Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology)

The Study of litter decomposition process of Caucasian oak and Turkish pine using litterbag technique

Document Type : Research Paper

Authors

Abstract

The present study was aimed to measure the rate of litter decomposition and home field advantage in Pinus brutia. Ten and Quercus castanefolia monocultures in Darabkola- Mazandaran. Fresh fallen litters were collected from the forest floor of those stands and after drying in Lab (65°C) were placed into litterbags (2 mm mesh). Three categories of litterbag were prepared and located on the mineral soil surface after removal of organic layers. One pocket bags filled with pure leaf and needle litter (10 g), one pocket bags filled with mixed litter (5g needle and 5g leaf) and two pocket bags filled with mixed litter (10g leaf and 10 g needle in each pockets, separately but connected). During one year incubation period, litterbags were collected from the field after 2, 4, 6, 8 and 12 months. Results showed that, the annual average of decomposition rate for pure needle in pine stand (4.01) was lower than in oak stand (4.18) but for pure leaf in pine stand (4.60) was higher than oak stand (4.58). The decomposition rate of mixed litter (two pocket bags) in oak stand was higher than in pine stand. Measuring of home field advantage showed that, litter decomposition rates were increased in home stand after 180 days.

Keywords

بررسی روند تجزیه لاشبرگ بلند­مازو و کاج­ بروسیا با استفاده از روش کیسه­لاشبرگ

سید­محمد حجتی*، محیا تفضلی، سید احمد هاشمی سلیم بهرامی و مهرسده تفضلی

ساری، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی ساری گروه جنگل­داری

تاریخ دریافت: 14/12/91              تاریخ پذیرش: 29/8/92

چکیده

هدف از مطالعه حاضر، محاسبه میزان تجزیه لاشبرگ گونه بلندمازو و بروسیا در حالت خالص و آمیخته در توده‌های دست­کاشت بلندمازو (Quercus castanefolia C.A.Mey.) و بروسیا (Pinus brutia Tenore)  در جنگل آموزشی و پژوهشی دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی ساری می­باشد. در فصل پاییز، برگ­های تازه خزان کرده در توده­های مورد نظر جمع­آوری و بعد با آب مقطر شستشو شده و در دمای 60 درجه به مدت 24 ساعت خشک شدند و درون کیسه­های لاشبرگ (با منافذ دو میلی­متری) ریخته و پس از کنار زدن لایه بستر در سطح خاک در زیر تاج‌پوشش گونه‌های مورد اشاره نصب شدند. برای پر کردن کیسه لاشبرگ سه حالت، خالص10 گرمی (یک جیبه)، آمیخته 5 گرمی در کیسه‌های تک جیبه (آمیخته یک جیبه) و آمیخته 10 گرمی (آمیخته دو جیبه) از هر گونه بطور مجزا در کیسه‌های دوجیبه در نظر گرفته شد. در طول یکسال، نمونه‌برداری از لاشبرگ به‌منظور محاسبه میزان تجزیه و شاخص مزیت تجزیه در رویشگاه در فواصل زمانی 2، 4، 6، 8، 12 ماه انجام شد. نتایج نشان داد که متوسط میزان تجزیه سالانه برای حالت خالص، برای سوزن کاج در توده کاج (01/4) کمتر از توده بلوط (18/4) بود ولی برای لاشبرگ بلوط در توده کاج (60/4) بیشتر از توده بلوط (58/4) بود. متوسط میزان تجزیه سالانه برای حالت آمیخته دوجیبه در توده بلوط (51/5) بیشتر از توده کاج (97/4) بود. محاسبه شاخص تجزیه در رویشگاه نشان داد که پس از 180 روز، سرعت تجزیه لاشبرگ در رویشگاه اصلی افزایش می­یابد.

واژه های کلیدی: میزان کاهش وزن لاشبرگ، مزیت تجزیه در رویشگاه، کیسه لاشبرگ، دارابکلا

* نویسنده مسئول، تلفن: 01512442984، پست الکترونیکی: s.hojati@sanru.ac.ir

مقدمه

 

تجمع لاشبرگ در کف جنگل مهمترین منبع کربن آلی ورودی به خاک محسوب می­شود و تجزیه آن، یکی از فرایندهای تعیین کننده میزان کربن آلی ذخیره شده در خاک می­باشد (12، 15)، بنابراین تجزیه لاشبرگ در سطح اکوسیستم­های زمینی بواسطه تنظیم ساختمان مواد آلی خاک، آزادسازی عناصر غذایی مورد نیاز گیاهان و تأثیر بر روی چرخه‌های Co2  خاک حائز اهمیت است (6، 14و 37). تجزیه لاشبرگ، برگشت عناصر غذایی به خاک را به دنبال دارد (32). در واقع قابلیت دسترسی عناصر غذایی به میزان زیادی ناشی از پویایی تجزیه مواد آلی در خاک می­باشد. از این رو تجزیه لاشه­ریزه‌­­های گیاهی نقش مهمی در حاصلخیزی خاک جنگل ایفا می­کند. به طور کلی فرایند تجزیه شامل مکانیسم­های فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیک است که طی آن مواد آلی به طور فزاینده به اشکال ثابت تبدیل می­شوند. درک کامل این فعل و انفعالات برای فهم ماهیت کارکرد اکوسیستم­ها و پیش­بینی نتایج تغییرات زیست محیطی بر روی ذخایر کربن در مقیاس­های مختلف لازم و ضروریست. به طور کلی اقلیم (درجه حرارت و رطوبت) بر میزان تجزیه لاشبرگ در مقیاس وسیع منطقه­ای تأثیر دارد، در حالیکه کیفیت لاشبرگ (P, Ca, C, N, C:N) اهمیت زیادی در کنترل میزان تجزیه در سطوح کوچک یعنی رویشگاه دارند (13).

