مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)

اثر سطوح مختلف شدت نور بر برخی ویژگی های ظاهری و فیزیولوژیکی گل شب بو

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشجوی کارشناسی ارشد دانشگاه ارومیه، دانشکده کشاورزی، گروه علوم باغبانی

2 هیات علمی دانشگاه ارومیه، دانشکده کشاورزی، گروه علوم باغبانی

3 کارشناس سازمان پارک ها و فضای سبز

چکیده

گل شب بو با نام علمی (Matthiola incana L.) یکی از مهمترین گل های بریده مهم در ایران است. این تحقیق به منظور بررسی تأثیر شدت نور بر برخی صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی گل شب بو، رقم (Miracle White) انجام گرفت. آزمایش بر پایه طرح کاملا تصادفی با 5 تیمار، 5 تکرار و 2 مشاهده انجام شد. شدت نور 150 میکرومول برمترمربع برثانیه به عنوان شاهد و شدت نورهای 225، 300، 375 و450 میکرومول برمترمربع برثانیه، تیمارهای این آزمایش را تشکیل دادند. شاخص‌های مورد اندازه گیری شامل ارتفاع گیاه، سطح و تعداد برگ، وزن تر و خشک برگ و ساقه، کلروفیل کل، a وb، کاروتنوئیدها، آنتوسیانین و قندهای محلول کل بود. نتایج نشان داد که سطح و تعداد برگ با افزایش نور تا شدت μmols-1m-2 300 (به ترتیب 30 و 19 درصد) افزایش معنی دار و پس از آن نسبت به شرایط نور زیاد، کاهش نشان دادند، همچنین وزن تر و خشک برگ و ساقه با افزایش نور تا شدتμmols-1m-2 300 بیش از 25 درصد افزایش معنی داری یافتند. در این پژوهش، ارتفاع گیاه با افزایش نور کاهش یافت و این کاهش در شدت نورμmols-1m-2 450 معنی دار بود. میزان آنتوسیانین با اضافه شدن نور افزایش معنی‌داری نشان داد. این بررسی همچنین نشان داد که افزایش نور تا حد قابل تحمل گیاه، سبب افزایش رنگیزه‌های فتوسنتزی و میزان قندهای محلول کل نسبت به شاهد شد. در مجموع، یافته های این پژوهش نشان داد که شدت نور می تواند اثرات مثبت و مطلوبی بر رشد و گلدهی شب بو داشته باشد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Effect of different light intensities on some morphologycal and physiological characteristics of Matthiola incana L.

نویسندگان [English]

  • Roya Abbasnejad 1
  • Zohreh Jabbarzadeh 2
  • Maryam Razavi 3

1 Urmia University

2 Urmia University

3 Parks and Landscape Organization of Urmia, Urmia, I.R. of Iran

چکیده [English]

Matthiola incana is one of the most important cut flowers in Iran. This study was conducted to evaluate the effects of light intensities on the morphological and physiological characteristics of Matthiola incana, cv. Miracle White. The experiment was conducted based on completely randomized design with 5 treatments, 5 replications and 2 observations. The light intensities of this study were 150 (as control), 225, 300, 375 and 450 μmolm-2s-1. Parameters measured were included plant height, area and number of leaves, fresh and dry weight of leaves and stems, total chlorophyll, chlorophyll a and b, carotenoids, anthocyanins and total soluble sugars. The results showed that the area and number of leaves were increased significantly with increasing light intensity to 300 μmolm-2s-1 (30 and 19% respectively) and then were reduced with increasing more light intensity. Also fresh and dry weight of leaves and stems were increased significantly (up to 25%) by increasing the intensity of light to 300 μmolm-2s-1. In this research, the plant height was decreased with increasing light intensity and this reduction was significant in 450μmolm-2s-1. The amount of anthocyanin was significantly increased by addition of light intensity. The study also showed that the increasing of light intensity to plant tolerance level caused to increase photosynthetic pigments and total soluble sugars more than control. In general, the results of this research showed that light intensity can induce positive and favorable effects on growth and flowering of Matthiola.

کلیدواژه‌ها [English]

  • light intensity
  • Matthiola
  • photosynthetic pigments
  • total soluble solids

اثر سطوح مختلف شدت نور بر برخی ویژگی های  ظاهری و فیزیولوژیکی گل شب بو 

رویاعباسنژاد1،زهرهجبارزاده1* ومریمرضوی2 

1 ارومیه، دانشگاهارومیه،دانشکدهکشاورزی،گروهعلومباغبانی 

2 ارومیه، سازمانپارکهاوفضایسبز 

تاریخ دریافت: 23/3/94                تاریخ پذیرش: 17/9/94

چکیده 

گل شب بو با نام علمی (Matthiola incana L.) یکی از مهمترین گل های بریده مهم در ایران است. این تحقیق به منظور بررسی تأثیر شدت نور بر برخی صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی گل شب بو، رقم (Miracle White) انجام گرفت. آزمایش بر پایه طرح کاملا تصادفی با 5 تیمار، 5 تکرار و 2 مشاهده انجام شد. شدت نور 150 میکرومول برمترمربع برثانیه به عنوان شاهد و شدت نورهای 225، 300، 375 و450 میکرومول برمترمربع برثانیه، تیمارهای این آزمایش را تشکیل دادند. شاخص‌های مورد اندازه گیری شامل ارتفاع گیاه، سطح و تعداد برگ، وزن تر و خشک برگ و ساقه، کلروفیل کل، a وb، کاروتنوئیدها، آنتوسیانین و قندهای محلول کل بود. نتایج نشان داد که سطح و تعداد برگ با افزایش نور تا شدت μmols-1m-2  300 (به ترتیب 30 و 19 درصد) افزایش معنی دار و پس از آن نسبت به شرایط نور زیاد، کاهش نشان دادند، همچنین وزن تر و خشک برگ و ساقه با افزایش نور تا شدتμmols-1m-2  300 بیش از 25 درصد افزایش معنی داری یافتند. در این پژوهش، ارتفاع گیاه با افزایش نور کاهش یافت و این کاهش در شدت نورμmols-1m-2  450 معنی دار بود. میزان آنتوسیانین با اضافه شدن نور افزایش معنی‌داری نشان داد. این بررسی همچنین نشان داد که افزایش نور تا حد قابل تحمل گیاه، سبب افزایش رنگیزه‌های فتوسنتزی و میزان قندهای محلول کل نسبت به شاهد شد. در مجموع، یافته های این پژوهش نشان داد که شدت نور می تواند اثرات مثبت و مطلوبی بر رشد و گلدهی شب بو داشته باشد.

واژه های کلیدی: شب بو، شدت نور، رنگیزه‌های فتوسنتزی، قندهای محلول کل.

