Grouping Durum Wheat (Triticum turgidum) Genotypes for Cadmium Accumulation using Some Biochemical and Physiological Indices

Document Type : Research Paper

Authors

1 Former MSc Student-University of Maragheh

2 scientific Staff- University of Maragheh

3 of Department of Plant Production and Genetics, Faculty of Agriculture, University of Maragheh, Maragheh, Iran

4 Department of Soil sciences, Faculty of Agriculture, University of Maragheh, Maragheh, Iran

Abstract

This study was conducted to comprise and grouping 16 different durum wheat genotypes for activities of antioxidant enzymes at Research Laboratory of Department of Plant Production and Genetics, University of Maragheh. Seedlings grown in aeroponic way, after 4-5 leaf stage, were exposed to cadmium stress using 250 µM. Then, dry weight of leaf, enzyme activities of catalase (CAT), glutathione s transferase (GST), guaiacol peroxidase (GPX), ascorbate peroxidase (APX), amount of malondialdehyde (MDA) and hydrogen peroxide (H2O2), elements Cd, Cu, Fe, Zn and Mn were measured. Cluster analysis categorized the genotypes into three distinct groups. The genotypes of second group (1, 3, 4, 6, 8, 9, 10 and 12) had the highest values of dry weight of leaf, Fe and Zn and the lowest values Cd, Cu, H2O2, CAT, APX, GPX, GST and MDA. These genotypes were known as tolerant genotypes which those may be applied in durum wheat breeding programs for cadmium tolerance.

Keywords

Main Subjects

گروه­بندی ژنوتیپ­های مختلف گندم دوروم (Triticum turgidum) از نظر تجمع کادمیم بر اساس برخی شاخص­های بیوشیمیایی و فیزیولوژیک

سمیه محمدی1، علیرضا پورمحمد1*، عزت‌اله اسفندیاری1 و سید بهمن موسوی2

1 ایران، مراغه، دانشگاه مراغه، دانشکده کشاورزی، گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی

2 ایران، مراغه، دانشگاه مراغه، دانشکده کشاورزی، گروه علوم خاک

تاریخ دریافت: 28/02/1400          تاریخ پذیرش: 07/09/1400

چکیده

این مطالعه به منظور مقایسه و گروه­بندی 16 ژنوتیپ گندم دوروم از نظر فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدان طراحی و اجرا شد. بررسی ژنوتیپ­ها در شرایط آزمایشگاهی در آزمایشگاه پژوهشی گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی  دانشگاه مراغه در سال 1393  انجام شد .گیاهچه­های پرورش یافته به روش هواکشت، پس از رسیدن به مرحله 4 تا 5 برگی، در  250 میکرومولار تنش کادمیم  قرار گرفتند .بعد از سپری شدن زمان مذکور، وزن خشک برگ، میزان فعالیت آنزیم­های کاتالاز (CAT)، گلوتاتیون اس ترانسفراز (GST)، گایاکول پراکسیداز (GPX)، آسکوربات پراکسیداز (APX)، میزان مالون دی­آلدئید (MDA)، پراکسید هیدروژن (H2O2)، عناصر کادمیم، مس، آهن، روی و منگنز اندازه­گیری شد. ژنوتیپ­ها با استفاده از تجزیه خوشه­ای در سه گروه مجزا گروه­بندی شدند. ژنوتیپ­های گروه دوم (1، 3، 4، 6، 8، 9، 10 و 12) دارای بیشترین میزان وزن خشک برگ، آهن و روی و کمترین میزان کادمیم، مس، H2O2، CAT، ،APX، GPX، GST وMDA  بودند. به طور کلی، با توجه به ویژگی­های مختلف تحمل کادمیم در ژنوتیپ­های مورد مطالعه، می­توان از آنها در برنامه­های اصلاحی استفاده کرد.

کلید واژه­ها: آنزیم‌های آنتی اکسیدان، تجزیه خوشه­ای، شاخص‌های تنش اکسیداتیو

* نویسنده مسئول، تلفن: 37276068-041، پست الکترونیکی: pourmohammad@ymail.com

مقدمه

 