امروزه بیشتر تحقیقات در زمینه تجزیه لاشبرگ، روی چگونگی تجزیه لاشبرگ تک گونه­ها متمرکز شده است و این مطالعات منجر به بدست آوردن اطلاعات زیادی در مورد فاکتورهای مؤثر بر تجزیه لاشبرگ شده است. نکته قابل توجه این می­باشد که در طبیعت، لاشبرگ گونه­های مختلف به صورت جدا از هم تجزیه نمی­شوند، بلکه در کنار هم قرار دارند و تجزیه لاشبرگ هر گونه روی لاشبرگ سایر گونه­ها تأثیر دارد. با وجود این، تحقیقات کمی در زمینه تجزیه لاشبرگ­ها به صورت ترکیبی انجام شده است (38). مطالعات اخیر دانشمندان در زمینه اثرات متقابل تجزیه لاشبرگ­ها در کنار هم نشان داده است که در شرایط یکسان (29، 37)، این اثرات می‌تواند به صورت اثرات خنثی (16)، اثرات مثبت (21) و اثرات منفی (23) باشد. البته ترکیب گونه­ها نیز می‌تواند روی نتایج تحقیقات تأثیرگذار باشد (18، 29). ازجمله مباحثی که اخیراً توسط محققان بیان شده است این می‌باشد که ممکن است لاشبرگ یک گونه در منطقه­ای که توسط همان گونه اشغال شده است، سریع‌تر تجزیه شود که اصطلاحاً به آن مزیت منطقه در تجزیه سریع لاشبرگ (HFA) (Home Field Advantage) گفته می­شود (22). امروزه اهمیت این عامل در تجزیه لاشبرگ به طور کامل شناخته شده نمی­باشد. از آنجایی که روند تجزیه و تغییر ترکیب عناصر غذایی موجود در لاشبرگ به عنوان عامل اصلی تداوم حاصلخیزی رویشگاه جنگلی، از اهمیت ویژه­ای برخوردار می­باشد، از این رو با اطلاع از نحوه تجزیه و پویایی عناصر غذایی می­توان راهکار مناسب­تری برای مدیریت توده­های جنگلی ارائه نمود. هدف این پژوهش بررسی تأثیر ترکیب لاشبرگ دو گونه Pinus brutia Tenore  و  Quercus castanefolia C.A.Mey. و مزیت رویشگاه بر روی میزان و روند تجزیه لاشبرگ آنها می­باشد.

مواد و روشها

منطقه مورد مطالعه: به‌منظور انجام این تحقیق، توده­های پهن­برگ بلوط (Quercus castanefolia C.A.Mey.) و سوزنی­برگ کاج‌بروسیا (Pinus brutia Tenore) واقع در پارسل 39 جنگل آموزشی پژوهشی دانشکده منابع طبیعی ساری (جنگل دارابکلا) انتخاب شدند (شکل 1).

 

شکل 1- موقعیت توده­های بلندمازو و بروسیا در پارسل 39 سری یک طرح جنگل‌داری دارابکلا

جهت عمومی منطقه شمال و شمال غربی و متوسط شیب در پارسل 39-40 درصد می باشد. متوسط ارتفاع از سطح دریا در این منطقه 360 متر می­باشد و میانگین بارندگی به میزان 700 تا 750 میلی­متر در سال و متوسط سالانه درجه حرارت 16 درجه سانتیگراد می‌باشد. خاک غالب منطقه نسبتاً عمیق تا عمیق همراه با سنگ‌های ریز و درشت مادری است. بافت خاک اغلب رسی، کمی سنگین (Clay loam) تا سنگین (Silty clay) و اسیدیته خاک بین 7/5 تا 9/7 می‌باشد. سازمان وقت جنگل­ها و مراتع کشور در سال 1366، نسبت به قطع یکسره و انجام عملیات جنگل‌کاری در سطح ده­ها هکتار از اراضی جنگلی در منطقه دارابکلا که حالت مخروبه یافته و رو به نابودی بودند، اقدام کرد. مهمترین گونه­های مورد استفاده شامل بلندمازو، پلت، توسکا ییلاقی و زربین می­باشد. زمان کاشت گونه­های بلندمازو و کاج بروسیا در پارسل 39، سال 1370 و فاصله کاشت آنها 2×2 متر بود (2).

