نوع مقاله : مقاله پژوهشی
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله English
نویسندگان English
In order to study some characteristics of Ajwain on response to drought stress in the conditions of feeding with organic and biological fertilizers, an experiment was conducted in a split plot design based on randomized complete block design with four replications at the Sarvestan-Fars province in the 1397-98 crop year. The main factor consisted of two levels of irrigation (optimal irrigation and irrigation cutting off at flowering stage) and the sub-factor consisted of nutritional levels (control, mycorrhiza, 15 ton.ha-1 manure, 15 ton.ha-1 manure + mycorrhiza, 30 ton.ha-1 manure, 30 ton.ha-1 manure + mycorrhiz). Drought stress significantly reduced nitrogen, chlorophyll content and seed yield and increased potassium, proline and total soluble carbohydrates. Use of manure and mycorrhizal fungi in both irrigation treatments increased these traits compared to non-use conditions.. The highest grain phosphorus (0.88%), leaf carotenoid (2.07 mg.g-1 FW) and essential oil percentage (2.80%) were obtained from 30 ton.ha-1 animal manure + mycorrhiza and optimal irrigation, 30 ton.ha-1 animal manure + Mycorrhiza and irrigation cuting off and 30 ton.ha-1 animal manure + mycorrhiza and optimal irrigation respectively. The least amount of these traits (0.30%), (0.942 mg.g-1 FW) and (1.60%) were obtained in control with irrigation cuting off treatments, control treatment with optimal irrigation and control and optimum irrigation treatments respectively.Tthe root coexistence of the plant with mycorrhizal fungi and thus the plant's ability to absorb water and minerals such as phosphorus and potassium have contributed to the plant's tolerance to drought.
کلیدواژهها English
پاسخ فیزیولوژیکی، عملکردی و جذب عناصر غذایی گیاه دارویی زنیان
(Carum copticum L.) به تنش خشکی در شرایط تغذیه با کوهای آلی و زیستی
منصور جمالی دوست، امین صالحی*، هوشنگ فرجی، حمیدرضا بلوچی و پروین رستمپور
1 ایران، یاسوج، دانشگاه یاسوج، دانشکده کشاورزی، گروه زراعت و اصلاح نباتات
تاریخ دریافت: 01/06/1400 تاریخ پذیرش: 10/01/1401
چکیده
به منظور بررسی برخی خصوصیات گیاه دارویی زنیان در پاسخ به تنش خشکی در شرایط تغذیه با کودهای آلی و زیستی، آزمایشی به صورت کرتهای خرد شده بر پایه طرح بلوکهای کامل تصادفی با چهار تکرار در سروستان-استان فارس در سال زراعی 98-1397 به اجرا درآمد. عامل اصلی شامل آبیاری در دو سطح (آبیاری مطلوب و قطع آبیاری در مرحله گلدهی) و عامل فرعی شامل سطوح تغذیهای (شاهد، میکوریزا، 15 تن کود دامی در هکتار، 15 تن کود دامی در هکتار+ میکوریزا،30 تن کود دامی در هکتار و 30 تن کود دامی در هکتار+ مایکوریزا) بود. تنش خشکی سبب کاهش معنیدار محتوی نیتروژن، کلروفیل، عملکرد دانه و افزایش پتاسیم، پرولین و کربوهیدرات محلول شد. استفاده از کود دامی و قارچ میکوریزا در هر دو تیمار آبیاری سبب افزایش این صفات نسبت به شرایط عدم استفاده شد. بیشترین میزان فسفر دانه (88/0درصد)، کاروتنوئید برگ (07/2 میلیگرم بر گرم وزن تر برگ) و میزان اسانس (80/2 درصد) بهترتیب از تیمار 30 تن در هکتار کود دامی+ میکوریزا و آبیاری مطلوب، 30 تن در هکتار کود دامی+ میکوریزا و قطع آبیاری و 30 تن در هکتارکود دامی + میکوریزا و آبیاری مطلوب بهدست آمد و کمترین میزان این صفات به ترتیب (30/0درصد)، (942/0 میلیگرم بر گرم وزن تر برگ) و (60/1درصد) در سطح شاهد و قطع آبیاری، شاهد و آبیاری مطلوب و شاهد و آبیاری مطلوب مشاهده گردید. همزیستی گیاه زنیان با قارچ میکوریزا و افزایش جذب آب و املاحی چون فسفر و پتاسیم به تحمل شرایط خشکی این گیاه کمک کرده است.
واژه های کلیدی: کلروفیل برگ، میکوریزا، پرولین، زنیان(Carum copticum) ،کربوهیدرات
* نویسنده مسئول، تلفن: 09126776836 ، پست الکترونیکی: aminsalehi@yu.ac.ir
مقدمه
یکی از گیاهان روغنی و دارویی که در سطح جهان از اهمیت ویژهای برخوردار است، زنیان میباشد.گیاه زنیان با نام علمیCarum copticum از تیره چتریان (Apiaceae)، جزو پیشرفتهترین گیاهان گلدار نهاندانه اولیه، علفی، یکساله، بیکرک، ساقه ایستاده، برگهایی با پهنک منقسم، بریدگی زیاد و نازک، با گلهای سفید به صورت چتر مرکب، میوه کوچک و بیضوی است. در طب سنتی، از زنیان به عنوان ضد نفخ، مسکن دردهای روماتیسمی و رفع ناراحتیهای گوارشی استفاده میشود (23). از مهمترین عوامل محدودکننده تولید در سامانههای کشاورزی مناطق خشک و نیمه خشک کمبود منابع آبی میباشد که محدوده تأمین سایر منابع و همچنین کارایی مصرف آنها را تحت تأثیر قرار میدهد (36). تنش آبی موجب بستهشدن روزنهها و در نتیجه کاهش غلظت CO2در بافت مزوفیل میشود. همچنین این شرایط موجب افزایش تولید و تجمع گونههای فعال اکسیژن، از جمله رادیکالهای سوپراکسید(O2-) ، هیدروژن پراکسید (H2O2) و رادیکالهای هیدروکسیل OH-)) میشود (32). تخریب مولکول کلروفیل از مهمترین صدمات اکسیداتیو میباشد. دوام فتوسنتز و حفظ کلروفیل برگ از شاخصهای فیزیولوژیک مقاومت به تنش و همچنین تعیینکننده سرعت فتوسنتز و تولید ماده خشک گیاه میباشد (33). کاروتنوئیدها یکی از مکانسیمهای دفاعی غیرآنزیمی برای مقابله با تنش اکسیداتیو میباشد که از یک سو موجب گرفتن انرژی زیاد طول موجهای کوتاه و از سوی دیگر باعث تبدیل اکسیژن یکتایی به سهتایی میشود و با گرفتن رادیکالهای اکسیژن تولید شده موجب ایفای نقش آنتیاکسیدانی میشوند (38). در آزمایشی روی گیاه گلرنگ، افزایش شدت تنش خشکی با کاهش محتوای کلروفیل برگ همراه بوده و موجب کاهش کلروفیلa ،b و کاروتنوئید در این گیاه شد (44). همچنین افزایش میزان پرولین و کربوهیدرات محلول برگ در شرایط تنش خشکی در گیاه دارویی زنیان گزارش شده است )16). در بررسی تأثیر تنش خشکی بر گیاه دارویی کتان مشخص شد که با افزایش تنش خشکی ناشی از پلیاتیلن گلیکون (Polyethylene glycol) تا سطح 7- بار میزان قند محلول کتان افزایش یافت و سپس ثابت ماند و افزایش تنش خشکی نیز سبب افزایش پرولین این گیاه گردید (20). تنش خشکی باعث کاهش جذب برخی عناصر و آثار سوء کمبود عناصر بر روی رشد گیاه و در نهایت عملکرد گیاه میگردد. در گیاهان زراعی تحت شرایط تنش خشکی، در مرحلههای اولیه تنظیم اسمزی، انباشتگی یون پتاسیم نسبت به تولید مولکولهای آلی اهمیت بیشتری دارد، زیرا تنظیم اسمزی از طریق جذب یونهای معدنی نظیر پتاسیم، دارای راندمان بالاتر انرژی میباشد (34). کاهش میزان فسفر و افزایش پتاسیم در شرایط تنش خشکی در اندامهای هوایی گیاه مرزه گزارش شده است (3). استفاده از کودهای زیستی و آلی نظیر قارچ میکوریزا و کود دامی از جمله راهکارهایی است که در چند دهه اخیر به کار گرفته شده است. قارچ میکوریزا گیاهان را قادر میسازند که با تنشهای غیرزنده از طریق کاهش کمبود مواد معدنی، برطرف کردن اثر زیانآور شوری، افزایش تحمل به خشکی و بهبود استقرار گیاهچههای ریز ازدیادی شده، مقابله کنند. باکتریهای موجود در کودهای زیستی از طریق تأمین عناصر معـدنی نظیـر فسفر، آهن، مس و روی به ویژه نیتروژن برای گیـاه، باعـث افـزایش اجزای عملکرد و عملکرد دانه میشود (37). همچنین استفاده از انواع نهادههای آلی میتواند به عنوان یکی از راهکارهای بوم شناختی مؤثر بر بهبود خصوصیات کمی و کیفی گیاهان دارویی مد نظر قرار گیرد. کودهای آلی بـه ویـژه کود دامی در مقایسه با کودهای شیمیایی دارای مقادیر زیادی مواد آلی هستند و به عنوان منابع غنـی از عناصـر غـذایی بخصوص نیتروژن، فسفر و پتاسیم به شمار میرونـد کـه این عناصر را به مرور در اختیـار گیاهـان قـرار مـیدهنـد. گزارش شده که کاربرد کودهای دامی علاوه بر بهبود عملکرد محصول از طریق افزایش قابلیت دسترسی گیاه به عناصر غذایی، افزایش میزان فتوسنتز و افزایش تولید ماده خشک، باعث بهبود کیفیت خاک (ویژگیهای فیزیکی) خاک نیز میگردد (39).
