Document Type : Research Paper
Abstract
One of the sections of Astragalus L. (Fabaceae family) is Incani DC. In the recent research were studied morphological and anatomical characters on 5 species of this section in Boroujerd. The collected species contain: A. curvirostris Boiss., A. cyclophyllos Beck, A. kabutarlanensis Dehshiri & Maassoumi, A. latifolius Lam., A. supervisus (Kuntze) Sheld. For anatomical study the cross section of peduncles, rachis, leaflet, pulvinulo and epidermis of leaflet were prepared by hand-operated and stained by double staining with morphological studies showed that characters such as number of leaflet in each leaf, number of flower, standard length, legume length and legume shape were different and resolving in study species and in anatomical study anatomy structure of peduncles, rachis, leaflet, stomatal Index and hair Index can use as a useful tool in the identification and classification species of this section.
Keywords
مطالعه ریختشناختی و تشریح تعدادی از گونههایAstragalus L. (بخش Incani DC.) در بروجرد
رضوان بهلولی*،1 و محمد مهدی دهشیری2
1 بروجرد، دانشگاه آزاد اسلامی واحد بروجرد، باشگاه پژوهشگران جوان
2 بروجرد، دانشگاه آزاد اسلامی واحد بروجرد، گروه زیستشناسی
تاریخ دریافت: 2/2/87 تاریخ پذیرش: 4/2/91
چکیده
یکی از بخشهای جنس .Astragalus L از تیره Fabaceae ، بخش .Incani DC است. در پژوهش حاضر ویژگیهای ریخت شناختی و تشریح 5 گونه از این بخش در شهرستان بروجرد مورد بررسی قرار گرفت. گونههای جمعآوری شده عبارتند از: A. curvirostris Boiss.، A. cylophyllos Beck،A. kabutarlanensis Dehshiri & Maassoumi،A. latifolius Lam. و A. supervisus (Kuntze) Sheld.. برای مطالعه تشریح، برشهای عرضی از دمگلآذین، محور برگی، برگچه، دمبرگچه و اپیدرم برگچه به صورت دستی تهیه شد و رنگآمیزی مضاعف با سبز متیل و قهوهای بیسمارک انجام شد. بررسیهای ریختشناختی نشان داد صفاتی نظیر تعداد جفت برگچه در هر برگ، تعداد گل، طول درفش، طول نیام و شکل نیام در گونههای مورد بررسی تفکیککننده و متفاوت هستند و در مطالعه تشریح، ساختار تشریح دمگلآذین، محور برگی، برگچه، اندیس روزنه ای و اندیس کرک میتواند بهعنوان یک ابزار مفید در شناسایی و ردهبندی گونههای این بخش مورد استفاده قرار گیرد.
واژههای کلیدی: ریخت شناختی، تشریح، حبوبات، لرستان
* نویسنده مسئول، تلفن: 09166700554، پستالکترونیکی: rezvan_bohloly@yahoo.com
مقدمه
جنس .Astragalus L متعلق به طایفه Galegeae و تیره Fabaceae میباشد. این جنس در جهان دارای 3000-2500 گونه و در ایران دارای حدود 800 گونه است (7). پراکنشهای وسیع این جنس در مراتع کوهستانهای کشور بهعنوان یکی از منابع تولید علوفه، و داشتن ریشههای عمیق و تاج پوششی گسترده در حفاظت از خاک خصوصاً در اراضی شیبدار و گونههای با خاصیت دارویی مورد استفاده در جوامع انسانی از اهمیت بسزایی برخوردار میباشد (9).
بخش Incani DC. به علت چند ساله بودن و داشتن کرک دو شاخه و کاسه غیرمتورم در زیرجنس Cercidothrix قرار می گیرد و با 85 گونه در ایران از بخشهای طبیعی و تک تبار میباشد. مطالعات تاکسونومی و تاکسونومی مدرن فراوانی بر روی بخشهای مختلف جنس گون صورت گرفته است، که ازجمله میتوان به موارد زیر اشاره کرد.
