Document Type : Research Paper
Authors
MSc. Horticulture
Abstract
Hazelnut is one of the most important and economical nut fruits. Evaluation of genetic diversity is necessary for selection of superior genotypes and using them in breeding programs. In this study, genotype diversity of 28 selected from the Fandoglu region of Ahar were evaluated by using 34 qualitative and 22 quantitative traits,. Results showed that some traits had high coefficient of variation, such as total chlorophyll, catkin length, husk weight, shell weight and 100 fruit weight. There was a significant difference between correlation coefficient of some measured traits like leaf, fruit size and weight and kernel weight. Cluster analysis and dendrogram with genetic distance of 4-25, divided all genotypes in two main groups. The factor analysis reduced the assessed traits into six main factors and justifying 85.65 percent of total variation. Fruits of the genotypes divided to three forms, round, spindle and flattened, that most of the them had round fruits. Fruit ripenning ranged from first of August to the first of September and there was a significat difference among genotypes. All of the genotypes were protanderous. Male flower opening and beganing of pollination occurred from first to late of february and stigma were shown from late of february to Middle of March. Resultes showed that there was a considerable variation in all traits, but fruit weight and size had a great important role in identification of genotypes. This studies showed that morphlogical traites can be a powerful tool for identification and evaluation of hazelnut genotypes.
Keywords
Main Subjects
ارزیابی تنوع ژنتیکی برخی تیپهای بومی فندق (Corylus avellana L.) بر اساس صفات مورفولوژیکی درمنطقه اهر
مرتضی آقاپور، علیرضا قنبری* و عادل پیرایش بیگباغی
ایران، اردبیل، دانشگاه محقق اردبیلی، گروه علوم باغبانی
تاریخ دریافت: 28/9/95 تاریخ پذیرش: 29/8/96
چکیده
فندق یکی از مهمترین میوههای خشک تجاری است. بررسی تنوع ژنتیکی فندق، جهت گزینش ژنوتیپهای برتر و استفاده در برنامههای اصلاحی لازم میباشد. در این مطالعه با استفاده از 34 صفت کیفی و 22 صفت کمی تنوع ژنتیکی 28 ژنوتیپ گزینششده از منطقه فندقلوی اهر ارزیابی شدند. بر اساس نتایج حاصله، برخی از صفات مثل کلروفیل کل، طول شاتون، وزن پوشینه، وزن پوسته سخت و وزن 100 عدد میوه دارای ضریب تغییرات بالایی بودند. ضرایب همبستگی نشان داد بین برخی از صفات اندازهگیری شده از قبیل برگ، ابعاد و وزن میوه و مغز همبستگی معنیداری وجود دارد. تجزیه کلاستر و برش دندروگرام، ژنوتیپها را در فاصله ژنتیکی 4 تا 25، به دو گروه اصلی تقسیم کرد. تجزیه به عاملها، متغیرهای مورد ارزیابی را به 6 عامل اصلی کاهش داد که در مجموع 65/85 درصد واریانس کل را توجیه نمودند. میوه ژنوتیپها به سه فرم گرد، دوکی و پهن تقسیم شد که اکثر ژنوتیپها دارای میوه گرد بودند. زمان رسیدن میوهها از نیمه دوم ماه مرداد تا نیمه اول شهریور متغیر بود و باهم اختلاف معنیداری داشتند. تمامی ژنوتیپها پروتاندر بودند. باز شدن گلهای نر و شروع گردهافشانی از اواسط بهمن تا اواخر بهمن و زمان ظهور کلالهها از اوایل اسفند تا اواسط اسفند متغییر بود. نتایج حاصل بیانگر وجود تنوع زیاد در اکثر صفات مورد بررسی بود. در این بین وزن و ابعاد میوه در تمایز ژنوتیپها نقشی اساسی داشتند. در کل نتایج نشان داد که صفات مورفولوژیکی میتواند بهعنوان یک ابزار مهم برای شناسایی و ارزیابی ژنوتیپهای فندق باشد.
کلیدواژهها: جنگل فندقلو، تنوع مورفولوژیکی، صفات کمی و کیفی، میوه خشک
* نویسنده مسئول، تلفن: 09122479233 ، پست الکترونیکی: ghanbari66@uma.ac.ir
مقدمه
فندق با نام علمی Corylus avellana L از خانواده Betulaceae از زیر خانواده Coryloideae و از جنس Corylus متعلق به راسته Fagales جزو میوههای مناطق معتدله میباشد. این جنس شامل 25 گونه است که تنها 9 گونه آن از نظر اقتصادی و بهنژادی اهمیت دارد تعداد کروموزمهای جنس کوریلوس 22=2x=2n عدد میباشد (26). این گیاه بومی اروپا، آسیای صغیر و قفقاز است (1) و در بیش از ۲۰ کشور جهان کشت میشود. کشورهای ترکیه، ایتالیا، اسپانیا، امریکا، روسیه، ایران و جمهوری آذربایجان از تولیدکنندگان عمده فندق میباشند (24، 19). میزان تولید جهانی فندق حدود350 هزار تن (با پوست) برآورده شده است و سطح زیرکشت و میزان تولید فندق در ایران نسبت به دنیا بهترتیب معادل ۷/۳ و ۵/۱ درصد میباشد. ایران از نظر سطح زیر کشت فندق با حدود 21022 هکتار رتبهی پنجم و با تولید سالانه حدود21440 تن، رتبهی هفتم جهان را دارا است(15). فندق تنها میوهای است که بیست اسیدآمینه ضروری بدن را دارا میباشد و علاوه بر آن، به علت داشتن فسفر زیاد باعث تقویت مغز میشود. یک منبع غنی از انرژی و