پژوهشی به منظور بررسی کشت مخلوط جو و زنیان تحت تأثیر کودهای دامی و شیمیایی در سـال 1392 در مزرعه پژوهشی دانشگاه زابل به اجرا در آمد. عامل اصلی کود دامی پوسیده و کود شیمیایی نیتروژن، فسفر و پتاسیم و عامل فرعی شامل پنج آرایش مختلف کشت بهصورت خـالص زنیـان بـا فاصـله ردیـف 30 سانتیمتر، خالص جو با فاصله ردیف 20 سانتیمتر، کشت زنیان-جو بهصورت درهم، مخلوط جایگزین زنیـان - جو با فاصله ردیف زنیان 45 سانتیمتر و مخلوط جایگزین زنیان-جو با فاصله ردیف زنیان 60 سانتیمتر بـود. اثر تیمارهای کودی و آرایش کشت بر ویژگیهای کمی زنیان و جو شامل ارتفاع بوته، تعداد دانه در بوته، تعداد پنجه، وزن هزار دانه و عملکرد دانه معنیدار شد. نتایج نشان داد کـه کشـت مخلوط زنیان-جو با فاصله ردیف 60 سانتیمتر همراه با کاربرد کود دامی میتواند برای بهبود عملکرد در منطقه گرم و خشک زابل توصیه شود (21) همچنین Eblagh و همکاران (1) به منظور بررسی اثر کاربرد سطوح مختلف کود فسفر، کود دامی (گاوی) و باکتری حلکننده فسفات بر عملکرد، میزان و ترکیبات اصلی اسانس گیاه زنیان، آزمایشی در سال زراعی 89-90 با سه تکرار و 18 تیمار در مزرعه آموزشی و تحقیقاتی گروه زراعت و اصلاح نباتات دانشکده کشاورزی دانشگاه شهید چمران اهواز اجرا کردند. عامل اول شامل کود دامی در سه سطح (0m1=، 15m2=،30m3= تن در هکتار)، عامل دوم شامل کود فسفر در سه سطح (0= P1، 15P2=،30P3= کیلوگرم در هکتار) و عامل سوم شامل باکتری حلکننده فسفات در دو سطح (b1=عدم حضور و b2=حضور باکتری) بودند. نتایج نشان داد که بیشترین درصد اسانس )04/1 درصد) در تیمار کودی p1b2m1 و کمترین آن (83/0درصد) در تیمار کودی p1b2m3 بود. عملکرد اسانس با افزایش سطوح کود دامی و حضور باکتری حلکننده فسفات افزایش یافت. در این پژوهش سعی بر این خواهد بود که تأثیر مثبت قارچهای میکوریزا و کود دامی در بالا بردن مقاومت گیاه زنیان به تنشهای خشکی، بررسی گردد تا بتوان ضمن افزایش عملکرد کمی و کیفی این محصول خطرات ناشی از کودهای شیمیایی و پیامدهای تنش خشکی را نیز تعدیل کرد.
مواد و روشها
این آزمایش به منظور ارزیابی اثر سطوح مختلف آبیاری و تغذیهای بر خصوصیات فیزیولوژیکی و جذب عناصرغذایی زنیان در مزرعه تحقیقاتی سازمان جهاد کشاورزی سروستان-استان فارس در سال زراعی 98-1397 اجرا شد. آزمایش به صورت کرتهای خرد شده بر پایه طرح بلوکهای کامل تصادفی با چهار تکرار اجرا گردید. عامل اصلی شامل آبیاری در دو سطح (آبیاری مطلوب و قطع آبیاری در مرحله گلدهی) و عامل فرعی شامل سطوح تغذیهای در شش سطح (شاهد، مایکوریزا، 15 تن کود دامی در هکتار، 15 تن کود دامی در هکتار+ مایکوریزا، 30 تن کود دامی در هکتار و 30 تن کود دامی در هکتار+ مایکوریزا) بود. برای تعیین میزان حاصلخیزی خاک و نیاز کودی قبل از انجام عملیات زراعی از 10 نقطه مزرعه و از عمق30-0 سانتیمتری نمونه خاکی مرکب تهیه و در آزمایشگاه آب و خاک و گیاه دشت ناز گلشن یاسوج تجزیه شد. که نتایج آن در جدول 1 شرح داده شده است.
