نوع مقاله : مقاله پژوهشی
عنوان مقاله English
نویسندگان English
The experiment was conducted as a completely randomized design with three replications. Experimental treatments included Camelina plant residues at five levels (crop residues with ratios of 2, 4, 8, 16, and 32 g/kg field soil) on the chicory plant. The results showed that with increasing the amount of Camelina crop residues in the soil, chicory growth indices decreased significantly. The lowest and highest allopathic effects on chicory traits were observed in 2 g and 32 g of Camellina residues per kg of soil, respectively, which were statistically significant for all studied traits (P≤0.01). Based on the results, mixing Camelina residues with soil on plant height (42.14%), stem diameter (47.87%), root length (66.74%), root diameter (55.94%), volume of root (88.24%), fresh weight of shoot (57.35%), dry weight of shoot (63.75%), fresh weight of root (90.39%), dry weight of root (83.87%), chlorophyll a (52.21%), chlorophyll b (48.48%), total chlorophyll (48.56%) decreased compared to the control and carotenoids (167.81%) and anthocyanin (94.80%) of chicory plant ratio showed an increase in the control compared to the treatment groups. An interesting result of this study was the high allopathic potential of Camelina. Due to the agronomic characteristics of Camelina, it can be used in crop rotation or as a mixed crop to control any weeds. However, this crop can be a good model and candidate for the study and preparation of natural herbicides and pesticides, which is one of the important goals of sustainable agriculture.
کلیدواژهها English
کنترل علف هرز کاسنی (Cichorium intybus L.)با اثر دگرآسیبی (آللوپاتی) بقایای گیاه کاملینا (Camelina sativa L.)
مرضیه حسنی و محمود رضا تدین*
ایران، شهرکرد، دانشگاه شهرکرد، دانشکده کشاورزی، گروه زراعت
تاریخ دریافت: 28/06/1401 تاریخ پذیرش: 06/08/1402
چکیده
این مطالعه با هدف بررسی اثر دگرآسیبی (آللوپاتی) بقایای گیاه کاملینا بر رویش علف هرز کاسنی جهت مـدیریت علفهای هـرز در کشاورزی است و بمنظور کاهش کاربرد سموم شیمیایی، با استفاده از گیاهان اللوپاتیک، به عنوان منبعی از ترکیبات زیستشیمیایی، با توانایی کنترل علفهای هرز و جلوگیری از سوزاندن بی رویه بقایای گیاهی اجرا شد. آزمایش به صورت طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار انجام شد. تیمارهای آزمایش شامل بقایای گیاه کاملینا در پنج سطح (بقایای گیاهی با نسبتهای 2، 4، 8، 16 و 32 گرم در کیلوگرم خاک مزرعه) بر روی گیاه کاسنی بود. نتایج نشان داد که با افزایش میزان بقایای گیاه کاملینا به خاک، شاخصهای رویشی کاسنی به نحو معنیداری کاهش یافت. کمترین و بیشترین اثر آللوپاتیک بر صفات کاسنی، به ترتیب در مقدار 2 گرم و 32 گرم بقایای کاملینا در هر کیلوگرم خاک مشاهده شد که از لحاظ آماری، تمامی صفات مورد بررسی در سطح احتمال یک درصد معنیدار بودند. براساس نتایج به دست آمده، مخلوط کردن بقایای کاملینا با خاک بر صفات ارتفاع بوته (14/42 %)، قطر ساقه (87/47 %)، طول ریشه (74/66 %)، قطر ریشه (94/55 %)، حجم ریشه (24/88 %)، وزن تر اندام هوایی (35/57 %)، وزن خشک اندام هوایی (75/63 %)، وزن تر ریشه (39/90 %)، وزن خشک ریشه (87/83 %)، کلروفیل a (%52/21)، کلروفیل b (%48/48)، کلروفیل کل (56/48 %) نسبت به شاهد کاهش و مقادیر کارتنوئید (81/167 %) و آنتوسیانین (80/94 %) گیاه کاسنی نسبت به شاهد افزایش نشان دادند. نتیجه جالب توجه در این بررسی، پتانسیل بالای آللوپاتیک گیاه کاملینا بـود، با توجه به ویژگی زراعی گیاه کاملینا، امکان اسـتفاده از آن در تناوب زراعی، یا به صورت کشت مخلوط، جهت کنترل علفهای هرز وجود دارد. با این وجود، این گیاه میتواند الگو و نامزد خوبی جهت مطالعه و تهیه علفکشها و آفتکشهای طبیعی که یکی از اهداف مهم کشاورزی پایدار است، نیز باشد.
