Document Type : Research Paper
Author
Abstract
Drought is a major environmental stress that affects plant morphology, physiology and biochemistry, causing a significant reduction in agricultural production. In order to study the effect of drought stress on physiological traits of anise (Pimpinella anisum L. ( a field experiment was conducted at College of Agriculture, University of Zanjan during spring of 2010. The experiment was conducted as a complete randomized block design with three replications. In this study the effect of water stress in three levels, irrigation at all stages of a weekly (control), excision irrigation in the mid-flowering stage to indication signs of stress to 15 days and then re- irrigation, and excision irrigation in grain filling stages to indication signs of stress to 15 days and then re- irrigation were studied. Chlorophyll content index (CCI), assimilation rate, stomatal conductance, transpiration rate and relative water content (RWC) significantly (p 0/05) decreased under drought stress conditions but leaf temperature increased.
Keywords
تأثیر تنش خشکی بر فتوسنتز، پارامترهای وابسته به آن و محتوای نسبی آب گیاه آنیسون (Pimpinella anisum L.)
نرگس حیدری*، مجید پوریوسف و افشین توکلی
زنجان، دانشگاه زنجان، دانشکده کشاورزی، گروه زراعت و اصلاح نباتات
تاریخ دریافت: 19/3/92 تاریخ پذیرش: 12/6/92
چکیده
خشکی یکی از مهمترین تنشهای محیطی است که مورفولوژی، فیزیولوژی و بیوشیمی گیاه را تحت تأثیر قرار میدهد و اثرات عمدهای بر تولیدات کشاورزی میگذارد. به همین منظور مطالعهای با عنوان تأثیر تنش خشکی بر صفات فیزیولوژیک آنیسون، در بهار 1388 در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه زنجان اجرا شد. آزمایش در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی در 3 تکرار انجام شد. در این آزمایش تأثیر تنش خشکی در سه سطح، آبیاری در کلیة مراحل رشد به صورت هفتگی (شاهد)، قطع آبیاری در اواسط مرحله گلدهی تا بروز علائم تنش به مدت 15 روز و بعد آبیاری مجدد، و قطع آبیاری در مرحله پر شدن دانه تا بروز علائم تنش به مدت 15 روز و بعد آبیاری مجدد مورد بررسی قرار گرفت. شاخص محتوای کلروفیل، هدایت روزنهای، سرعت تعرق، سرعت فتوسنتز و محتوای نسبی آب در شرایط تنش خشکی بهطور معنیداری (05/0 p£) کاهش یافتند اما دمای برگ افزایش یافت.
واژههای کلیدی: دمای برگ، سرعت تعرق، شاخص محتوای کلروفیل، هدایت روزنهای
* نویسنده مسئول، تلفن: 09126422894، پست الکترونیکی: narges.heidari2010@yahoo.com
مقدمه
آنیسون گیاهیست علفی و یکساله که به تیره چتریان تعلق دارد (1). تنش خشکی یکی از مهمترین عوامل محدودکننده تولید محصولات کشاورزی در سراسر دنیاست. قسمت عمده کشور ایران، دارای اقلیم خشک و نیمهخشک است که خشکیهای دورهای در آن اتفاق می افتد (8). بغیر از منطقه مرطوب شمال کشور که 1% کل اراضی کشور را دربر میگیرد، بقیه جزو مناطق خشک و نیمهخشک محسوب میشوند (6). استفاده از صفات فیزیولوژیک بهترین روش برای تولید سریع واریتههای جدید است (49)، ولی اصلاح برای محیطهای نامطلوب، نیاز به درک عمیق فرایندهای تعیینکننده عملکرد دارد (13). درک بهتر پاسخهای فیزیولوژیک گیاهان به تنشهای محیطی میتواند اصلاحگر را در برنامههایی که هدف آنها اصلاح برای تحمل واریتههای گیاهی به خشکی یا شوری است، یاری نماید (28). اسیمیلاسیون خالص CO2 از طریق فرایند فتوسنتز، اولین مرحله تولید بیوماس است (13). اثر تنش در کل سطح گیاه، معمولاً به صورت کاهش در فتوسنتز و رشد در نظر گرفته میشود (36).