جدول 1- ویژگیهای فیزیکی و شیمیایی مخلوط خاکی مورد استفاده قبل از اعمال تیمارها
|
روی قابل جذب |
پتاسیم قابل جذب |
فسفرقابل جذب |
نیتروژن کل (%) |
ماده آلی (%) |
هدایت الکتریکی ((dS.m-1 |
pH |
بافت |
|
mg.kg-1)) |
|||||||
|
46/0 |
250 |
8 |
085/0 |
7/1 |
5/0 |
50/7 |
لومی رسی |
قارچ میکوریزا آربوسکولار گونه گلوموس موسهآ ((Glomus mosseae تهیه شده از کلینیک گیاهپزشکی ارگانیک، شهرستان اسدآباد-همدان (به میزان80 کیلوگرم در هکتار) هر گرم نمونه کود قارچ میکوریزا حاوی حـدود 120 اسپور زنده بود). قارچ میکوریزا به میزان 20 گرم به ازای هر بوته در هنگام کاشت و داخل کپههای حفر شده برای کشت بذر بهصورت نواری استفاده گردید، سپس عملیات کاشت انجام گرفت. پس از عملیات آمادهسازی زمین (شخم، دیسک و تسطیح)، طبق نقشه اجرایی طرح، هر کرت اصلی آزمایش از 4 کرت فرعی و هر کرت فرعی از 3 پشته به طول 3 متر و عرض 50 سانتیمتر با 2 ردیف کاشت (فاصله خطوط کاشت 25سانتیمتری) و فاصله بذر روی ردیف 4 سانتیمتر تنظیم گردید. جهت جلوگیری از اثرات احتمالی نشت آبیاریها، بین دو کرت اصلی سه پشته نکاشت (5/1متر) و بین دو کرت فرعی، یک پشته نکاشت (5/0متر) و فاصله بین دو بلوک 3 متر لحاظ شد. کود دهی طبق آزمون خاک و در نظر گرفتن نیاز گیاه صورت گرفت. بذر زنیان از توده بومی نهاوند بوده که از شرکت پاکان بذر اصفهان تهیه و در اوایل اسفندماه سال 1397، در عمق 3 سانتیمتری زیر سطح خاک کشت شدند. تیمارهای قطع آبیاری نیز در زمان گلدهی زنیان اعمال شد. علفهای هرز در طول فصل رشد بنا به ضرورت از طریق وجین دستی کنترل گردید. کاشت در طرفین هر پشته به صورت کپهای انجام گردید. اولین آبیاری بلافاصله بعد از کاشت صورت گرفت، مزرعه هر سه روز یکبار تا زمان خروج گیاهچهها آبیاری شد. 7 روز پس از کاشت، سبز شدن کامل شد و در ادامه مزرعه تا 30 تیر هر 12روز یک بار آبیاری شد. زمان اعمال تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی و در تاریخ 1 مرداد 97 بود که تا 15 شهریور به طول انجامید و در این مدت در کرتهای تیمار آبیاری مطلوب تا 30 شهریور، هر 15روز یکبار (60 میلیمتر تبخیر از سطح تـشتک تبخیر- معادل نصف نیاز آبی گیاه) آبیاری صورت گرفت. آبیاری مطلوب 4 دوره بیشتر از تیمار قطع آبیاری، آبیاری شد. یعنی معادل 4 بار آبیاری تیمار آبیاری کامل، در کرتهای آزمایشی تیمار مذکور آبیاری صورت نگرفت. در نهایت تعداد دفعات آبیاری برای تیمارهای آبیاری کامل و قطع آبیاری در مرحله گلدهی برابر با 18 و 14 نوبت آبیاری بود. در پایان فصل رشد با زرد شدن برگها و قهوهای شدن بذرها، برداشت برای تیمار قطع آبیاری در تاریخ 15 شهریورماه و آبیاری مطلوب30 شهریورماه انجام شد. برداشت از سطح 4 خط کاشت پس از حذف دو خط کاشت حاشیه هر کرت و 50 سانتیمتر از ابتدا و انتهای هر کرت، از سطحی معادل 1 متر مربع صورت گرفت. در سطوح مذکور تمامی بوتهها از سطح 1سانتیمتری خاک برداشت شدند. در این تحقیق صفاتی از قبیل میزان نیتروژن، فسفر و پتاسیم دانه، کلروفیل، کاروتنوئید، پرولین و کربوهیدرات محلول کل مورد سنجش قرار گرفتند. بهمنظور تعیین غلظت عنصر غذایی نیتروژن از نمونههای بذری پس از خشک شدن در آون و پودر شدن، عصاره (به روش هضم توسط اسید سولفوریک، اسید سالیسیلیک، آب اکسیژنه و سلنیم) تهیه شد و عصاره مزبور برای اندازهگیری میزان عنصر نیتروژن مورد استفاده قرار گرفت. بدین ترتیب درصد نیتروژن به روش تیتراسیون بعد از تقطیر توسط دستگاه کجلدال(Model 750) مورد اندازهگیری قرار گرفتند. جهت اندازهگیری فسفر از روش کالریمتری (رنگ زرد مولیبدات – وآنادات) با دستگاه اسپکتروفتومتر (201Lamda EZ ) استفاده شد و مقادیر پتاسیم به روش نشر شعله ای با دستگاه فلیمفتومتر (Model PFP7) بر حسب میلیگرم بر گرم، قرائت گردید (4). با استفاده از اسپکتروفتومتر(201Lamda EZ )، جذب عصاره برگ گیاه در استون 80 درصد در طول موجهای 645 و 663 ناومتر برای کلروفیل a و کلروفیل bو طول موج 470 نانومتر برای کاروتنوئیدها اندازهگیری شد. برای انجام محاسبات مربوط به تعیین میزان این رنگیزهها بر حسب میلیگرم بر لیتر از روابط Lichtenthaler (40) استفاده شد. با توجه به حجم و وزن نمونهها، غلظت کلروفیلها و کاروتنوئیدها برحسب میلیگرم در گرم وزن تر برگ (mg.g FW-1)محاسبه گردید. اندازهگیری پرولین به کمک روش Batesو همکاران (28) و قرائت جذب با استفاده از اسپکتوفتومتر در طول موج 625 نانومتر گزارش گردید. مقدار قندهای محلول به روش Irigoyen و همکاران (35) انجام و جذب در طول موج 715 نانومتر قرائت گردید. جهت تعیین عملکرد دانه، 1 متر مربع از وسط هر کرت انتخاب و بعد از برداشت از سطح 1سانتیمتری خاک، همه چترها از بوتهها جدا شد و تمامی دانهها از چترها به روش دستی جدا شد. سپس بذور جدا شده از هر کرت پس از، از دست دادن رطوبتشان وزن شدند و در نهایت عملکرد دانه در واحد سطح برای هر تیمار محاسبه گردید. به منظور استخراج اسانس، 100 گرم نمونه بذری از هر کرت وزن و پس از آسیاب شدن، به آن 1000 لیتر آب مقطر اضافه شد. سپس هر یک از نمونهها به مدت سه ساعت در دستگاه کلونجر جوشانده شد تا اسانس آن استخراج شود. تجزیه و تحلیل دادههای آماری با استفاده از نرمافزار آماری SAS انجام و مقایسه میانگینها با آزمون LSD در سطح احتمال خطای 5% انجام گرفت. و برهمکنش اثرات متقابل با رویه L.S.Means صورت گرفت.
نتایج و بحث
درصد نیتروژن دانه: نتایج ﺗﺠﺰﻳﻪ وارﻳﺎﻧﺲ دادهها نشان داد که فاکتورهای مورد بررسی هر کدام به تنهایی تأثیر معنیداری بر غلظت نیتروژن دانه در سطح احتمال 1 درصد داشتند اما برهمکنش این فاکتورها بر میزان نیتروژن دانه معنیدار نشد (جدول2).
|
منابع تغییرات |
درجه آزادی |
نیتروژن |
فسفر |
پتاسیم |
کلروفیل کل |
کاروتنوئید |
پرولین |
کربوهیدرات محلول |
درصد اسانس |
عملکرد دانه |
|
تکرار |
3 |
ns0283/0 |
**0636/0 |
**3437/0 |
**5666/0 |
**1637/0 |
*2391/0 |
**1305/0 |
ns066/0 |
ns547/4561 |
|
سطوح آبیاری |
1 |
**3400/1 |
**3640/0 |
**1845/2 |
**5067/5 |
**2186/4 |
**1827/3 |
**2502/8 |
**647/1 |
**81/99710 |
|
خطای(a) |
3 |
0290/0 |
0137/0 |
1572/0 |
1875/0 |
1274/0 |
1710/0 |
1196/0 |
125/0 |
58/8724 |
|
سطوح تغذیهای |
5 |
**2287/0 |
**1369/0 |
**5035/0 |
**8051/0 |
**4501/0 |
**0878/1 |
**9204/0 |
**428/0 |
**29/55857 |
|
اثرمتقابل |
5 |
ns0130/0 |
*0254/0 |
ns0656/0 |
ns 0194/0 |
**0817/0 |
ns0177/0 |
ns0463/0 |
**284/0 |
ns 88/2371 |
|
خطای(b) |
30 |
0138/0 |
0072/0 |
0601/0 |
0327/0 |
0181/0 |
0662/0 |
0259/0 |
045/0 |
55/2103 |
|
ضریب تغییرات(%) |
- |
17/27 |
95/23 |
92/14 |
77/11 |
35/9 |
21/19 |
12/9 |
27/10 |
94/10 |
جدول 2- تجزیه واریانس اثر سطوح آبیاری و منابع تغذیهای بر جذب عناصر و صفات فیزیولوژیکی و عملکردی زنیان
ns ، * و **: به ترتیب نبود تفاوت معنیدار و تفاوت معنیدار در سطح احتمال 5 و 1 درصد.