واژه های کلیدی: آللوپاتی، براسیکاسه، سموم شیمیایی، کلروفیل، علف هرز، وزن خشک
* نویسنده مسئول، پست الکترونیکی: mrtadayon@gmail.com
مقدمه
یکی از اصول بسیار مهم کشاورزی، که تأثیر قابل توجهی در افزایش تولید گیاهان در واحد سطح دارد، آن است که گیاه زراعی را در مراحل مختلف تولید از گزند عوامل نامساعد و زیانآور حفظ کنند. همواره بخشی از تولیدات کشاورزی در اثر عوامل غیرزراعی از لحاظ کمی و کیفی آسیب میبیند و در برخی موارد کل محصول از بین میرود. افزون بر تنشهای غیرزیستی، عوامل دیگری مانند بیماریهای گیاهی، آفات و علفهای هرز به محصولات کشاورزی خسارت وارد میکنند. بنابراین، حفظ محصول از گزند عوامل زیانبار در مراحل مختلف تولید، اهمیت بهسزایی دارد (14). علفهای هرز به عنوان یک عامل تهدیدکننده کشاورزی، گیاهانی با قدرت رقابتی بالا هستند که با سماجت، خودشان را با سیستم زراعی سازگار میکنند و باعث کاهش محصول و زیان اقتصادی میشوند. علفهای هرز با رقابت بر سر منابع، مانع از دسترسی مطلوب گیاه زراعی به منابع شده و در نتیجه باعث کاهش تولید و افزایش هزینه آن میشوند (31). یکی از علفهای هرز شایع مزارع، گیاه کاسنی است که گیاهی یک ساله با نام علمی L. Cichorium intybus، از تیره Asteraceae و رده کاسنیها (Cichorium) است. این گیاه علفی و دارای ریشه نسبتاً ضخیم و عمود است، ساقه حامل تعداد زیادی گلهای آبیرنگ و برگهای پائینی ساقه بریده و برگهای بالایی آن بهصورت ساده و از نوع متناوب است. ساقه کاسنی در حالت وحشی به ارتفاع 5/0 تا 2 متر میرسد. موسم گلدهی گیاه کاسنی در تابستان از تیرماه تا شهریورماه است (3 و 28). از روشهای مختلف غیرشیمیایی برای کنترل این گونه علفهای هرزمانند استفاده از اثرهای آللوپاتی گیاهان در مدیریت علفهای هرز است. هدف از مدیریت علفهای هرز، ریشهکنی آنها نیست، زیرا علفهای هرز به صورت گیاهان خودرو، بخش مهمی از پوشش سبز طبیعت را تشکیل میدهند که با سایر جانداران همزیستی تکاملی یافتهاند و برای حفظ شرایط اکولوژیکی مناسب، بسیار سودمند هستند (6). آللوپاتی بخشی از دانش اکولوژی شیمیایی است و به اثرات بازدارنده یا تحریککننده یک گیاه بر اختلال در رشد و نمو یا جوانهزنی گیاه دیگر اشاره میکند. به عبارت دیگر آللوپاتی عبارت است از تولید مولکولهای فعال بیولوژیکی توسط گیاهان در حال رشد، یا بقایای آنها که ممکن است به نوبه خود تغییر شکل پیدا کنند و به طور مستقیم یا غیرمستقیم بر رشد و نمو افراد همان گونه یا گونههای دیگر تأثیر مثبت یا منفی بگذارند (13). در این زمینه، واژه آللوپاتی معمولاً برای توصیف واکنشهای شیمیایی موجود بین دو گیاه بکار میرود؛ ولی برای بیان ارتباطهای شیمیایی بین میکروب- میکروب، گیاه- میکروب و گیاه- حشره یا گیاه- علفخوار نیز بکار میرود. در گیاهان، مواد شیمیایی آللوپاتیک در برگ، ساقه، ریشه، ترشحات ریشه، گلها و میوهها وجود دارند. این مواد شیمیایی از گیاه زنده (براثر شستهشدن یا ترشح)، برگهای جدا شده یا گیاه مرده تراوش، یا در نتیجه تجزیه میکروبی یا شیمیایی بقایای گیاه، آزاد و وارد ریزوسفر یا هوا میگردند (33). پدیده آللوپاتی، از دو جهت برای پژوهشگران دارای اهمیت است: یکی، به حداقل رساندن اثرات منفی آللوپاتی بر رشد و عملکرد گیاهان زراعی و دیگری، بهرهگیری از آللوپاتی برای مدیریت کنترل علفهای هرز. اثرات زیانآور مواد آللوشیمیایی، به صورت کاهش رشد و یا ممانعت از جوانهزنی بذر، بروز میکند. مواد آللوکیمیکال باعث ضخامت، کوتاهی و کاهش وزن ریشهها میشوند. کاهش رشد ریشه و قسمتهای هوایی ممکن است به دلیل کاهش تقسیم سلول باشد. آللوشیمیاییها میزان اکسین القاءکننده رشد ریشهها را کاهش میدهند. این ترکیبات، با ممانعت از جذب عناصر غذایی و یا دخالت مستقیم در تنفس یا فسفریلهشدن اکسیداتیو، باعث کاهش رشد میشوند(32). تاکنون پژوهشهای مختلفی در زمینه مدیریت علفهای هرز و تولید علفکشهای زیستی که کمترین آسیب را به اکوسیستم وارد کند، انجام گرفته است. یکی از روشهای پیشنهادی بمنظور کاهش مصرف سموم شیمیایی استفاده از گیاهان دگرآسیب به عنوان منبع بالقوهای از ترکیبات شیمیایی زیستی با توانایی حذف علفهای هرز است (8). پژوهشهای نشان میدهند که گیاهان خانواده شببـو، دارای پتانسیل بازدارندگی روی جوانهزنی بذور و رشد گیاهچههای علفهای هرز هستند که میتوان از آن بهطور موفقیتآمیزی جهت مبارزه با علفهای هرز استفاده کرد. گیاهان زراعی خانواده براسیکاسه (تیره شب بویان) مانند تربچه، شلغم و کلزا فعالیت میکروبی خاک را افزایش میدهند و باعث تجزیه بقایا میشوند. انواع گونههای سرده Brassica (بهویژه کلزا و خردل) به عنوان گیاهان مفید برای سرکوب نماتدها، بیماریهای خاکزاد خاک و سرکوب علفهای هرز در کشتهای متناوب شناخته شدهاند. استفاده از بقایای گیاهان خانواده Brassicaceae یکی از راهکارهای مناسب برای مدیریت مبارزه و کنترل نماتدها، قارچهای خاکزاد، حشرات و علفهای هرز است. در مطالعات بیوشیمیایی مشخص شده است که این خانواده، تولید ترکیبات گلوکوزینولات (گلیکوزیدهای سولفوره) می کنند که مشخص شده، اثر بیوتدخینی آنها ممکن است باعث کنترل برخی از علفهای هرز شود(13). گونه دیگری از این خانواده گیاه دانه روغنی کاملینا (Camelina sativa L.)