حاوی 60-40 درصد لیپید میباشد و بهخاطر داشتن مقدار بالای روغن، اسیدهای چرب ضروری، استرولها، آنتیاکسیدانها و مواد معدنی دارای ارزش تغذیهای بالایی میباشد (14). از روشهای متداول ارزیابی و مقایسه ارقام استفاده از صفات مورفولوژیکی و فنولوژیکی است که در بسیاری از مطالعات مورد استفاده قرار گرفته است (13). کاربرد صفات مورفولوژیکی روشی ساده میباشد که هنوز در بررسیهای تنوع ژنتیکی از آن استفاده میشود. نشانگرهای مورفولوژیکی اولین نشانگرهایی هستند که در دستهبندی تودهها و ارقام گیاهی استفاده میشوند. این نشانگرها از زمانهای دور مورد استفاده قرار میگرفتند و بهطور مستقیم در فنوتیپ فرد قابلتشخیص بوده و توارث پذیرند (17، 27، 8). با توجه به اینکه اولین گام در هر برنامه اصلاحی، داشتن تنوع ژنتیکی بالا برای نیل به اهداف مهم است. برای انجام این مهم، باید منابع ژرمپلاسم جمع آوری و ارزیابی گردد. این منابع تأمینکننده مواد خام ژنتیکی (ژنها) در گیاهان میباشند. تعیین تنوع ژنتیکی در مواد گیاهی از اهمیت بالایی برخوردار بوده و گام اولیه برای شناسایی، حفظ و نگهداری ذخایر توارثی است. با بررسی تنوع ژنتیکی در یک گیاه میتوان ژنوتیپهای موجود را شناسایی کرده و برای حفاظت و نگهداری بهتر، آنها را به کلکسیونهای ژرمپلاسم انتقال داد (9). برنامه بهنژادی فندق در ترکیه از سال 1960 آغاز و ارقام Mincane، Palaz، Cakildak، Karafindik، Fosa، TombulوSivri از کلکسیونها انتخاب شدند. در سال 1981 برنامه هیبریداسیون با هدف بهدست آوردنارقامی با محصول بالا، فندقه درشت، کیفیت بالای مغز، دیر باردهی و تولید پاجوش کم تدوین شد (18). در یک بررسی خصوصیات رقم TGR بهعنوان رقم اصلی فندق در منطقه لاتیوم در ایتالیا شاخصهای مورفولوژیکی و عملکرد را مورد ارزیابی قرار گرفت، نتایج حاصل از این پژوهش نشان داد که برای صفات مذکور کلونهای بذری این رقم تنوع زیادی داشته و در نهایت، کلونهای TG، SG و CS با بالاترین عملکرد انتخاب شدند (23). نتایج برنامه اصلاح فندق IRNA در اسپانیا نشان داد که برخی ارقام از نظر اندازه و وزن میوه، وزن مغز، عدم دو قلویی و درصد پوکی مناسب بودند اما کیفیت مغز تعدادی از ارقام به دلیل فراوانی لکههای قهوهای روی حفره مغز پایین بود (25). تاکنون پژوهشی در زمینه تعیین عملکرد و خصوصیات کمی و کیفی ژنوتیپهای بومی فندق در منطقه مورد مطالعه انجام نشده است. از آنجاییکه بررسی شاخصهای مورفولوژیک میتواند منجر به شناسایی ارقام برتر شده و اطلاعات حاصله در ثبت ارقام مورد استفاده قرارگیرد، بنابراین در این پژوهش تلاش میشود تا ضمن انتخاب مهمترین ژنوتیپهای بومی، نسبت به ارزیابی دقیق خصوصیات رویشی و زایشی آنها بر اساس دستورالعمل ملی آزمونهای تمایز، یکنواختی و پایداری اقدام شود.
موادوروشها
مواد گیاهی: این مطالعه در طی فصل رویشی سال 1394 روی 28 ژنوتیپ فندق بومی از درختچههای جنگل فندقلوی اهر در استان آذربایجانشرقی با مختصات طول جغرافیایی آن 38 درجه و 87 دقیقه و عرض جغرافیایی آن 47 درجه و 24 دقیقه انجام شد. مطالعه طی یکسال از اوایل رشد تا خزان، مشاهده و اطلاعات لازم یادداشت برداری شدند. در تحقیق حاضر، ژنوتیپها بهدلیل نداشتن نام مشخص ازA1 تاA30 شمارهگذاری شدند. دو ژنوتیپ A5 وA7 به دلیل عدم گلدهی و میوهدهی و نداشتن صفات کمی و کیفی مربوط به آنها حذف شدند و در نهایت مطالعه بر روی 28 ژنوتیپ باقیمانده انجام گرفت.
خصوصیات اندازهگیری شده: صفات مورفولوژیکی رویشی، برگ، شکوفه و میوه بر اساس دستور العمل (UPOV, 1979) حداقل با 20 تکرار مورد بررسی قرار گرفنتد. از جمله صفات قدرت رشد، عادت رشد، تراکم شاخههای یکساله، ، ضخامت شاخه یکساله، کرکدار بودن شاخه یکساله، پاجوشدهی، سطح برگ، طول برگ، عرض برگ، کلروفیل کل، شکل پهنای برگ، رنگ برگ، کرکدار بودن دمبرگ، شکل جوانه، رنگ جوانه، دیکوگامی، رنگ کلاله، طول شاتون، فراوانی شاتون، فراوانی گل ماده، زمان باز شدن گلنر، زمان باز شدن گلماده، طول غلاف، فشردگی پوشینه، دندانهدار بودن پوشینه، مضرس بودن دندانههای پوشینه، طول پوشینه، طول پوشینه در مقایسه با طول میوه، شکل مغز میوه، اندازه حفره درونی مغز، پوکی مغز، شکل میوه، شکل نوک میوه، میزان برجستگی نوک میوه، شکل مادگی، اندازه ناحیه مادگی، اندازه مادگی نسبت به کل میوه، انحنای شکل مادگی، رنگ پوسته سخت، میزان نوار روی پوسته سخت، وزن کل میوه، وزن میوه، وزن پوشینه، وزن مغز، وزن پوسته سخت، طول میوه، عرض میوه، ضخامت میوه، طول مغز، عرض مغز، ضخامت مغز و زمان رسیدن میوه مورد ارزیابی قرار گرفت.
تجزیهدادهها: آنالیز دادهها با استفاده از نرم افزارهای SPSS و برای رسم نمودارهاها از نرم افزار Excel استفاده شد، آمارهای توصیفی صفات، ضریب همبستگی (به روش پیرسون) و تجزیه عاملها با چرخش واریماکس (Varimax) انجام شد. در هر عامل اصلی و مستقل ضرایب عامل یک به بالا معنیدار درنظر گرفته شدند. تجزیه خوشهای نیز با استفاده از همان نرمافزار به منظور گروهبندی ژنوتیپها از نظر صفات مختلف انجام شد که در آن روش UPGMA با استفاده از مربع فاصله اقلیدسی بهعنوان معیار تشابه استفاده شد.
