نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 عضو هیات علمی دانشگاه ملایر

2 عضو هیات علمی دانشگاه تربیت مدرس

3 عضو هیات علمی دانشگاه کردستان

4 محقق بازنشسته دانشکده اکولوژی جنگل هلسینکی فنلاند

چکیده

مرحله آخر فرآیند تجزیه زمانی شروع می¬شود که تجزیه و تخریب لیگنین اتفاق می¬افتد، یعنی بعد از گذشت یکسال از شروع فرآیند. فاکتورهای تنظیم¬کننده تجزیه لیگنین و در نتیجه لاشبرگ در این مرحله کمتر شناخته شده و اطلاعات ما درخصوص چگونگی این فاکتورها در میان لاشبرگها و رویشگاههای گوناگون با شرایط اقلیمی و خاکی متفاوت، کمتر است. بنابراین جهت نیل به این مهم، مطالعه حاضر با هدف تعیین چگونگی کنترل تخریب لیگنین و در نتیجه نرخ از دست¬دهی ماده آلی لاشبرگ بوسیله نیتروژن، کلسیم و منگنز در لاشبرگ گونه¬های نوئل، توسکای ییلاقی و افراپلت در دو رویشگاه نوئل خالص و آمیخته بعد از گذشت 400 روز از فرآیند تجزیه در منطقه لاجیم انجام شد. نتایج نشان داد که نرخ تجزیه لاشبرگ گونه¬ها به غیر از افراپلت در رویشگاه نوئل آمیخته نسبت به نوئل خالص بیشتر بود. در رویشگاه نوئل خالص نرخ تجزیه لاشبرگها با غلظتهای منگنز و کلسیم ارتباط مثبت معنی¬داری داشت اما بین غلظتهای منگنز و کلسیم با غلظت لیگنین هیچ گونه ارتباط معنی¬داری وجود نداشت. در رویشگاه نوئل آمیخته غلظتهای نیتروژن و لیگنین با نرخ تجزیه لاشبرگها بترتیب ارتباط معنی¬دار مثبت و منفی داشتند. همچنین در این رویشگاه بین غلظتهای کلسیم با لیگنین ارتباط معنی¬دار منفی وجود داشت. در ارتباط با نوع لاشبرگ بغیر از لاشبرگ سوزنی¬برگ، که میزان نیتروژن به عنوان فاکتور تنظیم کننده نرخ تجزیه در مرحله آخر محسوب می¬گردد، هیچ یک از فاکتورهای کیفی توصیفی (نیتروژن، لیگنین، منگنز و کلسیم) بر نرخ تجزیه لاشبرگ در مرحله آخر تاثیر نداشتند.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Study of the relationship of nutrients dynamics and chemical composition of litter with decomposition rate in late decomposition stages

نویسندگان [English]

  • Farhad Ghasemi Aghbash 1
  • Bjorn Berg 4

چکیده [English]

The late stage of decomposition process identified by that when decomposition and degradation of lignin had been occurred, i.e. at about 1 year after the incubation. The regulating factors for degradation of lignin, and thus of litter, in late decomposition stages are little known and we know very little about how they vary among litter species and sites with different climatic and edaphic conditions. Therefore, this study was done inorder to determine whether the control of lignin decay, and thus of litter mass-loss rate, by N, Ca and Mn in leaf litters of Norway spruce (Picea abies (L) Karst), Alder (Alnus subcordata C.A.Meyer) and Maple (Acer velutinum Boiss.) in pure and mixed Norway spruce sites after 400 day in lajim region. The results showed that decomposition rates of litter species exclusive of Maple, in mixed Norway spruce site were significantly higher than pure Norway spruce site. In the pure Norway spruce site decomposition rates of litter species were positively and significantly correlated with Mn and Ca concentrations, but had not significant correlation between Mn and Ca concentrations with lignin concentration. In the mixed Norway spruce site decomposition rates of litter species had significantly positively and negatively correlated with N and lignin concentrations respectively. Also in this site, there was negatively and significantly correlation between Ca and lignin concentrations. In relation with litter type, exclusive of needle litter, that Nitrogen amount is important regulating factor, nor of descriptive and qualitative factors (N, lignin, Mn, Ca) had not effect on the decomposition in late stage.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Litter decomposition - N
  • Mn
  • Ca and Lignin concentrations – Pure Norway spruce site – Mixed Norway spruce site

بررسی ارتباط بین پویایی عناصر غذایی و ترکیب شیمیایی لاشبرگ با نرخ تجزیه لاشبرگ در مراحل آخر فرایند تجزیه