، یکساله، بومی اروپا و جنوب آسیا است که با عنوان کتان کاذب (false flax) یا gold-of-pleasure شناخته شده است. چرخه زندگی این گیاه کوتاه و 85 - 100 روز است و سازگاری خوبی با مناطق نیمه خشک دارد و در آب و هوای معتدل رشد میکند. گیاهان دیگر این خانواده شامل کلم بروکلی، کلم بروکسل، کلم، گل کلم، کلم قمری، تربچه، کلزا / کانولا، منداب و خردلهای مختلف هستند. کاملینا به عنوان یک گیاه بهاره یا تابستانه یکساله، یا به عنوان یک گیاه زمستانه دوساله رشد میکند. میوه کاملینا خورجین و دانهها دارای سطح خشن و وزن هزار دانه آن در محدوده 8/0 تا 2 گرم متغیر است. همچنین بذر کاملینا فاقد خواب است (12). به ویژگی کنترلی این گیاه روی علفهای هرز با توجه به ویژگیهای آللوپاتی آن به وفور در گزارشها اشاره شده است و به همین دلیل هزینههای کنترل شیمیایی و مکانیکی علفهای هرز را کاهش داده است. این گیاه به طور طبیعی توانایی رقابت با علفهای هرز زودرس را دارد و به همین دلیل، استقرار به موقع کاملینا در رقابت با علف هرز مؤثر است. نتایج پژوهشها در اروپا روی کاملینا برای تولید ترکیبات شیمیایی که باعث کاهش رشد علفهای هرز میشود، نشان میدهد که بسیاری از علفهای هرز تا زمان ریزش برگ در گیاه کشتشده، سرکوب میشوند. اثر علفکشی کاملینا کوتاهمدت و نسبتاً ضعیف است و روی گیاه سال آینده تأثیر چندانی نمیگذارد (23). نتایج پژوهش پوتنام و همکاران (1993) نشان داد که بذور ناشی از ریزش بر روی زمین، پس از اولین بارندگی به سرعت جوانه زده و بعضی از کشاورزان از این ویژگی برای تولید دو محصول در یک سال استفاده میکنند، در غیر این صورت گیاه سبزشده در مرحله دوم را برای کنترل علف هرز استفاده و یا در زمین زراعی تا پایان سرمای زمستانه رها میشود. بیشترین توان آللوپاتیکی تیره براسیکا به ماده شیمیایی 2- فنیل ایزوتیوسیانات تعلق دارد. کاهش رشد گیاهان زراعی و علفهای هرز اغلب به دنبال پسماندهای براسیکا در خاک یا وقتی که گونههای براسیکا در تناوب قرار میگیرند گزارش شده است. پارتلی وهایگ (2003) بیان داشتند گیاهانی که در معرض آللوپاتی قرار میگیرند رشد و تکوین آنها تحت تأثیر قرار میگیرد. اثراتی که به راحتی قابل مشاهده است عبارتند از: مهار یا تأخیر جوانهزنی، تیره شدن و تورم بذرها، کاهش توسعه ریشه و ریشهچه، تورم یا نکروزهشدن نوک ریشهها، پیچخوردن یا حلقهشدن محور ریشه، فقدان تارهای کشنده، افزایش تعداد ریشههای اصلی، کاهش وزن خشک و پایین آمدن ظرفیت تولید مثلی. اضافهکردن اندامهای گیاه کلزا (10-0 سانتیمتر) به صورت مالچ در سطح بالای خاک سبب مهار و یا به تأخیرانداختن جوانهزنی بذر علفهای هرز میشود که علت این بازدارندگی تولید تیوسیوناتها از گلیکوزینولات در حضور آنزیم میروزیناز است (18). خطیب و همکاران (1997) گزارش کردند که بذور علفهای هرز ریزدانه در مقابل سمومهای حاصله از پوسیدن کلزا نسبت به بذور دانه درشت حساستر هستند؛ همچنین در مورد اندازه بذور میتوان به پژوهش پترسون و همکاران (2001) اشاره کرد. آنها بیان داشتند که بذور ریزتر حساسیت بیشتری نسبت به ایزوتیوسیاناتهای حاصل از پوسیدن کاه و کلش براسیکا دارند. مشاهدات هاراموت و گالانت (2005) بر روی برخی از خانواده Brassicaceae نشان داده است که دارای پتانسیل آللوپاتیک به ویژه در مهار رشد گیاهان و میکروارگانیزمها هستند؛ همچنین آنها در سال 2005 در آزمایشی دیگر با مخلوطکردن ریشههای تازه شلغم (Brassica Sp.) با خاک مشاهده کردند که در چنین خاکی دانهرستهای گندم کاهش مییابد. در آزمایشی که برای تعیین اثرات مهارکنندگی عصارههای آبی خردل سیاه بر روی جوانهزنی و رشد گیاه گندم انجام شد، مشاهده شد که با افزایش غلظت عصاره آبی تهیه شده از بخشهای مختلف گیاه خردل سیاه، جوانهزنی گندم و طول هیپوکوتیل و ریشهچه، وزن خشک دانهرست و جذب آب توسط گیاه کاهش یافت (32). مویر و هانگ (1997) نیز دریافتند که عصاره آبی کلزا درصد جوانهزنی، طول ریشهچه و ساقهچه گندم را نسبت به تیمار شاهد (آب مقطر) کاهش میدهد و با افزایش غلظت عصاره این اثر تشدید میشود. نتایج پژوهشهای برس و کازینکزی (2000) نشان دادند که مواد آللوپاتیک موجود در گیاهان باعث کاهش ماده خشک گیاهان زراعی میشود. با توجه به اینکه در اکثر مناطق ایران بقایای گیاهی بعد از برداشت محصول سوزانده میشود و همچنین در مناطق خشک و نیمه خشک ایران، حفظ ماده آلی اهمیت بیشتری دارد در نتیجه این مسئله اهمیت زیادی پیدا میکند که ویژگی آللوپاتیک این بقایای گیاهی شناخته شود. از اینرو بمنظور کنترل علف هرز با هدف کاهش کاربرد سموم شیمیایی و جلوگیری از سوزاندن بیرویه بقایای گیاهی انجام پژوهش در این زمینه الزامی است و بدین منظور پژوهش حاضر با هدف بررسی کنترل علف هرز کاسنی (Cichorium intybus L.) با اثر دگرآسیبی (آللوپاتی) بقایای گیاه کاملینا (Camelina sativa L.) در گلخانه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه شهرکرد اجرا شد.