* نویسنده مسئول، تلفن: 09143489271، پست الکترونیکی: z.jabbarzadeh@urmia.ac.ir

مقدمه

 

گل شب بو با نام علمی (Matthiola incana L.) از تیره چلیپاییان(Brassicaceae) ، از گیاهان زینتی مهم کشور محسوب می‌شود که به علت داشتن عطر مطبوع و فرم زیبا میزان تقاضای آن در بازار گل افزایش داشته است (15). این گیاه دارای دو فرم با گل‌های کم پر و پرپر است. از بین ارقام کم‌پر و پرپر این گل، نوع پرپر به جهت بازارپسندی بیشتر از جمله گل‌های مهمی بوده که در کنار گل مریم، میخک و رز جزء چهار نوع گل اصلی بریدنی صادراتی ایران به شمار می رود. این گل به دلیل مقاومت زیاد در مقابل سرما یکی از بهترین گزینه‌ها برای فصل زمستان (فصل بیکاری گلخانه ها) محسوب می شود (9 و 11). نور یکی از مهم ترین فاکتورهای محیطی است که در رشد و گل‌دهی و تجمع رنگیزه‌ها در گل‌های زینتی بسیار موثر می‌باشد. بنابراین کاهش شدت نور می‌تواند باعث کاهش در رشد و نمو و گل‌دهی شود. شدت‌های مختلف نوری بر متابولیسم ترکیبات فنولی از جمله آنتوسیانین‌ها نیز موثرند (6). با توجه به نقش مهم نور در فتوسنتز (رنگیزه‌ها و القای سنتز آن‌ها) و گیاهان، اگرچه اغلب، تلاش در جهت افزایش سطوح نوری در پرورش گل می‌باشد اما شدت نور زیاد نیز می تواند یک مشکل در طول تابستان در اکثر کشورها باشد (39). سطوح نوری زیاد ممکن است حتی به گونه های مقاوم به نور در نتیجه توقف رشد، زردی برگ‌ها، لکه‌های نکروزه‌ قهوه‌ای رنگ روی برگ ها خسارت برساند.گونه های گیاهی برای رشد و نمو و عملکرد بهینه نیازمند تراکم نور (شدت نور) معین می باشند که باید در اختیار آنها قرار گیرد تا تمامی پدیده های حیاتی که مربوط به نور می باشند به نحو احسن انجام گیرد. این دامنه نور را می‌توان شدت نور بهینه نامید (3). بنابراین باید شدت نور بهینه را برای هر رقم گیاهی تعیین کرده و از روش های رایج در تنظیم نور در پرورش گیاه استفاده نمود. یک روش رایج برای افزایش شدت نور در گلخانه ها، استفاده از لامپ های فشار قوی مختلفی است که می توان نور را چند درصد افزایش داد. لامپ های سدیمی دارای پایداری طولانی و طیف قوی نارنجی - قرمز هستند. لامپ های سدیمی انتخاب مناسبی برای گیاهان گلدار هستند. بنابراین در شرایط کافی نبودن نور طبیعی می توان از این لامپ ها استفاده کرد (10). با افزایش مجموع نور قابل دسترس گیاه، به علت داشتن برگ بیشتر، سطح برگ گیاه افزایش پیدا می‌کند (34). شدت نور بر رشد گیاه، وزن تر، وزن خشک، اندازه گیاه، تولید شاخه و برگ، تعداد و اندازه گل ها تاثیر می‌گذارد (31). بررسی اثر شدت نور و درصد سایه‌دهی در رشد و گل‌دهی 8 گونه گیاهی شامل ابری، بگونیا، حنا، همیشه بهار، اطلسی، مریم گلی، پروانش و آهار نشان داد،  محدوده شدت نور (43-5 مول بر مترمربع بر دقیقه) سبب افزایش مجموع وزن خشک گیاه در همه گونه‌ها شد و بیشترین تعداد گل و کاهش زمان به گل رفتن برای تمام گونه ها در این محدوده اتفاق افتاد (16). اثر شدت های مختلف نور (درصد سایه دهی به‌صورت 29%، 43%، 54%،60%، 68%) در مقایسه با شاهد (بدون سایه) برای مشاهده اثرات آن‌ها در زمان گل‌دهی و کیفیت گیاه روی گل میمون نشان داد، صفاتی مانند ارتفاع گیاه، سطح برگ، وزن تر گیاه، زمان گلدهی و تعداد کل جوانه گل تحت تاثیر تیمار سایه است (30). مطالعه ریه و همکاران (35) نشان داد اثر درصدهای مختلف نور (درصد سایه دهی بصورت 50%، 75% و 95%) در مقایسه با شاهد (بدون سایه) در گل زینتی Jeffersonia dubiaسبب بهبود صفاتی مانند ارتفاع گیاه، تعداد برگ، سطح برگ، وزن تر و خشک گیاه و رنگیزه های فتوسنتزی تحت تیمار نوری مناسب (50 درصد سایه دهی) شد. مشاهده اثرات شدت نور کم  μmols-1m-291 و شدت نور زیاد  μmols-1m-2580 بر زمان گل‌دهی، تعداد کل جوانه گل و کیفیت گیاه در گل رز نشان داد  که در شدت نور بیشتر صفات مورد نظر بهبود یافتند (27). از آنجا که یکی از ارکان کیفیت گل، فتوسنتز و رنگیزه‌های فتوسنتزی می‌باشند و از طرفی شدت نور بر مقدار آن‌ها موثر است و همچنین با توجه به این‌که گل شب بو از مهمترین گل‌های تولیدی در پارک ها و فضای سبز شهری است که تا زمان گل‌دهی در گل‌خانه و در فصل زمستان پرورش می‌یابد و ارقام مختلف آن حداکثر کیفیت خود را در درصدی از نور و دمای مناسب کسب می کنند، لذا در این پژوهش تاثیر سطوح مختلف نور بر رشد و برخی شاخص های فیزیولوژیکی در یک رقم گل شب بو (Miracle White) مورد بررسی قرار گرفت تا به‌این وسیله سطح بهینه شدت نور جهت بهبود کیفیت و کمیت گل شب بو به‌دست آید.