جمع­آوری لاشبرگ و آماده­سازی کیسه لاشبرگ: برای انجام این تحقیق، لاشبرگ بلوط در پاییز سال 1388 در توده­های مورد نظر، به طور تصادفی و به صورت دستی از کف جنگل جمع­آوری شدند؛ سطح جمع آوری لاشبرگ­ها، محدود به سطح توده مورد نظر بود. سوزن‌های کاج نیز در همان زمان از روی درختان موجود در سطح توده برداشت شدند. برگ­ها و سوزن­های جمع آوری شده درون کیسه پلاستیکی قرار داده شدند و به آزمایشگاه منتقل و پس از شستشو با آب مقطر به مدت 48 ساعت در داخل آون با دمای 60 درجه سانتی‌گراد خشک شدند. در این مطالعه از تکنیک کیسه لاشبرگ (Litterbag technique) استفاده شد (12). کیسه­های لاشبرگ از جنس نایلون و با ابعاد 20×20 سانتی متر با روزنه­های 2 میلیمتری بود و با توجه به هدف مطالعه به صورت یک جیبه برای مطالعه لاشبرگ‌های انفرادی و مخلوط و دو جیبه برای مطالعه لاشبرگ­های ترکیبی تهیه شدند. برای آماده کردن و پر کردن کیسه‌های لاشبرگ در این تحقیق سه حالت کلی در نظر گرفته شد. در حالت اول 10 گرم لاشبرگ، به صورت انفرادی (خالص تک جیبه)، در حالت دوم 5 گرم لاشبرگ بلوط و 5 گرم سوزن کاج به صورت مخلوط (آمیخته تک جیبه) و در حالت سوم 10 گرم لاشبرگ بلوط در یک جیب و 10 گرم سوزن کاج در جیب دیگر (آمیخته دو جیبه) در نظر گرفته شد. در نهایت 160 عدد کیسه لاشبرگ آماده شد. زمان نصب کیسه‌ها در عرصه، 6 اسفند سال 1388 بود. برای آماده­سازی بستر نصب کیسه های لاشبرگ، لاشبرگ­های موجود در عرصه کنار زده شد، تا کیسه­ها با خاک جنگل در تماس کامل باشند. برای نصب کیسه‌ها در عرصه به منظور جلوگیری از جابه شدن کیسه‌ها و اطمینان از تماس کامل با سطح خاک، از میخ آهنی 15 سانتیمتری استفاده شد. در اجرای این تحقیق، در هر توده 4 تکرار در نظر گرفته شده است. نحوه چیدمان کیسه لاشبرگ در هر تکرار به صورت 5 ردیف و 4 ستون بود. به‌طوری‌که هر ستون شامل حالت‌های مختلف انتخاب شده (خالص بلوط، خالص کاج، آمیخته دوجیبه و آمیخته یک جیبه) و هر ردیف نشان دهنده زمان جمع­آوری از عرصه می باشد. فواصل زمانی 60، 120، 180، 240، 360 روز پس از نصب بعنوان زمان برداشت کیسه‌های لاشبرگ در نظر گرفته شد.

محاسبه درصد کاهش وزن: نمونه­های برداشت شده از عرصه، در زمان‌های مشخص شده، بلافاصله درون کیسه­های پلاستیکی قرار گرفتند و بعد به آزمایشگاه منتقل شدند. وزن محتویات کیسه لاشبرگ­ها محاسبه شد. سپس لاشبرگ­ها برای محاسبه درصد کاهش وزن، درون آون در دمای 65 درجه سانتیگراد به مدت 24 ساعت قرار گرفتند. در نهایت درصد وزن خشک آنها از رابطه 1  محاسبه شد:

(1)

محاسبه میزان تجزیه: الف) میزان تجزیه حالت تک گونه­ای (خالص تک جیبه): برای محاسبه میزان تجزیه لاشبرگ، از رابطه نمایی منفی (رابطه 2) تجزیه استفاده شد (12و 13).

(2)     

K: ضریب ثابت تجزیه، : وزن اولیه، : وزن باقی مانده پس از مدت زمان t، : زمان جمع­آوری نمونه ها از عرصه (به ماه) می­باشد.

ب) میزان تجزیه لاشبرگ­های ترکیبی (آمیخته تک جیبه و دو جیبه): برای محاسبه میزان تجزیه لاشبرگ در حالت آمیخته از رابطه 3 استفاده شد.

(3) FMRXPt = [(mAX0 × FMRAt) + ( mBX0 × FMRBt)] / mAX0 + mBX0

در فرمول بالا، mAX0: وزن اولیه لاشبرگ گونه A،  mBX0: وزن اولیه لاشبرگ گونه B، FMRAt : وزن باقی مانده لاشبرگ گونه A در زمان t (ماه)، FMRBt: وزن باقی مانده لاشبرگ گونه B در زمان t (ماه) است.

محاسبه شاخص تجزیه لاشبرگ در رویشگاه خود: برای مطالعه در مورد شاخص HFA از روابط 4 و 5 استفاده شده است (9).

HFAI = [(QRMLq + PRMLp × 2  (× (QRMLp + BRMLa × 2)] × 100-100                      (4)

PRMLp = ( Pp × Qp + Pp) × 100 ، QRMLq = ( Qq × Qq + Pq) × 100                   (5)

PRMLq = ( Pq × Qq + Pq) × 100 ، QRMLp = ( Qp × Qp + Pp) × 100

HFAI: شاخص مزیت تجزیه لاشبرگ در رویشگاه خود

QRMLq: تجزیه نسبی لاشبرگ گونه بلوط در رویشگاه بلوط

Pq  و  Qq: درصد تجزیه لاشبرگ دو گونه بلوط و کاج در رویشگاه بلوط

PRMLp: تجزیه نسبی گونه کاج در رویشگاه کاج

Pp  و  Qp: درصد تجزیه لاشبرگ دو گونه بلوط و کاج در رویشگاه کاج

QRMLp: : تجزیه نسبی لاشبرگ گونه بلوط در رویشگاه کاج

PRMLq: تجزیه نسبی لاشبرگ گونه کاج در رویشگاه بلوط

تجزیه و تحلیل آماری: در این تحقیق برای تجزیه و تحلیل و مقایسه داده­ها ابتدا نرمال بودن داده­ها با آزمون کولموگروف – اسمیرنوف بررسی شد. همگنی واریانس داده­ها با استفاده از آزمون لون انجام شد. به منظور مقایسه میزان تجزیه و درصد وزن باقی‌مانده لاشبرگ در یک توده از آنالیز واریانس یک‌طرفه استفاده شد. آزمون دانکن نیز به منظور مقایسه چندگانه بکار گرفته شد. برای مقایسه میزان تجزیه و درصد وزن باقی­مانده بین دو توده از آزمون t استفاده شد. آنالیز آماری داده­ها با استفاده از نرم‌افزار SPSS 16 انجام شد و برای رسم نمودارها از نرم افزار Excel 2007 استفاده شد.