بر اساس جدول مقایسه میانگین اثرات اصلی (جدول3)، بالاترین درصد نیتروژن دانه از تیمار آبیاری مطلوب به میزان (60/0درصد) و کمترین میزان این صفت نیز از تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی به میزان (27/0درصد) بدست آمد که اختلاف معنیداری را با هم نشان دادند. برخی از گیاهان در طول دوره قطع آبیاری میزان نیتروژن برگ خود را حفظ میکنند که میتواند بر اثر تخریب پروتئینها یا کاهش سطح برگ و افزایش غلظت نیتروژن در واحد سطح کمتر، باشد. و برخی دیگر از جمله زنیان همانطور که در تحقیق حاضر مشاهده شد، نیتروژن خود را از دست میدهند. در بین سطوح تغذیهای، بیشترین درصد نیتروژن دانه (69/0درصد) در تیمار تلفیقی30 تن در هکتار کود دامی+ میکوریزا مشاهده شد که ﺳﺒﺐ افزایش13/2 برابری نسبت به شاهد گردید (جدول3). کاربرد تلفیقی منابع تغذیهای نسبت به کاربرد هر کدام از تیمارها به تنهایی، تأثیر بیشتری بر میزان نیتروژن دانه داشتند در بین سطوح غیرتلفیقی (میکوریزا، 15 تن کود دامی و 30 تن کود دامی در هکتار)، تیمار30 تن کود دامی در هکتار با تیمار میکوریزا در یک گروه آماری قرار گرفت ولی اختلافش با 15 تن کود دامی در هکتار معنیدار شد و در بین سطوح تلفیقی کود دامی و میکوریزا، با افزایش کود دامی از 15 به 30 تن در هکتار درصد نیتروژن نیز افزایش یافت. میکوریزا نسبت به کود دامی تأثیر بیشتری در افزایش غلظت نیتروژن دانه داشت که احتمالا دلیل این امر پایین بودن سرعت آزادسازی عناصر غذایی درمیکوریزا نسبت به کود دامی میباشد. میکوریزا از طریق افزایش جذب عناصر غذایی مانند نیتروژن و برخی عناصر ریز مغذی، افزایش جذب آب و افزایش مقاومت در برابر عوامل بیماریزا سبب بهبود رشد، نمو و عملکرد گیاه میزبان در سامانههای کشاورزی پایدار میشوند. نتایج مطالعات Arriagada و همکاران (27) بر روی گیاه دارویی اکالیپتوس نشان داد که کاربرد دو گونه قارچ میکوریزا به نامهای Glomu mosseaeو G.deserricola سبب بهبود معنیدار غلظت نیتروژن در این گیاه (به ترتیب 96/2%،51/3%) در مقایسه با عدم تلقیح (76/%1) شد که با نتایج حاضر همخوانی دارد. پژوهشگران در این آزمایش، بهبودی که در رشد، نمو و مقدار کلروفیل برگ و متعاقب آن وزن خشک گیاه که در اثر همزیستی میکوریزایی حاصل شده بود را به افزایش غلظت نیتروژن، نسبت دادند. همانطور که مشاهده شد کود دامی تأثیر مثبتی بر افزایش نیتروزن دانه نسبت به شاهد داشت. در واقع کود دامی دارای انواع مواد مغذی برای گیاهان بوده، که این عنصر را به موقع برای تغذیه گیاه آزاد میکند، این کود آلی به خوبی تغییر فرم یافته، تخلخل، تهویه، زهکشی و ظرفیت نگهداری رطوبت آن در حد عالی بوده و از لحاظ کیفی سرشار از عناصر قابل جذب نظیر نیتروژن برای گیاهان است.
درصد فسفر دانه: براساس نتایج بدست آمده از تجزیه واریانس دادههای مربوط به درصد فسفر دانه زنیان (جدول2)، اثر سطوح آبیاری و منابع تغذیهای و برهمکنش آنها بر میزان فسفر دانه معنیدار شد. نتایج مقایسه میانگین برهمکنش سطوح آبیاری و سطوح تغذیهای نشان داد که هم در تیمار تنش خشکی و هم آبیاری مطلوب، کاربرد کود دامی و میکوریزا سبب اﻓﺰاﻳﺶ ﻣﻌﻨﻲدار میزان فسفردانه ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ شاهد شد (شکل1). ﺑﻪﻃﻮری ﻛﻪ ﺑﯿﺸـﺘﺮﯾﻦ میزان این صفت هم در تیمار آبیاری مطلوب و هم قطع آبیاری در مرحله گلدهی، از تیمار 30 تن در هکتار کود دامی+ میکوریزا، به تزتیب به میزان (78/0درصد) و (40/0درصد) بهدست آمد (شکل1) و کمترین میزان نیز در هر دو مرحله در تیمار شاهد بهدست آمد.
شکل 1- مقایسه میانگین اثر متقابل سطوح آبیاری و سطوح تغذیهای بر فسفر دانه. حروف مشابه در هر ستون بر اساس آزمون LSD با احتمال خطای 5% اختلاف معنیداری ندارند.
تنش خشکی تعداد تارهای کشنده ریشه را کاهش داده و بر مورفولوژی ریشه و انشعابات ریشه صدمه وارد مینماید که در نتیجه آن جذب عنـاصر غذایی بهوسیله سیستم ریشهای کاهش مییابد. در حقیقت تنش کمآبی مقاومت مکانیکی خاک را افزایش میدهد و در نتیجه موجب کاهش رشد ریشه میشود. کاهش در رشد ریشه موجب کاهش توانایی گیاه برای جذب عناصر غذایی بهویژه فسفر میشود (45). در تحقیقی بر روی گیاه مرزه گزارش شد که با افزایش تنش خشکی میزان فسفر در اندامهای هوایی این گیاه کاهش یافت (3). در این تحقیق نقش میکوریزا و کود دامی در بالا بردن فسفر دانه زنیان مثبت ارزیابی شد. با توجه به این نتایج میتوان اظهار داشت که حضور یک شبکه گسترده از ریسههای برون ریشهای توسط قارچ میکوریزا در خاک اطراف ریشه، فسفر را از نقاط دور از دسترس ریشه و با سرعتی بیش از سرعت انتشار فسفر در خاک به ریشههای گیاه میزبان انتقال میدهد همچنین ریسهها قادرند حجم بیشتری از خاک را در مقایسه با ریشههای گیاه میزبان از فسفر تخلیه کنند. تخمین زده شده است بیش از80 درصد فسفر مورد ن*یاز گیاه همزیست با قارچ میکوریزا توسط ریسههای برون ریشهای قارچهای میکوریزا فراهم میشود. همچنین، تولید و ترشح آنزیم فسفاتاز توسط هیفهای میکوریزا باعث میشود که فسفات غیرمحلول و تثبیت شده در خاک به فرم محلول درآمده و برای ریشه قابل جذب گردد (30). تأثیر مثبت میکوریزا آربوسکولار مبنی بر افزایش جذب فسفر در گیاهان دارویی ریحان (18) و بادرنجبویه (17) با نتایج این آزمایش همسویی دارد. همانطور که ذکر شد تأثیر میکوریزا بر افزایش فسفر دانه بیشتر از کود دامی بود که طبق نتایج قبلی احتمالا دلیل این امر آزادسازی تدریجی این عناصر از کود دامی میباشد. گزارش شده که کاربرد کود گاوی موجب افزایش فسفر قابل جذب خاک میشود، در نتیجه جذب آن توسط گیاه افزایش یافته و به دانه منتقل شده و غلظت آن در دانه افزایش مییابد (22). در بررسی تاثیر باکتریGlomus intraradices و قارچPseudomonas putida بر برخی صفات مورفولوژی و بیوشیمیایی گیاه شنبلیله ((Trigonella foenum-graecum .L، تجزیه واریانس دادهها نشان داد که تیمـار گیـاه شـنبلیله بـا بـاکتری و قـارچ آرباسکولار میکوریز، باعث افزایش صفات مورد بررسی به خصوص مقدار فسفر گیاه در شرایط تنش خشکی شد. باکتری Pseudomonas putida و قارچ آرباسکولار میکـوریزا Glomus intraradices از طریق افزایش میزان جذب عناصر غذایی، حفظ و نگهداری آب باعث افزایش بیوماس، مقدار پروتئین محلول گردید (5). Sengar و همکاران (43) گزارش دادند که کود دامی باعث افزایش میزان فسفر در دانه برنج شد که با نتایج این آزمایش مطابقت دارد.