مواد و روشها

این پژوهش در سال 1392 بر پایه طرح کاملا تصادفی با 5 تکرار و 2 مشاهده در یکی از گل‌خانه‌های مخصوص پرورش گیاه شب بوی سازمان پارک‌ها و فضای سبز شهرستان ارومیه، اجرا گردید. به‌منظور انجام آزمایش، از بذور یکی از ارقام تجاری شب بو(Miracle White)  که دارای گل‌هایی به رنگ سفید بود، استفاده گردید. بذرها در آبان ماه کشت شده و یک ماه پس از سبز شدن بذور و رسیدن گیاهچه‌ها به مرحله 2 تا 4 برگی، گیاهچه‌ها از بسترهای کشت به گلدان های کوچک به قطر 5 سانتی  متر انتقال و سپس به گل‌خانه سرد با دمای 13-12 درجه سانتی‌گراد (به مدت یک ماه) منتقل شدند. پس از رفع نیاز سرمایی به گلدان‌هایی به قطر 20 سانتی‌متر و به گلخانه با دمای روزانه 17-16 و دمای شبانه 12-10 سانتیگراد و رطوبت نسبی 70-65 درصد منتقل گردیدند تا مراحل گل‌دهی خود را سپری نمایند. بعد از انتقال نشاها و استقرار کامل، لامپ‌های HID (لامپ های تخلیه پرشدت که به دلیل طیف نوری مناسب، انتخاب خوبی برای گیاهان گلدار هستند و در تغییر حالت فیتوکروم ها موثر بوده و از لحاظ فتوسنتز و گلدهی اهمیت زیادی دارند)  انتخاب شدند. شدت‌های نوری که اعمال شدند عبارت بودند از، 150 (شاهد)، 225، 300، 375 و450 (میکرومول برمترمربع برثانیه)، با 5 تکرار و 2 مشاهده که هر تکرار شامل یک گلدان و هر گلدان حاوی یک گیاه بود. آزمایش بر پایه طرح کاملا تصادفی اجرا شد. شدت نور با دستگاه نورسنج (light meter, LX-107) اندازه‌گیری شد. نور با لامپ های سدیمی پرفشار (HID) مکمل نور خورشید که باعث افزایش شدت نور در گلخانه‌ها می‌شود، تامین شد. طول دوره نوری با دستگاه تایمر نورسنج تنظیم و حدود 16-15 ساعت تامین شد. گیاهان به مدت 4 ماه تحت تیمار قرار گرفتند و اعمال تیمارها تا زمان گل‌دهی کامل ادامه یافت و در طول دوره آزمایش صفات مورد نظر به روش زیر مورد بررسی قرار گرفت.

پارامترهای رشدی: ارتفاع گیاه (شامل ارتفاع از محل طوقه تا انتهایی‌ترین قسمت گیاه) توسط خط کش، قطر ساقه (قسمت میانی ساقه گیاه) توسط کولیس دیجیتال  (NO: Z, Model 22855, POWER FIX)  و تعداد برگ در گیاه، از 5 گلدان در هر تیمار به طور تصادفی مورد بررسی قرار گرفت.

اندازهگیریوزنتروخشکبرگو ساقهگیاه:  برای مقایسه وزن تر گیاهان تیمار شده با گیاه شاهد، ابتدا برگ و ساقه گیاهان هر گلدان جدا گردید و بلافاصله نمونه‌ها با ترازوی دیجیتالی METTLER, PJ300, Parsel. Tehran)) و (با دقت 001/0 گرم) وزن شدند. برای اندازه گیری وزن خشک، برگ و ساقه گیاهان هر گلدان در آون در دمای 72 درجه سانتی‌گراد به‌مدت 24 ساعت قرار گرفت. پس از خشک شدن نمونه‌ها (تا رسیدن به وزن ثابت)، مجدداً با ترازو اندازه گیری شدند.

تعیینسطحبرگگیاه: برای مقایسه سطح برگ گیاه شاهد با گیاهان تحت تیمار، برگ های بالغ از ردیف های بالای گیاه از هر گلدان جدا شد (به‌طور تصادفی از هر تیمار انتخاب شده بود). سپس سطح برگ با استفاده از دستگاه سطح‌سنج (Leaf Area Meter.Am 200) اندازه‌گیری شد.

سنجشمقدارقندهایمحلول: به منظور اندازه‌گیری میزان قندهای محلول کل، 1/0 میلی لیتر از عصاره الکلی نگهداری شده در یخچال (ابتدا 5/0 گرم از بافت برگ، نگهداری شده در فریزر انتخاب و در هاون کاملا له گردید. سپس 5 میلی لیتر اتانول 95 درصد به آن اضافه و به لوله آزمایش درب دار منتقل گردید و به مدت 30 ثانیه ورتکس (به شدت تکان داده) استفاده شد. بعد مایع رویی جدا و به لوله درب‌دار به حجم 20 سی‌سی منتقل شد. سپس دو مرتبه و هر بار 5 میلی لیتر اتانول 70 درصد به بخش جامد باقی مانده اضافه و کاملاً شستشو گردید. کلیه مراحل فوق در نور کم انجام گرفت)، با 3 میلی لیتر آنترون تازه تهیه شده (150 میلی گرم آنترون + 100 میلی لیتر اسیدسولفوریک 72 درصد، (W/W مخلوط شد. لوله های آزمایش به مدت 10 دقیقه در حمام آب جوش قرار داده شدند تا ماده رنگی تشکیل گردد. پس از خنک شدن نمونه ها، میزان جذب آن‌ها در طول موج 625 نانومتر با دستگاه اسپکتروفتومتر خوانده شد. برای تهیه استاندارد قند، از گلوکز محلول‌هایی با غلظت های صفر تا ppm 120 تهیه و کلیه مراحل آزمایش روی آنها انجام گردید و نهایتا میزان جذب آنها در طول موج 625 نانومتر قرائت گردید (25).

سنجشرنگیزهها:  اندازه گیری آنتوسیانین: برای اندازه گیری آنتوسیانین، 1/0 گرم وزن تر بافت را در 10 میلی لیتر محلول متانول اسیدی که شامل الکل متیلیک و اسید کلریدریک به نسبت 99 به 1 است، خوب ساییده و عصاره ی حاصل سانتریفیوژ و محلول رویی به مدت یک شب (24 ساعت) در تاریکی و در دمای اتاق قرار داده شد. جذب این ماده در طول موج 550 نانومتر توسط دستگاه اسپکتروفتومتر (UV-2100, UNITED PRODUCT) خوانده شد. برای محاسبه غلظت آنتوسیانین از ضریب خاموشی معادلmol-1cm-2  33000 استفاده گردید (37). در نهایت غلظت آنتوسیانین طبق رابطه A=&bc بر حسب میکرومول بر گرم وزن تر حساب گردید.  لازم به ذکر است که در این معادله، A =جذب نمونه، b= عرض کووت و c =غلظت محلول مورد نظر می باشد.

اندازهگیری مقادیر کلروفیلو کاروتنوئیدها: این اندازه گیری به‌روش Lichtenthaler (1987) انجام گرفت (26). مقدار 5/0 گرم از وزن تر برگ‌های گیاه در هاون چینی ریخته و با استفاده از نیتروژن مایع خرد و به خوبی له شد. سپس۲۰ میلی‌لیتر استون 80 درصد به نمونه اضافه و سائیده شد. در دستگاه سانتریفیوژ با سرعت 6000 دور در دقیقه به ­مدت 10 دقیقه قرارداده شد. عصاره جدا شده فوقانی حاصل از سانتریفیوژ به بالن شیشه­ای منتقل گردید. جهت تنظیم دستگاه، استون 80 درصد مورد استفاده قرار گرفت. نمونه‌ها در طول موج‌های 663، ۶۴۵ و 470 نانومتر قرائت شد. در نهایت با استفاده از فرمول­های زیر میزان کلروفیل a، b و کاروتنوئیدها بر حسب میلی‌گرم بر گرم وزن تر نمونه به‌دست آمد.