نتایج

درصد وزن باقی­مانده: روند تغییرات درصد وزن باقی­مانده لاشبرگ بلوط و سوزن کاج در دو توده و در حالت‌های مختلف طی دوره یکساله و در فواصل زمانی معین در شکل های 1، 2 و3 آورده شده است. نتایج نشان داد که درصد وزن باقی­مانده لاشبرگ در حالت­های خالص و آمیخته، با گذشت زمان کاهش می­یابد.

طی دوره یکساله، در توده کاج درصد کاهش وزن سوزن کاج نسبت به لاشبرگ بلوط بیشتر بوده و در توده بلوط نیز کاهش وزن لاشبرگ بلوط نسبت به سوزن کاج بیشتر بوده است. اختلاف میانگین درصد کاهش وزن بین لاشبرگ بلوط و سوزن کاج در هر دو توده معنی­دار بوده است (P<05/0). نتایج نشان داد که سوزن کاج در هر دو توده، پس از 120 روز حدود 50 درصد از وزن اولیه آن کاهش یافت و پس از آن روند کاهش وزن با سرعت خیلی کم ادامه پیدا کرد. لاشبرگ بلوط در توده کاج پس از 120 روز حدود 30 درصد از وزن اولیه خود را از دست می­دهد و پس از آن روند کاهش وزن با سرعت کمتری ادامه می­یابد، درحالیکه برگ بلوط در توده بلوط پس از 120 روز حدود 30 درصد از وزن اولیه خود را از دست می­دهد ولی روند کاهش وزن با همان سرعت اولیه ادامه می­یابد (شکل 2).

 

 

شکل 2- روند تغییرات درصد وزن باقی لاشبرگ بلوط و سوزن کاج طی دوره یکساله در حالت خالص

 

در حالت آمیخته تک جیبه، درصد کاهش وزن در توده کاج بیشتر از توده بلوط بوده است و اختلاف میانگین درصد کاهش وزن در دو توده معنی­دار بود (P<05/0). نتایج نشان داد که در حالت آمیخته تک جیبه، روند کاهش وزن در توده بلوط سرعت کمتری نسبت به توده کاج دارد، به­گونه­ای که در 120 روز اول در توده بلوط حدود 30 درصد از وزن اولیه کاهش می­یابد. در حالیکه در توده کاج حدود 40 درصد وزن اولیه کاهش می‌یابد. همچنین در هر توده مشاهده می­شود که پس از 120 روز، روند کاهش وزن با سرعت خیلی کم ادامه می­یابد (شکل 3).

نتایج این تحقیق نشان داد که کاهش وزن در حالت آمیخته دوجیبه در هر دو توده، برای لاشبرگ بلوط نسبت به حالت خالص کمتر است و برای سوزن کاج نسبت به حالت خالص بیشتر است و اختلاف میانگین درصد کاهش وزن در دو توده معنی­دار بود (P<05/0). روند کاهش وزن برگ بلوط در مجاورت با سوزن کاج در توده بلوط نسبت به توده کاج، سرعت کمتری دارد و پس از 120 روز تقریباً یکنواخت می­شود، درحالیکه در توده کاج روند کاهش وزن پس از 120 روز همچنان ادامه دارد. روند کاهش وزن برای سوزن کاج در هر دو توده مشابه می­باشد، به گونه­ای که پس از 120 روز، حدود 60 درصد وزن سوزن کاهش می­یابد و پس از آن روند کاهش وزن با سرعت کمتری ادامه می­یابد (شکل 4).

نتایج این تحقیق نشان داد که اختلاف میانگین درصد کاهش وزن در حالت تک جیبه و دو جیبه در زمان­های مختلف در سطح 95 درصد در توده کاج و بلوط تفاوت معنی­دار نداشت.

میزان تجزیه:

خالص تک جیبه و آمیخته تک جیبه: متوسط میزان تجزیه سالانه لاشبرگ بلوط در توده کاج نسبت به حالت آمیخته و سوزن کاج بیشتر بود و در توده بلوط، در حالت آمیخته نسبت به دو حالت دیگر بیشتر بوده است.

مقایسه میانگین میزان تجزیه بین دو توده در حالت­های مختلف نشان داد که در سطح 95 درصد تفاوت­ها معنی­دار بود. مقایسه میانگین درون توده کاج برای زمان­های مختلف نشان داد که در سطح 95 درصد در 120 روز اول تفاوت­ها معنی‌دار نبود، ولی پس از آن تفاوت­ها معنی­دار بود. مقایسه میانگین در توده بلوط در زمان­های مختلف نشان داد که در سطح 95 درصد در 180 روز اول تفاوت­ها معنی­دار نبود ولی پس از آن تفاوت­ها معنی­دار بود (جدول 1).