نتایج
دامنهتغییراتصفاتمورد بررسیژنوتیپهای فندق (جدول 1) نشاندادکهبیشترین ضریبتغییراتبهترتیب مربوط به کلروفیل کل، طول شاتون، وزن پوشینه، وزن پوسته سخت و وزن 100 عدد میوه و کمترین ضریب تغییرات به ترتیب مربوط درصد وزنی میوه، طول میوه و ضخامت میوه بود. از نظر خصوصیات مربوط به میوه ژنوتیپ A21 با 41/1 گرم دارای بیشترین وزن میوه و ژنوتیپ A16 با 88/0 گرم دارای کمترین وزن میوه بودند. ژنوتیپ A16 با 37/0 گرم کمترین وزن مغز و ژنوتیپ A26 با 51/0 گرم بیشترین وزن مغز را به خود اختصاص دادند. همچنین ژنوتیپ A16 با 07/1 گرم دارای کمترین وزن کلمیوه و ژنوتیپ A15 با 77/1 گرم دارای بیشترین وزن کلمیوه بود.
بیشترینهمبستگیمثبتومعنیداردرسطح 99% بین وزن 100 عدد میوه و وزن میوه، وزن میوه و وزن کل میوه، وزن 100 عدد میوه و وزن کل میوه، وزن پوسته سخت و وزن میوه، وزن 100 عدد مغز و وزن مغز، ضخامت مغز و عرض مغز، عرض برگ و طول برگ، ضخامت میوه و عرض میوه، عرض برگ و سطح برگ، وزن پوشینه و وزن کل میوه، طول برگ و سطح برگ و طول مغز و طول میوه بود. وزنپوشینههمبستگیمنفیو معنیداریباصفات درصدوزنیمغز،درصدوزنی میوه و تعداد میوه در 100 گرم دارد همچنینبین ابعاد و سطح برگ همبستگی قوی و معنیداری وجود دارد ازآنجاییکه این صفات همگی از اجزای عملکرد محسوب میشوند، میتوان به نقش مؤثر برگها بهعنوان جایگاه اصلی فتوسنتزی اشاره کرد. وزن پوشینه با درصد وزنی مغز همبستگی منفی و معنیداری در سطح 95% و با درصد وزنی میوه همبستگی منفی دارد که با یافتههای قبلی (3) مطابقت دارد.
نتایج حاصله از تجزیه به عامل (جدول3) نشان میدهد شش عامل اصلی و مستقل که مقادیر ویژه آنها بیشتر از یک بودند، توانستند مجموعاً 65/85 % واریانس کل را توجیه نمایند. در عامل اول که بیشترین میزان تغییرات را توجیه کرد، صفات وزن کل میوه، وزن میوه، وزن مغز، وزن پوشینه، وزن پوسته سخت و وزن 100 عدد میوه با ضریب عامل مثبت و صفت تعداد میوه در 100 گرم در ضریب عامل منفی قرار گرفتند. در عامل اول صفات کمی مربوط به میوه قرار دارند. درعامل دوم صفات طول، عرض و ضخامت میوه، عرض و ضخامت مغز قرار گرفتند. عامل دوم مربوط به ابعاد میوه و مغز میباشد. در عامل سوم با ضریب عامل مثبت صفات وزن 100 عدد مغز و درصد وزنی مغز و با ضریب عامل منفی صفت طول پوشینه قرار گرفتند. در عامل چهارم صفات طول و عرض برگ قرار گرفتند. در عامل پنجم سطح برگ بهتنهایی در ضریب با عامل مثبت و درصد وزنی میوه در ضریب عامل منفی واقع شدند. در عامل ششم نیز صفت طول شاتون بهتنهایی واقع شد. طول مغز و کلروفیل کل در هیچیک از گروههای عاملی قرار نگرفتند. این امر نشاندهنده اهمیت کمتر این صفات در توجیه واریانس بین ژنوتیپهای مورد بررسی بود.
جدول 1- ضریب تغییراتبرایصفاتمختلفژنوتیپهای فندق
ضریب تغییرات |
انحراف معیار |
میانگین |
حداکثر |
حداقل |
صفات |
23/11 |
49/507 |
64/4518 |
29/5568 |
71/3684 |
سطح برگ |
14/7 |
09/6 |
21/85 |
04/101 |
76/74 |
طول برگ |
39/6 |
81/4 |
21/75 |
54/82 |
49/66 |
عرض برگ |
12/22 |
00/4 |
0/18 |
80/25 |
01/12 |
کلروفیل کل |
58/9 |
14/0 |
46/1 |
77/1 |
07/1 |
وزن کل میوه |
33/8 |
10/0 |
20/1 |
41/1 |
88/0 |
وزن میوه |
00/16 |
04/0 |
25/0 |
42/0 |
19/0 |
وزن پوشینه |
88/8 |
04/0 |
45/0 |
51/0 |
37/0 |
وزن مغز |
51/13 |
10/0 |
74/0 |
03/1 |
51/0 |
وزن پوسته سخت |
82/10 |
07/2 |
13/19 |
97/24 |
47/16 |
طول پوشینه |
53/3 |
53/0 |
98/14 |
30/16 |
90/13 |
طول میوه |
04/4 |
59/0 |
60/14 |
75/15 |
16/13 |
عرض میوه |
84/3 |
50/0 |
99/12 |
94/13 |
00/12 |
ضخامت میوه |
97/4 |
56/0 |
27/11 |
50/12 |
29/10 |
طول مغز |
82/6 |
71/0 |
41/10 |
52/11 |
72/8 |
عرض مغز |
11/7 |
65/0 |
13/9 |
26/10 |
98/7 |
ضخامت مغز |
63/21 |
06/1 |
90/4 |
44/7 |
23/3 |
طول شاتون |
85/9 |
75/3 |
07/38 |
61/44 |
41/27 |
درصد وزنی مغز |
50/2 |
06/2 |
41/82 |
81/85 |
18/76 |
درصد وزنی میوه |
30/9 |
21/11 |
62/120 |
28/141 |
14/88 |
وزن 100 میوه |
27/11 |
05/5 |
79/44 |
14/51 |
14/29 |
وزن 100 مغز |
03/10 |
40/8 |
67/83 |
20/113 |
70/70 |
تعداد میوه در 100 گرم |
صفات کیفی
عادت رشد: عادت رشدی شاخهها یکی از مهمترین صفات تمایزیابی مورفولوژیکی میباشد که با استفاده از اختلاف شکل ظاهری، تفاوت چشمگیری را بین ژنوتیپها نمایان میسازد. در بین ژنوتیپهای مورد بررسی ژنوتیپ A22 دارای عادت رشدی رو به بالا و ژنوتیپ A2 بهصورت آویزان مشاهده گردید.