فرهاد قاسمی آقباش1، سیدغلامعلی جلالی2*، وحید حسینی3، سیدمحسن حسینی2 و ژورن برگ4 

1 ملایر، دانشگاه ملایر، دانشکده منابع طبیعی و محیط زیست

2 نور، دانشگاه تربیت مدرس، دانشکده منابع طبیعی و علوم دریایی، گروه جنگلداری

3 سنندج، دانشگاه کردستان، دانشکده منابع طبیعی، گروه جنگلداری

4 فنلاند، هلسینکی، دانشگاه هلسینکی، گروه اکولوژی جنگل

تاریخ دریافت: 27/7/90               تاریخ پذیرش: 29/11/90 

چکیده

مرحله آخر فرایند تجزیه زمانی شروع می­شود که تجزیه و تخریب لیگنین اتفاق می­افتد، یعنی بعد از گذشت یکسال از شروع فرایند. فاکتورهای تنظیم­کننده تجزیه لیگنین و در نتیجه لاشبرگ در این مرحله کمتر شناخته شده و اطلاعات ما درخصوص چگونگی این فاکتورها در میان لاشبرگها و رویشگاه‌های گوناگون با شرایط اقلیمی و خاکی متفاوت، کمتر است. بنابراین برای نیل به این مهم، مطالعه حاضر با هدف تعیین چگونگی کنترل تخریب لیگنین و در نتیجه نرخ از دست‌دهی ماده آلی لاشبرگ بوسیله نیتروژن، کلسیم و منگنز در لاشبرگ گونه­های نوئل، توسکای ییلاقی و افراپلت در دو رویشگاه نوئل خالص و آمیخته بعد از گذشت 400 روز از فرایند تجزیه در منطقه لاجیم انجام شد. نتایج نشان داد که نرخ تجزیه لاشبرگ گونه­ها بغیر از افراپلت در رویشگاه نوئل آمیخته نسبت به نوئل خالص بیشتر بود. در رویشگاه نوئل خالص نرخ تجزیه لاشبرگها با غلظتهای منگنز و کلسیم ارتباط مثبت معنی­داری داشت اما بین غلظتهای منگنز و کلسیم با غلظت لیگنین هیچگونه ارتباط معنی­داری وجود نداشت. در رویشگاه نوئل آمیخته غلظتهای نیتروژن و لیگنین با نرخ تجزیه لاشبرگها به‌ترتیب ارتباط معنی­دار مثبت و منفی داشتند. همچنین در این رویشگاه بین غلظتهای کلسیم با لیگنین ارتباط معنی­دار منفی وجود داشت. در ارتباط با نوع لاشبرگ بغیر از لاشبرگ سوزنی­برگ، که میزان نیتروژن به‌عنوان فاکتور تنظیم‌کننده نرخ تجزیه در مرحله آخر محسوب می­گردد، هیچ‌یک از فاکتورهای کیفی توصیفی (نیتروژن، لیگنین، منگنز و کلسیم) بر نرخ تجزیه لاشبرگ در مرحله آخر تأثیر نداشتند.

واژه‌های کلیدی: تجزیه لاشبرگ، غلظتهای نیتروژن، منگنز، کلسیم و لیگنین، رویشگاه نوئل خالص، رویشگاه نوئل آمیخته

* نویسنده مسئول، تلفن: 09111276411، پست الکترونیکی: [email protected]

مقدمه

 

تجزیه لاشبرگ به‌عنوان یک فرایند مهم در اکوسیستم‌ها محسوب می­گردد که نقش اساسی در چرخه کربن و نیتروژن بازی می­کند. خصوصیات ساختاری و ترکیب شیمیایی لاشبرگ قابلیت تجزیه لاشبرگها، که ساختار مواد آلی خاک به آن بستگی دارد، را تعیین می­کند (3). بطورکلی فرایند تجزیه لاشبرگ به 2 مرحله تقسیم می­شود که از لحاظ پارامترهای محدودکننده تجزیه با هم متفاوتند. مرحله اول (Early stage) و مرحله آخر (Late stage). در مرحله اول تجزیه، ترکیبات محلول خیلی سریع پوسیده یا شسته می­شوند؛ سلولز و همی­سلولز در لاشبرگهای غنی برخلاف لاشبرگهای ضعیف (فقیر از لحاظ مواد غذایی) سریع­تر تجزیه می­شوند؛ بنابراین مدت زمان مرحله اول تجزیه ممکن است از چند ماه تا بیشتر از یکسال به طول بینجامد. در نتیجه تجزیه لاشبرگ غلظتهای لیگنین و نیتروژن افزایش می­یابد (7). لاشبرگهایی با غلظتهای اولیه پایین نیتروژن ممکن است نسبت به آنهایی که غلظتهای اولیه بالای نیتروژن دارند، نیتروژن زیادی را انباشته کنند (4 و 20). همچنین فاکتورهای رویشگاه در تثبیت ازت لاشبرگهای در حال تجزیه نقش دارند. تجمع نیتروژن در لاشبرگ ممکن است با سطوح ازت خاک تغییر یابد (2 و 29). مرحله آخر فرایند تجزیه ممکن است بخش عظیمی از این فرایند را شامل بشود. لیگنین و فراورده­های هوموسی شبه لیگنینی تعدیل شده که تخریب آنها تجزیه لاشبرگ را تحت تسلط خود دارند، بخش مهم لاشبرگ را در مرحله آخر تشکیل می­دهند (5 و 16). فاکتورهای محدودکننده در طول مراحل آخر تجزیه شامل غلظتهای نیتروژن، منگنز، کلسیم و همچنین شرایط اقلیمی و خاکی می­باشد (30). غلظتهای بالای نیتروژن تخریب لیگنین را مختل می­کند. دلیل این امر ممانعت از تشکیل آنزیم لیگناز در میکروارگانیسمهای مخرب لیگنین (3) یا مساعد کردن شرایط برای تشکیل فراورده­های جدید متمرد در تجزیه ذکر شده است (26). همواره وجود نیتروژن زیاد به‌عنوان یک عامل کاهنده نرخ تجزیه لاشبرگ در مراحل آخر شناخته شده (16) یا اینکه به لاشبرگ این امکان را می­دهد که به پایین‌ترین حد نهایی (Limit value) خود برسد (6). به‌هرحال در تضاد با چنین یافته­هایی این مسئله بیان شده که افزایش و ترقی در غلظتهای نیتروژن ممکن است اثر کم یا هیچ اثری بر روی فرایند تجزیه نداشته باشد. بنابراین گفته می‌شود که اثر بازدارندگی نیتروژن در تخریب لیگنین در اکوسیستم‌ها فراگیر نیست (20). علاوه بر نیتروژن، منگنز و کلسیم نیز به‌عنوان تنظیم‌کننده­های تخریب لیگنین شناخته شده­اند (15). پراکسیداز منگنز در میان آنزیمهای لیگنولتیک تولیدشده توسط قارچها، شناخته­ شده­ترین می­باشد (22). این آنزیم مسئولیت انتظاری را که از تأثیر منگنز بر تجزیه می­توان داشت، برعهده دارد. از دست دادن ماده آلی لاشبرگ در مراحل آخر تجزیه بطور مثبت با غلظتهای منگنز در نوئل (8) با کاج (10) با بلوط (14) و همچنین با تعدادی از لاشبرگ گونه­ها (10) ارتباط دارد.