Engel در سال 1990 با بررسی مقایسهای ساختار تشریح دمبرگ 398 نمونه هرباریومی از 203 گونه از نمایندگان خاردار گونها در مقطع عرضی، جدایی سری Tragacantha را به صورت جنسی مجزا از گون تحت عنوان Astracantha، که تا آن زمان منحصراً براساس ویژگیهای ریختشناختی بود، تأیید کرد؛ اگرچه این جدایی توسط لیستون مردود اعلام گردیده است. همچنین بر این اساس جدایی و طبقهبندی این دو جنس به بخش را نیز عنوان کرد.
جدول1- معرفی گونهها و مناطق مورد مطالعه
گونههای مورد مطالعه |
منطقه |
ارتفاع از سطح دریا |
عرض جغرافیایی |
طول جغرافیایی |
A. curvirostris A. cyclophyllos A. kabutarlanensis |
کبوترلان (در شرق بروجرد) |
2070 متر |
33 درجه و 53 دقیقه |
48درجه و 44 دقیقه |
A. latifolius |
کولیدر (در غرب بروجرد) |
2100 متر |
33 درجه و 53 دقیقه |
48درجه و 39 دقیقه |
A. supervisus |
کوه میش پرور (در غرب بروجرد) |
2100 متر |
33 درجه و 55 دقیقه |
48درجه و 37 دقیقه |
در بررسی انجام داده شده توسط زارع (1370) به نظر میرسد صفت وجود یا عدم برگچهی انتهایی، که معیار جداسازی بخش Halicacabus Bunge و Anthylloidei DC است، بسیار مصنوعی بوده، و اهمیت تاکسونومیک چندانی نمیتوان برای آن قائل شد. همچنین ایشان ویژگیهای تشریح محور برگی برای 9 گونه از بخش Anthylloidei DC را گزارش کرده است. مطالعات وی نشان میدهد که تشریح محورهای برگی میتواند بصورت یک ابزار مفید در شناسایی و ردهبندی گونهها در این بخش مورد استفاده قرار گیرد.
در بررسی انجام شده توسط قهرمانی نژاد (1371) در مورد بخش Hymenostegis Bunge ویژگیهایی مانند تورم کاسه، مشخصات گوشوارک، ویژگی برگه، رنگ جام، رنگ کاسه، ویژگیهای کاسه و جام، شکل گلآذین، طول دمگلآذین، طول کرک کاسه، نوع کرک اندامهای مختلف و ... مورد شناسایی قرار گرفتهاند. همچنین وی در بررسی این بخش، علاوه بر ریختشناختی، ویژگیهای تشریح محور برگی را بررسی کرده است که این ویژگیها در بسیاری از موارد با نتایج ریختشناختی منطبق بودند.
پاکروان فرد نیز در سال 1373، گونههای بخش Xiphidium را از دیدگاه تشریح مورد بررسی قرار داد. تحقیقات تشریح بر روی ساقه نشان داد که صفات تشریح ساقه در سطح گونه نمیتواند معیارهای مناسبی برای جداسازی گونهها فراهم آورد ولی در سطح بخش کمابیش مفید است. همچنین بررسی اپیدرم نشان داد که صفات تشریح اپیدرم مثل شکل سلولهای اپیدرمی، و تیپهای روزانهای سلولهای همراه ویژگیهای مفیدی برای تشخیص گونهها نمیباشد. ولی اندیس روزانهای برای هر گونه مقدار ثابتی بود که نشاندهندهی کارایی این فاکتور در تاکسونومی میباشد.
مطالعات تشریح ناصح (1374) نشان میدهد که بین گونههای بخش Ammodenderon Bge. تفاوتهای معنیداری از حیث تاکسونومیکی وجود ندارد، همچنین تخصصی شدن گیاهان این بخش، همانند سایر بخشهای جنس گون، با شرایط خشکی میباشد.