به طور کلی فرض بر این است که تنش خشکی به علت تأثیر در بسته شدن روزنهها و در نتیجه کاهش دسترسی به CO2 در مزوفیل (بجای اثر مستقیم روی میزان فتوسنتز ظاهری) باعث کاهش فتوسنتز گیاه میشود (52). به طور واضح بسته شدن روزنهها یکی از پاسخهای اولیه به خشکی خاک است و کاهش موازی در فتوسنتز و هدایت روزنهای تحت استرس خشکی به دفعات قبلا گزارش شده است (28). ولی مدارک قوی وجود دارد که تنش خشکی متابولیسم مزوفیل را متأثر و از طریق کاهش سنتز RUBP و کاهش فعالیت روبیسکو و یا هر دو ظرفیت فتوسنتزی را کاهش میدهد (30). جلوگیری از رشد همراه با بسته شدن روزنهها جزء اولین پاسخهای گیاهان به خشکی است (27). مکانیزم فتوسنتزی در کلروپلاستها عمدتاً پیچیده است و در طی مراحل اولیه خشکی محدودیت عمده در فتوسنتز ناشی از بسته شدن روزنهها میباشد (14). نقصان در فتوسنتز خالص در اثر تنش خشکی بیشتر به بسته بودن روزنه یا همان کاهش هدایت روزنهای مربوط است (2 و 39).
گیاهان تحت تنش، توسط تنظیم روزنهای از اتلاف زیاد آب از طریق تعرق جلوگیری میکنند (15). همچنین افزایش در کارایی تعرق میتواند هم به دلیل افزایش میزان فتوسنتز و هم بدلیل کاهش هدایت روزنهای (39) باشد. همچنین در مطالعهای که توسط (9) انجام شده، شواهدی در دست است مبنی بر آنکه، تنش آبی میزان کلروفیل برگ را در گیاه گندم کاهش میدهد، درحالیکه در تحقیقات دیگر چنین کاهشی در کلروفیل گیاه گندم، در شرایط تنش مشاهده نشده است (23). محتوای نسبی آب گیاه، یکی از صفات مهمی است که رابطه مستقیم با محتوای آب خاک دارد و نشاندهنده وضعیت آبی خاک است (44). محتوای نسبی آب یکی از چندین روش اندازهگیری وضعیت آبی بافت است، که رابطه نزدیکی با پتانسیل آبی برگ دارد (30) و بهعنوان شاخص مهم در تنش خشکی در برگها گزارش شده است (34)، که میتواند توانایی گیاه را برای در امان بودن از شدت تنش تحت تأثیر قرار دهد و در نتیجه بر عملکرد و پایداری آن مؤثر باشد. در تمام ارقام تحت تنش گیاه علف لیمو، با افزایش شدت تنش خشکی محتوای نسبی آب کاهش یافت (19). با توجه به اینکه در حال حاضر تحقیقات گستردهای بر روی گیاهان دارویی انجام شده و داروهای برخوردار از ماده مؤثره طبیعی افقهای جدیدی را بر روی جامعه پزشکان و داروسازان گشوده است ولی هنوز در کشور ما به ابعاد مختلف فرآوری گیاهان دارویی و جایگاه آنها در فرایند کشاورزی پایدار به درستی پی برده نشده است. بطوری که در مراکز دانشگاهی و تحقیقاتی کشور توجه به تحقیقات گیاهان دارویی بسیار اندک می باشد.
آنیسون یا بادیان رومی یکی از گیاهان مهم دارویی است که دارای استفادههای مختلفی در صنایع دارویی، غذایی، بهداشتی و آرایشی میباشد (3). متأسفانه، در کشور ما تاکنون تحقیقی در زمینه اثرات اکوفیزیولوژیک عوامل محیطی بر روی این گیاه انجام نشده است. با توجه به شرایط اقلیمی متفاوت و نقش آن در کمیت و کیفیت متابولیتهای ثانویه گیاهان دارویی و همچنین گزارشهای متفاوت و گاه ضد و نقیض سایر کشورها در مورد اثرات عوامل اقلیمی و بهزراعی بر روی باروری این گیاه، تحقیق در مورد جنبههای مختلف تولید آن در مناطق مختلف کشور ضروری به نظر میرسد.
