
84982/93 |
27 |
67/2E9- |
درجه شیب |
837551/0 |
675128/0 |
407954/0 |
69191/41 |
16 |
000441/0 |
جهت شیب |
333979/0 |
500363/0 |
749637/0 |
39974/13 |
7 |
062985/0 |
محاسبه شاخصهای تنوع و یکنواختی در طبقات ارتفاعی مختلف: بیشترین تنوع در طبقه ارتفاعی1100 -900 متر و بعد از آن در طبقه ارتفاعی 1300-1100 متر و کمترین تنوع در ارتفاعات بیش از 1700 متر دیده میشود (جدول 3).
ترسیم منحنیهای فراوانی گونهای: نمودارهای مقایسهای غالبیت کا (شکل 2) و رتبه- فراوانی (شکل 3) برای دادههای ارتفاع در نرمافزار Biodiversity Pro رسم شد. منحنی غالبیت کا در طبقه ارتفاعی 1100-900 متر فقط منحنی طبقه ارتفاعی 1300-1100 متر را قطع میکند، بنابراین با این طبقه قابل مقایسه نیست، اما نسبت به سایر منحنیها دارای شیب کمتر و تنوع بیشتری است. سایر منحنیها بدلیل اینکه یکدیگر را قطع میکنند، قابل مقایسه نیستند. بنابراین برای مقایسه تنوع آنها بهتر است از سایر شاخصهای تنوع استفاده نمود. اما در نمودار رتبه- فراوانی ملایمترین شیب مربوط به طبقه ارتفاعی 1100-900 متر است. یعنی این طبقه دارای بیشترین تنوع است.
جدول 3- مقادیر شاخصهای تنوع در طبقات ارتفاعی مختلف، دودانگه و ساری
طبقات ارتفاعی (متر) |
شاخصها |
||
شانون (پایه لگاریتمی 10) |
سیمپسون (1/D) |
سیمپسون (1-D) |
|
900-700 |
406/1 |
239/15 |
934/0 |
1100-900 |
619/1 |
016/21 |
952/0 |
1300-1100 |
532/1 |
389/18 |
946/0 |
1500-1300 |
305/1 |
291/7 |
863/0 |
1700-1500 |
322/1 |
596/10 |
906/0 |
1900-1700 |
23/1 |
615/5 |
822/0 |
2100-1900 |
39/1 |
89/9 |
899/0 |
شکل 2- منحنی غالبیت کا گونههای گیاهی در ارتفاعات مختلف، دودانگه و ساری
شکل 3- منحنی رتبه- فراوانی گونههای گیاهی در ارتفاعات مختلف، دودانگه و ساری
شاخصهای یکنواختی در طبقات ارتفاعی مختلف با کمک چهار شاخص یکنواختی کامارگو، اسمیت و ویلسون، سیمپسون و ویرایش شده نی اندازهگیری و ثبت شدند. تقریباً در تمام این شاخصها همانند تنوع، با افزایش ارتفاع یکنواختی افزایش مییابد و از طبقات ارتفاعی متوسط به بالا دوباره یکنواختی کاهش مییابد (جدول 4).