زرین کمر (1375)، تشریح برگ، برگچه، ساختمان دمبرگچه، انواع کرکها، سلولهای بافت نگهدارنده، ساختمان ساقه و ریشه، آوند چوبی، اجزاء تشکیلدهندهی بافت آوندی و کانالهای ترشحی را در 14 گونه از گونههای خاردار گونها، در مقاطع طولی و عرضی مورد بررسی قرار داده است.
در بررسی انجام شده توسط قهرمانینژاد (1379) در مورد بخشهای دارای کرکهای دوشاخهای پایای جنسAstragalus، بررسی نوع کرک در برگچهها، کاسه ی گل و میوه اهمیت داشت.
از ضرورتهای انجام این تحقیق این است که تاکنون مطالعهای بر روی تشریح بخش Incani DC. صورت نگرفته و همچنین شرح گونه A. kabutarlanensis ناقص بوده و در مورد میوه و دانه این گونه توضیحی داده نشده (11)، که در این تحقیق شرح این گونه تکمیل شده است. در این تحقیق 123 ویژگی ریخت شناختی، ساختار تشریحی دمگلآذین، محور برگی، برگچه و اپیدرم 4 گونه از این بخش در شهرستان بروجرد مورد بررسی قرار گرفت.
از اهداف این تحقیق، تکمیل بخشی از بیوسیستماتیک فلور ایران، که از اهداف و محورهای پژوهشی تعیین شده از برنامه سوم توسعه کشور است و همچنین یکی از مراحل سیستماتیکی است که در ایران در حال انجام است. شناسایی هر یک از گونههای مورد بررسی براساس ویژگیهای ریخت شناختی و تشریح میتواند در سایر علومزیستی، منابع طبیعی و ... مورد استفاده قرار گیرد.
مواد و روشها
گونههای مورد مطالعه از مناطق مختلف شهرستان بروجرد جمعآوری شدند (جدول 1).
برای بررسی ریختشناختی و تشریحی، پس از شناسایی (7)، از هر گونه 5 نمونه انتخاب شد. بهمنظور اندازهگیری مطالعات ریخت شناختی، از خطکش میلیمتری و کولیس ورنیه و برای مطالعات تشریح از گراتیکول استفاده شد، سپس محدوده تغییرات صفات کمی و کیفی مشخص شد.
در بررسی ساختار تشریحی، نمونهها در فیکساتیو G.A.F. (گلیسیرین، الکل اتیلیک 96%، فرمالین 5%) تثبیت شدند و برش های نازکی با استفاده از تیغ معمولی تهیه شد، بهمنظور تخلیه کردن محتوای سلولی برشها در آب ژاول 50 درصد قرار داده شدند و برای خنثی کردن اثر آب ژاول برشها در اسید استیک 10 درصد قرار گرفتند و با سبز متیل و قهوهای بیسمارک رنگآمیزی شدند. برای محاسبه اندیس روزنه ابتدا با لام نئوبار مساحت میدان دید محاسبه شد و مشخص گردید که میدان دید عدسی شیئی 10 معادل یک میلیمتر مربع یعنی یک واحد اندیس روزنه است. لازم به ذکر است که فقط در مورد اندیس روزنه آنالیز آماری صورت گرفت که میانگین حسابی 5 تکرار در جدول 6 ذکر شده است اما در مورد سایر صفات فقط محدوده تغییرات مشخص شده است.
نتایج
در بررسی صفات ریختشناختی گونههای مورد نظر تفاوتهای قابل ملاحظهای در تعداد جفت برگچه در هر برگ، طول و عرض برگچه، تعداد گل، طول درفش، طول نیام و شکل نیام مشاهده شد. در این بررسی صفات ریختشناختی میوه و دانه گونه A. kabutarlanensis به طور کامل مورد مطالعه قرار گرفت (جدول2).