در بررسی حاضر، برای اولین بار کاشت و اثرات تنش خشکی و زمان برداشت بر روی پارامترهای رشد، میزان عملکرد، تولید اسانس و آنتول انیسون در منطقه زنجان مورد مطالعه قرار گرفته است. امید است که نتایج حاصل از این تحقیق با فراهم سازی اطلاعات لازم در مورد امکان کاشت این گیاه دارویی با ارزش در منطقه سرآغازی نیز برای انجام تحقیقات دیگر بر روی آن و سایر گیاهان دارویی باشد.
مواد و روشها
آزمایش در سال زراعی 1388 در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه زنجان واقع در عرض شمالی َ41 و° 36 و طول شرقی َ27 و °48 و ارتفاع 1620 متر از سطح دریا انجام شد. آزمایش در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی در سه تکرار انجام گردید. در این پژوهش تأثیر تنش خشکی در سه سطح شامل آبیاری در کلیة مراحل رشد به صورت هفتگی (شاهد)، قطع آبیاری در اواسط مرحله گلدهی تا بروز علائم تنش به مدت 15 روز و بعد آبیاری مجدد، و قطع آبیاری در مرحله پر شدن دانه تا بروز علائم تنش به مدت 15 روز و بعد آبیاری مجدد انجام شد. هر واحد آزمایشی شامل 6 ردیف به فاصله 25 سانتیمتر و به طول 4 متر بود. کاشت آنیسون (Pimpinella anisum L.) در 23 فروردین 1388 انجام شد. بر روی هر ردیف بذرهای انیسون با فاصلة حدود 1 سانتیمتر در عمق 2 سانتیمتر کشت شد و روی بذرها توسط مخلوط کود دامی و خاک الک شده به نسبت 3 به 1 به ضخامت حدود 1 سانتیمتر پوشانیده شد. بوته ها در مرحله2 الی 4 برگی تنک شدند و تراکم کاشت به 40 بوته در متر مربع رسانده شد. در مراحل مختلف رشد گیاه و بهویژه در مراحل اولیه که جوانهزنی و رشد آنیسون کند بود، علفهای هرز از طریق وجین دستی کنترل شدند. بهمنظور اندازهگیری فتوسنتز، در دو مرحله گلدهی و پر شدن دانه با استفاده از دستگاه فتوسنتز متر IRGA (مدل LCA4) در ساعت 9 صبح انجام شد، به این صورت که برگچه وسطی هر برگ ( برگ قبل از آخر) درون اتاقک اندازهگیری طوری قرار داده شد که سطح فوقانی برگچه به طرف بالا قرارگیرد، تا نور کافی دریافت کند. سپس صفات هدایت روزنهای براساس مولCO2 بر مترمربع بر ثانیه (molCO2.m-2.s-1)، سرعت تعرق براساس میلی مول H2O بر مترمربع بر ثانیه (mmol H2O.m-2.s-1 )، دمای برگ و سرعت فتوسنتز براساس میکرومول CO2 بر مترمربع بر ثانیه (molCO2.m-2.s-1µ) اندازهگیری شد. در هر واحد آزمایشی اندازهگیری بر روی پنج بوته تصادفی بهطور جداگانه انجام شد و در نهایت میانگین آنها گزارش گردید. برای اندازه گیری شاخص محتوای کلروفیل از دستگاه کلروفیلسنج (CCM-200) استفاده شد. این دستگاه بهعنوان وسیلهای برای اندازهگیری میزان سبزینگی برگ یا میزان کلروفیل برگ توسعه یافته است، این وسیله میزان عبور نور را از برگ در دو طول موج 650 نانومتر و 940 نانومتر اندازهگیری میکند که به طور جداگانه بوسیله کلروفیل جذب میشوند. برای این منظور از هر واحد آزمایشی در دو مرحله گلدهی و پر شدن دانه، سه بوته بطور تصادفی انتخاب و از پنج نقطه آخرین برگ توسعه یافته اندازهگیری بهعمل آمد. برای اندازهگیری محتوای نسبی آب (RWC) در ساعت 10 صبح از آخرین برگ توسعه یافته به طور تصادفی نمونهبرداری انجام شد. برگهای جدا شده از هر بوته به طور جداگانه در کیسههای پلاستیکی قرار داده شد و برای جلوگیری از تلفات آب، نمونهها روی تکههای یخ بسرعت به آزمایشگاه منتقل و وزن تر آنها اندازهگیری شد. سپس برگها در آب مقطر به مدت 24 ساعت در دمای اتاق و نور کم برای محاسبه وزن اشباع غوطهور شدند و پس از این مدت نمونهها بسرعت و با دقت با دستمال کاغذی خشک و وزن اشباع آنها اندازهگیری شد. نهایتاً برای اندازهگیری وزن خشک، نمونهها را به مدت 24 ساعت در دمای70 درجه سانتیگراد در آون قرار داده شد، و RWC طبق معادله 4 (41) محاسبه شد: (معادله 1)
100× [ وزن خشک- وزن اشباع/ وزن خشک – وزن تر ]= RWC
مقدار محتوای نسبی آب در چهار مرحله شامل RWC1: بلافاصله بعد از اعمال تنش،RWC2 : یک هفته بعد از اعمال تنش، RWC3: دو هفته بعد از اعمال تنش، RWC4 : پس از آبیاری مجدد اندازهگیری شد.