به‌هرحال این ارتباط مبهم می­باشد و بنظر می­رسد که بستگی به نوع گونه و غلظت بحرانی منگنز در لاشبرگ داشته باشد (10). کلسیم خاک و لاشبرگ با تأثیر بر pH خاک و در نتیجه فعالیت میکروفلور خاک می­تواند فرایند تجزیه را تحت تأثیر قرار بدهد. اغلب افزایش pH خاک با افزایش بیوماس میکروبی، نرخ تجزیه و تنفس خاک و همچنین میزان معدنی­شدن نیتروژن همراه است (1، 21، 25 و 28). تاکنون مطالعات کمی درخصوص اثرات غلظتهای عناصر غذایی بر نرخ تجزیه لاشبرگ در مراحل آخر تجزیه انجام شده است (30) و آگاهی ما در مورد اینکه چگونه آنها در میان لاشبرگ گونه­ها و رویشگاه‌هایی با شرایط اقلیمی خاکی گوناگون متفاوت هستند، کمتر است. بنابراین برای اظهارنظر در این خصوص به‌ویژه نقش نیتروژن و منگنز در تخریب لیگنین به مطالعات زیادی نیاز است. هدف از مطالعه حاضر دستیابی به نقش فاکتورهای رویشگاه و ترکیب شیمیایی لاشبرگ در تنظیم تجزیه لاشبرگ در مراحل آخر تجزیه می­باشد. بهمین منظور 3 نوع لاشبرگ پهن­برگ و سوزنی­برگ که از لحاظ غلظتهای عناصرغذایی و غلظت لیگنین متفاوت می­باشند انتخاب گردید. این لاشبرگها در 2 تیپ نوئل خالص و نوئل آمیخته مورد انکوباسیون قرار گرفتند. تغییرات در غلظتهای نیتروژن، کلسیم و منگنز در مراحل آخر تجزیه زمانی که تخریب لیگنین اتفاق می­افتد، اندازه­گیری شدند. در این مطالعه فرض گردید که در مراحل آخر، نرخ تجریه و تخریب لیگنین میزان از دست­دهی ماده آلی لاشبرگ را تعیین می­کند و قابلیت در دسترس بودن نیتروژن، منگنز و کلسیم نیز نرخ تجزیه و تخریب لیگنین را مشخص می­کند.

مواد و روشها

انواع لاشبرگ و رویشگاه‌های مورد انکوباسیون: بمنظور انجام این بررسی لاشبرگ گونه­های نوئل (Picea abies (L) Karst)، توسکای ییلاقی (Alnus subcordata C.A.Meyer) و افراپلت (Acer velutinum Boiss.) در پاییز 1388 از رویشگاه‌های نوئل خالص و آمیخته واقع در منطقه لاجیم که در ناحیه البرز مرکزی جنگلهای تحت مدیریت اداره کل منابع طبیعی ساری و در محدوده شهرستان سوادکوه قرار دارند، جمع­آوری گردید. موقعیت منطقه مورد مطالعه در شکل 1 آورده شده است.

 

 

 

شکل 1- موقعیت منطقه مورد مطالعه

 

جدول 1- مشخصات هر یک از رویشگاه‌ها از لحاظ موقعیت جغرافیایی، مشخصات اقلیمی و خاک

رویشگاه نوئل خالص

رویشگاه نوئل آمیخته

 

 

ʺ46 ʹ14 °36 شمالی و ʺ13 ʹ7 °53 شرقی

ʺ41 ʹ14 °36 شمالی و ʺ33 ʹ7 °53 شرقی

 

طول و عرض جغرافیایی

965

925

 

ارتفاع از سطح دریا (متر)

نوئل

نوئل، توسکا، افراپلت

 

گونه­های درختی

50

45

 

سن توده (سال)

3/17

3/17

 

میانگین درجه­حرارت سالانه (C°)

4/878

4/878

 

میانگین بارندگی سالانه (میلی­متر)

مور

مول

 

نوع هوموس

75/5

16/7

pH

مشخصات خاک در عمق 0-25 سانتی­متر

3/27

8/34

C

(mg/g)

37/1

6/1

N

 

93/19

76/21

C/N

 

24/3

23/1

Mn

 

88/0

67/0

Ca

 

 

لاشبرگهای جمع­آوری شده، در 2 رویشگاه نوئل خالص و نوئل آمیخته مورد انکوباسیون قرار گرفتند. مشخصات هریک از رویشگاه‌ها از لحاظ موقعیت جغرافیایی، مشخصات اقلیمی و خاک در جدول 1 آورده شده است. براساس اطلاعات هواشناسی ایستگاه کلیماتولوژی افراچال (1964-2003) که نزدیکترین ایستگاه به منطقه مورد مطالعه است، میانگین متوسط درجه­حرارت روزانه 3/17 درجه­سانتی­گراد و متوسط بارندگی سالیانه 4/878 میلی­متر بود. اقلیم منطقه براساس فرمول گسترش یافته دومارتن از نوع اقلیم معتدل مرطوب می­باشد.