جدول 3- نتایجتجزیهبهعاملهابرایصفاتمختلفژنوتیپهای فندق
صفات |
عاملها |
میزان اشتراک |
|||||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
|
سطح برگ |
448/0 |
213/0 |
220/0 |
563/0 |
707/0 |
187/0- |
902/0 |
طول برگ |
614/0 |
139/0 |
207/0 |
627/0 |
167/0- |
026/0- |
861/0 |
عرض برگ |
474/0 |
203/0 |
398/0 |
511/0 |
439/0- |
058/0 |
882/0 |
کلروفیل کل |
125/0- |
368/0 |
079/0 |
142/0- |
185/0 |
448/0- |
421/0 |
وزن کل میوه |
956/0 |
211/0- |
024/0 |
096/0- |
165/0 |
000/0 |
994/0 |
وزن میوه |
931/0 |
178/0- |
153/0 |
260/0- |
014/0 |
026/0 |
989/0 |
وزن پوشینه |
718/0 |
210/0- |
282/0- |
300/0 |
456/0 |
044/0- |
939/0 |
وزن مغز |
323/0 |
219/0 |
793/0 |
035/0 |
408/0 |
071/0- |
954/0 |
وزن پوسته سخت |
878/0 |
284/0- |
151/0- |
291/0- |
160/0- |
045/0 |
987/0 |
طول غلاف |
299/0 |
361/0 |
533/0- |
111/0 |
345/0 |
280/0 |
714/0 |
طول میوه |
280/0 |
580/0 |
449/0- |
126/0 |
127/0- |
315/0- |
752/0 |
عرض میوه |
066/0 |
821/0 |
073/0- |
361/0- |
042/0 |
206/0- |
857/0 |
ضخامت میوه |
159/0 |
775/0 |
008/0- |
295/0- |
166/0- |
053/0 |
743/0 |
طول مغز |
393/0 |
447/0 |
437/0- |
310/0 |
082/0- |
125/0 |
664/0 |
عرض مغز |
176/0 |
844/0 |
060/0- |
032/0- |
142/0 |
366/0 |
903/0 |
ضخامت مغز |
317/0 |
637/0 |
172/0- |
194/0- |
080/0 |
589/0 |
927/0 |
طول شاتون |
279/0- |
141/0- |
094/0- |
384/0 |
157/0 |
669/0 |
726/0 |
درصد وزنی مغز |
580/0- |
355/0 |
554/0 |
288/0 |
346/0 |
073/0- |
977/0 |
درصد وزنی میوه |
305/0- |
149/0 |
452/0 |
512/0- |
544/0- |
106/0 |
888/0 |
وزن 100 میوه |
928/0 |
186/0- |
141/0 |
265/0- |
003/0- |
029/0 |
987/0 |
وزن 100 مغز |
196/0 |
133/0 |
803/0 |
055/0 |
314/0 |
071/0 |
808/0 |
تعداد میوه در 100 گرم |
919/0- |
166/0- |
191/0- |
257/0 |
025/0- |
031/0- |
977/0 |
مقادیر ویژه |
728/6 |
797/3 |
947/2 |
256/2 |
669/1 |
445/1 |
- |
درصد واریانس |
582/30 |
260/17 |
398/13 |
254/10 |
588/7 |
570/6 |
- |
درصد واریانس تجمعی |
582/30 |
841/47 |
239/61 |
493/71 |
081/79 |
651/85 |
- |
قدرت رشد: 6/17 درصد از ژنوتیپها دارای قدرت رشد خیلی کم بودند. ژنوتیپهای A1 و A28 دارای قدرت رشد خیلی زیاد بودند و در مجموع 2/7 درصد از کل ژنوتیپها به این گروه اختصاص یافت. در پژوهشی ارقام ایرانی دارای قدرت رشد زیادی معرفی گردید (3). پژوهشی درباره گزینش کلونی بهمنظور به دست آوردن بهترین فرم با قدرت رشد متوسط انجام گرفت و پنج کلون برتر انتخاب گردید (22).
پاجوشدهی: ژنوتیپ A29 دارای حداقل پاجوشدهی و ژنوتیپ A6 با حداکثر پاجوشدهی نسبت به سایر ژنوتیپها متمایز بودند.
صفات گلدهی: نتایج بهدستآمده از مطالعه عادت گلدهی در (جدول 4) نشان داد تمامی ژنوتیپهای موردبررسی حالت پروتاندر بودند. از نظر فراوانی شاتون در شاخهها ژنوتیپهای A22، A6 و A28 نسبت به سایر ژنوتیپها پرپشت بودند که 7/10 درصد از ژنوتیپها را شامل میشود 75 درصد از ژنوتیپها حالت کمپشتی داشتند. 9/67 درصد از ژنوتیپها دارای گلهای ماده کمپشت بودند. ژنوتیپهای A21، A22، A25 و A26 نسبت به سایر ژنوتیپها از نظر فراوانی گل ماده پرپشت بودند که 2/14 درصد از ژنوتیپها را شامل میشوند. محدوده زمانی باز شدن گلهای نر و شروع گردهافشانی شاتونهای زردرنگ از اواسط بهمن تا اواخر بهمن میباشد.