محاسبات آماری با استفاده از نرمافزارMSTAT-C و رسم نمودارها توسط نرمافزار Excel انجام شد. مقایسه میانگین صفات با استفاده از آزمون چند دامنهای دانکن در سطح احتمال 5% انجام شد.
نتایج
نتایج نشان داد که تنش خشکی بهطور معنیداری
(05/0 £ p) در هر دو مرحله گلدهی و پر شدن دانه باعث کاهش هدایت روزنهای شد (جدول های1و2). تیمار شاهد در هر دو مرحله گلدهی و پر شدن دانه به ترتیب با مقدار 238/0 و 205/0 مول Co2 بر متر مربع بر ثانیه دارای مقدار هدایت روزنهای بیشتری نسبت به تیمار تنش خشکی بود (جدول های 3 و 4). کاهش هدایت روزنهای میتواند به دلیل بسته شدن روزنهها در شرایط تنش خشکی باشد، تا از این طریق تلفات آب به حداقل برسد. تنظیم هدررفت آب از طریق بسته شدن روزنهها ممکن است به عنوان یک مکانیسم مقاومت به خشکی عمل کند اما باعث افزایش دمای برگ میشود. اگر اجتناب از تنش خشکی فقط به واسطه بسته شدن روزنهها باشد بهعلت افزایش دمای برگ و توقف فتوسنتز نامطلوب خواهد بود. نتایج Anyia و Herzog (2004)، Liang و همکاران (2002)، Magloier (2005) و Yordanov و همکاران (2001) موید همین مطلب است. سرعت تعرق در هر دو مرحله گلدهی و پرشدن دانه بهطور معنیداری (01/0 £ p) بر اثر تنش خشکی کاهش یافت (جدول های 1و 2). تیمار شاهد در هر دو مرحله گلدهی و پرشدن دانه بهترتیب با مقدار 592/4 و 335/2 میلی مول H2O بر متر مربع بر ثانیه دارای مقدار سرعت تعرق بیشتری نسبت به تیمار تنش خشکی بود (جداول 3 و4). تنش خشکی تأثیر معنیداری (05/0 £ p) بر دمای برگ در هر دو مرحله گلدهی و پرشدن دانه داشت (جدول های 1و2). کاهش میزان تعرق در تیمارهای تحت تنش احتمالاً به دلیل بسته شدن روزنهها و کاهش هدایت روزنهای میباشد. نتایج اندازهگیری دمای برگ نشان داد که با کاهش رطوبت خاک، دمای برگ در مرحله گلدهی و پر شدن دانه به ترتیب به میزان 28/2 و 95/3 میکرومول CO2 برمترمربع بر ثانیه نسبت به شاهد افزایش یافت (جدول های 3 و4). تعرق روزنهای نقش اصلی را در تنظیم دمای برگ دارد (47). گیاهان تحت تنش، ابتدا از طریق تنظیم روزنهای از اتلاف زیاد آب جلوگیری میکنند (16) و همین مسئله باعث افزایش دمای برگ در آنها می شود. افزایش دمای برگ بر اثر تنش خشکی در گیاهان دیگر نیز مورد تأیید قرار گرفته است (18، 37، 50 و 51). نتایج آزمایش حاضر نشان داد که شاخص محتوای کلروفیل بهطور معنیداری (05/0 £ p) تحت تأثیر تنش خشکی قرار گرفت، و تنش خشکی باعث کاهش معنیدار شاخص محتوای کلروفیل برگ نسبت به شاهد شد (جدول های 1 و 2). که میزان شاخص محتوای کلروفیل تیمارها در شرایط تنش در مرحله گلدهی و پرشدن دانه نسبت به شاهد به ترتیب به میزان 643/1 و 768/1 بود (جدول های 3 و 4). کاهش میزان محتوای کلروفیل در شرایط تنشآبی، احتمالاً بهدلیل افزایش تخریب این رنگیزهها و یا کاهش ساخت آنها و همچنین، اختلال در فعالیت آنزیمهای مسئول سنتز رنگدانههای فتوسنتزی است (18).