مواد و روشها
این آزمایش گلدانی در سال 1400 در گلخانه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه شهرکرد، به صورت طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار انجام شد. تیمارهای آزمایش شامل اندام هوایی گیاه کاملینا (Camelina sativa L.) در پنج سطح (بقایای گیاهی با نسبتهای 2، 4، 8، 16 و 32 گرم در کیلوگرم خاک مزرعه) بر روی گیاه کاسنی (Cichorium intybus L.) بود. تعداد 8 بذر کاسنی ضدعفونی شده پس از مخلوطکردن بقایا با خاک در گلدانهای پلاستیکی با وزن خاک 300/2 کیلوگرم در هر گلدان کشت و پس از سبز شدن تنها چهار گیاه در گلدان نگه داشته شدند. آبیاری در طول دوره رشد با آب مقطر انجام گرفت و شاخصهای زیر در آزمایش گلدانی اندازهگیری شد:
ارتفاع گیاه: ارتفاع بوته از سطح زمین تا بلندترین ساقه اصلی اندازهگیری شد.
حجم ریشه: بعد از برداشت گیاهان، ریشه و اندام هوایی از یکدیگر جدا و ریشهها با آب مقطر شسته شدند. اندازهگیری حجم ریشهها مستقیماً از میزان جابجا شدن آب در ظروف مدرج، پس از واردکردن ریشههای شسته شده به داخل آن صورت گرفت.
رنگیزههای فتوسنتزی: برای سنجش غلظت رنگیزههای کلروفیل a، b و کارتنوئیدها از روش Arnon (1996) و آنتوسیانین از روش Simsو Gamon (2002) استفاده شد. استخراج کلروفیل از برگ کامل و فعال با کمک استون 80 % انجام شد. 5/0 گرم نمونه برگ تازه را در هاون سائیده سپس با استون به حجم 20 میلیلیتر رسید. محلول حاصل به مدت 10 دقیقه با سرعت 6000 rpm سانتریفوژ و جذب نوری در طول موجهای 663، 646 ،470 و 537 نانومتر، بهوسیله اسپکتروفتومتر اندازهگیری شد. مقدار کلروفیل a، b و کارتنوئیدها بر حسب میلیگرم کلروفیل در گرم برگ تازه محاسبه شد.
کلروفیل a (mg g-1) = (12/7×abs663)-(2/6×abs646) mL acetone/ mg رابطه 1 کلروفیل b (mg g-1) = (22/9×abs646)-(4/68×abs663) mL acetone/mgرابطه 2
کلروفیل کل (mg g-1) = (7/05× Chl a) + (18/09× Chl b) mL acetone/mg رابطه 3
کارتنوئید (mg g-1) = (1000× Abs470)-(1/9×663)-(63/14×646) /214 رابطه 4
آنتوسیانین (mg g-1) = (81/73×abs537)-(6/97×abs646)-(2/228×abs663) mL acetone/mgرابطه 5
برای اندازهگیری آنتوسیانین: 500 میلیگرم برگ در 5 میلیلیتر استون 80% هموژن شد و پس از سانتریفیوژ با سرعت 13000 دور در دقیقه و دمای 4 درجه سانتیگراد به مدت 15 دقیقه، فاز رویی برداشته و حجم آن به 10 میلیلیتر رسانده شد سپس به وسیله اسپکتروفتومتر میزان جذب نور در طول موجهای 537، 647 و 663 خوانده و طبق رابطه زیر میزان آنتوسیانین محاسبه شد (29).
Anthocyanin= 0/08173 (A537) – 0/00697 (A647) – 0/002228 (A663)
وزن تر و خشک اندام هوایی و زیرزمینی: بعد از اتمام دوره اعمال تیمار، با دقت گیاه کاسنی را از خاک خارج کرده و اندامهای هوایی و زیرزمینی به طور مجزا با ترازوی دیجیتال توزین شدند. سپس اندامهای مذکور به مدت 24 ساعت در دمای 75 درجه سلسیوس قرار گرفته و پس از خشک شدن توزین شدند (34).
اندازهگیری طول و قطر ریشه و ساقه: بعد از اتمام دوره اعمال تیمار، اندامهای هوایی و زیرزمینی را بدون آسیب رساندن به گیاه از هم جدا کرده و با استفاده از خطکش مندرج طول آنها اندازه گرفته شد (27).
تحلیل آماری
تجزیه دادهها با استفاده از نرم افزار SAS و مقایسه میانگینها با استفاده از آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد و رسم نمودارها به کمک نرم افزار EXCEL انجام شد.