جدول 4- صفات کیفی فندق
درصد پوکی % |
زمان رسیدن میوه |
زمان باز شدن گل ماده |
زمان باز شدن گل نر |
فراوانی گل ماده |
فراوانی شاتون |
دیکوگامی |
پاجوشدهی |
قدرت رشد |
عادت رشد |
ژنوتیپ |
5/31 |
اواخر مرداد |
اوایل اسفند |
اواسط بهمن |
3 |
3 |
3 |
7 |
9 |
4 |
A1 |
2/22 |
اواخر مرداد |
اوایل اسفند |
اواسط بهمن |
5 |
5 |
3 |
5 |
3 |
5 |
A2 |
9/38 |
اواخر مرداد |
اوایل اسفند |
اواسط بهمن |
3 |
3 |
3 |
7 |
5 |
3 |
A3 |
28 |
اوایل شهریور |
اواسط اسفند |
اواخر بهمن |
3 |
3 |
3 |
5 |
3 |
3 |
A4 |
30 |
اواسط مرداد |
اوایل اسفند |
اواسط بهمن |
3 |
7 |
3 |
9 |
7 |
4 |
A6 |
8/23 |
اوایل شهریور |
اوایل اسفند |
اواسط بهمن |
3 |
3 |
3 |
5 |
7 |
3 |
A8 |
25 |
اواسط مرداد |
اوایل اسفند |
اواسط بهمن |
3 |
3 |
3 |
3 |
1 |
4 |
A9 |
1/38 |
اواسط مرداد |
اوایل اسفند |
اواسط بهمن |
3 |
3 |
3 |
9 |
7 |
4 |
A10 |
5/28 |
اواسط مرداد |
اوایل اسفند |
اواسط بهمن |
3 |
5 |
3 |
7 |
3 |
4 |
A11 |
32 |
اوایل شهریور |
اواسط اسفند |
اواخر بهمن |
3 |
5 |
3 |
7 |
3 |
3 |
A12 |
28 |
اوایل شهریور |
اواسط اسفند |
اواخر بهمن |
3 |
3 |
3 |
7 |
5 |
4 |
A13 |
32 |
اواسط مرداد |
اوایل اسفند |
اواسط بهمن |
5 |
3 |
3 |
5 |
3 |
4 |
A14 |
20 |
اواخر مرداد |
اوایل اسفند |
اواسط بهمن |
5 |
3 |
3 |
7 |
5 |
4 |
A15 |
3/30 |
اواخر مرداد |
اوایل اسفند |
اواسط بهمن |
3 |
3 |
3 |
7 |
5 |
4 |
A16 |
6/26 |
اواسط مرداد |
اوایل اسفند |
اواسط بهمن |
3 |
3 |
3 |
3 |
1 |
3 |
A17 |
7/22 |
اوایل شهریور |
اواسط اسفند |
اواخر بهمن |
3 |
5 |
3 |
5 |
5 |
3 |
A18 |
8/20 |
اوایل شهریور |
اواسط اسفند |
اواخر بهمن |
3 |
3 |
3 |
7 |
7 |
4 |
A19 |
2/19 |
اواخر مرداد |
اواسط اسفند |
اواخر بهمن |
3 |
3 |
3 |
7 |
7 |
4 |
A20 |
6/34 |
اواخر مرداد |
اوایل اسفند |
اواسط بهمن |
7 |
3 |
3 |
9 |
3 |
3 |
A21 |
1/29 |
اواخر مرداد |
اوایل اسفند |
اواسط بهمن |
7 |
7 |
3 |
9 |
3 |
2 |
A22 |
1/19 |
اواسط مرداد |
اوایل اسفند |
اواسط بهمن |
3 |
3 |
3 |
7 |
5 |
3 |
A23 |
25 |
اوایل شهریور |
اوایل اسفند |
اواسط بهمن |
3 |
3 |
3 |
5 |
1 |
4 |
A24 |
1/38 |
اوایل شهریور |
اوایل اسفند |
اواخر بهمن |
7 |
3 |
3 |
9 |
1 |
4 |
A25 |
20 |
اواخر مرداد |
اوایل اسفند |
اواسط بهمن |
7 |
3 |
3 |
9 |
7 |
3 |
A26 |
40 |
اوایل شهریور |
اوایل اسفند |
اواسط بهمن |
5 |
3 |
3 |
7 |
5 |
3 |
A27 |
4/21 |
اوایل شهریور |
اوایل اسفند |
اواسط بهمن |
3 |
7 |
3 |
7 |
9 |
3 |
A28 |
2/22 |
اواسط مرداد |
اوایل اسفند |
اواسط بهمن |
3 |
3 |
3 |
5 |
7 |
4 |
A29 |
5/37 |
اواخر مرداد |
اوایل اسفند |
اواسط بهمن |
5 |
3 |
3 |
7 |
3 |
4 |
A30 |
قدرت رشد:1- خیلیکم، 3- کم، 5- متوسط، 7- زیاد و 9- خیلی زیاد
عادت رشد:1- خیلیروبهبالا، 2- روبهبالا، 3- نیمه روبه بالا، 4- گسترده، 5- آویزان و 6- کج
پاجوشدهی: 0- فاقد پاجوش، 1- خیلیکم، 3- کم، 5- متوسط، 7- زیاد 9- خیلی زیاد
فراوانی شاتون: 3-کمپشت، 5-متوسط، 7-پرپشت
فراوانی گل ماده: 3-کمپشت، 5-متوسط، 7-پرپشت
دیکوگامی: 3- پروتاندری، 5- هوموگامی و 7- پروتوژنی
ادامه جدول 4- صفات کیفی فندق
میزان نوار روی پوسته سخت |
رنگ پوسته سخت |
انحنای شکل مادگی |
اندازه مادگی نسبت به کل میوه |
اندازه ناحیه مادگی |
شکل مادگی |
میزان برجستگی نوک میوه |
شکل نوک میوه |
شکل میوه |
ژنوتیپها |
0 |
1 |
3 |
5 |
5 |
1 |
7 |
1 |
2 |
A1 |
0 |
1 |
2 |
5 |
5 |
1 |
7 |
1 |
2 |
A2 |
3 |
3 |
3 |
5 |
5 |
2 |
7 |
2 |
2 |
A3 |
3 |
3 |
2 |
5 |
5 |
2 |
3 |
2 |
2 |
A4 |
5 |
3 |
3 |
7 |
5 |
4 |
5 |
1 |
3 |
A6 |
3 |
3 |
3 |
5 |