(Chl a) = (25/12 A 663)-(79/2 A645),   

(Chl b) = (21/21 A645)-(1/5 A663), 

 (Chl T) = (Chl a) + (Chl b),   

کاروتنوئیدها = (1000 A470)-(8/1 Chl a)-(02/85 Chl b)/198

 طرحآزمایشیوتجزیهدادهها: تجزیه داده ها با آزمون SAS و مقایسه میانگین ها بر اساس آزمون Duncan  انجام گردید. سطوح معنی‌دار بودن تیمارها در سطح 5 درصد محاسبه شد و نمودارها توسط نرم افزار آماری  Excelرسم گردید.

نتایج و بحث

الف- اثر تیمار ها روی صفات ظاهری گیاه شب بو

1- تعداد برگ: در این پژوهش، تعداد برگ در گیاهان تیمار شده، نسبت به گیاهان شاهد افزایش نشان داد. نتایج مقایسه میانگین داده‌ها نشان داد که بیشترین تعداد برگ در تیمارهای نوری μmols -1m-2  225 تا 375 بود که با میانگین 75 برگ افزایش معنی داری نسبت به شاهد (با 63 برگ) نشان دادند (جدول 1). با افزایش شدت نور و به دنبال آن افزایش جذب دی اکسید کربن توسط گیاه، فتوسنتز به دلیل افزایش میزان بازشدن روزنه ها و تثبیت بیشتر دی اکسیدکربن افزایش می یابد و تعداد برگ گیاهان جهت استفاده از شرایط به‌وجود آمده افزایش می‌یابد (2). مطالعه مانر و همکاران (29)  نشان داد افزایش دی اکسید کربن منجر به افزایش اثر نور بر عملکرد و توسعه گیاه داوودی گردید، به گونه‌ای که با افزایش دی‌اکسید کربن و نور، طول شاخه، تعداد برگ و رشد جوانه‌های جانبی افزایش یافت. همچنین افزایش نور باعث افزایش فتوسنتز و افزایش میزان ریشه شد (29). شدت نور بیش از حد در رشد رویشی گیاهان اثر منفی دارد. نور بیش از حد سبب تشکیل برگ های کوچک و با تعداد کم می‌شود (35). در این پژوهش نیز در شدت نورهای زیادتر (450 میکرومول برمتر مربع بر ثانیه) به دلیل اعمال تنش نوری، فتوسنتز و رشد رویشی کاهش و تعداد برگ تولیدی نیز کمتر شد.

2- ارتفاع گیاه: ارتفاع گیاهان با افزایش شدت نور کاهش یافت و گیاهان شاهد دارای بیشترین ارتفاع با میانگین (62/34 سانتی‌متر)، در بین تیمارها بودند (جدول 1). کمترین ارتفاع (00/16 سانتی متر) در شدت نور زیاد μmols -1m-2450 دیده شد که نسبت به شاهد و سایر تیمارها کاهش معنی‌داری داشت. ارتفاع گیاه تحت تأثیر طول دوره رشد رویشی، فتوپریود و سایر عوامل است (10). نتایج پژوهش سردا و کوری (16) نشان داد که گیاهانی که تنها در معرض شدت نور زیاد قرارداشتند در مقایسه با گیاهان دیگر، کوچک تر و کوتاه تر بودند. شدت نور زیاد سبب ضخیم شدن برگ‌ها و متراکم و کوتاه‌شدن گیاه به صورت بوته‌ای می‌شود. این در حالی است که در شرایط شدت نور کم، ساقه ها از رشد سریع برخوردار بوده و دارای میان‌گره‌های طویل می‌شوند، زیرا در این شرایط تقسیم میتوز به دلیل فراوانی اکسین، سریع انجام می‌گیرد (2).

3- سطحبرگ: شاخص سطح برگ در این گیاه با افزایش شدت نور افزایش یافت و در شدت μmols-1m-2 300 به حداکثر مقدار (33/770 میلی‌مترمربع) رسید ولی با افزایش بیشتر شدت نور کاهش یافت (جدول 1). سطح برگ و ضخامت برگ متأثر از میزان نور است، به‌طوری که با افزایش شدت نور، سطح برگ، ضخامت برگ و زیست توده گیاه افزایش می یابد. زمانی که گیاه در معرض افزایش نور (توسط نور مصنوعی) قرار می‌گیرد، نسبت به تیمار نور طبیعی از رشد و زیست توده بیشتری برخوردار است. از طرف دیگر، درشرایط کمبود مواد فتوسنتزی (در شرایط کمبود نور) سرعت گسترش سطح برگ کمتر است و مقدار مواد ذخیره کربوهیدرات گیاه به نسبت سطح برگ کاهش می یابد، ولی مقدار کربوهیدرات مورد نیاز برای ادامه رشد گیاه افزایش می یابد (22 و 29). شدت نور کم در گیاه گل داودی و اسپاتی‌فیلوم ، سبب کاهش رشد و تشکیل برگ‌های کوچک شده است (38). لذا با افزایش نور، زیست توده گیاه افزایش و به دلیل انجام فتوسنتز مناسب، گیاه قادر خواهد بود که کربوهیدرات مورد نیاز برای ادامه رشد کامل را فراهم کند، در نتیجه گسترش سطح برگ ادامه می‌یابد. حداکثر رشد گیاه در شدت نور متوسط حاصل می‌شود. از سوی دیگر شدت نور بیش از حد در رشد رویشی گیاهان اثر منفی دارد. به‌طوری که سبب تعرق بیشتر و کمبود آب در گیاه شده، در نتیجه تقسیم و طویل شدن سلول‌ها کند و منجر به تشکیل برگ‌های کوچک می‌شود (35).

4- قطر ساقه: با افزایش شدت نور، قطر ساقه افزایش یافت به طوری که بیشترین میزان قطر ساقه در شدت نور 300 میکرومول برمترمربع بر ثانیه، برابر با 14/4 میلی متر بدست آمد. ولی با افزایش بیشتر شدت نور، قطر ساقه نیز مجددا کاهش معنی داری یافت (جدول 1). دیواره سلولی متشکل از سلولز، همی سلولز، لیگنین، پلی ساکاریدها و یک شبکه فیبری قوی می باشد که احتمالا نور با افزایش فرآیند فتوسنتز و حرکت و انتقال مواد تولید شده، سبب افزایش مقدار این مواد تشکیل دهنده می شود. از طرفی در ساختار ساقه، تعدادی دستجات آوندی و سلول های اسکلرانشیمی وجود دارد که با آرایش و تراکم خاص قرار دارند که به نظر می رسد با نقل و انتقال مواد در این آوند ها (به ویژه کلسیم که میزان نور نیز در غلظت کلسیم موجود در شیره آوندها دخیل می باشد و در معرض نور، بین افزایش توسعه دسته های آوندی و انتقال کلسیم همبستگی مثبتی وجود دارد) و انباشت در سلول‌های اسکلرانشیمی باعث افزایش قطر ساقه شود. در گیاهان تحت معرض نور کم، تشکیل دستجات آوندی، بافت اسکلرانشیم و ظهور نوار کاسپاری کاهش می‌یابد. در برخی گیاهان نظیر لادن، این مورد اثبات شده است (23). در شرایط شدت نور کم، تقسیم میتوز به‌دلیل فراوانی اکسین سریع انجام می‌گیرد و ساقه ها به‌صورت باریک و بلند رشد می‌کنند (2). ضعیف ماندن ساقه در شرایط شدت نور کم، در دیفن باخیا و گل‌های بریده میخک، ژربرا و رزها نیز دیده شده است (10). در شرایط شدت نور بیش از حد نیز این تقسیمات کند و در رشد ساقه اثر منفی خواهد داشت.