 

 

شکل 3 - روند تغییرات درصد وزن باقی مانده لاشبرگ برگ بلوط و سوزن کاج در حالت آمیخته یک جیبه 

 

شکل 4 - روند تغییرات درصد وزن باقی‌مانده لاشبرگ برگ بلوط و سوزن کاج طی دوره یکساله در حالت آمیخته دو جیبه

 

جدول 1 – میزان تجزیه حالت تک گونه­ای طی دوره یکساله

متوسط سالیانه

زمان (روز)







360

240

180

120

60

نوع لاشبرگ

توده

01/4

60/4 a

31/4 ab

05/4 b

68/3 c

44/3 c

سوزن کاج

کاج

60/4

22/5 a

85/4 b

61/4 c

36/4 d

98/3 d

برگ بلوط

43/4

94/4 a

59/4 ab

48/4 b

26/4 c

91/3 c

آمیخته یک جیبه

18/4

92/4 a

52/4 b

25/4 c

85/3 d

36/3 d

سوزن کاج

بلوط

58/4

77/5 a

33/5 b

43/4 c

37/4 c

00/4 c

برگ بلوط

41/4

71/4 a

60/4 ab

56/4 b

38/4 c

79/3 c

آمیخته یک جیبه

          حروف لاتین غیر مشابه، نشان­دهنده اختلاف معنی­داری بین زمان­های مختلف در هر نوع لاشبرگ در سطح 95 درصد با کمک آزمون دانکن می­باشد


آمیخته دو جیبه: نتایج نشان داد که در توده بلوط و کاج، متوسط میزان تجزیه لاشبرگ در حالت آمیخته بیشتر از حالت خالص بود و متوسط میزان تجزیه در توده بلوط بیشتر از توده کاج بود. مقایسه میانگین­ها بین دو توده در زمان­های مختلف نشان داد که در سطح 95 درصد در 240 روز اول اختلاف­ها معنی­دار نبود ولی پس از آن اختلاف­ها معنی­دار (05/0 P < ) بود. مقایسه میانگین­ها درون هر توده نشان داد که در توده کاج بین تمام زمان­ها در سطح 95 درصد تفاوت­ها معنی­دار می­باشد ولی در توده بلوط در 120 روز اول تفاوت­ها معنی­دار نبود ولی پس از آن تفاوت­ها معنی­دار می­باشد. در توده کاج تفاوت­ها در تمام زمان­ها معنی­دار بود (جدول 2).

 

 

جدول 2 – میزان تجزیه حالت آمیخته دو جیبه طی دوره یکساله

زمان (روز)


متوسط سالیانه

360

240

180

120

60

توده

97/4

44/3 e

26/4 d

43/4 c

19/5 b

54/7 a

کاج

51/5

52/4 b

97/4 b

14/5* b

69/6 a

27/7 a

بلوط

          *: معنی­داری در سطح 95 درصد

 

نتایج این تحقیق نشان داد که مقایسه میانگین­ها بین میزان تجزیه در حالت آمیخته تک جیبه و دوجیبه در سطح 95 درصد معنی­دار نبود.

شاخص مزیت تجزیه در رویشگاه: این شاخص نشان دهنده تغییرات سرعت تجزیه لاشبرگ در رویشگاه اصلی نسبت به سایر روشگاه­ها می­باشد. محاسبه شاخص مزیت تجزیه در رویشگاه برای لاشبرگ بلوط و سوزن کاج در توده­های مورد نظر نشان داد که این شاخص در 120 روز اول منفی بوده است و با گذشت زمان این شاخص افزایش یافت و تجزیه لاشبرگ­ها در رویشگاه اصلی سریعتر انجام شده است (شکل 5).

بحث

در این تحقیق میزان تجزیه لاشبرگ بلوط و سوزن کاج طی یکسال مورد بررسی قرار گرفت. نتایج این تحقیق نشان داد که تفاوت معنی­داری بین میزان تجزیه لاشبرگ بلوط و سوزن کاج وجود دارد. با توجه به یکسان بودن شرایط اقلیمی، علت اصلی تفاوت در میزان تجزیه لاشبرگ بلوط و سوزن کاج مربوط به تفاوت در غلظت نیتروژن و مقدار C/N و مقدار لیگنین در آنها می­باشد (7، 37). گونه­های با غلظت نیتروژن بیشتر و به عبارتی C/N کمتر و همچنین مقدار لیگنین کمتر با سرعت بیشتری تجزیه می شوند (37). لاشبرگ بلوط به دلیل داشتن مقادیر زیاد نیتروژن موجب افزایش جمعیت موجودات خاکزی و افزایش سرعت معدنی شدن عناصر می­شود (32). مطالعات نشان دادند که درختان پهن­برگ در مقایسه با سوزنی برگان، مقدار نیتروژن بیشتر و مقدار کربن کمتری دارند و در نتیجه سرعت تجزیه در پهن­برگان بیشتر از سوزنی­برگان می­باشد (32).

نتایج این تحقیق نشان داد که میزان درصد وزن باقی­مانده لاشبرگ در حالت­های خالص و آمیخته، با گذشت زمان کاهش می­یابد. در 120 روز اول، سرعت تجزیه بالا می­باشد و پس از این زمان  سرعت تجزیه کاهش می‌یابد، به عبارت دیگر می­توان بیان کرد که تجزیه طی دو مرحله انجام شده است. نتایج این تحقیق مطابق با نتایج حسینی و همکاران (3 و4) می­باشد.  Bergو McClaugherty (12) بیان کردند که تجزیه لاشبرگ در دو مرحله انجام می­شود. در مرحله اول تجزیه (3 ماه اول)، مولکول­های کوچک انحلال‌پذیر کربن، مثل آمینو­­اسیدها و نشاسه­ها، نسبت به لیگنین سریع­تر تجزیه می­شوند و از دست می­روند. در مرحله بعد، تجزیه لیگینین انجام می­شود و ازآنجایی که لیگنین شامل مولکول‌های درشت و پیچیده می­باشد، تجزیه آن مدت زمان بیشتری به طول می­انجامد. در نتیجه کاهش سریع وزن در مراحل اولیه تجزیه و کاهش وزن کمتر در مدت زمان بیشتر طی مرحله دوم، منحنی حاصل برای روند تجزیه به صورت  نمایی می­باشد. مطالعات Taylor و همکاران (35) نشان داد که در مراحل اولیه تجزیه، غلظت نیتروژن عامل کنترل میزان تجزیه است و در مراحل بعدی مقدار لیگنین، یا به عبارت دیگر نسبت لیگنین به نیتروژن عامل کنترل کننده می­باشد.