گندم دوروم (Triticum turgidum) پس از گندم نان، مهم‌ترین گونه جنس تریتیکوم است و حدود 6 تا 8 درصد از کل گندم‌های تولیدی در دنیا را در بر می‌گیرد. از آن‌جایی که آرد گندم دوروم دارای مقادیر زیادی از گلوتن ضعیف است، برای مصارف نانوایی مناسب نمی‌باشد. اما در عوض دانه‌های سخت و شفاف این گندم در تهیه ماکارونی، اسپاگتی و سایر مصارف کاربرد دارد (22). در بین آلاینده‌های محیطی، آلودگی فلزات سنگین از اهمیت خاصی برخوردار است. زیرا، در اثر جذب فلزات سنگین توسط گیاهان نه تنها کیفیت و عملکرد گیاه کاهش می‌یابد، بلکه تجمع آن در محصولات تولیدی می‌تواند موجب انتقال این عناصر سمی به انسان شده و سلامتی او را به خطر اندازد. در میان فلزات سنگین، کادمیم دارای اهمیت ویژه‌ای است. زیرا، با این‌که جزء مواد معدنی ضروری برای گیاهان زراعی نیست، در صورت وجود سطح بالای آن در محیط رشد، به راحتی توسط ریشه جذب می‌شود و در غلظت‌هایی که برای گیاهان سمی نیست در محصولات کشاورزی تجمع می‌یابد. از نظر جذب و توزیع عناصر کم‌مصرف ضروری و غیر ضروری بین گونه‌ها و ارقام گیاهی تفاوت وجود دارد و این تفاوت‌ها تحت تأثیر عوامل ژنتیکی قرار می‌گیرد. از این رو اصلاح نباتات به عنوان روشی برای بهبود کیفیت گیاهان زراعی از طریق افزایش میزان عناصر کم‌مصرف مفید و کاهش میزان عناصر کم‌مصرف نامطلوب مانند کادمیم از جایگاه ویژه‌ای برخوردار است. از نظر جذب و تجمع عناصر کم‌مصرف ضروری و غیر ضروری، تنوع طبیعی در گونه‌های گیاهی و ارقام درون گونه‌ها وجود دارد. گزینش ارقام روش جالب توجهی برای تغییر میزان عناصر کم‌مصرف در گیاهان زراعی است. محدود کردن میزان کادمیم در گیاهانی که به مصرف انسان می‌رسند، به منظور کاهش خطرات بالقوه آن برای سلامتی امری ضروری به شمار می‌آید. از این رو اصلاح نباتات به عنوان روشی برای کاهش تجمع کادمیم در گونه‌های زراعی مد‌ نظر قرار می‌گیرد (17). در بررسی تاثیر تنش کادمیم روی سورگوم توسط  حسن و همکاران (18)، رشد به طور قابل توجهی کاهش و پراکسید هیدروژن و مالون­ دی آلدئید افزایش یافت. علاوه بر این، تنش کادمیم،  فعالیت آنزیم­های مختلف آنتی اکسیدانی ، از جمله پراکسیداز و کاتالاز را کاهش داد. در مطالعه­ای دیگر (28) غلظت 25 میلی گرم بر کیلوگرم کادمیم ویژگی­های مربوط به رشد و سطوح شاخص­های استرس اکسیداتیو را کاهش داد. ژائو و همکاران (31) اعلام نمودند که کادمیم باعث کاهش رشد، کاهش فتوسنتز، کاهش در انتقال و جذب عناصر و آزاد شدن رادیکال‌های آزاد در گندم می‌شود.  کادمیم با ایجاد اختلالات تغذیه‌ای و برهم زدن تعادل آبی گیاه موجب کاهش وزن خشک گندم می­شود (6). تحقیقات انجام گرفته توسط سی و همکاران (10) نشان داد که با افزایش کادمیم در محیط رشد، وزن خشک ریشه گندم کاهش یافت. همچنین اختلال در اجرای فرآیند تنفس از دیگر اثرات منفی کادمیم است که می‌تواند منجر به کاهش تولید ماده خشک گردد. افزایش بیان آسکوربات پراکسیداز و فعالیت آنزیم کاتالاز  در اثر تنش فلزات سنگین در گندم به اثبات رسیده است (20). جوادزرین و همکاران (4) با ارزیابی فعالیت بعضی آنزیم­های آنتی­اکسیدان تحت سمیت کادمیوم در گندم نشان دادند با افزایش سطح کادمیوم، فعالیت آنزیم CAT کاهش و فعالیت آنزیم APX افزایش یافت. عطاردی و همکاران (3) در بررسی پاسخ گندم در شرایط تنش کادمیم به این نتیجه رسیدند با افزایش غلظت کادمیم، فعالیت آنزیمی کاتالاز کاهش یافت. در بررسی دیگر (1) با افزایش غلظت کادمیوم، میزان MDA در گندم در شرایط هیدروپونیک افزایش معنی­دار پیدا کرد. همچنین نتایج نشان داد که تنش کادمیوم یک افزایش معنی­دار در فعالیت  پراکسیداز و کاتالاز ایجاد کرد. در پژوهش ورجین و همکاران (29)، گندم دوروم در معرض سطح غیرسمی کادمیم  قرار گرفت که یکی از ارقام با ذخیره مقدار زیادی کادمیم در ریشه­ها، از انتقال آن به دانه­ها جلوگیری کرد.