میزان پتاسیم دانه: اثر سطوح آبیاری و منابع تغذیهای بر میزان پتاسیم دانه در سطح احتمال 1 درصد معنیدار شد اما اثر بر همکنش آبیاری و سطوح تغذیهای بر این صفت معنیدار نگردید (جدول2). مقایسه میانگین سطوح آبیاری نشان داد که بیشترین میزان پتاسیم دانه (86/1درصد) در تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی به دست آمد که سبب افزایش 07/30 درصدی نسبت به آبیاری مطلوب شد.
افزایش جذب پتاسیم در شرایط قطع آبیاری را میتوان به کاهش رشد و نمو گیاه و همچنین سازوکار جذب فعال این یون نسبت داد که از این طریق گیاه مقاومت خود را در برابر تنش بالا میبرد. با قطع آبیاری، گیاه جهت افزایش مقاومت به کمبود آب خلاف پدیده انتشار با مصرف انرژی، غلظت یون پتاسیم را در ریشه و اندام هوایی افزایش میدهد. پتاسیم نیز با تأثیر بر باز و بسته شدن روزنهها، حفظ آماس سلولی، کاهش از دست رفتن آب، توازن آب در بافتهای گیاهی و افزایش کارایی مصرف آب، باعث کاهش تأثیر تنش خشکی در گیاه میشود (26). نتایج مطالعات دهقانزاده و نوزادنمینی (10) در گندم افزایش درصد پتاسیم را با افزایش فواصل آبیاری نشان داد که علت آن را حفظ پتانسیل تورگر آب برگ عنوان نمودهاند. بر اساس نتایج حاصل از مقایسه میانگین منابع تغذیهای (جدول3)، بیشترین میزان پتاسیم دانه (99/1درصد) در تیمار تلفیقی30 تن در هکتار کود دامی+ میکوریزا حاصل شد که جز با تیمار 15 تن در هکتار کود دامی+ میکوریزا، با بقیه تیمارها در یک گروه آماری قرار نگرفت و کمترین میزان این صفت در تیمار شاهد مشاهده شد که با تیمار 15 تن کود دامی در هکتار اختلاف معنیداری را نشان نداد. قارچ میکوریزا با بهبود شرایط فیزیکی و فرایندهای حیاتی خاک ضمن ایجاد یک بستر مناسب برای رشد ریشه، موجب بهبود رشد، تسریع واکنشهای متابولیسمی، افزایش سنتز و بهبود تجمع پتاسیم گردید. در نتیجه میزان آب برگ و انتقال عناصر غذایی به گیاه افزایش مییابد. نقش پتاسیم در تنظیم اسمزی و تحمل گیاهان به تنش خشکی، در گیاه دارویی نوروزک ((Salvia leriifolia گزارش شده است (6). ظفری و همکاران (1397) اثر تلقیح قارچ و باکتری در مقاومت به تنش کمآبی در یونجه را مورد بررسی قراردادند. تیمارهای آزمایشی شامل تنش کمآبی در سطوح 35%، 55% و 75% ظرفیت مزرعهای و تیمارهای تلقیح شامل تلقیح بذر با میکوریزا گونه موسهآ، باکتری همزیست یونجه، موسهآ+ باکتری همزیست یونجه و شاهد بودند. نتایج نشان داد که با افزایش تنش، غلظت سدیم افزایش اما غلظت پتاسیم و فسفر کاهش یافت. بین تیمارهای تلقیحی، پتاسیم و فسفر بهترتیب با بیشترین مقادیر (72/6 و07/5) به تلقیح دوگانه و کمترین مقادیر (13/6 و 9/2) به شاهد در سطح تنش 35 درصد ظرفیت زراعی تعلق گرفت. بعد از تلقیح دوگانه تیمار تلقیحی میکوریز نسبت به تلقیحی باکتری همزیست بیشتر بود. اما سدیم با کمترین مقدار (53/2) به تلقیح دوگانه و بیشترین مقدار (08/3) به شاهد در سطح تنش 35 درصد ظرفیت زراعی مربوط بود. تلقیح دوگانه با افزایش جذب آب، عناصر غذایی و اسمولیتهای سازگاری توانست مقاومت گیاه را در برابر کمآبی بهبود بخشد (9).
جدول 3- مقایسه میانگین اثر سطوح آبیاری و منابع تغذیهای بر جذب عناصر و صفات فیزیولوژیکی و عملکردی زنیان
|
سطوح تغذیه |
نیتروژن (%) |
پتاسیم (%) |
کلروفیل کل (mg gFW-1) |
پرولین (µmol g FW-1) |
کربوهیدرات محلول برگ (µmol g FW-1) |
عملکرد دانه (kg.ha-1) |
|
آبیاری |
|
|
|
|
|
|
|
آبیاری مطلوب |
a 60/0 |
b43/1 |
a 88/1 |
b 08/1 |
b 32/1 |
78/464a |
|
قطع آبیاری |
b 27/0 |
a 86/1 |
b 20/1 |
a- 60/1 |
a 18/2 |
63/373b |
|
منابع تغذیهای |
|
|
|
|
|
|
|
شاهد |
e22/0 |
d29/1 |
e11/1 |
d86/0 |
e27/1 |
23/295d |
|
میکوریزا |
cd37/0 |
bc66/1 |
bc57/1 |
b37/1 |
bc 86/1 |
41/450b |
|
15 تن کود دامی در هکتار |
de 32/0 |
dc 48/1 |
d 34/1 |
cd06/1 |
c 73/1 |
10/396c |
|
15 تن کود دامی در هکتار و میکوریزا |
b 55/0 |
ab84/1 |
b76/1 |
a66/1 |
b92/1 |
08/490ab |
|
30 تن کود دامی در هکتار |
bc 45/0 |
bc65/1 |
cd44/1 |
bc24/1 |
d55/1 |
56/397c |
|
30 تن کود دامی در هکتار و میکوریزا |
a 69/0 |
a 99/1 |
a01/2 |
a 84/1 |
a 27/2 |
84/518a |
* در هر ستون میانگینهایی با حداقل یک حرف مشترک، در سطح احتمال پنج درصد تفاوت معنیداری ندارند.
در تحقیقی بر روی گیاه دارویی مرزه محققین بیان کردند که با کاربرد کود زیستی در شرایط تنش خشکی میزان پتاسیم این گیاه افزایش یافت (3). طبق نتایج حاصل از این تحقیق همانگونه که ذکر شد در تیمارهای غیرتلفیقی و کاربرد کود دامی بدون مصرف میکوریزا، با افزایش سطوح کود دامی، میزان پتاسیم دانه نیز افزایش پیدا کرد. یافتههایی روی گوجه فرنگی نیز مبین این امر بود که وجود تنظیم کنندههای رشد گیاهی و افزایش جذب عناصر معدنی نظیر پتاسیم در تیمارهای حاوی کود دامی را به عنوان دلیل عمده افزایش غلظت پتاسیم در مقایسه با تیمار عدم مصرف دانست (46).