5- وزن تر و خشک برگ و ساقه: نتایج مقایسه میانگین ها همچنین نشان داد که وزن تر و خشک برگ و ساقه با افزایش شدت نور، روند افزایشی داشت. اما با افزایش بیشتر شدت نور کاهش یافت. طبق نتایج مقایسه میانگین ها، این افزایش معنی دار بوده است. بیشترین وزن تر برگ و ساقه به ترتیب (515 و3660 میلی گرم)، (جدول 1) و بیشترین وزن خشک برگ وساقه به ترتیب (113و 1340 میلی گرم) در تیمار 300 میکرومول برمترمربع بر ثانیه، بوده است (جدول 1). بهبود تجمع ماده خشک در اثر افزایش شدت نور را می توان به افزایش جذب نور، توزیع بهتر در درون کانوپی و سرعت بیشتر فتوسنتز برگ نسبت داد (7). احتمالاً با افزایش سن گیاه پس از گرده افشانی و در شدت نورهای کم، مقداری از مواد محلول برگ بتدریج به قسمت های دیگر انتقال می یابد، بویژه برگ هایی که رو به زردی می روند، بخشی از نیتروژن غیرساختمانی خود را به اندام های دیگر منتقل می کنند که این امر با کاهش نور شدت می گیرد (35). لازم به ذکر است که کاهش نور، منجر به پیری زود رس برگ ها، افت شدیدتر فتوسنتز و کاهش شدیدتر وزن خشک بخصوص در ساقه می شود. به نظر می رسد که یکی از علل افزایش زیست توده برگ ها، در شرایط نور اضافی، فراهم شدن نور مطلوب جهت گسترش سطح برگ و به دنبال آن انجام فتوسنتز و ذخیره مواد فتوسنتزی است. همچنین، دریافت و جذب نور مطلوب سبب افزایش قطر ساقه، استحکام بیشتر و در نتیجه افزایش وزن خشک ساقه در بوته می شود. به نظر می رسد که با کاهش دریافت نور و عدم تخریب نوری اکسین، میانگره ها نازک‌تر شوند .به‌طوری که گیاهان در شرایط نور ضعیف تر دارای قطر ساقه کمتر، استحکام کمتر، ضعیف تر و حساس تر می شوند (20). در این پژوهش با افزایش بیشتر شدت نور، وزن تر و خشک برگ و ساقه کاهش یافت که این می تواند به دلیل اثر منفی شدت نور زیاد در فتوسنتز و رشد رویشی گیاه باشد. بطوری که تعداد برگ، سطح برگ، قطرساقه و طول ساقه در تیمارهای نوری 375 و 450 میکرومول برمترمربع بر ثانیه، روند کاهشی داشت.

 

جدول1- مقایسه میانگین های مربوط به اثر سطوح مختلف شدت نور بر برخی ویژگی های مورفولوژیکی گل شب بو.

شدت نور (میکرومول برمترمربع برثانیه)

تعداد برگ (هربوته)

ارتفاع گیاه (سانتی‌متر)

سطح برگ (میلی‌متر مربع)

قطر ساقه (میلی‌متر)

وزن تر برگ (گرم)

وزن خشک برگ (گرم)

وزن تر ساقه (گرم)

وزن خشک ساقه (گرم)

(control) 150

63 b

34.62 a

592.00 b

3.256 b

0.408 b

0.070 b

2.70 b

1.18 b

225

75 a

28.03 a

686.66 a

3.843 ab

0.448 a

0.126 a

2.84 b

1.23 ab

300

75 a

27.00 a

770.33 a

4.146 a

0.515 a

0.153 a

3.66 a

1.34 a

375

75 a

25.00 a

371.33 c

3.396 b

0.381 b

0.069 b

3.65 a

1.31 b

450

56 b

16.00 b

315.00 c

3.003 c

0.259 c

0.054 b

2.36 c

0.88 c

CV%

3.24

8.80

10.83

8.83

9.81

8.34

9.56

9.43

حروف غیرمشابه نشان دهنده‌ی وجود اختلاف معنی دار در سطح احتمال 5 درصد بین آن‌ها است )آزمون دانکن).


ب- اثر تیمار ها روی صفات فیزیولوژیکی گیاه شب بو

1- کلروفیل: در این پژوهش مقدار کلروفیل با افزایش شدت نور، افزایش معنی داری در سطح احتمال 5 درصد نشان داد که احتمال می رود بدلیل نقش نور در سنتز این ترکیبات باشد. میزان کلروفیل a در تیمار  μmols-1m-2300با میانگین 08/2 میلی گرم در گرم وزن تر دارای بیشترین افزایش نسبت به سایر تیمارها و شاهد بود (نمودار 1). همچنین بیشترین میزان کلروفیل b با میانگین 33/1 میلی گرم بر گرم وزن تر در تیمار μmols-1m-2 300 نسبت به سایر تیمارها و شاهد افزایش معنی داری را نشان داد (نمودار 2). بیشترین مقدار کلروفیل کل هم (415/3 میلی گرم بر گرم وزن تر برگ)، مربوط به شدت نور  μmols-1m-2300 مشاهده شد که نسبت به شاهد افزایش معنی داری نشان داد (نمودار 3). نتایج برخی تحقیقات نشان داده اند که تغییر میزان نور از طریق تغییر در آرایش کلروپلاست درون سلول های گیاهی مقادیر کلروفیل برگ را تحت تأثیر قرار می دهد، بطوری که علاوه بر اینکه در شرایط شدت نورکم میزان کلروفیل کاهش یافته و سبزینگی برگ ها نیزکمتر می شود، کلروپلاست ها هم عمود بر زاویه تابش و موازی دیواره سلولی قرار می گیرند که این نیز باعث تغییر در مقادیر کلروفیل می شود (18و36). کاهش مقدار کلروفیل برگ در شدت نورهای کم شاهد دیگری بر ناکافی بودن شدت نورهای کم برای گیاهان می باشد (12). کلروفیل نقش بسیار مهمی در فرایندهای رشدی گیاهان دارد. بیوسنتز و تخریب کلروفیل تحت کنترل مسیرهای پیچیده سلولی و مولکولی است و این مسیرها توسط فاکتورهای مختلفی تنظیم می شوند. جهت انجام فتوسنتز مطلوب نور با شدت زیاد لازم است (1). بین شدت نور و شدت فتوسنتز یک رابطه مثبت افزایشی وجود دارد و از نظر تئوری، فتوسنتز در هر شدت نوری هر چند ناچیز انجام می گیرد، ولی در عمل، در شدت نورهای کم تنفس بر فتوسنتز پیشی می گیرد (10). از جمله عوامل مؤثر بر میزان کلروفیل: تفاوت تابش، تراکم گیاهی، رقم و وضعیت مواد غذایی به ویژه نیتروژن است که منجر به تغییر رنگ برگ ها می شود. بنابراین برگ هایی که تحت معرض نور شدید قرار می گیرند، سنتز و تجزیه کلروفیل، احتمالا همزمان انجام می گیرد (33). با توجه به موارد فوق، در این پژوهش نیز، مشاهده شد که در شدت نور مطلوب، میزان کلروفیل در واحد سطح برگ افزایش یافته و در شدت نور کمتر، به دلیل سنتز کم کلروفیل؛ برگ ها رنگ سبز مایل به زرد به خود گرفتند. البته در شدت نورهای خیلی زیاد نیز به دلیل تخریب کلروپلاست ها، مقدار کلروفیل کاهش یافت.