این پژوهش به منظور بررسی واکنش ارقام گندم دوروم، به تنش کادمیم انجام شد و برخی از معیارهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی موثر در تنش کادمیمی نظیر فعالیت برخی از آنزیم‌های آنتی‌اکسیدان و معیارهای فیزیولوژیکی نظیر میزان عناصر کادمیم، مس، آهن، روی و منگنز اندازه­گیری و با استفاده از تجزیه خوشه‌ای و تجزیه به مولفه‌های اصلی، طبقه‌بندی شدند.

مواد و روشها

آزمایش با 16 ژنوتیپ گندم دوروم در دو سطح شاهد (صفر) و کادمیم (250 میکرومولار) در قالب آزمایش فاکتوریل بر پایه طرح کاملاً تصادفی در اتاقک رشد گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی دانشکده کشاورزی دانشگاه مراغه در سال 1393 اجرا شد. مشخصات ژنوتیپ­های مورد استفاده در جدول 1 ملاحظه می­شود. در این پژوهش بذور یکنواخت 16 ژنوتیپ گندم دوروم، انتخاب و با محلول 10% هیپوکلریت سدیم به مدت 20 دقیقه ضدعفونی شدند. بعد از سپری شدن این مدت، بذور چندین مرتبه با آب مقطر شستشو گردید. سپس بذور گندم دوروم در ظروف پتری با قطر هشت سانتی­متر دارای کاغذ صافی متوسط (دمای 25 درجه سانتی گراد و نور کم) جوانه دار شده و سپس به محیط کشت آیروپونیک منتقل شدند. برای تغذیه گیاهچه‌های گندم دوروم از محلول غذایی متشکل از عناصر پرمصرف و کم­مصرف مورد اشاره توسط اسفندیاری و همکاران (15 و 16) استفاده شد.

در طول دوره رشد گیاهچه‌ها، دمای محیط 2±25 درجه سانتی‌گراد، طول دوره روشنایی 16 ساعت و شدت نور 2500 لوکس بود (13). گیاهچه‌های گندم دوروم تا مرحله 3-2 برگی با محلول 50% و سپس تا مرحله 5-4 برگی با محلول کامل تغذیه شدند. پس از این مرحله، تنش با استفاده از 250 میکرو‌مولار کلرید کادمیم (31) اعمال گردید. محلول­دهی به صورت محلول غذایی روزانه، بر اساس مرحله رشد گیاه و میزان تبخیر و تعرق انجام شد. گیاهچه‌های گندم دوروم به مدت 24 روز در شرایط مذکور نگهداری شدند. سپس از نمونه‌های برگی برای مطالعات صفات مهم استفاده گردید. جهت جلوگیری از ایجاد عدم تعادل بین عناصر غذایی، محلول‌ها هر هفته دو بار عوض می‌شدند. به علاوه pH محلول‌ها نیز در محدوده 5/5-2/5 تنظیم شد. بعد از سپری شدن این زمان از برگ‌های جوان و کاملا بالغ نمونه برگی تهیه و بلافاصله در نیتروژن مایع غوطه‌ور شد. نمونه‌ها تا زمان اندازه‌گیری پارامترهای مورد ارزیابی در دمای 20- درجه سانتی‌گراد نگهداری شد.

 

جدول 1- ژنوتیپ‌های گندم دوروم مورد استفاده در آزمایش

شماره ژنوتیپ

شجره

شماره ژنوتیپ

شجره

1

Saji

9

Bisu-1//CHEN

2

45558

10

Gromtel-1

3

Gdr2

11

45667

4

GREEN-14

12

AJAIA-12/F3LOCAL (SEL.ETHIO.1)

5

1Mna3/Marb

13

45704

6

45632

14

45868

7

75MEXICALI

15

Mrf1/Stj2//Bcrch1

8

8081A-Mar14

16

RASCON-37/2*TARRO-2/3/AJAI

 

 

استخراج آنزیم‌های آنتی‌اکسیدان و سنجش فعالیت آنها، اندازه‌گیری پراکسید هیدروژن و میزان عناصر: استخراج آنزیم‌های آنتی‌اکسیدان براساس روش اسفندیاری و همکاران (14) صورت گرفت. فعالیت آنزیم‌های  کاتالاز، گایاکول پراکسیداز و آسکوربات پراکسیداز به ترتیب براساس روش‌های ارائه شده در ایبی(7)، یوشیمورا و همکاران (30) و سایرام و همکاران (26) اندازه‌گیری شد. میزان پراکسید هیدروژن براساس روش مورد اشاره در سرجیو و همکاران (27) ارزیابی شد. میزان عناصر آهن، روی و منگنز براساس روش مورد اشاره توسط عزیزپور و همکاران (9) سنجش و اندازه‌گیری گردید.