5 |
1 |
3 |
1 |
2 |
A8 |
5 |
3 |
1 |
5 |
5 |
4 |
7 |
2 |
2 |
A9 |
5 |
4 |
3 |
5 |
5 |
4 |
5 |
2 |
2 |
A10 |
3 |
1 |
3 |
3 |
3 |
1 |
5 |
2 |
2 |
A11 |
0 |
2 |
2 |
3 |
5 |
2 |
3 |
2 |
2 |
A12 |
0 |
1 |
2 |
3 |
3 |
2 |
7 |
1 |
2 |
A13 |
5 |
4 |
3 |
5 |
5 |
1 |
5 |
1 |
2 |
A14 |
0 |
1 |
2 |
7 |
5 |
2 |
5 |
1 |
2 |
A15 |
3 |
1 |
1 |
7 |
5 |
4 |
3 |
1 |
2 |
A16 |
5 |
4 |
2 |
5 |
5 |
4 |
5 |
1 |
2 |
A17 |
0 |
1 |
3 |
7 |
5 |
2 |
5 |
1 |
2 |
A18 |
3 |
4 |
1 |
5 |
5 |
2 |
7 |
1 |
2 |
A19 |
3 |
3 |
2 |
7 |
5 |
2 |
5 |
2 |
2 |
A20 |
5 |
3 |
1 |
3 |
5 |
4 |
3 |
1 |
2 |
A21 |
3 |
3 |
2 |
5 |
5 |
4 |
5 |
1 |
2 |
A22 |
3 |
3 |
2 |
5 |
5 |
2 |
7 |
1 |
2 |
A23 |
3 |
3 |
3 |
5 |
5 |
2 |
5 |
1 |
2 |
A24 |
0 |
1 |
1 |
3 |
5 |
2 |
7 |
2 |
2 |
A25 |
3 |
3 |
2 |
5 |
5 |
2 |
7 |
2 |
2 |
A26 |
3 |
3 |
2 |
5 |
5 |
2 |
7 |
1 |
2 |
A27 |
7 |
4 |
2 |
5 |
5 |
2 |
5 |
2 |
1 |
A28 |
3 |
4 |
2 |
5 |
5 |
4 |
3 |
2 |
2 |
A29 |
3 |
3 |
3 |
7 |
7 |
4 |
3 |
1 |
2 |
A30 |
رنگ پوسته سخت: 1- سفید، 2- زرد مایل به سبز، 3- قهوهای روشن،4- قهوهای و 5- قهوهای تیره
انحنای شکل مادگی: 1- مقعر، 2- صاف و 3- محدب
میزان نوارهای روی پوسته سخت: 0- بیرنگ، 3- کم، 5- متوسط و 7- زیاد
شکل نوک میوه: 1- صاف، 2- لبگرد، 3- پهن نوکتیز، 4- دراز نوکتیز
اندازه ناحیه مادگی نسبت به کل میوه: 3- کوچک، 5- متوسط و 7- بزرگ
اندازه ناحیه مادگی: 3- کوچک، 5- متوسط و 7- بزرگ
شکل مادگی: 1- بیضیشکل، 2- دایرهای شکل، 3- مثلثی شکل و 4- مستطیلی شکل
میزان برجستگی نوک میوه: 3- ضعیف، 5- متوسط و 7- قوی
شکل میوه (فندقه): 1- پهن، 2- گرد، 3- مخروطی،4- تخممرغی، 5- استوانهای کوتاه و 6- استوانهای بلند
صفات میوه: ژنوتیپهای مورد مطالعه در این پژوهش (جدول 4) به 3 فرم گرد، دوکی و پهن مشاهده گردید اکثر ژنوتیپها دارای شکل میوه گرد میباشند و ژنوتیپهای A6 فرم مخروطی (دوکی) و A28 فرم پهن داشتند. در گزارشی فرم فندقه ژنوتیپها به چهار گروه گرد، کشیده، دوکی و تخممرغی طبقهبندی شد که اکثر ژنوتیپها در گروه گرد قرار داشتند (7). ژنوتیپ A6 دارای شکل میوه و مغز مخروطی شکل با نوک میوه صاف و میزان برجستگی متوسط بود. رنگ غالب پوسته سخت این ژنوتیپ قهوهای روشن با نوارهای جانبی متوسط، شکل مادگی مستطیلی، انحنای مادگی بهصورت محدب، اندازه ناحیه مادگی متوسط و نسبت به سطح میوه بزرگ بود. ژنوتیپ A28 دارای شکل میوه و مغز پهن با نوک میوه لبهگرد و میزان برجستگی متوسط بود. رنگ غالب پوسته سخت این ژنوتیپ قهوهای با نوارهای جانبی متوسط، شکل مادگی دایرهای، انحنای مادگی بهصورت صاف، اندازه ناحیه مادگی متوسط و نسبت به سطح میوه متوسط بود. در صفت فرم نوک میوه ژنوتیپها به 2 فرم صاف و لبگرد شناسایی شدند. نوک میوه صاف در 17 ژنوتیپ که 7/60 درصد از ژنوتیپها و نوک میوه لبگرد در 11 ژنوتیپ با 3/39 درصد مشاهده گردید.
میزان برجستگی نوک میوه بر اساس بررسیهای انجامشده (جدول 4) 25 درصد از ژنوتیپها در صفت برجستگی نوک میوه حالت ضعیف، 3/39 درصد حالت متوسط و 7/35 درصد نیز میزان برجستگی قوی داشتند. اندازه ناحیه مادگی در ژنوتیپ A30 بزرگتر از سایر ژنوتیپها و در ژنوتیپهای A11 و A13 کوچکتر از سایر ژنوتیپها بود. 3/89 درصد از ژنوتیپها در صفت اندازه ناحیه مادگی، اندازهی متوسطی داشتند. این نتایج با یافتههای (7) در یک راستا میباشد. 9/17 درصد از ژنوتیپها ناحیه مادگی نسبت به میوه کوچکتر بود. 4/21 درصد از ژنوتیپها ناحیه مادگی نسبت به میوه بزرگتر بود و 7/60 درصد از ژنوتیپها نیز حالت متوسط داشتند. در تحقیقی که کرج صورت گرفته نتایج مشابه و همسویی گزارش گردید (5).