آماده­سازی لاشبرگ، انکوباسیون، نمونه­گیری و تعیین ماده آلی از دست رفته: لاشبرگهای جمع­آوری شده در داخل کیسه­های پلاستیکی قرار داده شده و به آزمایشگاه منتقل شدند. نمونه­ها بعد از انتقال به آزمایشگاه بمدت 24 ساعت در فضای آزمایشگاه خشک شدند. سپس براساس نوع لاشبرگ از همدیگر تفکیک شدند. در این مطالعه از تکنیک Litterbag استفاده شد. ابعاد کیسه­های لاشبرگ بکار برده شده در این تکنیک 20×30 سانتی‌متر با روزنه 2 میلی­متر از جنس نایلون بود. در هر کیسه­لاشبرگ در حدود 10 گرم نمونه لاشبرگ خشک شده در فضای آزمایشگاه قرار داده شد. بمنظور ارزیابی کیفیت اولیه و عناصرغذایی لاشبرگها از هر نمونه لاشبرگ 5 گرم زیرنمونه انتخاب شده و در آون 65 درجه­سانتی­گراد بمدت 24 ساعت خشک گردید. قبل از نصب کیسه­ها برچسبی شامل نام گونه و وزن اولیه لاشبرگ تهیه شده و در داخل کیسه لاشبرگها قرار داده شد (3). کیسه لاشبرگهای آماده شده تا زمانی که در عرصه نصب بشوند بطور خشک و در اتاق با دمای معتدل نگه داشته شدند. 24 کیسه­­لاشبرگ آماده شده (2 رویشگاه × 3 گونه × 4 تکرار) و در یک زمان با توجه به هدف مطالعه در مناطق جمع­آوری لاشبرگ در هر رویشگاه و با استفاده از میخهای آهنی 15 سانتی­متری برای جلوگیری از جابجایی آنها، در زمین نصب شدند. بمنظور جلوگیری از خسارتهای پستانداران منطقه نظیر گراز، تشی، گاو و غیره مناطق نصب کیسه­لاشبرگها توسط چپرکشی محصور گردید. کیسه­لاشبرگها بعد از جمع­آوری فوراً در کیسه­های پلاستیکی مهر و موم شده به آزمایشگاه منتقل شدند. در آزمایشگاه لاشبرگهای موجود در کیسه­ها در صورت آلودگی به مواد آلی ناپاک یا مواد معدنی اضافی با ملایمت پاک شدند. سپس در آون 65 درجه سانتی‌گراد بمدت 24 ساعت خشک شدند. برای محاسبه میزان ماده آلی از دست رفته از رابطه زیر استفاده شد:

100 × [W0 /Wt – W0] = (%)Mass loss

که: Mass loss: میزان ماده آلی از دست رفته، W0: وزن خشک اولیه،Wt : وزن خشک باقیمانده بعد از جمع­آوری لاشبرگ از عرصه (3).

آنالیزهای شیمیایی لاشبرگ: نمونه لاشبرگهای جمع­آوری شده برای اندازه­گیری نیتروژن، کلسیم، منگنز و لیگنین مورد آنالیز قرار گرفتند. بهمین منظور نمونه­ها بعد از پاکسازی از هرگونه آلودگی با استفاده از آسیاب خرد و از الک نمره 20 عبور داده شدند. نیتروژن لاشبرگها بعد از هضم نیم گرم از نمونه در اسیدسولفوریک غلیظ و بکارگیری یک قرص کاتالیزور با روش کجلدال (Kjeldahl) تعیین گردید (13). کلسیم و منگنز لاشبرگها با استفاده از روش طیف‌سنجی اتمی و دستگاه طیف‌سنج اتمی اندازه‌گیری شدند (23). لیگنین لاشبرگ نیز از طریق روش کلاسون (Klason) و بوسیله هضم در اسیدسولفوریک 72 درصد اندازه‌گیری شد (17).

اندازه­گیری شاخصهای تجزیه (تغییرات در عناصرغذایی و لیگنین) در مرحله آخر تجزیه: مرحله آخر تجزیه زمانی که پوسیدگی و تخریب لیگنین شروع می­شود، آغاز می­شود. بنابراین شروع مرحله آخر در حدود یکسال بعد از مدت زمان انکوباسیون یعنی بعد از گذشت 365 روز می­باشد (30). در این مطالعه آخرین زمان اندازه­گیری 400 روز برای هر دو رویشگاه می­باشد.

تجزیه و تحلیل آماری: تجزیه واریانس دوطرفه (ANOVA) برای آزمون معنی­دار بودن اثرات نوع لاشبرگ (پهن­برگ و سوزنی­برگ) و رویشگاه (نوئل خالص و آمیخته) بر نرخ تجزیه لاشبرگ و غلظتهای نیتروژن، کلسیم و منگنز در مرحله آخر تجزیه انجام شد، به‌طوری‌که با توجه به معنی­دار بودن اختلافات، برای مقایسه بین گروه‌ها از آزمون مقایسه­ای (Post Hoc) دانکن استفاده گردید. برای ارزیابی ارتباطات بین نرخهای ماده آلی از دست رفته، پوسیدگی لیگنین و تغییرات در مقادیر عناصرغذایی در مرحله آخر از ضریب همبستگی پیرسون استفاده شد.

نتایج

ترکیب شیمیای لاشبرگهای تازه خزان کرده و لاشبرگها در شروع مرحله آخر تجزیه: غلظتهای اولیه لیگنین و عناصرغذایی بمیزان زیادی در میان لاشبرگها متفاوت بود، همچنین مقادیر اولیه نسبت لیگنین به نیتروژن نیز در میان لاشبرگها متفاوت بود. بغیر از لاشبرگ توسکای ییلاقی در بقیه گونه­ها غلظتهای کلسیم از نیتروژن بیشتر بود. غلظت منگنز در لاشبرگ افراپلت نسبت به دو گونه دیگر بیشتر بود. در شروع مرحله آخر تجزیه، غلظتهای لیگنین و نیتروژن در همه لاشبرگها و در هر دو رویشگاه افزایش یافته بود. البته مقادیر نسبت لیگنین به نیتروژن نیز در تمام لاشبرگها و در هر دو رویشگاه نوئل خالص و آمیخته کاهش یافته بود. غلظتهای کلسیم در لاشبرگهای نوئل و افراپلت در هر دو رویشگاه و در مورد توسکای ییلاقی در رویشگاه نوئل آمیخته افزایش یافته بود. غلظتهای منگنز نیز در همه لاشبرگها و در هر دو رویشگاه افزایش یافته بود (جدول 2).