در بررسی ساختار تشریحی، در برش عرضی دمگل آذین، شکل سطح مقطع گونهها متفاوت بود. بیشترین تعداد لایههای کلانشیمی در گونه A. supervisus و کمترین تعداد لایههای کلانشیمی در A. curvirostris مشاهده شد. در گونه A. kabutarlanensis بیشترین تعداد دستجات آوندی و در گونه A. curvirostris کمترین تعداد دستجات آوندی مشاهده شد (جدول3). در گونههای A. cyclophyllos، A. kabutarlanensis و A. supervisus در بالای دستجات آوندی بافت نگهدارنده اسکلرانشیمی مشاهده شد و در دو گونه دیگر در بالای دستجات آوندی بافت کلانشیمی دیده شد (شکل1). قابل ذکر است که تنها در گونه A. latifolius نسبت قطر پوست به استوانه مرکزی برابر است و در بقیه گونهها این نسبت کمتر است.
در بررسی ساختار تشریحی محور برگی (جدول4 و شکل2)، شکل سطح مقطع گونه A. supervisus مثلثی و بقیه گونهها قلبی بود. بیشترین تعداد دستجات آوندی در A. kabutarlanensis و کمترین تعداد در A. curvirostris مشاهده شد. در بالای دستجات آوندی بافت نگهدارنده اسکلرانشیمی دیده شد.
جدول2– مقایسه ریختشناختی میوه و دانه گونههای مورد مطالعه
صفات مورد مطالعه |
A. curvirostris |
A. cyclophyllos |
A. kabutarlanensis |
A. latifolius |
A. supervisus |
نوع میوه |
نیام |
نیام |
نیام |
نیام |
نیام |
تعداد حجره میوه |
دو حجرهای |
دو حجرهای |
دو حجرهای |
دو حجرهای |
دو حجرهای |
خشک یا آبدار بودن میوه |
خشک |
خشک |
خشک |
خشک |
خشک |
چگونگی قرارگیری میوه |
ایستاده |
ایستاده سپس واژگون |
ایستاده سپس واژگون |
ایستاده یا افقی |
ایستاده یا افقی |
شکل میوه |
بیضوی مورب |
بیضوی کشیده |
بیضوی کشیده |
خطی |
خطی |
پایک میوه |
بدون پایک |
بدون پایک |
بدون پایک |
بدون پایک |
بدون پایک |
شکوفا یا ناشکوفا بودن میوه |
شکوفا |
شکوفا |
شکوفا |
شکوفا |
شکوفا |
میوه |
راست |
راست یا هلالی |
راست یا به طرف بالاخمیده |
راست یا به طرف بالاخمیده |
راست یا به طرف بالا خمیده |
طول میوه (mm) |
25-7 |
33-12 |
26-5/14 |
80-35 |
60-25 |
عرض میوه (mm) |
9-4 |
4-2 |
5/3-5/2 |
5/3-3 |
4-2 |
شکل بخش شکمی میوه |
گرد |
قایقی با رگبندی برجسته |
قایقی بارگبندی برجسته |
گرد |
قایقی |
شکل بخش پشتی میوه |
تخت یا اندکی گرد |
گرد |
تخت یا اندکی گرد |
گرد |
تخت یا اندکی گرد |
میوه منقاردار یا بدون منقار |
منقاردار |
منقاردار |
منقاردار |
منقاردار |
منقاردار |
طول منقار میوه(mm) |
5-2 |
5/3 |
3-2 |
8-3 |
5/12-3 |
شکل منقار |
خمیده |
راست یا خمیده |
راست یا خمیده |
راست یا خمیده |
راست یا خمیده |
رنگ والوها |
قهوهای |
زرد کاهی یا قهوهای |
زرد کاهی |
قهوهای |
زرد کاهی یا قهوهای |
منقوط بودن یا نبودن والوها |
منقوط، به طور پراکنده با نقطههای ریز بنفش یا با لکههای پراکنده قهوهای |