جدول 4- شاخصهای یکنواختی در طبقات ارتفاعی مختلف، دودانگه و ساری
طبقات ارتفاعی
|
شاخصهای یکنواختی |
|||
کامارگو |
اسمیت و ویلسون |
سیمپسون |
ویرایششده نی |
|
900-700 |
295/0 |
272/0 |
226/0 |
121/0 |
1100-900 |
264/0 |
227/0 |
148/0 |
109/0 |
1300-1100 |
364/0 |
377/0 |
239/0 |
185/0 |
1500-1300 |
319/0 |
311/0 |
115/0 |
174/0 |
1700-1500 |
347/0 |
419/0 |
202/0 |
174/0 |
1900-1700 |
282/0 |
378/0 |
084/0 |
152/0 |
2100-1900 |
269/0 |
353/0 |
112/0 |
139/0 |
بر مبنای شاخصهای تنوع شانون و سیمپسون بیشترین تنوع در شیبهای زیاد (بیش از 60 درجه) و کمترین تنوع در شیبهای متوسط (بین 30 تا 60 درجه) دیده شد. شاخصهای یکنواختی مختلف، نتایج متناقضی را درباره اثر مقدار شیب بر تنوع نشان دادند. بنابراین شاخص غالبیت برگر- پارکر نیز در این سه طبقه شیب محاسبه گردید. مقدار غالبیت در شیبهای متوسط (30 تا 60 درجه) در بیشترین مقدار خود بود. نمودارهای مقایسهای غالبیت کا و رتبه-فراوانی در درجات مختلف شیب نیز مشابه با نتایج تنوع شانون و سیمپسون بودند. یعنی شیبهای تند دارای بیشترین و شیبهای متوسط دارای کمترین تنوع است. انجام آزمون آنوا برای شاخص شانون با مقایسه جفتهای فیشر نشان داد که بین میانگینهای مقادیر شانون در طبقات شیب هیچ تفاوت معنیداری وجود ندارد. به همین دلیل در این مبحث از ارائه نمودارها و جدولهای مربوط به درجه شیب صرفنظر شد.
جدول 5- مقادیر شاخصهای تنوع در جهات دامنه مختلف، دودانگه و ساری (E: شرقی، N: شمالی، NE: شمالشرقی، NW: شمالغربی، S: جنوبی، SE: جنوبشرقی، SW: جنوبغربی، W: غربی، P: مسطح)
جهت دامنهها |
شاخصهای تنوع |
||
شانون (پایه لگاریتمی 10) |
سیمپسون (1/D) |
سیمپسون (1-D) |
|
E |
413/1 |
558/9 |
895/0 |
N |
392/1 |
23/11 |
911/0 |
NE |
511/1 |
451/18 |
946/0 |
NW |
488/1 |
491/14 |
931/0 |
S |
626/1 |
317/25 |
961/0 |
SE |
581/1 |
914/20 |
952/0 |
SW |
529/1 |
273/14 |
93/0 |
W |
477/1 |
253/12 |
918/0 |
P |
243/1 |
697/9 |
897/0 |
بیشترین تنوع در جهت دامنههای جنوبی و بعد از آن در دامنههای رو به جنوبشرق و کمترین تنوع در نواحی مسطح بدون جهت دیده شد (جدول 5). برخلاف تنوع، بیشترین یکنواختی در نواحی بدون جهت بود و پس از آن دامنههای رو به جنوب غرب بالاترین یکنواختی را دارا بودند. کمترین یکنواختی در اکثر شاخصها مربوط به دامنههای رو به شرق و رو به شمال بود. دامنههای شمالغربی نیز یکنواختی بالایی نداشتند (جدول 6).
جدول 6- شاخصهای یکنواختی در دامنههای مختلف، دودانگه و ساری (اختصارات همانند جدول 5 است).
جهتها |
شاخصهای یکنواختی |
|||
کامارگو |
اسمیت و ویلسون |
سیمپسون |
ویرایششده نی |
|
E |
291/0 |
289/0 |
146/0 |
125/0 |
N |
3/0 |
283/0 |
158/0 |
133/0 |
NE |
323/0 |
344/0 |
22/0 |
151/0 |
P |
41/0 |
55/0 |
257/0 |
202/0 |
NW |
295/0 |
37/0 |
132/0 |
174/0 |
S |
318/0 |
315/0 |
236/0 |
13/0 |
SE |
32/0 |
341/0 |
217/0 |
139/0 |
SW |
353/0 |
389/0 |
218/0 |
172/0 |
W |
283/0 |
303/0 |
156/0 |
129/0 |
چهار جهتی که اختلافات تنوع معنیداری دارند، در نمودار مقایسهای غالبیت کا منحنیهای متقاطعی دارند و برای جلوگیری از طولانی شدن مقاله، این نمودار منظور نشد. نمودار رتبه- فراوانی جهات شیب (شکل 4) حاکی از بیشترین تنوع در دامنههای جنوبی است، چون منحنی مربوط به آن دارای ملایمترین شیب است.