محدوده زمانی رسیدن میوهها در ژنوتیپهای مورد مطالعه از نیمه دوم مردادماه تا نیمه اول شهریورماه متغیر بود و ژنوتیپها باهم اختلاف معنیداری داشتند. زمان برداشت 6/28 درصد از ژنوتیپها در دههی دوم مردادماه فرا رسید که زودتر از سایر ژنوتیپها میباشد درحالیکه در تعداد 9 ژنوتیپ اوایل شهریور زمان برداشت فرارسید.
بر اساس مشاهدات ثبتشده (جدول 4) تمامی ژنوتیپهای مورد مطالعه بدون حفرهمیانی در مغز بودند. فندقهای مورد مطالعه در برنامه اصلاح فندق اسپانیا دارای حفرهمیانی در مغز خود بودند (25). کمترین درصد پوکی مغز را به ترتیب ژنوتیپهای A23، A20، A26، A15، A23 و A18 داشتند. بیشترین درصد پوکی مغز نیز به ترتیب مربوط به ژنوتیپهای A26، A3، A10، A24 و A30 بود. این یافتهها با نتایج بررسی17 فندق گزینششده از ایستگاههای مختلف در ایتالیا، فرانسه، اسپانیا و اورگون آمریکا همخوانی دارد (25).
تجزیه خوشهای: تجزیه خوشهای با استفاده از نتایج حاصل بهروش (Ward’s)، جهت گروهبندی ژنوتیپهای مختلف فندق انجام شد بـا بـرش دنـدروگرام از محلهای مختلف، دو، چهار و پنج گروه ایجاد شد (شکل 1) در هر مورد جهت تأییـد اختلافـات بـین گروهها، از تجزیه واریانس چند متغیره بر پایه طرح کاملاً تصـادفی برای صـفات مورد نظر اسـتفاده گردیـد. در هـر سه حالت نسـبت واریـانس بـین گروهـی بـه درونگروهی معنیدار بود، بنابراین از بین ایـن حـالات، حالــت سـه گروهــی کـه بیشــترین میــزانF و بیشترین نسبت واریانس بینگروهی به درونگروهی را داشت انتخاب گردید و بر این اسـاس ژنوتیپها در فاصله ژنتیکی 4 تا 25 به دو گروه اصلی تقسیم شدند.
گروه اول شامل ژنوتیپهای A2، A6، A12، A26، A17، A22، A11، A1، A29، A30، A23، A25، A16، A18 و A27 بودند که 57/53 درصد کل ژنوتیپها را تشکیل دادند. این گروه ازنظر صفات وزن 100 میوه و مغز، تعداد میوه در 100 گرم، درصد وزنی میوه، طول (کمتر) و ضخامت (بیشتر) میوه و مغز، وزن پوسته سخت، طول و وزن پوشینه (کمتر)، کلروفیل و عرض برگ به گروه دیگر برتر بود. این گروه خود به دو زیرگروه تقسیم شد که زیرگروه اول شامل A2، A6، A12، A26، A17، A22، A11، A1، A29، A30، A23 و A25 میباشد. زیرگروه دوم نیز شامل A16، A18 و A27 میباشد. گروه دوم شامل A19، A20، A3، A10، A24، A15، A4، A21، A8، A28، A9،A13 و A14 بودند که 42/46 درصد از کل ژنوتیپها را تشکیل دادند. این گروه ازنظر صفات درصد وزنی مغز، وزن میوه، عرض میوه و مغز (بیشتر)، طول مغز (کمتر)، طول و سطح برگ به گروه دیگر برتر بود. گروه دوم به دو زیرگروه تقسیم شد که زیرگروه اول شامل ژنوتیپهای A19، A20، A3، A10، A24 و A15 و زیرگروه دوم شامل ژنوتیپهای A4، A21، A8، A28، A9،A13 و A14 میباشد که این خود به دو زیرگروه با ژنوتیپهای A4، A21، A8، A28 و A9 و زیرگروه دوم با ژنوتیپهای A13 و A14 تقسیم میشود.
بحث
در بررسی تنوع ژنتیکی فندق، ضریبتغییراتنشاندهنده
دامنهتنوعبالابرای صفتموردنظرمیباشدکهبهبهنژادگر امکان انتخاببیشتررامیدهدومیتوانددردامنهوسیعتر انتخابهایمطلوبتریداشتهباشد.
شکل 1- تجزیه کلاستر ژنوتیپهای فندق جنگل فندقلوی اهر بر اساس صفات کمی
انتخاب گیاهانبا کلروفیلکل بیشتر، طول شاتون بیشتر، وزن پوشینه و پوسته سخت کمتر و وزن 100 عدد میوه بالاتر از صفات مطلوب فندق در انتخاب ارقام مناسب میباشد. در گزارشی بیشترین تغییرات مربوط به کلروفیل کل و کمترین عرض برگ بود (4). بیشترین و کمترین وزن کل میوه در تحقیقی که انجام شد به ترتیب مربوط به ژنوتیپهایA15 و A16 بود در گزارشی رقم گردویی بیشترین وزن کلمیوه را با 12/3 گرم و کمترین آن مربوط به رقم نگرت با 48/2 گرم بود (3). بررسی صفات مورفولوژیک علاوه بر گروهبندی ژنوتیپهای گیاهی برتر حتی در تشخیص گیاهان نر و ماده از هم نیز مورد استفاده قرار میگیرد. در تحقیقی با بررسی طول، عرض و سطح برگ و عرض برگچه انتهایی گیاهان نر و ماده گیاه بنه مشخص شد که از این صفات میتوان برای تشخیص گیاهان نر از ماده در مرحله رویشی استفاده کرد(6).