محتوی کلروفیل کل برگ: نتایج ﺗﺠﺰﻳﻪ وارﻳﺎﻧﺲ دادهها در جدول2 نشان میدهد که آبیاری و منابع تغذیهای تأثیر معنیداری بر کلروفیل برگ زنیان داشته است اما برهمکنش این دو فاکتور بر صفت مذکور تأثیر معنیداری را نشان نداد. مقایسه میانگین دادهها نشان داد که اعمال قطع آبیاری نسبت به آبیاری مطلوب سبب کاهش 67/55 درصدی کلروفیل برگ گردید که اختلاف معنیداری را با هم نشان دادند (جدول3). در بین سطوح تغذیهای بیشترین میزان کلروفیل برگ (01/2 میلیگرم برگرم وزن تر برگ) از تیمار تلفیقی 30 تن در هکتار کود دامی+میکوریزا حاصل شد که سبب افزایش 08/81، 02/28، 50، 20/14 و 58/39 درصدی به ترتیب نسبت به شاهد، میکوریزا، 15 تن در هکتار کود دامی، 15 تن کود دامی در هکتار+میکوریزا و30 تن کود دامی در هکتار شد. تیمارهای تلفیقی کود دامی و میکوریزا نسبت به تیمار کاربرد جداگانه میکوریزا از محتوای کلروفیل بیشتری برخوردار بودند و در بین تیمارهای تلفیقی و در حضور میکوریزا با افزایش سطوح کود دامی میزان این صفت نیز افزایش یافت. یکی از فاکتورهای مهم حفظ ظرفیت فتوسنتزی در گیاهان، غلظت کلروفیل میباشد. به واسطه شرکت نیتروژن در ساختار کلروفیل، ارتباط مثبت و معنیداری بین نیتروژن برگ و مقدار کلروفیل وجود دارد و کودهای به کار رفته در این تحقیق به شکلهای مختلف با افزایش نیتروژن در دسترس گیاه، باعث افزایش کلروفیل شدهاند. به طور کلی میتوان نتیجه گرفت که مصرف کود دامی و میکوریزا با افزایش میزان نیتروژن (جدول 3) در گیاه، باعث افزایش میزان کلروفیلها شده که به دنبال آن سبزینگی، توانایی جذب نور خورشید، تولید مواد فتوسنتزی و در نهایت رشد و عملکرد گیاه افزایش مییابد. در بررسی تاثیر تنش خشکی بر فتوسنتز، پارمترهای وابسته به آن و محتوی نسبی آب گیاه آنیسون (Pimpinella anisum L) ، گزارش شد که شاخص محتوی کلروفیل، هدایت روزنهای، سرعت تعرق، سرعت فتوسنتز و محتوای نسبی آب در شرایط تتنش خشکی به طور معنیداری کاهش یافت (25). نتایج این تحقیق مبنی بر افزایش میزان کلروفیل در شرایط کاربرد کودهای زیستی، با نتایج آزمایشی بر گیاه ریحان (24) همسو بود. در بررسی تأثیر کودهای بیولوژیک بر درصد روغن، عملکرد و اجزای عملکرد دانه گلرنگ در سطوح مختلف آبیاری گزارش شده که تلقیح بذور با مخلوط ازتوباکتر و قارچ میکوریزا توانست اثرات منفی ناشی از تنش کم آبی بر روی محتوای کلروفیل را تا حدی کاهش دهد (11).
کاروتنوئیدها: اثر سطوح آبیاری و منابع تغذیهای و برهمکنش آنها بر میزان کاروتنوئید زنیان معنیدار شد (جدول2). در سطوح تنش خشکی و آبیاری مطلوب، کاربرد کود دامی و میکوریزا سبب اﻓﺰاﻳﺶ ﻣﻌﻨﻲدار میزان کاروتنوئید ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ شاهد شد (شکل2) ﺑﻪﻃﻮری ﻛﻪ ﺑﯿﺸـﺘﺮﯾﻦ میزان این صفت (17/2 میلیگرم بر گرم وزن تر برگ) از تیمار تلفیقی 30 تن در هکتار کود دامی+ میکوریزا و قطع آبیاری بدست آمد که تنها با تیمار 15 تن کود دامی در هکتار+ میکوریزا و آبیاری مطلوب و در یک گروه آماری قرار گرفت ولی تفاوت معنیداری را با بقیه تیمارها نشان داد و کمترین میزان (942/0 میلیگرم بر گرم وزن تر برگ) نیز در تیمار شاهد و آبیاری مطلوب مشاهده شد (شکل2). کاروتنوئیدها (کاروتن و گزانتوفیل) در پلاستهای گیاهی حضور داشته و در کنشهای محیطی، عهدهدار حفاظت از اجزای فتوسنتزی مانند کلروفیل میباشند. در تحقیقی بر روی گیاه همیشه بهار محققان گزارش دادند که با افزایش خشکی محتوی کاروتنوئید این گیاه افزایش یافت، همچنین بیان نمودند از مهمترین نقشهای حفاظتی کاروتنوئیدها جلوگیری از فتواکسیداسیون کلروفیلها میباشد (7). براساس نتایج این تحقیق جذب بیشتر و بهتر مواد غذایی در نتیجه استفاده از کودهای زیستی و آلی منجر به بهبود وضعیت رنگدانههای برگ و افزایش غلظت کاروتنوئید شده است. افزایش محتوای کاروتنوئید برگ گلرنگ با کاربرد قارچ میکوریزا در شرایط تنش خشکی نیز گزارش شده است (12).
شکل2- مقایسه میانگین اثر متقابل سطوح آبیاری و سطوح تغذیهای برکاروتنوئید برگ. حروف مشابه در هر ستون بر اساس آزمون LSD با احتمال خطای %5 اختلاف معنیداری ندارند.
میزان پرولین برگ: ﺑﺮ اﺳﺎس ﺟﺪول ﺗﺠﺰﻳﻪ وارﻳﺎﻧﺲ، اﺛﺮ سطوح آبیاری و منابع تغذیهای بر میزان پرولین برگ در سطح احتمال 1 درصد معنیدار شد اما برهمکنش این دو فاکتور بر صفت مذکور معنیدار نگردید (جدول2). با توجه به جدول مقایسه میانگین اثرات اصلی (جدول3)، بیشترین میزان پرولین برگ (60/1 میکرومول بر گرم وزن تر برگ) در تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی به دست آمد که با تیمار آبیاری مطلوب (08/1 میکرومول بر گرم وزن تر برگ) اختلاف معنیداری را نشان داد. پرولین یک اسیدآمینه مهم در گیاه است که در شرایط تنش خشکی از اکسیداسیون درون سلولی و تشکیل رادیکالهای آزاد جلوگیری میکند و همچنین فشار اسمزی گیاه را برای جذب آب تنظیم میکند. در تحقیقی افزایش غلظت پرولین در شرایط تنش خشکی در گیاه دارویی زنیان گزارش شده است (16). در شرایط تنش خشکی مقدار پرولین در تیمارهای میکوریزایی بیشتر از تیمارهای غیرمیکوریزایی بود و نشان میدهد که تغییرات سنتز این اسیدآمینه با تلقیح قارچی و تحمل خشکی مرتبط است. بر اساس نتایج این تحقیق، همانطور که در جدول 3 قابل مشاهده است، در بین سطوح تغذیهای کاربرد تلفیقی کود دامی و میکوریزا باعث افزایش میزان این صفت نسبت به کاربرد جداگانه میکوریزا یا کاربرد جداگانه کود دامی شد و در بین تیمارهای تلفیقی کود دامی و میکوریزا با افزایش سطوح کود دامی میزان پرولین برگ افزایش یافت به گونهای که بیشترین میزان این صفت (84/1 میکرومول بر گرم وزن تر برگ) در تیمار تلفیقی 30 تن کود دامی در هکتار+ میکوریزا به دست آمد و باعث افزایش 1/1 برابری نسبت به عدم مصرف کود (شاهد) شد. به طور کلی در این آزمایش افزایش پرولین گیاه احتمالا به دلیل جذب عناصر و مواد غذایی به کمک قارچ میکوریزا و کود دامی بوده است. به نوعی گیاه از شرایط تنش خشکی فرار کرده است و با افزایش میزان پرولین سعی در کاهش خسارت ناشی از تنش خشکی دارد. نتیجه این آزمایش با نتایج آزمایشی بر گیاه دارویی مرزه (3) مغایرت دارد، آنان گزارش کردند که با افزایش سطوح تنش خشکی میزان پرولین گیاه افزایش یافت اما کاربرد قارچ میکوریزا، میزان تجمع پرولین را کاهش داد.