نتایج
ارتفاع گیاه و قطر ساقه: نتایج تجزیه واریانس دادهها نشان داد که تفاوت ارتفاع گیاه و قطر ساقه کاسنی تحت تأثیر تیمار بقایای گیاه کاملینا در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود (جدول 1). مقایسه میانگین دادهها نشان داد که در این دو صفت، بیشترین تأثیر بقایا بر علف هرز کاسنی در تیمار 32 گرم بقایای کاملینا در هر کیلوگرم خاک (14/42 % کاهش نسبت به شاهد) حاصل شد و در تیمار شاهد (2 گرم بقایا در هر کیلوگرم خاک) منجر به حصول بیشترین ارتفاع گیاه و قطر ساقه شد (اشکال 1 و 2).
جدول 1- تجزیه واریانس (میانگین مربعات) صفت ارتفاع بوته و قطر ساقه در گیاه کاسنی- مقادیر، میانگین سه تکرار ± StD است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنیدار در سطح P≤0/05 با استفاده از آزمون Lsd است.
|
منبع تغییرات |
درجه آزادی |
ارتفاع گیاه |
قطر ساقه |
|
تیمار |
4 |
**185/35 |
**291/2 |
|
خطا |
10 |
283/0 |
057/0 |
|
ضریب تغییرات (%) |
- |
236/3 |
256/7 |
ns عدم معنیداری، * و ** بترتیب معنیداری در سطح احتمال 5 و 1 %
شکل 1- اثر بقایای کاملینا بر میانگین ارتفاع گیاه کاسنی
شکل 2- اثر بقایای کاملینا بر میانگین قطر ساقه کاسنی
مقادیر، میانگین سه تکرار ± StD است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنیدار در سطح P≤0/05 با استفاده از آزمون Lsd است.
طول ریشه و قطر ریشه: همانگونه که در شکلهای 3 و 4 مشاهده میشود در حضور تیمارهای بقایای گیاه کاملینا، طول و قطر ریشه کاسنی کاهشی معنیداری در سطح احتمال یک درصد داشتند (جدول 2). کمترین تأثیر آللوپاتیک بر صفات طول و قطر ریشه کاسنی در تیمار شاهد (2 گرم بقایا در هر کیلوگرم خاک) و بیشترین تأثیر را مخلوط 32 گرم بقایای کاملینا در هر کیلوگرم خاک به ترتیب با 74/66 % و 94/55 % کاهش نسبت به شاهد نشان دادند (اشکال 3 و 4).
جدول 2- تجزیه واریانس (میانگین مربعات) صفات طول و قطر ریشه در گیاه کاسنی -مقادیر، میانگین سه تکرار ± StD است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنیدار در سطح P≤0/05 با استفاده از آزمون Lsd است.
|
منبع تغییرات |
درجه آزادی |
طول ریشه |
قطر ریشه |
|
تیمار |
4 |
**738/159 |
**446/1 |
|
خطا |
10 |
877/1 |
047/0 |
|
ضریب تغییرات (%) |
- |
478/6 |
247/9 |
ns عدم معنیداری، * و ** بترتیب معنیداری در سطح احتمال 5 و 1 %
شکل 3- اثر بقایای کاملینا بر میانگین قطر ریشه کاسنی
شکل 4- اثر بقایای کاملینا بر میانگین طول ریشه کاسنی
مقادیر، میانگین سه تکرار ± StD است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنیدار در سطح P≤0/05 با استفاده از آزمون Lsd است.
حجم ریشه: نتایج جدول 3 نشان میدهد که تفاوت حجم ریشه در تیمار کنترل علف هرز در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود. همان طور که در شکل 5 مشاهده میشود بیشترین و کمترین تأثیر تیمارها بر حجم ریشه در تیمار شاهد (2 گرم بقایا در هر کیلوگرم خاک) و تیمار مخلوط 32 گرم بقایا در هر کیلوگرم خاک (24/88 درصد کاهش نسبت به شاهد) مشاهده شد.
وزن تر و خشک بوته
در بررسی سطوح مختلف بقایای کاملینا بر وزن تر و خشک اندام هوایی گیاه کاسنی، روند کاهشی معنیداری نسبت به تیمار شاهد مشاهده شد (شکلهای 6 و 7).
جدول 3- تجزیه واریانس (میانگین مربعات) صفت حجم ریشه در گیاه کاسنی -مقادیر، میانگین سه تکرار ± StD است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنیدار در سطح P≤0/05 با استفاده از آزمون Lsd است.
|
منبع تغییرات |
درجه آزادی |
حجم ریشه |
|
تیمار |
4 |
**593/2 |
|
خطا |
10 |
045/0 |
|
ضریب تغییرات (%) |
- |
677/11 |
ns عدم معنیداری، * و ** بترتیب معنیداری در سطح احتمال 5 و 1 %
شکل 5- اثر بقایای کاملینا بر میانگین حجم ریشه کاسنی
مقادیر، میانگین سه تکرار ± StD است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنیدار در سطح P≤0/05 با استفاده از آزمون Lsd است.
وزن تر و خشک بوته گیاه کاسنی کاهش معنیداری در سطح احتمال یک درصد از خود نشان داد (جدول 4). مخلوطکردن بقایا کاملینا با خاک به میزان 32 گرم در هر کیلوگرم خاک، وزن تر بوته کاسنی را به میزان 35/57 % نسبت به شاهد کاهش داد (شکل 6). همچنین با این مقدار بقایا وزن خشک بوته کاسنی نیز با 75/63 % نسبت به شاهد کاهش یافت (شکل 7).