منقوط، به طور پراکنده با نقطههای ریز بنفش یا با لکههای پراکنده بنفش |
منقوط به طور پراکنده با نقطههای ریز بنفش یا با لکههای پراکنده بنفش |
منقوط، بهطور پراکنده با نقطههای ریزبنفش یا با لکههای پراکنده قهوهای |
منقوط، به طور پراکنده با نقطههای ریز بنفش یا با لکههای پراکنده قهوهای |
تراکم کرک میوه |
تنک |
تنک |
متراکم |
متراکم |
متراکم |
نوع کرک میوه |
متقارن |
نامتقارن |
متقارن تا نامتقارن |
متقارن |
متقارن تا نامتقارن |
نوع کرک میوه |
خوابیده |
نیمه خوابیده تا ایستاده |
خوابیده تا نیمه خوابیده |
نیمه خوابیده تا خوابیده |
نیمه خوابیده تا ایستاده |
رنگ کرک |
سفید |
سفید |
سفید |
سفید |
سفید |
کرک میوه به هنگام رسیدن |
میوه به هنگام رسیدن غالباً کم کرک شونده |
میوه به هنگام رسیدن غالباً بدون کرک |
میوه به هنگام رسیدن غالباً کم کرک شونده |
میوه به هنگام رسیدن غالباً بدون کرک |
میوه به هنگام رسیدن غالباً کم کرک شونده |
شکل دانه |
بیضوی |
مستطیلی |
کلیوی |
مستطیلی |
مستطیلی |
طول دانه (mm) |
5/3-2 |
2/3-7/1 |
2-4/1 |
4/3-1/2 |
3/3-2 |
عرض دانه (mm) |
2-5/1 |
2-1 |
7/1-4/1 |
7/2-2/1 |
5/2-1 |
رنگ دانه |
سبز تیره |
سبز روشن |
سبز تیره |
قهوهای |
قهوهای |
تعداد دانه |
8-4 بندرت 10 |
6-4 بندرت 10-8 |
3-1 بندرت 5-4 |
31-15 |
29-14 |
وزن دانه (50 عدد) |
28/0 |
31/0 |
23/0 |
22/0 |
20/0 |
جدول 3- مقایسه صفات تشریح دمگل آذین در گونههای مورد مطالعه
صفات دمگلآذین |
A. curvirostris |
A. cyclophyllos |
A. kabutarlanensis |
A. latifolius |
A. supervisus |
شکل سطح مقطع |
ستارهای |
شش ضلعی |
نه ضلعی |
شش ضلعی |
چندضلعی نامنظم |
وجود یا عدم وجود کوتیکول |
وجود کوتیکول |
وجود کوتیکول |
وجود کوتیکول |
وجود کوتیکول |
وجود کوتیکول |
تعداد لایههای کلانشیم |
8-6 |
9-7 |
12-9 |
10-7 |
14-7 |
تعداد لایههای پارانشیم |
7-4 |
7-4 |
7-4 |
12-6 |
9-5 |
شکل یاختههای پارانشیم |
کروی |
کروی-چندضلعی |
بیضوی |
کروی |
چندضلعی |
رنگ یاختههای پارانشیممغز |
کرم |
کرم |
کرم |
کرم |
کرم |
وجود یا عدم وجود مهآ در بین یاختههای پارانشیم |
عدم وجود مهآ |
عدم وجود مهآ |
عدم وجود مهآ |
عدم وجود مهآ |
دارای مهآ |
تعداد لایههای اسکلرانشیم |
- |
8-2 |
7-4 |
- |
6-2 |
مشخص یا نامشخص بودن لایه شبه آندودرمی |
مشخص |
مشخص |
مشخص |
مشخص |
مشخص |
تعداد دستجات آوندی |
8 |
13-10 |
18-16 |
12-10 |
11-8 |
شکل یاختههای پارانشیم اطراف مغز و مغز |
کروی |
کروی |
چندضلعی |
کروی |
چندضلعی |
نسبت قطر پوست به استوانه مرکزی |
|
|
|
|
|
جدول 4- مقایسه صفات تشریح محور برگی در گونههای مورد مطالعه
صفات محور برگی |
A. curvirostris |
A. cyclophyllos |
A. kabutarlanensis |
A. latifolius |