میزان کربوهیدرات محلول برگ: تجزیه واریانس تأثیر سطوح آبیاری و سطوح تغذیهای بر میزان قند محلول برگ در سطح احتمال 1 درصد معنیدار اما برهمکنش این دو فاکتور بر این صفت معنیدار نگردید (جدول2). قطع آبیاری باعث افزایش معنیدار میزان کربوهیدرات محلول برگ نسبت به آبیاری مطلوب شد به گونهای که باعث افزایش 48/61 درصدی نسبت به این تیمار شد. در بین سطوح منابع تغذیهای بیشترین میزان کربوهیدرات محلول برگ مربوط به تیمار تلفیقی 30 تن در هکتار کود دامی+ میکوریزا بود که اختلافش با بقیه تیمارها معنیدار بود و کمترین میزان این صفت در تیمار عدم مصرف منابع تغذیهای (شاهد)، مشاهده شد که اختلاف معنیداری را با بقیه تیمارها نشان داد. قندهای محلول به عنوان تنظیم کنندههای اسمزی، ثباتدهنده غشاءهای سلولی و حفظکننده تورژسانس سلولها، عمل میکنند و در زمان وقوع تنش، محتوای این ترکیبها در سلولهای گیاهی افزایش مییابد. این مواد محلول سازگار با واکنشهای آنزیمی در داخل سلولها تداخل نداشته و به عنوان محافظان اسمزی در شرایط تنش کمبود آب عمل میکنند (29). افزایش غلظت قندهای محلول در شرایط تنش خشکی در گیاهان دارویی کتان (20) و همیشه بهار (7)، گزارش شده است. در تحقیق حاضر با توجه به افزایش عناصر غذایی نظیر نیتروژن با کاربرد کودهای زیستی و آلی و نقش مؤثر این عناصر در ساخت ترکیبات ضروری سلول نظیر پروتئینها و کربوهیدراتها، افزایش قند محلول برگ در نتیجه کاربرد کود دامی و میکوریزا دور از انتظار نبود. در تحقیقی بر روی گلرنگ، مصرف قارچهای میکوریزایی باعث روند افزایشی در مقدار قندهای محلول گردید (12). در بررسی تأثیر تنش خشکی و کود زیستی نیتروژنه بر برخی ویژگیهای بیوشیمیایی گیاه دارویی همیشه بهار (Calendula officinalis L.)، نتایج نشان داد که خشکی، کود زیستی نیتروژن و اثر برهمکنش آنها بر تمام صفات بجز ارتفاع بوته و وزن ریشه تأثیر معنیداری داشت. بهطوریکه با افزایش سطح خشکی، کاروتنوئید (71%) قندهای محلول (36% (محتوی پرولین (%47) و رنگیزههای فتوسنتزی (63%) افزایش یافت. بیشترین محتوی این صفات زمانی حاصل شد که از کود زیستی بصورت بذرمال استفاده شد (7).
عملکرد دانه: اطلاعات حاصل از جدول تجزیه واریانس (جدول2)، نشانگر آن بود که اثر سطوح آبیاری و منابع تغذیهای بر عملکرد دانه، معنیدار شد اما برهمکنش این دو فاکتور بر این صفت معنیدار نگردید. بر اساس جدول مقایسه میانگین اثرات اصلی (جدول3)، بیشترین میزان عملکرد دانه (78/464 کیلوگرم در هکتار) در تیمار آبیاری مطلوب بهدست آمد که با تیمار قطع آبیاری (63/373 کیلوگرم در هکتار) اختلاف معنیداری را نشان داد و باعث افزایش 40/24 درصدی نسبت به قطع آبیاری در مرحله گلدهی شد. در بین سطوح تغذیهای، کاربرد تلفیقی کود دامی و میکوریزا باعث افزایش میزان این صفت نسبت به کاربرد جداگانه منابع تغذیهای و تیمار شاهد شد و در بین تیمارهای تلفیقی کود دامی و میکوریزا با افزایش سطوح کود دامی میزان این صفت افزایش یافت به گونهای که بیشترین عملکرد دانه (84/518 کیلوگرم در هکتار) در تیمار تلفیقی30 تن کود دامی در هکتار+ میکوریزا به دست آمد که جز با تیمار 15 تن در هکتار کود دامی + میکوریزا، با سایر تیمارها اختلاف معنیداری را نشان داد. کمترین عملکرد دانه (23/295 کیلوگرم در هکتار) در تیمار شاهد مشاهده شد که اختلافش با بقیه تیمارها معنیدار بود و تیمارهای 15 تن در هکتار کود دامی و 30 تن در هکتار کود دامی در یک گروه آماری قرار داشتند. کاهش عملکرد دانه در شرایط قطع آبیاری میتواند به دلیل سقط و از بین رفتن گلها و دانهها و همچنین کاهش تعداد دانه سالم و افزایش تعداد دانههای پوک در چترها باشد. با توجه به نقش مهم آب در فعالیتهای فیزیولوژیکی گیاه، فتوسنتز، و ساخته شدن مواد مورد نیاز و همچنین انتقال قندها، مواد محلول، مواد پرورده و انتقال مجدد مواد به سمت دانهها میتوان بیان نمود که کاهش میزان آب و اعمال تنش رطوبتی بر ساخته شدن و انتقال مجدد مواد به سمت دانهها تأثیرگذار بوده و از طریق کاهش پر شدن دانه و افزایش درصد پوکی دانهها، سبب کاهش وزن هزار دانه و در نتیجه کاهش عملکرد شده است. کاربرد کودهای زیستی در شراط کم آبیاری، میتواند در کاهش آثار سوء تنش خشکی بر عملکرد دانه زنیان مفید باشد. بهدلیل تأثیر مثبت کودهای زیستی بر روابط آبی گیاه میزبان، چرخه مواد غذایی و در دسترس قرار دادن و افزیش جذب عناصر غذایی در تیمار تغذیه تلفیقی میتواند سبب افزایش عملکرد گیاه شود (8). نتایج تحقیق حاضر نشان داد که جذب عناصر غذایی در زنیان نتیجه بهتری طی تغذیه تلفیقی کودهای زیستی نسبت به زمانی که بهتنهایی استفاد شدهاند، ایجاد کردند. بنابراین تغذیه تلفیقی، تمامی مشخصههای مؤثر بر عملکرد را تحت تأثیر قرار میدهد. در خصوص تأثیر کود دامی بر روی عملکرد دانـه زنیان، میتوان اظهار کرد که افزایش مقادیر کود دامی بـا بهبـود مـواد آلی خاک، از طریق تأثیر بر قدرت جذب، نگهداری و فراهمـی مناسب رطوبت و عناصر غذایی مانند نیتـروژن، فـسفر و پتاسیم بر روی افزایش عملکرد دانه زنیان شـد. همچنـین در رابطـه بـا برتـری تیمارهای حاوی کودهای دامی و زیـستی نـسبت بـه شاهد میتوان بیان نمـود کـه کـاربرد تلفیقـی کودهای آلـی و زیستی، ضمن بهبود احتمالی فعالیتهای میکروبی مفید در خاک نظیر معدنی کردن عناصر غذایی، موجب بهبود رشـد و وزن خشک گیاه زنیان و افزایش بارز عملکـرد آن در مقایسه با تیمار شاهد شود. چترهای در حال رشد با دانههای در حال توسعه، برای جذب مواد فتوسنتزی و آب بهشدت رقابت میکنند که در زمان افزایش تنشهای محیطی این رقابت بیشتر شده و منجر به کاهش تعداد چتر از طریق ریزش آنها و در نهایت باعث کاهش عملکرد دانه میشود.