 

 

جدول 2- ترکیب شیمیایی لاشبرگهای تازه خزان کرده و لاشبرگها در شروع مرحله آخر تجزیه در رویشگاه‌های نوئل خالص (N) و نوئل آمیخته (M)

افراپلت

توسکای ییلاقی

نوئل

mg/g

 

 

 

لیگنین

6/242

7/204

6/292

اولیه

3/276

7/271

7/331

مرحله آخر (N)

3/268

275

3/324

مرحله آخر (M)

 

 

 

نیتروژن

34/13

82/20

84/12

اولیه

39/20

69/28

63/16

مرحله آخر (N)

00/20

08/32

23/19

مرحله آخر (M)

 

 

 

L/N

18/18

96/9

79/22

اولیه

55/13

47/9

95/19

مرحله آخر (N)

41/13

57/8

86/16

مرحله آخر (M)

 

 

 

منگنز

062/0

04/0

055/0

اولیه

159/0

095/0

099/0

مرحله آخر (N)

172/0

103/0

104/0

مرحله آخر (M)

 

 

 

کلسیم

7/34

27/25

03/9

اولیه

88/37

52/22

89/18

مرحله آخر (N)

78/37

09/26

02/21

مرحله آخر (M)

 

 

شکل 2- ماده آلی از دست رفته لاشبرگ گونه­ها (%) در مرحله آخر تجزیه، در دو رویشگاه نوئل خالص و آمیخته

 

 

جدول 3- سطوح معنی­داری (p values) تجزیه واریانس دو طرفه برای مقایسه اثرات نوع لاشبرگ (پهن­برگ ـ سوزنی­برگ) و رویشگاه (نوئل خالص ـ نوئل آمیخته) بر روی نرخ تجزیه (ML) و غلظتهای لیگنین (L)، نیتروژن (N)، منگنز (Mn) و کلسیم (Ca) در مرحله آخر تجزیه

نوع لاشبرگ × رویشگاه

رویشگاه­ها

(نوئل خالص ـ نوئل آمیخته)

نوع لاشبرگ

(پهن­برگ ـ سوزنی­برگ)

متغیر

011/0

084/0

0

ML

788/0

601/0

0

L

192/0

045/0

0

N

917/0

264/0

0

Mn

199/0

035/0

0

Ca

 

 

جدول 4- ماتریکس همبستگی برای نرخ تجزیه (ML) و تغییرات در غلظتهای لیگنین (L)، نیتروژن (N)، منگنز (Mn) و کلسیم (Ca) در مرحله آخر تجزیه در دو رویشگاه نوئل خالص و نوئل آمیخته با لاشبرگهای پهن­ و سوزنی­برگ

رویشگاه نوئل آمیخته

رویشگاه نوئل خالص

 

Mn

N

L

ML

Mn

N

L

ML

 

 

 

 

*67/0-

 

 

 

61/0-

L

 

 

46/0-

*76/0

 

 

66/0-

28/0

N

 

43/0-

53/0-

09/0

 

1/0-

25/0-

*67/0

Mn

**91/0

09/0-

*77/0-

39/0

**85/0

01/0-

51/0-

**87/0

Ca

تعداد نمونه­ها برای رویشگاه نوئل خالص: 3 ؛ تعداد نمونه­ها برای رویشگاه آمیخته: 3

:* معنی­دار بودن در سطح 05/0p<       **: معنی­دار بودن در سطح 01/0p<

جدول 5- ماتریکس همبستگی برای نرخ تجزیه (ML) و تغییرات در غلظتهای لیگنین (L)، نیتروژن (N)، منگنز (Mn) و کلسیم (Ca) در مرحله آخر تجزیه در دو نوع لاشبرگ پهن­برگ و سوزنی­برگ در دو رویشگاه نوئل خالص و نوئل آمیخته

لاشبرگ پهن­برگ

لاشبرگ سوزنی­برگ

 

Mn

N

L

ML

Mn

N

L

ML

 

 

 

 

25/0

 

 

 

14/0

L

 

 

06/0

07/0

 

 

15/0

*89/0

N

 

**84/0-

16/0

08/0

 

08/0-

48/0-

17/0

Mn

**88/0

**86/0-

01/0

27/0

67/0

07/0

64/0-

22/0

Ca

تعداد نمونه­ها برای لاشبرگ سوزنی­برگ: 2؛ تعداد نمونه­ها برای لاشبرگ پهن­برگ: 4

*: معنی­دار بودن در سطح 05/0p<     **: معنی­دار بودن در سطح 01/0p<


ماده آلی از دست رفته لاشبرگها و غلظت لیگنین در دو رویشگاه نوئل خالص و آمیخته: در طول مراحل آخر تجزیه بغیر از لاشبرگ افراپلت بقیه لاشبرگها در رویشگاه نوئل آمیخته نسبت به رویشگاه نوئل خالص سریعتر تجزیه شده بودند (شکل 2). براساس شکل 3 مشاهده می­شود که بین غلظت لیگنین لاشبرگها در شروع مرحله آخر در هر دو رویشگاه هیچ اختلاف معنی­داری مشاهده نمی­شود.

اثرات نوع لاشبرگ بر متغیرهای مورد بررسی بشدت معنی­دار بوده اما در خصوص نوع رویشگاه فقط در مورد غلظتهای نیتروژن و کلسیم این اثرات معنی­دار می­باشند (به‌ترتیب 045/0p< و 035/0p< برای نیتروژن و کلسیم). اثرات متقابل نوع لاشبرگ و رویشگاه نیز فقط در مورد نرخ تجزیه معنی­دار بود (011/0p<) (جدول 3).