 

 

شکل 5 – شاخص مزیت تجزیه در رویشگاه برای لاشبرگ بلوط و سوزن کاج طی دوره یکساله

 

 

نتایج این بررسی نشان داد که تجزیه لاشبرگ در رویشگاه اصلی با سرعت بیشتری انجام می­شود. محاسبه شاخص مزیت تجزیه در رویشگاه برای لاشبرگ بلوط و سوزن کاج در توده­های مورد نظر نشان داد که این شاخص در مرحله اول تجزیه منفی بوده است و با گذشت زمان این شاخص افزایش یافت. این شاخص در واقع نشان­دهنده تغییرات سرعت تجزیه لاشبرگ در رویشگاه اصلی نسبت به سایر روشگاه­ها می­باشد. اگر عدد این شاخص مثبت باشد، به این مفهوم است که سرعت تجزیه در رویشگاه اصلی بیشتر است و اگر عدد این شاخص منفی باشد نشان دهنده این امر می­باشد که سرعت تجزیه در رویشگاه اصلی کمتر از سایر رویشگاه­ها می­باشد. بنابراین، پس از 120 روز، سرعت تجزیه در رویشگاه اصلی، برای هر دو گونه افزایش یافته است. در مرحله اول تجزیه (120 روز اول) سرعت روند کاهش وزن برگ بلوط و سوزن کاج در حالت خالص در هر دو توده یکسان می­باشد. ولی در مرحله دوم (پس از 120 روز)، سرعت این روند برای برگ بلوط در توده کاج کاهش می­یابد و با سرعت کم ادامه می­یابد، در حالیکه در توده بلوط سرعت آن کاهش نمی­یابد و با همان سرعت اولیه ادامه می‌یابد. در مرحله دوم، سرعت روند کاهش وزن سوزن کاج در هر دو توده کاهش می­یابد ولی سرعت آن در توده کاج بیشتر از توده بلوط می­باشد. با توجه به یکسان بودن ترکیب شیمیایی لاشبرگ­ها در هر دو توده، علت تفاوت در روند کاهش وزن را می­توان تأثیر توده اصلی در روند تجزیه (8) و به عبارت دیگر وجود شرایط ریزاقلیمی متفاوت و حضور تجزیه­کنندگان متفاوت در دو توده بیان کرد (30).  Ayresو همکاران (9) طی مطالعات خود، بیان کردند که به طور متوسط، سرعت تجزیه لاشبرگ­ها در رویشگاه اصلی حدود 8% بیشتر می‌باشد. لاشبرگ گیاهان گونه­های مختلف، به طور قابل ملاحظه­ای در خصوصیات فیزیکی و ترکیبات شیمیایی باهم متفاوت هستند و این خصوصیات روی تجزیه آنها تأثیر دارد (9، 20). همچنین، این تفاوت­ها همانند سایر صفات گیاهان (شکل رویش، تأثیر روی ساختار خاک) (1) موجب تغییر در نوع جوامع موجود در خاک می­شود (8). جمعیت میکروبی خاک  با تجزیه بقایایی آلی انرژی و مواد مغذی مورد نیاز خود را تأمین می­کنند. از این رو نوعی رقابت انتخابی بین موجودات زنده خاک  برای تجزیه لاشبرگ گونه­ای خاص به صورت تخصصی ایجاد می شود (9). نظر به اینکه تجزیه اجزای مختلف لاشبرگ­، به آنزیم­های متفاوتی نیاز دارد (9)، از این رو برخی از میکروارگانیزم­ها توانایی تولید آنزیم مخصوص برای تجزیه برخی از اجزا را ندارند (31). از طرفی دیگر می‌توان به توانایی میکروارگانیزم­ها برای تجزیه شکل خاصی از لاشبرگ، با ضخامت معین (23.) و یا سازگاری میکروارگانیزم­ها با نوع خاصی از لاشبرگ را در یک منطقه اشاره کرد. به عبارت دیگر تمایل چندانی برای استفاده از لاشبرگ گونه­ای که از رویشگاه یا توده دیگر به آن توده انتقال یافته به عنوان منبع غذایی از طرف میکروارگانیزم ها وجود ندارند (9).

نتایج این بررسی نشان داد که سرعت روند کاهش وزن سوزن کاج در حالت آمیخته دوجیبه در هر دو توده در مرحله اول و دوم تجزیه، بیشتر از حالت خالص می­باشد، به عبارت دیگر می­توان بیان کرد که برای سوزن کاج، تأثیر آمیختگی لاشبرگ بیشتر از تأثیر نوع توده روی روند تجزیه بوده است. سرعت روند کاهش وزن برگ بلوط در مرحله اول در هر دو توده کمتر از حالت خالص می­باشد ولی در مرحله دوم، برگ بلوط در توده کاج با سرعت بیشتری و در توده بلوط با سرعت کمتری نسبت به حالت خالص تجزیه می­شود. روند کاهش وزن در حالت آمیخته یک جیبه در هر توده و در هر دو مرحله تجزیه، تقریباً مشابه بود. در مرحله اول، سرعت کاهش وزن در توده کاج بیشتر از توده بلوط بود و در مرحله دوم، روند کاهش وزن در هر دو توده با سرعت کمتری ادامه می­یابد. لاشبرگ­های با غلظت عناصر غذایی بالا، می­توانند سرعت تجزیه لاشبرگ­های با کیفیت پایین را افزایش دهند (10، 23 و 34). با توجه به اینکه لاشبرگ گونه­های پهن­برگ از نظر غلظت عناصر نیتروژن و فسفر غنی­تر از لاشبرگ گونه های سوزنی­برگ می باشد (5، 10، 26 و 28)، از این رو سرعت تجزیه سوزن­های کاج در حالت آمیخته تحت تأثیر عناصر غذایی آزاد شده از لاشبرگ­های در حال تجزیه بلوط قرار گرفته است. در واقع عناصر مغذی بین لاشبرگ­ها از طریق انتشار و به کمک میسیلیم و هیف­های قارچ­ها مبادله می‌گردد (28). تحقیقات نشان دادند که بی­مهره­گان خاک، ازجمله کرم خاکی و هزارپایان، از طریق قطعه قطعه کردن لاشبرگ­ها نقش مهمی در مهیا کردن شرایط برای تجزیه آنها ایفا می کنند (11 و 33). تأثیر مثبت آمیختگی لاشبرگ­ها روی تنوع، فراوانی و فعالیت میکروارگانیزم­های خاک در مطالعات متعددی گزارش شده است (17).