A. supervisus |
شکل سطح مقطع |
قلبی |
قلبی |
قلبی |
قلبی |
مثلثی |
تعداد لایههای اپیدرم |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
شکل سلولهای اپیدرمی |
چهارگوش |
چهارگوش |
چندضلعی |
چندضلعی |
چهارگوش |
وجود یا عدموجود کوتیکول |
وجود کوتیکول |
وجود کوتیکول |
وجود کوتیکول |
وجود کوتیکول |
وجود کوتیکول |
موقعیت روزنه |
عمقی |
عمقی |
سطحی و عمقی |
سطحی و عمقی |
عمقی |
تعداد لایههای هیپودرم |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
هیپودرم پیوسته یا ناپیوسته |
پیوسته |
ناپیوسته |
ناپیوسته |
پیوسته |
پیوسته |
تعداد لایههای پارانشیم |
6-2 |
4-2 |
5-2 |
3-2 |
4-2 |
تعداد دستجات آوندی |
7 |
8-7 |
14-12 |
9-7 |
8 |
تعداد لایههای بافت نگهدارنده |
- |
6-1 |
4-1 |
6-2 |
11-5 |
|
|
|
A. curvirostris A. cyclophyllos A. kabutarlanensis
|
|
A. latifolius A. supervises
شکل1- برش عرضی دمگل آذین (آبژکتیو (X10 (E : اپیدرم،:Pm پارانشیم مغز، Xy : آوند چوبی، : Ph آوند آبکش،S : اسکلرانشیم، Col : کلانشیم)
در بررسی ساختار برگچه (جدول5 و شکل3)، در تمام گونهها نوع پارانشیم برگچه، پارانشیم نردهای بود و تعداد لایههای این پارانشیم در گونهها متفاوت است و پارانشیم حفرهای در هیچ یک از گونههای مورد مطالعه مشاهده نشد. در بخش تحتانی برگچه در کنار تنها دسته آوندی چوب و آبکش گونهها بافت کلانشیمی از نوع کلانشیم زاویهای به صورت کلاهکی یا گنبدی شکل مشاهده شد.
ساختار تشریحی دمبرگچه در تمام گونههای مورد بررسی کاملاً مشابه است. در مطالعه دمبرگچه تفاوتهای اندکی مشاهده شد که یکی شکل سطح مقطع بود که در گونه A. latifolius قلبی و در گونه A. supervisus بیضوی و در بقیه گونهها کروی بود و تفاوت دیگر شکل دسته آوندی دمبرگچه بود که در گونه A. latifolius قلبی و در بقیه گونهها کروی بود (شکل4).
در بررسی ساختار اپیدرم برگچه، شکل سلولهای اپیدرمی در سطح فوقانی و تحتانی گونههای مورد مطالعه تقریباً یکسان است. تیپ روزنه در تمام گونهها از نوع آنموسیتیک بود (شکل 5). اندیس روزنه و کرک در گونههای مورد مطالعه در یک میلیمتر مربع محاسبه شد که بیشترین مقدار هر دو اندیس (روزنه و کرک) در گونه A. curvirostris (اندیس روزنه با مقدار 1/35 و اندیس کرک با مقدار 6/11) و کمترین مقدار هر دو اندیس در گونه A. cyclophyllos (اندیس روزنه با مقدار 3/20 و اندیس کرک با مقدار 6/5) بود (جدول6).
بحث
تعداد زیادی از گونههای تیره حبوبات قادرند از طریق همزیستی، نیتروژن را تثبیت نمایند (8). به همین دلیل مطالعات زیادی در زمینههای مختلف در مورد این تیره صورت گرفته است که میتوان به حسام زاده حجازی و ضیایی نسب (1388) که در مورد جنس اسپرس مطالعات کروموزومی انجام دادهاند اشاره نمود (2).