نرخهای تجزیه لاشبرگ در رویشگاه نوئل خالص همبستگی مثبت و معنی­داری در سطوح 05/0 و 01/0 به‌ترتیب با غلظتهای منگنز و کلسیم دارند، در حالیکه در رویشگاه نوئل آمیخته ارتباط معنی­داری در سطح 05/0 و بصورت منفی و مثبت به‌ترتیب با غلظتهای لیگنین و نیتروژن وجود دارد (جدول 4). در ارتباط با نوع لاشبرگ، در لاشبرگهای سوزنی­برگ فقط در مورد غلظت نیتروژن ارتباط مثبت معنی­داری در سطح 05/0 با نرخهای تجزیه لاشبرگ وجود دارد، در صورتیکه در مورد لاشبرگهای پهن­برگ هیچگونه ارتباطی بین نرخهای تجزیه لاشبرگ با متغیرهای مورد بررسی وجود ندارد (جدول 5).

آزادسازی عناصرغذایی و ارتباطشان با نرخهای تجزیه لاشبرگ: نیتروژن در 2 گونه پهن­برگ برخلاف سوزنی­برگ در هر دو رویشگاه آزاد شده است که در مورد توسکای ییلاقی این میزان در رویشگاه نوئل آمیخته نسبت به نوئل خالص بیشتر بود (شکل 4). نرخهای تجزیه لاشبرگ با میزان آزادسازی نیتروژن در رویشگاه نوئل آمیخته (جدول 4) و با لاشبرگ سوزنی­برگ (جدول 5) ارتباط مثبت معنی­داری دارد. همانند نیتروژن، کلسیم نیز برخلاف لاشبرگ سوزنی­برگ در دو گونه پهن­برگ آزاد شده (شکل 5) و فقط با نرخهای تجزیه لاشبرگ در رویشگاه نوئل خالص ارتباط معنی­دار مثبت داشته است (جدول 4). اما در مورد منگنز وضعیت کاملا فرق می‌کند، به‌طوری‌که در مورد هر دو نوع لاشبرگ در هر دو رویشگاه منگنز جذب شده و هیچگونه اختلاف معنی­داری از این لحاظ بین رویشگاه‌ها مشاهده نمی­گردد (شکل 6). ارتباط میزان آزادسازی منگنز با نرخهای تجزیه لاشبرگ فقط در مورد رویشگاه نوئل خالص معنی­دار و مثبت می­باشد (جدول 4). لیگنین در هر دو نوع لاشبرگ و در هر دو رویشگاه آزاد شده است که بغیر از لاشبرگ افراپلت، در لاشبرگهای توسکای ییلاقی و نوئل این میزان در رویشگاه نوئل آمیخته نسبت به نوئل خالص بیشتر بوده است (شکل 7). البته میزان آزادسازی لیگنین فقط در رویشگاه نوئل آمیخته با نرخهای تجزیه لاشبرگ ارتباط معنی­دار منفی داشته است (جدول 4).

 

 

شکل 3- غلظت لیگنین لاشبرگ گونه­ها (%) در مرحله آخر تجزیه، در دو رویشگاه نوئل خالص و آمیخته

 

شکل 4- پویایی نیتروژن در مرحله آخر تجزیه در سه نوع لاشبرگ در دو رویشگاه نوئل خالص و آمیخته

 

شکل 5- پویایی کلسیم در مرحله آخر تجزیه در سه نوع لاشبرگ در دو رویشگاه نوئل خالص و آمیخته

 

شکل 6- پویایی منگنز در مرحله آخر تجزیه در سه نوع لاشبرگ در دو رویشگاه نوئل خالص و آمیخته

 

شکل 7- پویایی لیگنین در مرحله آخر تجزیه در سه نوع لاشبرگ در دو رویشگاه نوئل خالص و آمیخته

 


بحث

بالاترین میزان نرخ تجزیه در شروع مرحله آخر در رویشگاه نوئل آمیخته مشاهده گردید که نسبت به رویشگاه نوئل خالص غنی­تر می­باشد. با وجود اینکه ترکیب شیمیایی لاشبرگ و اقلیم ازجمله فاکتورهای غالب تنظیم­کننده نرخ تجزیه در مقیاس محلی و منطقه­ای بشمار می روند ولی فاکتورهایی نیز وجود دارند که در تنظیم نرخ تجزیه در مقیاس محلی ضرورت دارند. این فاکتورها وابسته به خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک و قابلیت در دسترس بودن عناصرغذایی خاک می­باشند (3). با توجه به اینکه رویشگاه‌های نوئل خالص و آمیخته از نظر فاکتورهای اقلیمی، مخصوصا درجه­حرارت و بارندگی، وضعیت مشابهی دارند، بنظر می­رسد که در این زمینه نقش فاکتورهای رویشگاه نظیر قابلیت در دسترس بودن عناصرغذایی خاک مهمتر باشد؛ این نتایج کاملا با یافته­های Berg و همکاران (2000) و Virzo De Santo و همکاران (2009) مطابقت داشت. این محققان در تحقیقات خود به این مسئله اشاره داشته و اذعان کرده بودند که اثرات اقلیم بر نرخ تجزیه لاشبرگ در مقیاس وسیع منطقه­ای می­باشد. در مقابل، پارامترهای کیفی لاشبرگ (نظیر  C،  N،  L،  Mn،  Ca،  C:N، L:N) اهمیت زیادی در کنترل نرخ تجزیه در سطوح کوچک یعنی رویشگاه دارند (5، 12، 18و 24). فاکتورهای اقلیمی در کنار پارامترهای کیفی لاشبرگ، در مقیاس رویشگاه بر فعالیت میکروارگانیسمها تأثیر می­گذارند، درحالیکه در شرایط وسیع منطقه­ای فقط مسئله سازگاری میکروارگانیسمها مطرح است (30). بنابراین فعالیت زیاد میکروارگانیسمها در رویشگاه غنی، نقش بسزایی در میزان ماده آلی از دست رفته لاشبرگها داشته است.