رنگیزههای فتوسنتزی
نتایج نشان داد که با افزایش بقایای گیاه کاملینا، رنگیزههای فتوسنتزی ازجمله کلروفیلa، b و کل، به طور معنیداری کاهش یافتند و بر میزان کارتنوئید و آنتوسیانین افزوده شد (شکلهای 8، 9، 10، 11 و 12).
جدول 4- تجزیه واریانس (میانگین مربعات) صفات وزن تر و خشک بوته در گیاه کاسنی - مقادیر، میانگین سه تکرار ± StD است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنیدار در سطح P≤0/05 با استفاده از آزمون Lsd است.
|
منبع تغییرات |
درجه آزادی |
وزن تر اندام هوایی |
وزن خشک بوته |
|
تیمار |
4 |
**174/1 |
**012/0 |
|
خطا |
10 |
021/0 |
0001/0 |
|
ضریب تغییرات (%) |
- |
419/7 |
599/7 |
ns عدم معنیداری، * و ** بترتیب معنیداری در سطح احتمال 5 و 1 %
شکل 6- اثر بقایای کاملینا بر میانگین وزن تر کاسنی
شکل 7- اثر بقایای کاملینا بر میانگین وزن خشک کاسنی
مقادیر، میانگین سه تکرار ± StD است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنیدار در سطح P≤0/05 با استفاده از آزمون Lsd است.
اثر بقایای کاملینا بر رنگیزههای فتوسنتزی در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود (جدول 5). اعمال بقایای کاملینا در تیمار 32 گرم بقایا کاملینا در هر کیلوگرم خاک، باعث کاهش کلروفیل a (21/52 %)، کلروفیل b (48/48 %) و کلروفیل کل (56/48 %) نسبت به تیمار شاهد شد (شکلهای 8، 9 و 10). افزایش سطوح بقایای کاملینا باعث روند نزولی در محتوای کلروفیل گیاه کاسنی شد که این روند کاهش میزان کلروفیل تحت تیمارهای مختلف بقایا بیانگر اثر آللوپاتیک است و منجر به فعالشدن مسیر کاتابولیسمی کلروفیل میشود. همچنین اثر بقایا بر محتوای کارتنوئید و آنتوسیانین گیاه کاسنی معنیداری بود به این گونه در تیمار 32 گرم بقایای کاملینا در هر کیلوگرم خاک به ترتیب باعث افزایش 81/167 و 80/94 % محتوای کارتنوئید و آنتوسیانین شدند (شکلهای 11 و 12).
وزن تر و خشک ریشه
کاهش وزن تر و خشک ریشه گیاه کاسنی طی تیمار با مقادیر مختلف بقایای گیاه کاملینا از نظر آماری در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود (جدول 6). مقایسه میانگین صفات نشان داد که در تیمار 32 گرم بقایای گیاه کاملینا وزن تر و خشک ریشه کاسنی به ترتیب 39/90 % و 87/83 % نسبت به شاهد کاهش داشت (شکلهای 13 و 14 ).
جدول 5- تجزیه واریانس (میانگین مربعات) رنگیزه های فتوسنتزی در گیاه کاسنی- مقادیر، میانگین سه تکرار ± StD است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنیدار در سطح P≤0/05 با استفاده از آزمون Lsd است.
|
منبع تغییرات |
درجه آزادی |
کلروفیل a |
کلروفیل b |
|
تیمار |
4 |
**0213/0 |
**949/1 |
|
خطا |
10 |
0008/0 |
124/0 |
|
ضریب تغییرات (%) |
- |
19/10 |
57/10 |
ns عدم معنیداری، * و ** بترتیب معنیداری در سطح احتمال 5 و 1 %
ادامه جدول 5- تجزیه واریانس (میانگین مربعات) رنگیزه های فتوسنتزی در گیاه کاسنی- مقادیر، میانگین سه تکرار ± StD است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنیدار در سطح P≤0/05 با استفاده از آزمون Lsd است.
|
منبع تغییرات |
درجه آزادی |
کلروفیل کل |
کارتنوئید |
آنتوسیانین |
|
تیمار |
4 |
**335/2 |
**139/2 |
**064/1 |
|
خطا |
10 |
140/0 |
056/0 |
096/0 |
|
ضریب تغییرات (%) |
- |
38/10 |
03/10 |
22/14 |
ns عدم معنیداری، * و ** بترتیب معنیداری در سطح احتمال 5 و 1 %
شکل 8- میانگین غلظت کلروفیل a گیاه کاسنی تیمار شده با سطوح مختلف از گیاه کاملینا
بحث و نتیجه گیری
گزارش شده است مواد آللوپاتیک میتوانند با ایجاد اختلال در روابط آب و جذب مواد غذایی توسط گیاه از تقسیم سلولی و طوبل شدن سلول جلوگیری کنند. نتایج پژوهش آقاعلیخانی و همکاران (1398) بر روی تاثیر دگرآسیبی بقایای زراعت گندم و چاودار نیز نشان داد که مواد آللوشیمیایی نیز باعث کاهش رشد اندامهای مختلف گیاهان از جمله شاخه و برگ و ارتفاع بوته میشوند (5). کریشنان و همکاران (1998) در آزمایش خود بـا مخلوطکردن بقایای کلزا با خاک نتیجه گرفتند که بقایا باعث کاهش ارتفاع بوته در دو گونه از پـنـج گـونـه مـورد آزمایش شده است. همچنین بیان کردند که آلیل ایزوتیوسیانات و دیگر محصـولات حـاصـل از تـجـزیـه گلوکوزینولات، تنها برای مدت دو هفته در خاک باقی میمانند، که نتایج پژوهش حاضر مطابق با نتایج آنان است.