 

نمودار 1: نتایج مقایسه میانگین اثر شدت های مختلف نور بر میزان کلروفیل a

حروف غیرمشابه نشان دهنده‌ی وجود اختلاف معنی دار در سطح احتمال 5 درصد بین آن‌ها است )آزمون دانکن).

 

نمودار 2: نتایج مقایسه میانگین اثر شدت های مختلف نور بر میزان کلروفیل b

حروف غیرمشابه نشان دهنده‌ی وجود اختلاف معنی دار در سطح احتمال 5 درصد بین آن‌ها است )آزمون دانکن).

 

نمودار 3: نتایج مقایسه میانگین اثر شدت های مختلف نور بر میزان کلروفیل کل

حروف غیرمشابه نشان دهنده‌ی وجود اختلاف معنی دار در سطح احتمال 5 درصد بین آن‌ها است )آزمون دانکن).

2- کاروتنوئیدها: در این پژوهش روند افزایشی در مقدار کاروتنوئیدها نیز، با افزایش شدت نور دیده شد. این افزایش معنی دار در تیمارهای 225، 300 و 375  μmols-1m-2نسبت به شاهد به‌دست آمد. بیشترین مقدار کاروتنوئیدها با میانگین (75/0 میلی‌گرم در گرم وزن تر) مربوط به تیمار 300 میکرومول برمترمربع بر ثانیه، بود (نمودار4). سنتز کاروتنوئیدها، اگرچه ارتباط مستقمی با تابش نور خورشید ندارد اما برای تامین انرژی لازم جهت سنتز آن‌ها به طور غیرمستقیم، به نور نیاز می‌باشد. برگ‌هایی که در معرض نور قرار می گیرند از کلروپلاست بیشتری در واحد سطح برگ برخوردارند (2). این امر ناشی از افزایش ضخامت بافت میان برگ می‌تواند باشد و برگ‌هایی که کلروپلاست فراوان دارند، حاوی کاروتنوئید بیشتری نیز می‌باشند. کاروتنوئیدها ترکیبات تتراترپنی می باشند که وظیفه حفظ  کلروفیل از اکسیداسیون نوری، جذب نور و انتقال انرژی به کلروفیل  aرا بر عهده دارند (19). همچنین به عنوان حامی رنگیزه‌های غیر فتوسنتزی شناخته شده اند که با افزایش شدت نور می توانند انرژی اضافی طول موج های کوتاه را بگیرند و اکسیژن یکتایی را به اکسیژن سه تایی تبدیل کرده و با گرفتن رادیکال های اکسیژن تولید شده، نقش آنتی‌اکسیدانی از خود بروز دهند (4). در سلول‌های گیاهان سبز، کاروتنوئیدها به عنوان گیرنده نور عمل کرده و موجب استفاده سلول از طول موج های مختلف آن می شوند. همچنین کاروتنوئیدها موجب می گردند که رنگیزه کلروفیل محتوی سلول از صدمات اکسیداسیون نوری در برابر تشعشعات بالا حفاظت شوند (24). بنابراین با افزایش شدت نور، میزان این رنگیزه ها همانند کلروفیل افزایش می یابد. اما تحت شرایط نور شدید450 μmols-1m-2، رادیکال های آزاد اکسیژن (ROS) تجمع پیدا می کنند، آنها می توانند رنگیزه های موجود در کلروپلاست و غشای لیپیدی را تخریب کنند، در نتیجه میزان کاروتنوئیدها را کاهش دهند (33).

 

نمودار 4: نتایج مقایسه میانگین اثر شدت های مختلف نور بر میزان کاروتنوئیدها

حروف غیرمشابه نشان دهنده‌ی وجود اختلاف معنی دار در سطح احتمال 5 درصد بین آن‌ها است )آزمون دانکن).

3- آنتوسیانین: نتایج مقایسه میانگین داده‌ها نشان داد که اختلاف معنی‌داری در سطح احتمال 5 درصد بین سطوح مختلف شدت نور، در میزان آنتوسیانین برگ ها وجود دارد. به‌طوری که بیشترین غلظت آنتوسیانین در تیمار 375 میکرومول برمترمربع بر ثانیه مشاهده شد. در شدت نور 150 میکرومول بر مترمربع بر ثانیه که کمترین شدت نور را در بین دیگر تیمارها داراست (تیمار شاهد)، کمترین مقدار آنتوسیانین (06/0 میکرومول درگرم وزن تر) به‌دست آمد (نمودار 5). تجمع آنتوسیانین به عنوان یک رنگیزه مهم در برگ‌ها تحت تاثیر عوامل محیطی مختلفی، نظیر موادغذایی، دما، دسترسی به آب و به ویژه نور و شدت آن است. به دلیل ویژگی جذب نور UV، سبز یا آبی در این رنگیزه‌ها، تجمع آن‌ها ممکن است به عنوان یک مکانیسم حفاظتی برای حفاظت گیاهان از سطوح مضر نور عمل کند (32). گیاهان تحت شرایط تنش نوری، دستخوش تغییراتی در متابولیسم، ساختار و ترکیبات رنگیزه هایشان به منظور رقابت و بقا در محیط جدید می شوند. بسیاری از تنش ها در برگ‌ها و میوه ها تحت شرایط نور قوی مانند دیگر تنش‌های محیطی (دما، UV، خشکی، فلزات سنگین، زخم، آلاینده ها و...)، سنتز رنگیزه‌های اضافی مانند آنتوسیانین را القا می‌کند. آنتوسیانین‌ها پایداری بیشتری به تابش نسبت به کلروفیل نشان می دهند. یکی از وظایف آنتوسیانین ها نقش حفاظتی آن‌ها در مقابل تنش نوری می باشد. همچنین آنتوسیانین به عنوان گیرنده نور درونی موثر و تکمیل کننده اختلاف جذب کلروفیل در بخش سبز – نارنجی در طیف قابل مشاهده می باشند (28). از طرفی پایداری آنتوسیانین‌ها در شدت نورهای خیلی زیاد کمتر می شود به‌طوری که در شدت نور 450 میکرومول بر مترمربع بر ثانیه، مقدار آنتوسیانین برگ کاهش یافته است که یکی از دلایل آن ممکن است در نتیجه افزایش اکسیداسیون نوری و دمای برگ‌ها در شدت نورهای خیلی زیاد باشد که برای سنتز آنتوسیانین‌ها اثر منفی دارد (21). گزارش شده است که شدت نور کم دسترسی به قندها را کاهش داده است و وقتی این اتفاق در زمان تولید ماکزیمم تشکیل رنگیزه رخ می دهد، افت سطح رنگیزه مشاهده می‌شود (5). بنابراین افزایش شدت نور قابل مشاهده باعث افزایش تشکیل آنتوسیانین می‌شود.  در ضمن، بیان و یا فعالیت آنزیمهای بیوسنتزی آنتوسیانین به ویژهPAL و CHS در مراحل نهایی توسط نور تحریک می شود (8).