برطبقنتایجهمبستگیصفاتموردبررسی،برخی صفاتدارایارتباطمعنیداربایکدیگر میباشند. همبستگیزیاد بینصفاتاینامکانرافراهممیکند تاازطریقاندازهگیریهرصفت،بهتغییراتصفاتیکهبا آنهمبستگیدارندنیزپیبرد،بههمینخاطرباصرف هزینهوزمان کمتروبهطورغیرمستقیم،میتوانیک صفتراارزیابینمود (28).نتایج همبستگی که به دست آوردیم در کل با نتایج همبستگیهای حاصل از یک پژوهش مطابقت دارد (16).در بررسی صفات کیفی مشخص شد که بیشتر ژنوتیپ ها دارای عادت رشد گسترده و نیمه رو به بالا می باشند. در یک تحقیق صفت عادت رشدی درخت را در 30 ژنوتیپ برتر از 100 ژنوتیپ در ایستگاه تحقیقات باغبانی کمالشهر بررسی نمودند و چندین عادت رشدی را در بین ژنوتیپها مشخص نمودند (7). 6/17 درصد از ژنوتیپها به دلیل رشد رویشی کم اختلاف معنیداری با دیگر ژنوتیپها داشتند که در برنامههای اصلاحی میتواند بهعنوان پایه رویشی استفاده شود. بررسی خصوصیات کمی و کیفی چندین گزینش از فندقهای ترکیه و یوگسلاوی نشان دادند که گزینشها از نظر قدرت رشد نسبت به بقیه صفتها برتر و دارای اختلاف معنیدار بودند (21).
با توجه به پروتاندر بودن تمامی ژنوتیپهای فندق مورد مطالعه، در یک بررسی عادت گلدهی در تعدادی از ژنوتیپهای فندق تحت شرایط جنوبی لهستان بعد از زمستانهای طولانی و سخت پروتاندر بودند (24). در پژوهشی اغلب ژنوتیپها بخصوص ژنوتیپهایی که از مناطق گیلان، اردبیل، آذربایجان غربی، زنجان و قزوین موردبررسی قرار گرفتند حالت پروتاندر داشتند (7). در تحقیقی که در ایستگاه تحقیقات باغبانی کمال شهر انجام گرفت ارقام جور قرهباغ، انبوه و مروی دوبولویله، خندان، ناخنی رود، رسمی و نگرت پروتاندر بودند (4).
در بررسیهای مشابهی ارقام Morrisoka و Farroka با استعداد پاجوشزنی پایین و رقم Grandtraerse بدون پاجوشزایی معرفی شدهاند (11، 12، 20). در یک پژوهش سه ژنوتیپ از منطقه رحیم آباد به همراه دو ژنوتیپ ارومیه که دارای حداقل پاجوشدهی بودند معرفی گردید (7).75 درصد از ژنوتیپهای مورد مطالعه ما در اواسط بهمن شروع به گردهافشانی میکنند. زمان ظهور کلالهها از میان فلسهای احاطهکننده جوانه (مرحله نقطه قرمز) از اوایل اسفند تا اواسط اسفند گزارش شد. زمان گلدهی 17 گزینش فندق جمعآوریشده از ایتالیا، فرانسه، اسپانیا و اورگان نیز از اواسط ژانویه تا اواسط فوریه متغیر گزارششده است (25).
در بین ژنوتیپهای مورد مطالعه ژنوتیپهایی که زودتر از سایر ژنوتیپها برداشت میشوند (6/28) را میتوان در کارهای اصلاحی برای ارسال محصول نوبرانه به بازار مصرف مورد استفاده قرار داد. یافتههای به دست آمده در مورد زمان برداشت میوه با نتایج بررسی 17 فندق گزینششده از ایستگاههای مختلف در ایتالیا، فرانسه، اسپانیا و اورگون آمریکا همخوانی دارد (25). در گزارشی محدوده زمانی رسیدن میوههای ژنوتیپهای موردبررسی از نیمه دوم مرداد تا نیمه اول مهر بودند که زمان برداشت میوه در ژنوتیپهای جمعآوریشده از جنگلهای فندقلوی اردبیل، دههی اول مهرماه گزارش شد (7).
در نتایج حاصل از تجزیه خوشه ای با گروهبندی ژنوتیپهای موردمطالعه، ژنوتیپهای مشابه در یک گروه قرارگرفته و صفات باارزش هر گروه جهت استفاده در دور گیریهای احتمالی مشخص شدند. بررسی صفات مورفولوژیک برای گروهبندی گونههای گیاهی و همچنین شناسایی گونهها به طور معمول استفاده میشود. درمطالعه مورفومتریکی گونههای آویشن مشخص شد که ویژگیهای ریخت شناسی میتوانند برای تمایز گونهها بهخوبی مورد استفاده قرار گیرند (2).
ژنوتیپهای بومی فندق از نظر خصوصیات رویشی و زایشی و همچنین صفات کمی و کیفی تنوع زیادی دارا هستند و میتوانند بهعنوان منابع ژنتیکی ارزشمندی در برنامههای بهنژادی مورد استفاده قرار گیرند. بررسی دانهالهای فندق در چندین منطقه استرالیا نیز نشان داد که گزینش در مناطق مختلف، تفاوت چشمگیری از نظر خصوصیات رویشی، میوه و مغز باهم داشتند (10).
نتیجهگیری کلی
در این پژوهش تعداد 28 ژنوتیپ ازنظر خصوصیات مورفولوژیکی و مشخصات کمی و کیفی مورد بررسی قرار گرفت و تنوع ژنتیکی قابل توجهی دیده شد. عادت رشدی ژنوتیپA2 بهصورت آویزان مشاهده گردید برداشت دستی از این ژنوتیپ به آسانی صورت میگیرد. ژنوتیپهای A1 و A28 دارای قدرت رشد خیلی زیاد بودند که در صورت ازدیاد و پرورش درختان بزرگی به وجود خواهند آورد. ژنوتیپA29 دارای حداقل پاجوشدهی می باشد و میتواند در کارهای اصلاحی به کار رود. مطالعه عادت گلدهی نشان داد تمامی ژنوتیپهای مورد بررسی پروتاندر بودند. اکثر ژنوتیپها دارای شکل میوه گرد میباشند و ژنوتیپهای A6 فرم مخروطی (دوکی) وA28 فرم پهن داشت. فرم میوه گرد در مصارف آجیلی بیشتر مورد پسند میباشد. زمان برداشت 6/28 درصد از ژنوتیپها در دههی دوم مردادماه فرا رسید که زودتر از سایر ژنوتیپها میباشد و میتواند در کارهای اصلاحی برای ارسال محصول نوبرانه به بازار مصرف کاربرد داشته باشد.