با اعمال تنش خشکی در مرحله گلدهی و پر شدن دانه سرعت فتوسنتز به طور معنیداری (05/0 £ p) کاهش یافت (جدول های 1 و2). مقدار این کاهش در مرحله گلدهی و پر شدن دانه به ترتیب 632/4 و 173/4 میکرومول CO2 بر متر مربع بر ثانیه کاهش میزان فتوسنتز در شرایط تنش خشکی میتواند ناشی از اثرات روزنهای و غیر روزنهای باشد. بهعبارتی فتوسنتز از دو طریق تحت تاثیر تنش خشکی قرار میگیرد، اول آنکه بسته شدن روزنهها دسترسی کلروپلاست را به دی اکسید کربن محدود میکند، دوم آنکه پایین بودن پتانسیل آب اثرات مستقیمی بر ساختمان اجزای دخیل در فتوسنتز دارد. عموماً پذیرفته شده است که محدودیت روزنهای عامل اصلی تعیین کننده کاهش فتوسنتز در شرایط تنش خشکی است (16و 26). بود (جدول های 3 و4). همچنین پژوهش حاضر نشان میدهد که با اعمال تنش خشکی میزان محتوای نسبی آب در هر دو مرحله گلدهی و پرشدن دانه کاهش مییابد (جدول های 5 و 6). بدین معنی که در اوایل تنش (RWC1) اختلاف معنیداری بین تیمار شاهد و تنش وجود نداشت، ولی پس از گذشت یک هفته (RWC2) و با افزایش شدت تنش، محتوای آب نسبی در هر دو مرحله گلدهی و پرشدن دانه به طور معنیداری (05/0 £ p) کاهش یافت. این روند کاهشی تا دو هفته بعد از اعمال تنش (RWC3) ادامه یافت و سبب اختلاف معنیداری (05/0 £ p) بین تیمار ها در هر دو مرحله گلدهی و پرشدن دانه شد. کاهش محتوای نسبی آب برگ میتواند به دلیل کاهش درصد رطوبت خاک و به تبع آن کاهش پتانسیل آب برگ در اثر افزایش شدت تنش خشکی باشد. پس از آبیاری مجدد ( بازیافت ) میزان محتوای نسبی آب تا حدودی بهبود یافت ولی هنوز با تیمار شاهد اختلاف معنیداری داشت و بازیافت به طور کامل نبود (شکل های 1 و 2). همانطور که در شکل های 1 و 2 مشاهده می شود، محتوای آب نسبی به طور معنیداری با افزایش شدت تنش خشکی، کاهش مییابد. کاهش محتوای آب بافتهای گیاهی تحت شرایط خشکی باعث محدود شدن رشد و برخی تغییرات فیزیولوژیکی و متابولیکی میگردد.
در این تحقیق محتوای نسبی آب با صفات فیزیولوژیک مانند هدایت روزنهای، سرعت تعرق و فتوسنتز همبستگی دارد. به این ترتیب که کاهش محتوای نسبی آب، هدایت روزنهای و در نتیجه ورود دی اکسید کربن به داخل برگ را کاهش میدهد که این عامل به نوبه خود باعث کاهش فتوسنتز میشود که نتایج Atteya(2003) و Lawler & Cornic (2002) موید این همین مطلب است. اختلاف در محتوای نسبی آب برگها در مرحلهای که با تنش مواجه میشود ممکن است از تفاوت الاستسیته دیوارههای سلولی در این شرایط ناشی شده باشد (25).