شکل 4- منحنی رتبه- فراوانی گونههای گیاهی شرق دودانگه و ساری در جهت دامنههای مختلف (اختصارات همانند جدول 5 است)
بحث
هتروژنیتی بالا در یک محیط در هر مقیاسی باعث ایجاد تنوع میشود. مثلاً یک الگوی غیریکنواخت از اکوسیستمها و اجزای آن (اقلیم، فیزیوگرافی، خاک، هیدرولوژی) باعث ایجاد تنوع میشوند. غنای گونهای با افزایش ارتفاع و افزایش عرض جغرافیایی به سمت قطبین کاهش مییابد. دلایل این کاهش به فرایندهای جغرافیایی و تکاملی و شرایط اکولوژیکی محلی مانند کاهش میانگین دمای فصلی و سالانه، استرس خشکی و تشعشعات ماوراء بنفش در ارتفاعات بالاتر برمیگردد. تنوع گونهای به گرادیانهای ارتفاعی در طول دامنه کوهها حتی بیشتر از گرادیانهای عرض جغرافیایی وابسته است. در کل تنوع گیاهی با افزایش ارتفاع کاهش مییابد. این ارتباط بهویژه در عرضهای جغرافیایی بالاتر قویتر و مشهودتر است (14). در دودانگه مانند برخی از مناطق دیگر شمال کشور (12) مهمترین عامل ایجادکننده هتروژنیتی و تنوع بالا، ارتفاع از سطح دریا بود. اما با افزایش ارتفاع در دودانگه بدلیل دریافت بارندگی بیشتر و دور شدن از محدوده روستاها و تخریبهای انسانی، تنوع افزایش یافت و از طبقات ارتفاعی متوسط به بالا، روند افزایش تنوع متوقف و معکوس گردید. یعنی در ارتفاعات خیلی زیاد، تنوع کاهش یافت که علت اصلی آن میتواند سردی بیش از حد هوا و یخزدگی سطح زمین در ماههای سرد سال باشد.
با توجه به جدول 3 میتوان روند خاصی را در تغییرات شاخص شانون در طبقات ارتفاعی مشاهده نمود، بنحوی که حتی میتوان تقسیمبندی مجددی را برای ارتفاع انجام داد و کل منطقه را به دو طبقه ارتفاعی کمتر از 1000 و بیشتر از 1000 متر تقسیم نمود. در این صورت میتوان گفت، با افزایش ارتفاع در منطقه تا حدود 1000 متر تنوع افزایش یافته و بعد از آن مجدداً روند کاهشی در پی خواهد داشت. یعنی نمودار تنوع در مقابل افزایش ارتفاع، زنگولهای شکل یا تکنمایی (Unimodal) خواهد بود. Bruun و همکاران (2006) و Pyšek (2002) در مطالعات جداگانه اثرات ارتفاع روی تنوع را بررسی کرده و تکنمایی بودن نمودار تنوع در مقابل افزایش ارتفاع را تأیید نمودند. برخی از نواحی استپی نیز تنوع بیشتری را در طبقات ارتفاعی متوسط نشان دادند (13). اما بدلیل تفاوتهای محلی پوشش گیاهی در نواحی مختلف، همیشه تنوع بالاتر ویژه ارتفاعات متوسط نیست. مثلاً Cowling و Lombard (2002) در مطالعهای در آفریقای جنوبی تنوع گونهای نواحی مرتفع را در مقابل نواحی پست مورد بررسی قرار دادند. نتایج آنها حاکی از غنای بیشتر در ارتفاعات بالا بود. پوربابایی و دادو (1384) در بررسی تنوع گونهای گیاهان چوبی در جنگلهای کلاردشت، بیشترین مقدار تنوع گونههای درختی را در طبقه ارتفاعی 500 تا 1000 متر از سطح دریا و کمترین آن را در ارتفاع 1500 تا 2500 متر از سطح دریا نشان دادند. حاد نبودن شرایط در هر طبقه ارتفاعی باعث میشود گونههای بیشتری با قدرتهای رقابتی نسبتاً یکنواختتر قادر به زیستن در کنار هم بوده، بنابراین یکنواختی افزایش یابد. البته دور بودن از تخریبهای انسانی، حاشیهنشینی جنگل و چرای دامها و دور بودن از سرما، یخبندان و تشعشعات ماوراءبنفش در ارتفاعات متوسط دودانگه شرایط ایدهآلی برای افزایش یکنواختی گونهای است.