 

نمودار 5: نتایج مقایسه میانگین اثر شدت های مختلف نور بر میزان آنتوسیانین

حروف غیرمشابه نشان دهنده‌ی وجود اختلاف معنی دار در سطح احتمال 5 درصد بین آن‌ها است )آزمون دانکن).

4- قندهایمحلول: نتایج مقایسه میانگین ها نشان داد که میزان قندهای محلول برگ ها در اثر رشد گیاه در شدت‌های بالاتر نور تاحدی افزایش یافت که در برخی تیمارها معنی دار بود. بیشترین میزان قندهای محلول 770/0 میلی گرم بر گرم وزن تر، در شدت نور μmols-1m-2 225 دیده شد (نمودار 6). احتمالاً افزایش قندهای محلول در نتیجه تجزیه نشاسته و دیگر کربوهیدرات های نامحلول می باشد زیرا آنزیم هایی که در تجزیه نشاسته دخالت دارند در معرض نور فعال می گردند و بنابراین در حضور نور، تجزیه نشاسته افزایش می‌یابد (3). از طرفی در شدت‌های زیاد نور احتمال کاهش پتانسیل آب برگ وجود دارد (معمولا تغییرات میزان آب برگ در گیاهان علفی بیشتر تحت تاثیر تغییرات شدت نور قرار می‌گیرد) و هنگامی که پتانسیل آب برگ کاهش می‌یابد، تجمع قندها (احتمالاً در تنظیم اسمزی نقش اصلی ایفا می نمایند) افزایش خواهد یافت (13). بنابراین شدت‌های مختلف نور به‌دلیل اثری که بر سنتز فرآورده‌های قندی می‌گذارند، می توانند رشد گیاه و نیز تحمل تنش‌ها را تحت تاثیر قرار دهند (14). کاهش رشد ناشی از شدت‌های کم نور عمدتا مربوط به کاهش سنتز قندها است که ممکن است باعث کاهش تثبیت CO2 نیز شود. همچنین با افزایش بیشتر شدت نور (μmols-1m-2 450) میزان قندهای محلول کاهش یافت که البته این کاهش معنی دار نبود. شدت های خیلی زیاد نور می‌تواند باعث کاهش فتوسنتز و افزایش دمای برگ، افزایش تعرق و از دست رفتن آب و افزایش انتقال و مصرف غیرمعمول مواد ذخیره گیاه شود و در نتیجه میزان قند در سلول های برگ کاهش می یابد (17).

 

نمودار6: نتایج مقایسه میانگین اثر شدت های مختلف نور بر میزان قندهای محلول

حروف غیرمشابه نشان دهنده‌ی وجود اختلاف معنی دار در سطح احتمال 5 درصد بین آن‌ها است )آزمون دانکن).

نتیجه‌گیری کلی

به‌طور کلی نتایج این پژوهش نشان داد که نور می تواند در رشد و نمو گیاه به دلیل افزایش در محتوای کلروفیل و فعالیت های فتوسنتزی سلول‌های برگی، تاثیر گذار باشد. نتایج این بررسی نشان داد که تاثیر شدت نور بر همه صفات مورد اندازه گیری مثبت بوده است و در کشت و پرورش گل شب بو، بیشترین عملکرد و کیفیت را می توان در شدت نورهای μmols-1m-2 225 تا 300 انتظار داشت. همچنین با توجه به نتایج، پیشنهاد می‌شود که برای ایجاد طیف مناسب و طبیعی نور خورشید در شرایط کنترل شده، از لامپ های سدیمی استفاده شود، زیرا این لامپ ها، طیف نوری وسیعی را ارائه می دهد که در شرایط کافی نبودن نور طبیعی نیز می توان از آن استفاده نمود. 

1- امام، ی. و  فرهمندفر، ف. (1390). مقدمه ای بر فیزیولوژی عملکرد گیاهان زراعی. انتشارات دانشگاه شیراز. 594 ص.
2- جلیلی مرندی، ر. (1389 الف). فیزیولوژی تنش های محیطی و مکانیسم های مقاومت در گیاهان باغی. انتشارات جهاد دانشگاهی، واحد ارومیه. جلد اول، 636 ص.
3- جلیلی مرندی، ر. (1389 ب). فیزیولوژی تنش های محیطی و مکانیسم های مقاومت در گیاهان باغی. انتشارات جهاد دانشگاهی، واحد ارومیه. جلد دوم 663 ص.
4- چاپارزاده، ن.، رحیم پور شفایی، ل.، دولتی، م. و برزگر، الف. (1392). تغییرات رنگدانه‌ای وابسته به سن در برگ‌های Rosa hybrid. مجله پژوهش‌های گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)، 26 (2): 289-281.
5- حاتمیان، م.، عرب، م. و روزبان، م.ر. (1393). تاثیر شدت های مختلف نور بر رنگیزه های فتوسنتزی و غیر فتوسنتزی دو رقم گل رز. مجله به زراعی کشاورزی،‌ 16 (2): 270-259.
6- حاجی بلند، ر. و فرهنگی، ف. (1389). رشد، رنگیزه های برگ و فتوسنتز گیاه شلغم (Brassica rapa L.) تحت کمبود بور  و شدت نورهای مختلف نور. مجله علوم دانشگاه تهران، 36(2): 8-1.
7- رحیمیان، ح.  و بنایان، م. (1375). مبانی فیزیولوژیکی اصلاح نباتات. انتشارات جهاد دانشگاهی دانشگاه مشهد (ترجمه). 344 ص.
8- رضانژاد، ف. و طراحی، ر. (1392). اثر نور و تنظیم کننده‌های رشد گیاهی بر کالوس زایی و تجمع آنتوسیانین در کالوس‌های حاصل از جدا کشت‌های مختلف در رز گالیکا (Rosa gallica L.). مجله پژوهش‌های گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)، 26 (2): 195-184.   
9- فامیل ایرانی، س. و عرب، م.، نوروزی، م. و لطفی، م. (1393). مطالعه تنوع سیتوژنتیکی ارقام شب بو (Matthiola incana L.). مجموعه مقالات اولین کنگره ملی گل و گیاهان زینتی ایران. 5 ص.
10- کافی، م، شریفی، ح، زند، ا. و دامغانی، م. (۱۳۹۱). فیزیولوژی گیاهی. انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد. (ترجمه) جلد اول. چاپ چهارم. ۷۳۲ ص.
11- قاسمی قهساره، م. و کافی، م. (۱۳۸۷). گلکاری علمی و عملی (جلد اول). انتشارات مولف. اصفهان.322ص.
 