مرحله آخر تجزیه لاشبرگ براساس میزان تخریب و پوسیدگی لیگنین و معدنی شدن نیتروژن توصیف می­گردد (27). این مسئله در مورد لاشبرگ توسکای ییلاقی که بالاترین میزان نرخ تجزیه را در رویشگاه نوئل آمیخته بخود اختصاص داده بود، کاملا صادق می­باشد (شکل 2) و یافته­های این تحقیق در خصوص اثرات متقابل نوع لاشبرگ و رویشگاه بر نرخ تجزیه، مطابق با نتایج Berg و همکاران (1993)، Berg و همکاران (2003) و Virzo De Santo و همکاران (2009) معنی­دار بودن این اثرات را تأیید می­نماید. در این مطالعه رویشگاه‌های نوئل خالص و آمیخته از نظر اثرات متغیرهای فرضی کنترل­کننده نرخ تجزیه در شروع مرحله آخر متفاوت بودند، به‌طوری‌که در رویشگاه نوئل خالص غلظتهای منگنز و کلسیم و در رویشگاه نوئل آمیخته نیز غلظتهای لیگنین و نیتروژن اثر معنی­داری بر نرخ تجزیه لاشبرگ داشتند (جدول 4). بنابراین موافق با مطالعات گذشته (3 ، 5 ، 8 و 30 ) می­توان اذعان داشت که فرایند تجزیه لاشبرگ در شروع مرحله آخر بستگی به نوع لاشبرگ و رویشگاه دارد. در ارتباط با پویایی منگنز در لاشبرگ در حال تجزیه 2 فرضیه عمومی مطرح است. اول اینکه منگنز فعالیت بیولوژیکی میکروارگانیسم­ها را افزایش و بهبود می­بخشد. دوم اینکه منگنز فرایند تجزیه لیگنین را ترقی می­دهد (3). براساس فرضیه اول کاهش در غلظت نیتروژن (مصرف نیترات آزاد شده بوسیله میکروارگانیسمها) مشاهده می­گردد. میکروارگانیسم­ها همچنین کربن زیادی را مصرف کرده، در نتیجه میزان تنفس افزایش می­یابد (آزادسازی دی­اکسیدکربن در اتمسفر). در ارتباط با فرضیه دوم کاهش در میزان نیترات لاشبرگ می­تواند با اختلالاتی در فرایند نیترات­سازی همراه باشد که همین امر می­تواند در تجزیه و تخریب لیگنین توسط میکروارگانیسم­ها مؤثر باشد. زیرا غلظت بالای نیتروژن، مخصوصا در مرحله آخر تجزیه، فرایند تجزیه را محدود می­کند (30). مدارک زیادی دال بر اینکه منگنز برای فعالیت آنزیمهای لیگنولتیک ضروری می­باشد، وجود دارد. این آنزیمها تنها آنزیمهایی هستند که لیگنین را بطور کامل تجزیه می­کنند (3). در مطالعه حاضر ارتباط معنی­داری بین غلظت منگنز با غلظت لیگنین مشاهده نگردید. به‌هرحال بنظر می­رسد که اثر منگنز بر تجزیه لیگنین در این مرحله از فرایند هنوز آشکار نشده و تجزیه و تخریب لیگنین وابستگی کمتری به منگنز دارد. Virzo De Santo و همکاران (2009) گزارش کردند که در رویشگاه معتدله، بین غلظت کلسیم و نرخ تجزیه لاشبرگ ارتباط مثبتی وجود دارد، آنان ابراز داشتند که جذب کلسیم از هوموس در رویشگاه معتدله بیشتر از رویشگاه بوره­آل انجام می­گیرد. براساس نظر Blair (1988) کلسیم به‌عنوان نگهدارنده ترکیبات ساختاری بافتهای گیاهی شناخته شده و تنها در اثر تجزیه بافتهای گیاهی آزاد می­شود. ولی آنچه که نتایج این تحقیق موافق با نتایج Virzo De Santo و همکاران (2009) نشان داد برخلاف این مسئله بود، به‌طوری‌که در رویشگاه نوئل آمیخته ارتباط معنی­دار منفی بین غلظت کلسیم و لیگنین مشاهده گردید، به‌هرحال در لاشبرگ پهن­برگان چنین ارتباطی مشاهده نگردید (جدول 5). در ارتباط با نوع لاشبرگ بغیر از لاشبرگ سوزنی­برگ، که میزان نیتروژن به‌عنوان فاکتور تنظیم­کننده نرخ تجزیه در مرحله آخر محسوب می­گردد، هیچ‌یک از فاکتورهای کیفی توصیفی (نیتروژن، لیگنین، منگنز و کلسیم) بر نرخ تجزیه لاشبرگ در مرحله آخر تأثیر نداشتند و همین مسئله نقش رویشگاه‌ها را با دارا بودن جوامع میکروبی گوناگون، در تجزیه لاشبرگ پررنگتر می­کند. نتایج این مطالعه موافق با نتایج  Virzo De Santoو همکاران (2009) و برخلاف مطالعات گذشته (9) که تجزیه لاشبرگ سوزنی­برگ در مرحله آخر را وابسته به ترکیبات شیمیایی لاشبرگ و آنهم فقط در رویشگاه فقیر توصیف کرده بودند، می­باشد. در مطالعه حاضر بکارگیری دو نوع رویشگاه (فقیر و غنی) و دو نوع اصلی لاشبرگ (پهن­برگ و سوزنی­برگ) نشان داد که فرایند تجزیه در مرحله آخر بوسیله فاکتورهای مختلفی که بستگی به نوع لاشبرگ و نوع جنگل که تعیین­کننده­های اصلی الگوی تجزیه هستند، دارد.