جدول 6- تجزیه واریانس (میانگین مربعات) صفات وزن تر و خشک ریشه در گیاه کاسنی- مقادیر، میانگین سه تکرار ± StD است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنیدار در سطح P≤0/05 با استفاده از آزمون Lsd است.
|
منبع تغییرات |
درجه آزادی |
وزن تر ریشه |
وزن خشک ریشه |
|
تیمار |
4 |
**102/1 |
**003/0 |
|
خطا |
10 |
010/0 |
00004/0 |
|
ضریب تغییرات (%) |
- |
329/12 |
121/12 |
ns عدم معنیداری، * و ** بترتیب معنیداری در سطح احتمال 5 و 1 %
شکل 9- میانگین غلظت کلروفیل b گیاه کاسنی تیمار شده با سطوح مختلف از گیاه کاملینا
مقادیر، میانگین سه تکرار ± StD است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنیدار در سطح P≤0/05 با استفاده از آزمون Lsd است.
شکل 10- میانگین غلظت کلروفیل کل گیاه کاسنی تیمار شده با سطوح مختلف از گیاه کاملینا
مقادیر، میانگین سه تکرار ± StD است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنیدار در سطح P≤0/05 با استفاده از آزمون Lsd است.
شکل 11- میانگین غلظت کارتنوئید گیاه کاسنی تیمار شده با سطوح مختلف از گیاه کاملینا
شکل 12- میانگین غلظت آنتوسیانین گیاه کاسنی تیمار شده با سطوح مختلف از گیاه کاملینا
مقادیر، میانگین سه تکرار ± StD است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنیدار در سطح P≤0/05 با استفاده از آزمون Lsd است.
شکل 13- اثر بقایای کاملینا بر میانگین وزن تر ریشه کاسنی
شکل 14- اثر بقایای کاملینا بر میانگین وزن خشک ریشه کاسنی
مقادیر، میانگین سه تکرار ± StD است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنیدار در سطح P≤0/05 با استفاده از آزمون Lsd است.
یامان و همکاران (1992) نیز مهار رشد گونههای گیاهی دیگری را توســط خردل هندی Brassica Indica مشــاهده و علت آن را ایزوتیوســیاناتهای تولیدی ریشه به عنوان عامل آللوپاتیک ذکر کردند.
از ترشحات ریشهای گیاهان تیره براسیکاسه ترکیباتی به نام ایزوتیوسیاناتها شناسایی شده است که از رشد هیپوکوتیل و ریشه جلوگیری میکند. از آنجا که توسعۀ سیستم ریشه در ابتدای جوانهزنی بذور، عامل تعیین کنندهای است بنابراین، این موضـوع میتواند نقش مهمی در تضعیف گیاهچههای علفهای هرز داشته باشد. همچنین از آنجا که طویلشدن سلولهای ریشه از طریق بازدارندگی عمل جیبرلین و ایندول استیک اسید به وسیله عوامل آللوپاتی تحت تأثیر قرار میگیرد احتمالا کاهش طول ریشه ممکن است ناشی از تخریب توازن هورمونی باشد. در منابع کاهش رشد گیاهان زراعی و علفهای هرز در پی اضافهکردن بقایای گیاهان خانواده شببو به خاک یا وقتی که گونههای مختلف براسیکا در تناوب زراعی با محصولات دیگر قرار میگیرند گزارش شده است (15). ریشه به عنوان نیمه پنهان گیاه اولین اندامی است که در ریزوسفر در تماس مستقیم با ترکیبات دگرآسیبی قرار دارد؛ بنابراین مهار رشد جوانهها در شرایط دگرآسیبی میتواند احتمالا ناشی از اختلال یا کاهش جذب یونها باشد (36). از طرفی، مواد آللوپاتی منجر به کاهش تنفس میتوکندریایی سلول شده، در نتیجه کاهش تولید ATP میتواند باعث تغییر در سایر فرایندهای سلولی از جمله جذب یونها و رشد گیاهی که ازمراحل پرمصرفی از نظر انرژی هستند، شود. مطالعات نشان داده است که غلظتهای مختلف از ترکیبات فنلی افزایش طول ریشه وساقه را در کلزا مهار کرده و از تقسیم سلولی نیز جلوگیری مینماید (10). نتایج این آزمایش نشان داد که بقایای گیاه کاملینا میتواند باعث کاهش وزن تر و خشک علف هرز کاسنی شود. این موضوع میتواند نشاندهندة اثر کاهنده رشد مواد دگرآسیب و حساسیت گیـاه کاسنی به بقایـای کاملینا باشـد. کاهش وزن خشک علفهای هرز ممکن است نتیجه اثر تداخلی و رقابتی یا ممانعت گیاهان پوششی از رشد و نمو آنها باشد. پژوهشگران اظهار داشتند که مالچ چاودار و کلزا بترتیب 98 و 92 % زیستتوده علفهای هرز را نسبت به تیمار شاهد کاهش دادند (17(. نتایج آماری دادهها نـشان داد کـه بـا افزودن میـزان بقایای پـودری انـدام هـوایی و ریشه کلـزا بـه خـاک، شاخصهای درصـد سـبز شـدن، وزن خـشک انـدام هـوایی علف هرز یولاف وحشی شدیداً کـاهش یافـت؛ به طوریکـه کمتـرین درصـد و سرعت سبزشدن بذور در مقدار 15 گرم پـودر انـدام هـوایی کلـزا مـشاهده شد (1). نتایج پژوهش رضوی و همکاران (1396) اثر ترکیب دگر آسیب گزانتوتوکسین بر روی گیاه