جدول 1- تجزیه واریانس صفات فیزیولوژیک انیسون در شرایط تنش خشکی در مرحله گلدهی
|
|
|
|
میانگین مربعات |
|
|
منابع تغییرات |
درجه آزادی |
شاخص محتوای کلروفیل |
سرعت فتوسنتز (میکرومول CO2 بر مترمربع بر ثانیه) |
هدایت روزنهای (مولCO2 بر مترمربع بر ثانیه) |
سرعت تعرق (میلیمول H2O بر مترمربع بر ثانیه) |
دمای برگ (میکرومولCO2 بر متر مربع بر ثانیه) |
تکرار |
2 |
*16/1 |
ns 27/1 |
ns 11/1 |
ns32/0 |
*46/5 |
تنش خشکی |
1 |
*00/4 |
*17/32 |
*04/0 |
**05/11 |
*79/7 |
اشتباه |
2 |
05/0 |
44/0 |
002/0 |
03/0 |
22/0 |
ضریب تغییرات (درصد) |
- |
06/7 |
69/8 |
89/28 |
09/6 |
60/2 |
ns و * و ** بهترتیب غیر معنیدار و معنیدار در سطح 5% و 1%
جدول2- تجزیه واریانس صفات فیزیولوژیک انیسون در شرایط تنش خشکی در مرحله پر شدن دانه
|
|
|
|
میانگین مربعات |
|
|
منابع تغییرات |
درجه آزادی |
شاخص محتوای کلروفیل |
سرعت فتوسنتز (میکرومول CO2 بر مترمربع بر ثانیه) |
هدایت روزنهای(مولCO2 بر مترمربع بر ثانیه) |
سرعت تعرق (میلی مول H2O بر مترمربع بر ثانیه) |
دمای برگ (میکرومولCO2 بر متر مربع بر ثانیه) |
تکرار |
2 |
ns12/1 |
ns33/2 |
ns 01/0 |
ns02/0 |
*89/4 |
تنش خشکی |
1 |
*69/4 |
*12/26 |
**03/0 |
**06/6 |
**40/23 |
اشتباه |
2 |
06/0 |
64/0 |
005/0 |
02/0 |
009/0 |
ضریب تغییرات (درصد) |
- |
01/12 |
22/13 |
62/13 |
27/6 |
72/1 |
ns و * و ** بهترتیب غیر معنیدار و معنیدار در سطح 5% و 1%
بحث
Ritchie و همکاران (1990) در تحقیقات خود نشان دادند که با اعمال تنش خشکی ابتدا هدایت روزنهای کاهش مییابد، سپس محتوای آب نسبی و فتو سنتز شروع به کاهش میکند. کاهش شدید هدایت روزنهای با تغییر جزیی محتوای آب نسبی بیانگر آن است که احتمالا سیگنالهای ارسالی از ریشه در شرایط تنش خشکی، عامل بسته شدن روزنه و کاهش فتوسنتز میباشد این سیگنال شیمیایی همان ABA میباشد (47).
جدول3- مقایسه میانگین صفات فیزیولوژیک انیسون در شرایط نرمال و تنش خشکی در مر حله گلدهی
تیمار |
شاخص محتوای کلروفیل |
سرعت فتوسنتز (میکرومول CO2 بر مترمربع بر ثانیه) |
هدایت روزنهای (مولCO2 بر مترمربع بر ثانیه) |
سرعت تعرق (میلی مول H2O بر مترمربع بر ثانیه) |
دمای برگ (میکرومول CO2 بر متر مربع بر ثانیه) |
شاهد |
a03/4 |
a95/9 |
a23/0 |
a 59/4 |
b01/28 |
تنش در مرحله گلدهی |
b40/2 |
b31/5 |
b06/0 |
b87/1 |
a29/30 |
میانگینهای هر ستون که دارای حروف مشترک هستند بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد تفاوت معنیداری ندارند.