استفاده از صفات ریختشناختی بخشهای رویشی و زایشی در ردهبندی گونهها و زیر گونههای مختلف جنس Astragalus توسطZouaghi و Zoghlami (2003)، قهرمانینژاد (1371) برای ردهبندی بخش Hymenostegis و معصومی (1384) برای ردهبندی بخشهای مختلف این جنس مورد استفاده قرار گرفته است (5، 7، 12). نتایج مطالعه ریخت شناختی در گونههای مورد نظر در بیشتر صفات با نتایج معصومی (1384) مطابقت دارد. ازجمله صفاتی که در گونههای مورد مطالعه با نتایج معصومی (1384) مطابقت ندارد، میتوان به موارد زیر اشاره کرد: در گونه A. curvirostris در صفات تراکم کرک تخمدان، عرض دانه و رنگ دانه؛ در گونه A. cyclophyllos در صفات رنگ گوشوارک، شکل برگچه و تعداد گل در گلآذین؛ در گونه A. kabutarlanensis در صفات طول گوشوارک، طول برگ و شکل نوک ناو؛ در گونه A. latifolius در صفات طول برگ، طول دمگلآذین، طول و عرض درفش و طول بال؛ در گونه A. supervisus در صفات طول دمبرگ و طول برگک (7).
جدول 5- مقایسه صفات تشریح برگچه در گونههای مورد مطالعه
صفات برگچه |
A. curvirostris |
A. cyclophyllos |
A. kabutarlanensis |
A. latifolius |
A. supervisus |
تعداد لایههای اپیدرمی سطح رویی |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
تعداد لایههای اپیدرمی سطح زیرین |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
سلولهای اپیدرمی در کدام سطح بزرگترند |
فوقانی |
تحتانی |
فوقانی |
فوقانی |
فوقانی |
وجود یا عدم وجود کوتیکول |
وجود کوتیکول |
وجود کوتیکول |
وجود کوتیکول |
وجود کوتیکول |
وجود کوتیکول |
موقعیت روزنه |
عمقی |
سطحی و عمقی |
عمقی |
سطحی و عمقی |
سطحی |
تعداد لایههای پارانشیم نردهای |
7 |
8-6 |
7 |
9-8 |
10-6 |
تعداد لایههای پارانشیم حفرهای |
- |
- |
- |
- |
- |
تعداد دستجات آوندی فرعی |
13 |
16 |
35 |
22 |
24 |
جدول 6- اندیس روزنه و کرک در سطح فوقانی و تحتانی برگچه گونههای مورد مطالعه
نام گونه |
اندیس روزنه در سطح فوقانی برگچه در 2mm1 |
اندیس روزنه در سطح تحتانی برگچه در 2mm1 |
اندیس کرک در سطح فوقانی برگچه در 2mm1 |
اندیس کرک در سطح تحتانی برگچه در 2mm1 |
A. curvirostris |
8/33 |
4/36 |
4/9 |
8/13 |
A. cyclophyllos |
8/19 |
8/20 |
6/5 |
6/5 |
A. kabutarlanensis |
4/30 |
18 |
10 |
2/8 |
A. latifolius |
4/23 |
20 |
4/10 |
6/9 |
A. supervisus |
1/33 |
9/36 |
2/4 |
4/9 |
A. curvirostris A. cyclophyllos A. kabutarlanensis
|
A. latifolius A. supervisus
شکل2- برش عرضی محور برگی (آبژکتیو (X10 (E : اپیدرم، Pm : پارانشیم مغز، Xy : آوند چوبی، : Ph آوند آبکش،S : اسکلرانشیم، P : پارانشیم)
A. curvirostris A. cyclophyllos A. kabutarlanensis
|
|
A. latifolius A. supervisus
شکل3- برش عرضی برگچه (آبژکتیو (X10 (E : اپیدرم فوقانی،: Pp پارانشیم نرده ای، Xy : آوند چوبی، : Ph آوند آبکش،E2 : اپیدرم تحتانی، Col : کلانشیم)