نتایج نشان داد که سرعت تجزیه برگ بلوط در مجاورت با سوزن کاج در توده بلوط کاهش می­یابد. Seastedt (34) بیان کرد که مخلوط شدن لاشبرگ­های با کیفیت بالا با لاشبرگ­های با کیفیت پایین منجر به افزایش سرعت تجزیه در لاشبرگ با کیفیت پایین می­شود، از طرفی، می­تواند منجر به کاهش سرعت تجزیه در لاشبرگ با کیفیت بالا هم شود. علت افزایش سرعت تجزیه لاشبرگ بلوط در حالت آمیخته با سوزن در توده کاج، نسبت به حالت خالص را می­توان در توانایی جذب رطوبت توسط سوزن کاج بیان کرد که می­تواند منجر به افزایش سرعت تجزیه ­شود (36، 37). با توجه به اختلاف در روند تجزیه حالت آمیخته تک جیبه و دو جیبه، در این تحقیق، تفاوت معنی­داری بین این دو نوع آمیختگی وجود نداشت. علت آن را می­توان در یکی بودن نسبت آمیختگی (نسبت یک به یک) دانست (36، 25). این نتایج همسو با نتایج King و همکاران (27) بود.

به­طور کلی، تجزیه لاشبرگ به صورت آمیخته، منجر به افزایش سرعت تجزیه لاشبرگ و به عبارت دیگر، افزایش سرعت بازگشت مواد غذایی به خاک می­شود. به منظور انتخاب گونه­های مناسب برای ایجاد جنگل‌‌کاری­های آمیخته و مناسب، مطالعه و کسب اطلاعات بیشتر در زمینه نحوه تجزیه لاشبرگ گونه­های مختلف جنگلی به صورت آمیخته، لازم و ضروری می­باشد. با توجه به اینکه تأثیر نسبت­های مختلف آمیختگی و نوع آمیختگی در ارتباط با گونه­های بومی در روند تجزیه لاشبرگ آنها، کاملا شناخته شده نمی­باشد، لازم است در مطالعات به این موارد نیز توجه شود.

1-    احمدلو، ف.، طبری، ط. و بهتری، ب. 1390. اثر تنش آبی بر برخی صفات فیزیولوژیکی بذر کاج حلب و کاج بروسیا. مجله زیست شناسی ایران، 24 (5): 736-728.
2-    بی­نام، کتابچه طرح جنگلداری سری یک طرح جنگلداری دارابکلا-ساری. 1385. اداره کل منابطع طبیعی و آبخیزداری، 82 صفحه.
3-    حسینی، و.، عزیزی، پ.، طبری، م. و حسینی، س. م. 1382. مقایسه روند تجزیه لاشبرگ ممرز از دورویشگاه در شرایط آزمایشگاهی یکسان. پژوهش و سازندگی، 61: 49-45.
4-    حسینی، و.، عزیزی، پ.، طبری، م. و حسینی، س. م. 1384. مقایسه روند تجزیه لاشبرگ توسکا ییلاقی در دور رویشگاه با سنگ مادر متفاوت در شرایط آزمایشگاهی یکسان. مجله منابع طبیعی ایران، 58 (3): 551-545.
5-    شعبانی، س.، اکبری نیا، م.، جلالی، س. غ. و علی عرب، ع. 1390. تأثیر حفرات جنگلی بر روی تنوع زیستی گونه­های گیاهی در توده­های بلوط-ممرزستان در جنگل خانیکان چالوس. مجله زیست شناسی ایران، 24 (4): 604-593.
 