جدول 4- مقایسه میانگین صفات فیزیولوژیک انیسون در شرایط نرمال و تنش خشکی در مرحله پرشدن دانه
تیمار |
شاخص محتوای کلروفیل |
سرعت فتوسنتز (میکرومول CO2 بر مترمربع بر ثانیه) |
هدایت روزنهای (مولCO2 بر مترمربع بر ثانیه) |
سرعت تعرق (میلی مول H2O بر مترمربع بر ثانیه) |
دمای برگ (میکرومول CO2 بر مترمربع بر ثانیه) |
|
شاهد |
a 94/2 |
a17/8 |
a20/0 |
a33/2 |
b 76/26 |
|
تنش در مرحله پرشدن دانه |
b 18/1 |
b00/4 |
b05/0 |
b32/1 |
a71/30 |
|
میانگینهای هر ستون که دارای حروف مشترک هستند بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد تفاوت معنیداری ندارند.
جدول 5- تجزیه واریانس تأثیر تنش خشکی در مرحله گلدهی بر محتوای نسبی آب انیسون
|
|
|
|
میانگین مربعات |
|
منابع تغییرات |
درجه آزادی |
RWC1 |
RWC2 |
RWC3 |
RWC4 |
تکرار |
2 |
ns18/1 |
*22/3 |
ns 780/0 |
ns70/0 |
تنش خشکی |
1 |
ns06/25 |
*08/55 |
**28/257 |
**63/256 |
اشتباه |
2 |
02/0 |
63/0 |
26/1 |
08/1 |
ضریب تغییرات (درصد) |
- |
94/0 |
09/1 |
67/1 |
55/1 |
ns و * و ** به ترتیب غیر معنیدار و معنیدار در سطح 5 % و 1 %
جدول 6- تجزیه واریانس تأثیر تنش خشکی در مرحله پر شدن دانه بر محتوای نسبی آب انیسون
|
|
|
|
میانگین مربعات |
|
منابع تغییرات |
درجه آزادی |
RWC1 |
RWC2 |
RWC3 |
RWC4 |
تکرار |
2 |
ns96/7 |
**22/4 |
ns 98/6 |
ns72/6 |
تنش خشکی |
1 |
ns21/45 |
**28/53 |
*40/246 |
**50/245 |
اشتباه |
2 |
10/0 |
22/0 |
84/2 |
57/2 |
ضریب تغییرات (درصد) |
- |
01/1 |
65/1 |
43/2 |
31/2 |
ns و * و ** بهترتیب غیر معنیدار و معنیدار در سطح 5 % و 1 %
شکل 1- تغییرات محتوای آب نسبی در شرایط تنش خشکی در مرحله گلدهی
شکل 2- تغییرات محتوای آب نسبی در شرایط تنش خشکی در مرحله پرشدن دانه
Gupta و همکاران (2001) در بررسی اثرات تنش آبی بر ارقام گندم مشاهده کردند که گیاهان تنش دیده، به طور معنیداری هدایت روزنهای کمتری نسبت به گیاهان آبیاری شده داشتند، که این امر سبب کاهش میزان تعرق برگ در شرایط کم آبی گردید. بسته شدن روزنهها در شرایط تنش علاوه بر تولید ABA در ریشه و ارسال آن به برگها، کاهش پتانسیل آماسی در برگ نیز موثر بوده و به احتمال زیاد از طریق ABA تولید شده در خود برگها عمل میکند (16و 40). کوچکی (1385) در بررسی تاثیر تنش خشکی و بر برخی خصوصیات کمی آویشن شیرازی، کاکوتی، آویشن باغی و کلپوره گزارش کرد که تنش خشکی باعث افزایش درجه دمای کانوپی در آویشن باغی و کلپوره شده است. Dana و همکاران (2004) نیز افزایش 4 واحدی شاخص محتوای کلروفیل را با کاهش محتوای آب نسبی از 94 درصد به 87 درصد را گزارش کردند. Lawler & Cornic (2002) گزارش کردند که دوام فتوسنتز و حفظ کلروفیل برگ تحت شرایط تنش از جمله شاخصهای فیویولوژیک مقاومت به تنش است. (23 و 43) مشاهده کردند که تحت شرایط تنش محتوای کلروفیل و شاخص پایداری کلروفیل در گیاه گندم کاهش مییابد، که موید نتایج ما