1-Andersson, S., Nilsson, SI., Saetre, P., 2000. Leaching of DOC and DON in mor humus as affected by temperature and pH. Soil Biol Biochem. 32:1–10.
2-Berg, B., Ekbohm, G., 1983. Nitrogen immobilization in decomposing needle litter at variable carbon: nitrogen ratios. Ecology. 64:63–67.
3-Berg, B., McClaugherty, C., 2008. Plant Litter: Decomposition, Humus Formation, Carbon Sequestration, 2nd edn. Springer Verlag Heidelberg, Berlin.
4-Berg, B., Staaf, H., 1981. Leaching, accumulation and release of nitrogen from decomposing forest litter. In: Terrestrial Nitrogen Cycles. Processes, Ecosystem Strategies and management Impact. Ecol Bull (Stockh). 33:163–178.
5-Berg, B., McClaugherty, C., Johansson, M-B., 1993. Litter mass loss rate in late stages of decomposition at same climatically and nutritionally different pine sites. Long-term decomposition in a Scots pine forest VIII. Can J Bot. 71:680–692.
6-Berg, B., Ekbohm, G., Johansson, M-B., McClaugherty, C., Rutigliano, FA., Virzo De Santo, A., 1996. Maximum decomposition limits of forest litter types - a synthesis.
7-Berg, B., McClaugherty, C., Johansson, M-B., 1997. Chemical changes in decomposing plant litter can be systemized with respect to the litters initial. Reports from the Departments in Forest Ecology and Forest Soil, Swedish University of Agricultural Science. Report. 4:85.
8-Berg, B., Johansson, M-B., Meentemeyer, V., 2000. Litter decomposition in a transect of Norway spruce forests: substrate quality and climate control of mass-loss rates. Can J Res. 30:1136–1147.
9-Berg, B., Virzo De Santo, A., Rutigliano, FA., Fierro, A., Ekbohm, G., 2003. Limit values for plant litter decomposing in two contrasting soils—influence of litter elemental composition. Acta Oecol. 24:295–302.
10-Berg, B., Steffen, K., McClaugherty, C., 2007. Litter decomposition rates as dependent on litter Mn concentration. Biogeochemistry. 85:29–39.
11-Blair, JM., 1988. Nutrient release from decomposing foliar litter of three tree species with special reference to calcium, magnesium and potassium dynamics. Plant Soil. 110:49–55.
12-Bray, J.R. & Gorham, E., 1964. Litter production in forests of the world. Advances in Ecological esearch. 2: 101–157.
13-Bremner, J.M and Mulvaney, C.S., 1982. Nitrogen-Total. In: Page, A.L.,Miller, R.H.,Keeney,D.R.(Eds), Methods of Soil Analysis. Part2. Chemical and Microbiological Properties. ASA,SSSA,Madison, WI,pp 595-624.
14-Davey, M., Berg, B., Emmett, B., Rowland, P., 2007. Controls of foliar litter decomposition and implications for C sequestration in oak woodlands. Can J Bot. 85:16–24.
15-Eriksson, K-E., Blanchette, RA., Ander, P., 1990. Microbial and enzymatic degradation of wood and wood components. Springer Series in Wood Science. Springer Verlag, Berlin.
16-Fog, K., 1988. The effect of added nitrogen on the rate of decomposition of organic matter. Biol Rev Camb Philos Soc. 63:433–462.
17-Goering, HK., Van Soest, PJ., 1970. Forage fiber analysis (apparatus, reagents, procedures and some applications). USDA Agricultural Handbook No. 379
18-Heal, O.W., Anderson, J.M., Swift, M.J., 1997. Plant litter quality and decomposition: an historical overview. In: Cadisch, G., Giller, K.E.(Eds.), Driven by Nature: Plant Litter Quality and Decomposition. CAB International Wallingford, UK. pp. 3–45.
19-Hobbie, SE., 2000. Interactions between litter lignin and soil nitrogen availability during leaf litter decomposition in a Hawaiian montane forest. Ecosystems (N Y, Print). 3:484–494.
20-Hobbie, SE., Vitousek, PM., 2000. Nutrient limitation of decomposition in Hawaiian montane forests. Ecology. 81:1867–1877.
21-Hobbie, SE., Reich, PB., Oleksyn, J., Ogdahl, M., Zytkowiak, R., Hale, C., Karowleski, P., 2006. Tree species effects on decomposition and forest floor dynamics in a common garden. Ecology. 87:2288–2297.
22-Hofrichter, M., 2002. Review: Lignin conversion by manganese peroxidase (MnP). Enzyme Microb Technol. 30:454–466.
23-Issac, R.A., Johnson, W.C., 1975. Colloborative study of wet and dry techniques for the elemental analysis of plant tissue by atomic absorption spectrometer. J.Assoc.Agri.chem., 58-436.
24-Meentemeyer, V., 1986. The geography of organic decomposition rates. Annals of the Association of American Geographers. 74(4): 551–559.
25-Persson, T., Wessen, P., Lundkvist, H., Wiren, A., Hyvönen, R., 1989. Effects of acidification and liming on carbon and nitrogen mineralization and soil organisms in mor humus. Water Air Soil Pollut. 45:77–96.
26-Piccolo, A., Spaccini, R., Haberhauer, G., Gerzabek, MH., 1999. Increased sequestration of organic carbon in soil by hydrophobic protection. Naturwissenschaften. 86:496–499.
27-Prescott, C., 2005. Decomposition and Mineralization of Nutrients from Litter and Humus. Ecological Studies, 181: 15-41.
28-Simmons, JA., Yavitt, JB., Fahey, TJ., 1996. Liming effects on N dynamics of a northern hardwood forest floor. Biogeochemistry. 32:221–244.
29-Virzo De Santo, A., Rutigliano, FA., Berg, B., Fioretto, A., Fierro, AR.,1998. Nitrogen dynamics of decomposing needle litters in three coniferous forests of the Mediterranean area. Fresen Environ Bull. 7:510–517.
30-Virzo De Santo,A., De Marco,A., Fierro,A., Berg, B., Rutigliano, F.A., 2009. Factors regulating litter mass and lignin degradation in late decomposition stages. Plant and Soil. 318:217-228.