نتیجه مطالعهای بر روی گیاه دارویی گشنیز نیـز مبین همین مطلب است. در این مطالعه که با استفاده از مقادیر مختلف کود حیوانی و تحت شرایط مزرعهای در یک خـاک شـنی صـورت گرفت، نشان داده شد که مـصرف حـدود 20 تـن کـود دامـی همراه با 120 کیلوگرم نیتروژن در هکتار برتـری محـسوسی از نظر عملکرد دانـه نسبت به سایر تیمارها داشت (42). با افزیش دفعات آبیاری، جذب آب و عناصر غذایی در گیاه بیشتر میشود که افزایش کلی وزن تودۀ زنده را بههمراه خواهد داشت، اما تنش خشکی، جذب آب و عناصر غذایی، سطح برگ، سرعت رشد گیاه، طول دورۀ رشد گیاه و سطح فتوسنتزی گیاه را کاهش میدهد و همه این عوامل در نهایت به کاهش تولید مادۀ خشک منجر میشود (14). پژوهشی به منظور بررسی اثر کودهای زیستی بر عملکرد کمی و کیفی زنیان در سطوح مختلف آبیاری در مزرعهای واقع در استان آذربایجان غربی -شهرستان نقده در سال زراعی 92-1391 اجرا شد. سطوح آبیارى در سه سطح (آبیاری بعد از 50 (شاهد)، 100 (تنش متوسط) و 150 میلیمتر تبخیر از تشتک تبخیر کلاس A (تنش شدید) و کودهای زیستی (قارچ میکوریزا، ترکیب ازتوباکتر + فسفر بارور-2، میکوریزا+ ازتوباکتر+ فسفر بارور-2 و شاهد) بهترتیب بهعنوان کرتهای اصلی و فرعی در آزمایش درنظر گرفته شدند. نتایج نشان داد که با افزیش سطح آبیاری از 50 به 150 میلیمتر تبخیر از تشتک تبخیر، عملکرد دانه و درصد اسانس زنیان بهطور معنیداری کاهش یافت. در بین کودهای زیستی تیمار تلفیقی قارچ میکوریزا+ ازتوباکتر+ فسفر بارور-2 نسبت به تیمارهای مصرف جداگانه بیشترین تأثیر را در افزایش صفات مطالعه شده داشتند. در هر یک از سطوح آبیاری (50، 100 و150 میلیمتر تبخیر) بیشترین عملکرد دانه از تیمار کاربرد تلفیقی میکوریزا+ ازتوباکتر+ فسفر بارور-2 (783 کیلوگرم در هکتار) و کمترین عملکرد دانه از تیمار شاهد (400 کیلوگرم در هکتار) بهدست آمد (13). نتایج تحقیق Fanaei و همکاران (19) نشان داد که در گلرنگ کاهش 27 درصدی عملکرد دانه در شرایط قطع آبیاری در فاز رویشی به علت کاهش تعداد طبق در بوته بود همچنین قطع آبیاری در فاز زایشی به دلیل کاهش تعداد دانه در طبق و وزن هزاردانه 45 درصد کاهش یافت.
درصد اسانس: اﺛﺮ سطوح آبیاری و سطوح تغذیهای و برهمکنش این دو فاکتور بر درصد اسانس گیاه دارویی زنیان در سطح احتمال 1 درصد معنیدار شد (جدول2). بر اساس دادههای حاصل از مقایسه میانگین بر همکنش اثر سطوح آبیاری و سطوح تغذیهای بر درصد اسانس (شکل3)، در سطوح قطع آبیاری بیشترین درصد اسانس (05/2 کیلوگرم در هکتار) از تیمار 15 تن در هکتار کود دامی+میکریزا بهدست آمد که جز با تیمار میکوریزا با بقیه تیمارها اختلاف معنیداری را نشان نداد و کمترین میزان نیز در تیمار میکوریزا (70/1 درصد) مشاهد شد. در سطوح آبیاری مطلوب نیز کاربرد کود دامی و میکوریزا سبب اﻓﺰاﻳﺶ ﻣﻌﻨﻲدار درصد اسانس ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ شاهد شد ﺑﻪﻃﻮری ﻛﻪ ﺑﯿﺸـﺘﺮﯾﻦ میزان این صفت (80/2 درصد) از تیمار تلفیقی30 تن در هکتار کود دامی+ میکوریزا بدست آمد که با هیچکدام از تیمارها در یک گروه آماری قرار نگرفت. و کمترین میزان (60/1درصد) نیز در تیمار شاهد مشاهده شد (شکل3). از تأثیر کاربرد کود دامی بود ولی در زمان آبیاری کامل تفاوت معنیداری بین این تیمارها مشاهده نشد. همانطور که در قسمت نتایج مشاهده گردید بیشترین درصد اسانس در شرایط آبیاری مطلوب و کاربرد تلفیقی کود دامی و میکوریزا به دست آمد. نتایج برخی از تحقیقات نشان داد که کاربرد کودهای زیستی و دامی و فراهمی عناصر غذایی، موجب افزایش تولید اسانس شد. ازآنجا که اسانسها ترکیبهایی ترپنوئیدی هستند، واحدهای سازندۀ آنها مانند ایزوپنتنیل پیرو فسفات و دی متیل آلیل پیروفسفات، به ATP و NADPH نیاز مبرمی دارند (15) و با توجه به این موضوع که عناصری مانند نیتروژن و فسفر برای تشکیل ترکیبهای اخیر ضروریاند، قارچ میکوریزا و کودهای آلی از طریق فراهمی عناصر غذایی بهخصوص نیتروژن، فسفر و عناصر کم مصرف (آهن، منگنز، روی و مس) سبب بهبود رشد و فتوسنتز و به تبع آن افزایش مقدار اسانس این گیاه دارویی شدند. مطالعات برخی از محققان با نتایج این تحقیق همسو نبود. به عنوان مثال در مطالعهای Petropoulos و همکاران (41) با بررسی تأثیر تنش خشکی بر گیاه جعفری گزارش نمودند که تنش خشکی سبب افزایش اسانس گیاه جعفری شد درحالی که عملکرد ماده خشک گیاه را کاهش داد. آنان افزایش تشکیل و تجمع اسانس در شرایط کمآبی تحت شرایط تنش خشکی را به نوعی سازوکار دفاعی و سازگاری بیوشیمیایی به شرایط محیطی نسبت دادند. Estrada و همکاران (31) با مطالعه گیاه فلفل مشاهده نمودند که تنش خشکی موجب تشدید ساخت متابولیتهای ثانویه در گیاه میشود. میزان تشکیل مواد مؤثرە گیاهان تحت تأثیر عوامل متعددی قرار میگیرد.محققان در بررسی تأثیر کودهای زیستی فسفر و نیتروژن بر صفات کمّی و کیفی گیاه دارویی گاوزبان تحت تنش کمبود آب دریافتند که بیشترین درصد و عملکرد اسانس گاوزبان از تیمار تلفیقیی 50 درصد کودهای شیمیایی و زیستی بهدست آمد. Ahmadian و همکاران (2) در بررسی اثـر متقابل تنش خشکی و مصرف کود دامی بر خصوصیات کمی و کیفی زیره سبز اعلام نمودند که مصرف ۲۰ تن در هکتـار کـود دامی میتواند ضمن کاهش اثر تـنش خشـکی، باعـث افـزایش میزان ماده مؤثره و بهبود خصوصیات کیفـی اسـانس زیـره سـبز گردیده و جایگزین آبیاری بیشتر در مرحله پر شدن دانـه شـود.
شکل3- مقایسه میانگین اثر متقابل سطوح آبیاری و سطوح تغذیهای بر درصد اسانس. حروف مشابه در هر ستون بر اساس آزمون LSD با احتمال خطای %5 اختلاف معنیداری ندارند
نتیجه گیری
به طورکلی، اختلاف بوجود آمده بین آبیاری مطلوب و قطع آبیاری در مرحله گلدهی نشان دهنده حساسیت این گیاه به شرایط خشکی است چرا که در شرایط تنش خشکی عملکرد دانه و درصد اسانس زنیان به عنوان صفات کلیدی کاهش چشمگیری داشت. نتایج آزمایش حاکی از تأثیر مثبت کاربرد کودهای زیستی بهویژه در شرایط کاربرد تلفیقی آنها، بر عملکرد، جذب عناصر و مقدار اسانس در زنیان بود. در سطوح مختلف تنش خشکی استفاده از کود دامی و میکوریزا سبب افزایش مقدار فسفر، کاروتنوئید و میزان اسانس نسبت به شرایط عدم استفاده از این کودها شد. به طوریکه بیشترین میزان فسفر دانه، کاروتنوئید برگ و میزان اسانس از تیمار 30 تن در هکتار کود دامی+ میکوریزا بهدست آمد و کمترین میزان این صفات در سطح شاهد بهدست آمد. به نظر میرسد همزیستی ریشه گیاه زنیان با قارچ میکوریزا و در نتیجه افزایش توانایی گیاه در جذب آب و املاحی چون فسفر و پتاسیم به تحمل شرایط خشکی توسط گیاه کمک کرده است.
سپاسگزاری
نویسندگان این مقاله از دانشگاه یاسوج به خاطر حمایت مالی و از سرکار خانم مهندس یاسمین کرمی مسئول آزمایشگاه ژنتیک دانشکده کشاورزی به خاطر آمادهسازی تجهیزات جهت اندازهگیری صفات مورد مطالعه، صمیمانه قدردانی مینمایند.
مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)