|
|
A. curvirostris A. cyclophyllos A. kabutarlanensis
|
|
||||
A. latifolius A. supervisus
شکل4- برش عرضی دمبرگچه ( آبژکتیو (X10 ( P : پارانشیم،Xy : آوند چوبی،Ph : آوند آبکش، E: اپیدرم)
|
|
|
||||
|
||||
|
|
|
|
شکل5- سلول اپیدرم برگچه با میکروسکوپ نوری (آبژکتیو 40(X سمت راست سطح رویی، سمت چپ سطح زیرین الف،ب. A. curvirostris ، پ ،ت . A. cyclophyllos
در مورد نتایج حاصل از ساختار تشریحی دمگلآذین در گونههای مورد بررسی، تفاوتهایی در شکل دمگلآذین در مقطع عرضی، تعداد لایههای کلانیشم، تعداد دستجات آوندی و نسبت قطر پوست به استوانه مرکزی مشاهده شد. از این رو صفات تشریحی دمگلآذین در سطح گونه می تواند معیارهای مناسبی برای جداسازی گونهها فراهم آورد. در مورد ساختار تشریحی محور برگی در گونههای مورد نظر، ویژگیهای تشریحی مانند تعداد دستجات آوندی و میزان بافت نگهدارنده اسکلرانشیمی در بالای دستجات آوندی تفاوتهایی نشان دادند که این صفات در تشریح محور برگی نیز میتواند به صورت یک ابزار مفید در شناسایی و ردهبندی گونههای مورد بررسی استفاده شود. در این خصوص زارع (1370) نیز صفات تشریحی محور برگی برای 9 گونه از بخش Anthylloidei DC را بهعنوان یک ابزار مفید در شناسایی و ردهبندی گونههای این بخش معرفی کرده است (3). ساختار تشریحی برگچه در گونههای مورد مطالعه از نظر تعداد لایههای پارانشیم نردهای متفاوت است که میتواند بهعنوان یک ابزار در شناسایی گونهها مورد استفاده قرار گیرد. در همه گونههای مورد مطالعه، بافت پارانشیم تشکیلدهنده برگچه از نوع پارانشیم نردهای بود که این ویژگی نوعی سازش در برابر شرایط سخت و کم آبی است که در گزارش زرین کمر (1375) نیز افزایش پارانشیم نردهای نسبت به پارانشیم حفرهای بهعنوان عاملی که سبب افزایش بازده فتوسنتز در شرایط سخت میشود، مطرح شده است (4). از آنجایی که ساختار تشریحی دمبرگچه در تمام گونههای مورد مطالعه یکسان بوده، از این رو صفات تشریحی اپیدرم مثل شکل سلولهای اپیدرمی، تیپهای روزنهای سلولهای همراه، ویژگیهای مفیدی برای تشخیص گونهها نمیباشد. ولی اندیس روزنهای و کرک برای هر گونه مقدار ثابتی بود که نشاندهنده کارایی این فاکتور در تاکسونومی میباشد. در گزارش پاکروانفرد (1373) نیز صفات تشریحی اپیدرم برگچه در تشخیص گونههای بخش Xiphidium مورد استفاده قرار نگرفته اما اندیس روزنهای برای هر گونه مقدار ثابتی بوده است (1).
بررسیهای ریختشناختی صورت گرفته در این مطالعه، نشان داد صفاتی نظیر تعداد جفت برگچه در هر برگ، تعداد گل، طول درفش، طول نیام و شکل نیام در گونههای مورد بررسی تفکیککننده و متفاوت هستند و در مطالعات تشریح، ساختار تشریح دمگلآذین، محور برگی، برگچه، اندیس روزنهای و اندیس کرک میتواند بهعنوان یک ابزار مفید در شناسایی و رده بندی گونههای این بخش مورد استفاده قرار گیرد.