کاهو نشان داد که کاهش وزن تروخشک ریشه واندام هوایی گیاه کاهو نسبت به گروه شاهد از طریق اثر مواد دگرآسیب در کاهش جذب یونهای معدنی و موادغذایی شده توسط ریشه و درنهایت کاهش وزن تروخشک گیاهچه میباشد و یا اینکه این کاهش به دلیل تقلیل میزان پروتئین در گیاه میباشد (26). احتمالاً کاهش میزان کلروفیل به دلیل تشدید فعالیت آنزیم کلروفیلاز در شرایط اثر آللوپاتیک است. از طرف دیگر، درهنگام بروز تنش، غلظت مواد تنظیمکننده رشد از جمله اسید آبسزیک و اتیلن افزایش مییابند. این مواد موجب تحریک مضاعف فعالیت کلروفیلاز میشوند. کلروفیلاز با جداکردن فیتول از کلروفیل و منیزیم از کلروفیلد و تشکیل فئوفوربید و در نهایت انهدام حلقه تتراپیرولی، موجب تجزیه کلروفیل میشود (26). دلیل افزایش میزان کلروفیل b، نسبت به a نشاندهنده تنش ناشی از ترکیبات دگرآسیب موجود در بقایای گیاه کاملینا است. با توجه به میزان بیشتر کلروفیل b در فتوسیستم II به نظر میرسد ترکیبات دگرآسیب کاملینا بیشترین تأثیر منفی بر این فتوسیستم را جایگاه فرآیند هیل است به عهده دارند (30). آنتوسیانینها نیز یکی از مهمترین متابولیتهای آنتیاکسیدانی تولید شده در گیاه هستند. پژوهشها نشان میدهند که در شرایط نامساعد محیطی مانند بروز تنشها میزان آنتوسیانین در گیاه افزایش مییابد (19). طبق گزارشی کاهش میزان کلروفیلهـا در اثـر تـنش بـه علـت افزایش تولید رادیکالهای اکسیژن در سلول است کـه ایـن رادیکالهای آزاد، سبب پراکسیداسـیون و در نتیجـه تجزیـه این رنگدانهها میشود. ترکیباتی نظیر فنلها، فلاونوئیدها، رنگیزه کلروفیل b، کاروتنوئیدها، آنتوسیانینها جزء آنتی اکسیدانهای غیرآنزیمی هستند. کاروتنوئیدها و آنتوسیانینها، با جذب رادیکالهای فعـال اکسـیژن باعـث محافظـت کلروفیل در برابر تنشها میشوند. در تنشهای شدید، میزان کاروتنوئید که به عنوان حمایتکنندهای برای کلروفیلها در برابر اکسیداسیون نوری بهشمار میروند افـزوده میشود تـا مانع تخریب بیشتر کلروفیلها شود (20). نتایج این پژوهش با یافتههای سایر پژوهشگران (Abu-Romman et al., 2010) مطابقت دارد. این پدیده کاهش وزن تر و خشک ریشه میتواند ناشی از عوامل متعددی چون اختلال در جـذب یـونهـای معدنی، کاهش سـنتز یـا تخریـب کلروفیـل، کـاهش تقسـیمات میتـوز وکاهش تنفس باشد. ترکیبات آللوپاتیک بـا تـأثیر گذاشـتن بـر روی رشـد ریشهها باعث کاهش جذب آب در گیاهان و در نتیجه موجب کاهش رشد طول گیاهچه میشوند (30). آزمایش لطیفی و ابراهیمی (2010) نشان داد که تاثیر بقایای کلزا بر وزن خشک ساقه و ریشه و طول ساقه ذرت معنیدار بود، این موضوع را میتوان بهدلیل آزادشدن مواد آللوکمیکال محدودکننده رشد در اوایل مخلوطکردن بقایا با خـاک دانست، که احتمالا اثر کوتاهمدتی در خاک داشته است. زیرا با افزایش باقـیمـانـدن بـقـایـا در خـاک، اثـر محدودکنندگی کاهش یافته است. آنان به این نتیجه رسـیـدند کـه اثـر ترکیبهای سمی حاصل از گیاهان برای مدتزمان طولانی در خاک نمیماند و بیان کردند که سمیت بقایای گیاهی با گذشت زمان کاهش مییابد.
نتیجهگیری
نتایج پژوهش حاضر نشان داد که بقایای گیاه کاملینا (Camelina sativa L.) اثرات منفی بر بیشتر صفات موردمطالعه گیاه کاسنی داشتند. بروز این نتایج میتواند به علت وجود مواد آللوپاتیک باشد. نتیجــه جالــب توجــه در این بررســی، پتانســیل بالای آللوپاتیــک بقایای گیاه کاملینا بــود، با توجه به زراعیبودن این گیاه امکان اســتفاده از آن در تناوب زراعی یا به صورت کشت مخلوط، جهت کنترل علفهای هرز وجود دارد. با این وجود، این گیاه میتواند الگو و نامزد خوبی جهــت مطالعه و تهیه علفکشها و آفتکشهای طبیعی که یکی از اهداف مهم کشــاورزی پایدار است، باشد. به طورکلی استفاده از مزایای آللوپاتی در کنترل علفهای هرز بسیار مؤثر خواهد بود، به شرط آنکه همراه با مدیریت دقیق و آگاهانه باشد. برای روشنتر شدن علت بروز توانایی بالقوه ترکیبات دگرآسیب آثار آن لازم است با اجرای آزمایشهای بیشتر، ترکیب مواد موجود در اندامهای مختلف گیاه کاملینا (Camelina sativa L.) مشخص و بررسی شود.
سپاسگزاری
این مقاله مستخرج از نتایج طرح تحقیقاتی اجرا شده به شماره قرارداد 5458/141 از محل اعتبارات معاونت پژوهش و فناوری دانشگاه شهرکرد است. از معاونت پژوهشی دانشگاه شهرکرد در حمایت مالی سپاسگزاری به عمل میآید.