شیبهای جنوبی با شدت شیب متوسط بعد از سطوح مسطح بیشترین دریافت کالری خورشیدی را دارند (10). در دودانگه، وجود رطوبت کافی در محل، مانع از خشکی شیبهای گرمتر جنوبی شده و تنوع آنها را نسبت به سایر جهتها افزایش داده است. در مقایسات تنوع در دامنههای مختلف تنها تنوع کمتر دامنههای شمالغربی نسبت به دامنههای جنوبی، جنوبغربی و جنوبشرقی معنادار بود. همانند این مطالعه، پوربابایی و حقگوی (1392) نیز در پارک جنگلی کندلات گیلان، تنوع و یکنواختی بیشتری را در دامنههای جنوبی گزارش نمودند. اما باید به این نکته توجه داشت که در جنگلهای شمال، دامنههای شمالغربی در جهت بادهای پربارانتری نسبت به سه جهت ذکر شده قرار دارند، بنابراین باید تنوع بیشتری را نشان دهند. همانگونه که پوربابایی و همکاران (1378) در بررسی تنوع گونهای رویشگاههای سرخدار بیشترین تنوع را در شیبهای تند و رو به جهتهای شمالی و شمالغربی مشاهده نموده و دلیل آن را رطوبت مناسب و دور بودن از آسیبهای انسانی دانستهاند. در توجیه این نتایج متناقض باید به این نکته توجه داشت که با وجود دریافت رطوبت بیشتر در دامنههای شمالغربی، طبق نظر مصدق (1375) دمای کمتر و کندتر آب شدن یخ در این زمینها، سرمای زودرس و از بین رفتن قسمتهای هوایی غیرخشبی درختان و سایر گیاهان در برخی از مناطق بهویژه در ارتفاعات بالا، باعث تنوع کمتری در این جهات میشود. در ناحیه دودانگه کمترین یکنواختی گونهای در دامنههای شرقی و شمالی مشاهده شد (جدول 6). این دامنهها دارای رطوبت و مه بیشتری بوده و باعث غالبیت گونه راش شده و در نتیجه یکنواختی کل را کاهش میدهند.
Hutchings (1983) و Cowling و Lombard (2002) هر یک در مطالعات جداگانهای اثرات جهت دامنه را روی تنوع بررسی نمودند و به تنوع بیشتر در جهات غربی دست یافتند. در مناطق مختلف با توجه به خصوصیات اقلیمی و زمینشناختی و موقعیت جغرافیایی آنها نتایج مختلفی درباره جهات دامنه حاصل میشود. ولی معمولاً تنوع در دامنههایی با رطوبت و حرارت بالاتر بیشتر است. در میان عوامل مؤثر در تفکیک جوامع و یکنواختی آنها در ناحیه دودانگه، جهت دامنه تأثیر چندان معنیداری ندارد. این موضوع شاید به این دلیل باشد که کل منطقه بصورت چینخوردگیهای متعدد و درهمتنیدهای است که اثر جهت دامنه را بسیار کمرنگ میکند.