6-    Abaye, D.A., Brookes, P.C., 2006. Relative importance of substrate type and previous soil management in synthesis of microbial biomass and substrate mineralization, Eur. J. Soil Sci. 57: 179-189.
7-    Aerts, R., 1997. Climate, leaf litter chemistry and leaf litter decomposition in terrestrial ecosystems: a triangular relationship. Oikos. 79: 439–449.
8-    Austin, A.T., Vivanco, L., 2006. Plant litter decomposition in a semi-arid ecosystem controlled by photodegradation. Nature 442, 555–558.
9-    Ayres, E., Steltzer, H., Simmons, B.L., Simpson, R.T., Steinweg,J.M., Wallenstein, M.D., Mellor, N., Parton, W.J., Moore, J.C., Wall, D.H., 2009. Home-field advantage accelerates leaf litter decomposition in forests. Soil Biology and Biochemistry. 41: 606-610.
10- B.N. Richards 1987, The microbiology of terrestrial ecosystems. Longman, Harlow, pp. 399.
11- Bardgett, R.D., 2005. The Biology of Soil: a Community and Ecosystem Approach. Oxford University Press, Oxford, 242 pp.
12- Berg, B. and McClaugherty, C., 2008. Plant Litter Decomposition, Humus Formation, Carbon Sequestration. Springer Publication, Berlin, 338 p.
13- Berg, B. and Staff, H., 1981. Leaching, accumulation and release of nitrogen in decomposing forest litter. Journal of Ecological economics, 33: 163-178.
14- Berg, B. and Staff, H., 1987. Release of nutrients from decomposing White birch leaves and Scot pine needles litter. Journal of Pedobiologia, 30: 55-63.
15- Berg, B., McClaugherty, C., De Santo, A. V., Johnson, D., 2001. Humus builup in boreal forests: effects of litter fall and its N concentration. Can. J. Forest Res. 31: 988-998.
16- Blair, J.M., Parmelee, R.W., Beare, M.H., 1990. Decay rates, nitrogen fluxes, and decomposer communities of single- and mixed-species foliar litter. Ecology. 71: 1976–1985.
17- C. Pascoal, F. Cássio. 2004. Contribution of fungi and bacteria to leaf litter decomposition in a polluted river, Applied and Environmental Microbiology 70 (9): 5266–5273.
18- Conn, C., Dighton, J., 2000. Litter quality influences on decomposition, ectomycorrhizal community structure and mycorrhizal root surface acid phosphatase activity. Soil Biol Biochem. 32:489-496.
19- D.A. Wardle, K.I. Bonner, K.S. Nicholson. 1997. Biodiversity and plant litter: experimental evidence which does not support the view that enhanced species richness improves ecosystem function, Oikos 79 (2): 247–258.
20- Gartner, T.B., Cardon, Z.G., 2006. Site of leaf origin affects how mixed litter decomposes. Soil Biology and Biochemistry. 38:2307-2317.
21- Gartner,T.B.,Cardon,Z.G., 2004.Decomposition dynamics in mixed-species leaf litter a review. Oikos. 104:230–246.
22- Gholz, H.L., Wedin, D.A., Smitherma, S.M., Harmon, M.E., Parton, W.J., 2000. Longterm dynamics of pine and hardwood litter in contrasting environments: toward a global model of decomposition. Global Change Biology. 6: 751–765
23- Hansen, R.A., 2000. Effect of habitat complexity and composition on a diverse litter microarthropod assemblage, Ecology. 81:1120–1132.
24- Hector, A.,Beale, A.J., Minns, A., Otway, S.J., Lawton, J.h., 2000. Consequences of the reduction of plant diversity for litter decomposition: effect through litter quality and microenvironment. Oikos. 90:357-371.
25- J.P. Schimel, S. Hättenschwiler. 2007. Nitrogen transfer between decomposing leaves of different N status, Soil Biology and Biochemistry 39 (7): 1428–1436.
26- K. Chapman, J.B. Whittaker, O.W. Heal. 1988. Metabolic and faunal activity in litters of tree mixtures compared with pure stands, Agricultural Ecosystem Environment 24 (1–3): 33–40.
27- King RF, Dromph KM, Bardgett RD (2002) Changes in species evenness of litter have no effect on decomposition processes. Soil Biol Biochem 34:1959–1963
28- L.P. Liao, Y.Q. Ma, S.L. Wang, H. Gao, X.J. Yu. 2000. Decomposition of leaf litter of Chinese fir in mixture with major associated broad-leaved plantation species, Acta Phytoecologica Sinica 24 (1) 27–33.
29- Nilsson, M.-C., Wardle, D.A., Dahlberg, A.,1999. Effects of plant litter species composition and diversity on the Boreal forest plantsoil system, Oikos. 86:16–26
30- Ozalp, M., Conner,W.H., Lockaby, B.G., 2007. Above-ground productivity andblitter decomposition in a tidal freshwater forested wetland on Bull Island, SC, USA. Forest Ecol. - -   Manage. 245, 31–43.
31- Paul, E.A., 2007. Soil Microbiology, Ecology, and Biogeochemistry, third ed. Academic Press, Amsterdam, 552 pp.
32- Polyakova, O., Billor, N., 2007. Impact of decidous tree species on litterfall quality, decomposition rates and nutrient circulation in pine stands. Forest Ecology and Management. 253:11-18.
33- Song Fuqiang, Fan Xiaoxu, Song Ruiqing. 2010. Review of mixed forest litter decomposition researches, Acta Ecologica Sinica 30: 221–225
34- T.R. Seastedt. 1984. The role of microarthropods in decomposition and mineralization processes, Annual Review of Entomology 29: 25–46.
35- Taylor, B. R., Parkinson, D., Parsons, W. F. J., 1989. Nitrogen and lignin content as predictors of litter decay  rates: A microcosm test. Ecology 70: 97–104.
36- Ward, S.E., Ostle, N.J., McNamara, N.P., Bardgett, R.D., 2010. Litter evenness influences short-term peatland decomposition processes. Oecologia. doi:10.1007/s00442- 010-1636-y.
37- Wardle, D. A., Nilsson, M., Zackrisson, O., Gallet, C., 2003. Determinants of litter mixing effects in a Swedish boreal forest. Soil Biology and Biochemistry.35: 827-835.
38- Zhang, P., Tian, X., He, X., Song, F., Ren, L., Jiang, P., 2008. Effect of Litter quality on its decomposition in broadleaf and coniferous forest. European Journal of Soil Biology. 44:392-399.
Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology)
Volume 28, Issue 3 - Serial Number 3
December 2015
Pages 510-521
  • Receive Date: 04 March 2013
  • Revise Date: 20 November 2013
  • Accept Date: 20 November 2013