12- Anderson, Ø.M. and Jordheim, M. (2005): The anthocyanins. In: Anderson Ø.M. and Markham K.R., (eds.) Flavonoids: Chemistry, Biochemistry and Applications, CRC Press. 1256 p.
13- Asada, K. (1999). The water-water cycle in chloroplasts: scavenging of active oxygen and dissipation of excess photons. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 50: 601-639.
14- Cakmak, I. and Römheld, V. (1997). Boron deficiency-induced impairments of cellular functions in plants. Journal of Plant Soil,193:71-83.
15- Çelikel, F.G. and Reid, M.S. (2002). Postharvest handling of stock (Matthiola incana L.). Horticultural Science, 37:144 -147.
16- Cerdá, P.D. and Chory, J. (2003). Regulation of flowering time by light quality. International weekly Journal of Science,423: 881–885.
17- Dela Mata, L., Cabello, P., Dela Haba, P. and Aguera, E. (2013). Study of the senescence process in primary leaves of sunflower (Helianthus annuus L.) plants under two different light intensities. Photosynthetica, 51 (1): 85-94.
18- Dana, E. and Guiamet, M.J. (2004). Distortion of the SPAD 502 chlorophyll meter readings by changes in irradiance and leaf water status. Agronomy Journal, 24: 41-46.
19- Devlin, M.R. and Withman, F.H. (2002). Plant Physiology. CBs publishers and distributers, chapter 12, Pp. 707-710.
20- Dwyer, L.M.) 2003(. Row spacing and fertilizer nitrogen effects on plant growth and grain yield of maize. Canadian Journal of Plant Science, 83: 241-248.
21- Faust, J.E., Holcombe, V., Rajapakse, N.C. and Layne, D.R. (2005). The effect of daily light integral on bedding plant growth and flowering. Horticultural Science, 40:645–649.
22- Gbadamosi, A. and Daniel, M. (2014). Effect of light intensity on growth and yield of a Nigerian local rice variety-ofada. International Journal of Plant Research, 4(4): 89-94.
23- Gislerød, H.R.,  Eidsten, I.M. and Mortensen, L.M. (2003). The interaction of daily lighting period and light intensity on growth of some greenhouse plants. Horticultural Science, 38: 295–304.
24- Inze, D. and Montagu, M.V. (2000). Oxidative stress in plants. Cornawall Great Britain, 321 p.
25- Irigoyen, J.J., Emerich, D.W. and Sanchez- Diaz, M. (1992). Water stress induced changes in concentrations of proline and total soluble sugars in nodulated alfalfa (Medicago sativa) plants.  Plant Physiology, 84: 55-60.
26- Lichtenthaler, H.K. (1987(. Chlorophylls and carotenoids: Pigments of photosynthetic biomembranes.  Methods in Enzymology, 148: 350-382.
27- Mainarda, S.D., Théliera, L.H., Morela, Ph. and Boumazab, R. (2013). Temporary water restriction or light intensity limitation promotes branching in rose bush. Scientia Horticulturae, 150: 432–440.
28- Merzlyak, M. and Chivkunova, O.B. (2000). Light-stress-induced pigment changes and evidence for anthocyanin photoprotection in apples. Journal of  Photochemistery  and Photobiology B:Biology, 55:155-163.
29- Muneer, S., Kim, E.J., Park, J.S. and Hyun, J. (2014). Influence of green, red and blue light emitting diodes on multiprotein complex proteins and photosynthetic activity under different light intensities in lettuce leaves (Lactuca sativa L.). International Journal of Molecular Sciences, 15: 4657-4670.
30- Munir, M., Jamil, M., Baloch, J. and Khattak, K.R. (2004). Impact of light intensity on flowering time and plant quality of Antirrhinum majus L. cultivar Chimes White. Journal ofZhejiang University Science,5: 400–405.
31- Niu, G., Heins, R.D., Cameron, A.C. and Carlson, W.H. (2001). Temperature and daily light integral influence plant quality and flower development of Campanula carpatica ‘Blue Clips’, ‘Deep Blue Clips’ and Campanula ‘Birch Hybrid’. Horticultural Science, 36: 664–668.
32- Oren-Shamir, M. and Levi-Nissim, A. (1997). UV-light effect on the leaf pigmentation of Cotinus coggygria  ‘Royal Purple’. Horticultural Science, 71: 59-66.
33- Patrocínio, A. and Magalhães, S. (2014). Photosynthetic responses of ornamental passion flower hybrids to varying light intensities. Acta Physiologia Plantarum, 36(8): 1993-2004.
34- Pramuk, L.A. and Runkle, E.S. (2005). Photosynthetic daily light integral during the seedling stage influences subsequent growth and flowering of Celosia, Impatiens, Salvia, Tagetes, and Viola. Horticultural Science, 40:1336–1339.
35- Rhie, Y.H., Lee, S.Y., Jung, H.H. and Kim, K.S. (2014). Light intensity influences photosynthesis and crop characteristics of (Jeffersonia dubia). Horticultural Science and Biotechnology, 32(5):584-589.
36- Todd, A., Peterson, T.M., Blackmer, D.D., Francis, J. and Schepers, S. (2005). Using a chlorophyll meter to improve N management. Soil Science, 93-1171-1177.
37- Wagner, G.J. (1979). Content and vacuole/ extra vacuole distribution of neutral sugars, free amino acids and anthocyanin in protoplasts. Plant Physiology, 64: 88-93.
38- Wang, Y., Guo, Q. and Jin, M. (2009). Effects of light intensity on growth and photosynthetic characteristics of Chrysanthemum morifolium. Horticultural Science, 34(13): 1632-1635.
39- Zhang, S., Ma, K. and Chen, L. (2003). Response of photosynthetic plasticity of (Paeonia suffruticosa) to changed light environments. Environmental and Experimental Botany, 49:121–133.
مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
دوره 30، شماره 2
شهریور 1396
صفحه 408-419
  • تاریخ دریافت: 23 خرداد 1394
  • تاریخ بازنگری: 26 مهر 1394
  • تاریخ پذیرش: 17 آذر 1394