میباشد. Zou و همکاران (2007) نیز در آزمایشهای خود مشاهده کردند، که تنش کمآبی طول مدت پرشدن دانه، میزان فتوسنتز خالص و هدایت روزنهای را در گیاه برنج کاهش داده و پیری برگ را تسریع میکند که مطابق با نتایج ما میباشد. در طی مراحل رشد رویشی و زایشی، زمانی که گیاهان تحت تنش باشند، میزان فتوسنتز در تمام قسمتهای گیاه گندم کاهش مییابد (48). Yordanov و همکاران (2001) پاسخ دستگاه فتوسنتزی ارقام مختلف گندم را به خشکی مورد بررسی قرار دادند و در یافتندکه کمبود آب متوسط، میزان فتو سنتز را بسته به میزان تحمل خشکی هر رقم به مقدار متفاوتی کاهش میدهد. افزایش بیشتر خشکی، کاهش بیشتری در میزان فتوسنتز را موجب خواهد شد و ارقام گندم نسبت به شرایط خشکی متوسط، تفاوت بیشتری در تحمل به خشکی نشان میدهند. سی و سه مرده و همکاران (1383) و Ahmadi& baker (2001) عقیده دارند که محدودکننده اصلی فتوسنتز در گیاه در شرایط تنش خشکی هدایت مزوفیلی است. اما در کل میتوان نتیجهگیری کرد که کاهش فتوسنتز در اثر کمبود آب تحت تاثیر موازی هدایت روزنهای و مزوفیلی قرار دارد (53). پایین آمدن پتانسیل آب و کاهش تورژسانس دربافتهای گیاهی میتواند اولین اثر تنش خشکی باشد که به طور طبیعی رشد سلول و اندازه نهایی آن را تحت تاثیر قرار میدهد که نتایج Altinkut و همکاران (2001) و Gratani و همکاران (2004) موید این مطلب است. با بررسی اثر تنش خشکی روی گیاه .Crenanthe setosa Rosc مشاهده شد که وقتی بوتههای این گیاه تحت تنش شدید خشکی (70 روز بدون آبیاری ) قرار گرفتند، RWC از 94 درصد به 74 درصد کاهش یافت (42). نتایج مشابهی برای گیاهان رزماری، خلنگ، مرزه و گندم انجام شده و گزارش گردیده است (4و 21). بالا بودن محتوای نسبی آب در شرایط کمآبی میتواند با رفتار روزنهها و سیستم ریشهای گیاه در ارتباط باشد (22)، زیرا حفظ محتوای رطوبتی درونی یک گیاه نیاز به داشتن ریشه عمیق جهت جذب آب دارد (24). در تحقیق دیگری Munner و همکاران (1999) اثر حفاظتی توکوفرول را در گیاهان رزماری و بادرنجبویه بررسی کرده و نتیجه گرفتند که تنش خشکی، محتوای آب نسبی رزماری 40% و بادرنجبویه را 30% کاهش داد.
نتیجهگیری کلی
نتایج حاصل از این آزمایش نشان داد که تنش خشکی در هر دو مرحله گلدهی و پرشدن دانه، سبب کاهش بیشتر صفات فیزیولوژیک شامل شاخص محتوای کلروفیل، سرعت فتوسنتز، هدایت روزنهای و سرعت تعرق و افزایش دمای برگ شد. همچنین با اعمال تنش خشکی، وضعیت آب در گیاه دچار تغییرات معنیدار شد. بهطوریکه محتوای نسبی آب در انیسون کاهش یافت و پس از آبیاری مجدد (بازیافت) میزان محتوای نسبی آب تا حدودی بهبود یافت ولی باز هم با تیمار شاهد اختلاف معنیداری داشت و بازیافت بهطور کامل نبود. بنابراین با توجه به این تحقیق و تحقیقات اندکی که روی گیاهان دارویی بهویژه آنیسون انجام شده، به نطر میرسد برای بررسی دقیقتر و بهتر واکنش گیاه آنیسون به تنش خشکی، از تیمارهای تنش در مراحل مختلف نموی نیز استفاده شود.