در تیپهای گیاهی مختلف منطقه دودانگه، تنوع بر اساس شاخص شانون و سیمپسون تعیین شد. اما بدلیل معنیدار نبودن تفاوت آنها از نظر آماری در این مقاله، نتایج ذکر نشده است. ولی توجیه عدم تفاوت تنوع در این تیپها را میتوان با نظریه پیوستگی گلیسون توجیه نمود. گلیسون که در سال 1953 پوشش جنگلی منطقه غرب میانه آمریکا را در امتداد گرادیان شمال به جنوب مطالعه کرده بود، به این نتیجه رسید که فراوانی و حضور گونهها بصورت تدریجی تغییر میکند. بنابراین، نمیتوان پوشش گیاهی موجود را به اجتماعات جداگانهای تفکیک کرد (11).
جمعبندی نهایی
در نهایت با توجه به نتایج آنالیز تابع تشخیص و جدولها و نمودارهای مربوط به تنوع میتوان گفت که عامل اصلی اثرگذار در تنوع گونهای گیاهان در منطقه دودانگه، ارتفاع از سطح دریاست که بطور مستقیم و غیرمستقیم (با اثر بر مقدار و شکل نزولات جوی، دمای هوا، در دسترس بودن جنگل برای روستانشینان و ...) تنوع را تحت تأثیر قرار میدهد. بنابراین بیشترین تنوع گونهای در جنگلهای دودانگه، در ارتفاعات متوسط، شیبهای تند و دامنههای رو به جنوب، جنوبغرب و جنوبشرق و کمترین تنوع در ارتفاعات پایین و ارتفاعات خیلی بالا، درجات شیب متوسط و دامنههای رو به شمالغرب دیده شد.
14. Barnes, B. V., Zak, D. R., Denton, Sh. R. and Spurr, S. H. (1998) Forest Ecology. John Wiley & Sons Inc., 774 pp.
15. Bruun, H. H., Moen, J., Virtanen, R., Grytnes, J.-A., Oksanen, L. & Angerbjörn, A., (2006) Effects of altitude and topography on species richness of vascular plants, bryophytes and lichens in alpine communities. Journal of Vegetation Science, 17: 37-46.
16. Cowling, R. M. and Lombard, A. T. (2002) Heterogeneity, Speciation/Extinction History and Climate: Explaining Regional Plant Diversity Patterns in the Cape Floristic Region. Diversity and Distributions, 8(3):163-179.
17. Han Minitab, (1996) MINITAB for windows, MINITAB release 11.12, 32 bit, Minitab Inc.
18. Hutchings, M. J. (1983) Plant Diversity in Four Chalk Grassland Sites with Different Aspects. Plant Ecology (Historical Archive), 53(3):179-189.
19. Kernel, A. (1999) STATISTICA 99 Edition, release 5.5, Statsoft, Inc.
20. Krebs, C. J. and Kenney, A. J. (2001) Programs for Ecological Methodology, Version 6.0, 2nd Ed.
21. Krebs, C. J. (1999) Ecological Methodology. 2nd edition, Jim Green Publication, 620 pp.
22. Ludwig, J. A. and Reynolds, J. F. (1988) Statistical Ecology: A Primer on Methods and Computing. John Wiley & Sons Inc., 337pp.
23. Magurran, A. E. (1988) Ecological Diversity and its Measurement. Cambridge University Press, 179 pp.
24. McAleece, N. (1997) Bidiversity Professional Beta, the Natural History Museum and the Scottish Association for Marine Science.
25. Molles, M. C. J. (1999) Ecology: Concepts and applications. WCB/ McGraw-Hill, 509 pp.
26. Pyšek, P., Kučera, T. and Jarošík, V. (2002) Plant Species Richness of Nature Reserves: The Interplay of Area, Climate and Habitat in a Central European Landscape. Global Ecology & Biogeography, 11(4): 279.