تجزیه آماری

به منظور گروه‌بندی ژنوتیپ‌های گندم دوروم مورد مطالعه از نظر پارامترهای اندازه‌گیری شده، از تجزیه خوشه‌ای به روش دورترین همسایه­ها و توان دوم فاصله اقلیدسی بر اساس میانگین استاندارد شده کلیه صفات استفاده شد. نقطه برش دندروگرام با استفاده از تجزیه تابع تشخیص تعیین گردید. به منظور تعیین خصوصیات هر گروه از نظر صفات مورد بررسی، انحراف از میانگین کل صفت برای هر یک از گروه‌ها محاسبه گردید. همچنین برای بررسی روابط بین متغیرها و تعیین اثر هر یک از پارامترها در گروهبندی ژنوتیپ‌ها تجزیه به مولفه‌های اصلی به کار برده شد. تجزیه‌های مذکور با استفاده از نرم‌افزار SPSS  و NTSYS صورت گرفت.

نتایج

در تجزیه خوشه­ای ژنوتیپ­ها (شکل 1) محل برش در جایی که سه گروه مجزا تشکیل گردید انتخاب شد. نتایج این تجزیه نمایانگر تنوع زیاد بین گروه­ها بود. به منظور تعیین خصوصیات هر گروه از نظر صفات مورد بررسی، انحراف از میانگین کل صفت برای هر یک از گروه‌ها محاسبه گردید. (جدول 2). دندروگرام حاصل از تجزیه خوشه­ای نشان داد که ژنوتیپ­های 2، 5، 11، 13، 14، 16 در گروه اول قرار گرفتند (شکل1). ژنوتیپ­های این گروه دارای بیشترین انحراف از میانگین کل از نظر کادمیم، H2O2، APX و عناصر مس و آهن و کمترین منگنز بودند (جدول 2). در گروه دوم ژنوتیپ­های 1، 3، 4، 6، 8، 9، 10 و 12 گروه‌بندی شدند (شکل 1). این ژنوتیپ­ها، برترین گروه از نظر وزن خشک برگ، آهن و روی بودند و دارای کمترین میزان کادمیم، مس، H2O2، CAT، ،APX، GPX، GST وMDA  بودند (جدول 2).  در گروه سوم هم ژنوتیپ­های 7 و 15 جای گرفتند (شکل 1) که ژنوتیپ­های این گروه کمترین ماده خشک، آهن، روی و بیشترین منگنز، CAT، GPX، GST و MDA را داشتند (جدول 2). از نظر اصلاحی، ژنوتیپ­های گروه دوم مناسب­ترین ژنوتیپ­ها می­باشند چون در آنها ماده خشک افزایش و کادمیم کاهش داشته است و می­توان آنها را در برنامه­های اصلاحی مورد استفاده قرار داد.

 

 

 

 

شکل1- تجزیه خوشه‌ای ژنوتیپ­های مورد مطالعه گندم دوروم براساس پارامترهای فیزیولوژیک و بیوشیمیایی به روش دورترین همسایه­ها

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

در این پژوهش بسیاری از ارقام گندم مورد مطالعه در کلاستر دوم قرار گرفتند (شکل 1). از ویژگی‌های بارز ارقام این گروه می‌توان به تجمع کم کادمیم در برگ‌ها اشاره کرد. در ارقام گروه دوم فعالیت آنزیم‌های جمع‌آوری کننده پراکسید هیدروژن نیز در مقایسه با دو گروه دیگر پائین است که می‌تواند ناشی از تجمع رادیکال سوپراکسید باشد.

در تجزیه به مولفه­های اصلی بر اساس میانگین پارامترهای اندازه‌گیری شده در 16 ژنوتیپ گندم دوروم، پنج مولفه اول با مقادیر ویژه بزرگتر از یک حدود 22/82 درصد تغییرات کل را توجیه کردند. مولفه‌های اول و دوم به ترتیب 41/33 و 03/18 درصد از تنوع کل را تبیین کردند (جدول 3). برای مولفه‌ اول GST (952/0)، APX (829/0)، MDA (783/0) و GPX (741/0) دارای ضرایب مثبت بزرگ و روی (587/0-) و آهن (445/0-) دارای ضرایب منفی بزرگ بودند. برای مولفه‌ دوم کادمیم (801/0) و روی (655/0) ضرایب مثبت بزرگ  و وزن خشک برگ (499/0-) و مس (352/0-) داشتند. در مولفه سوم منگنز (540/0) دارای ضریب مثبت بزرگ و آهن (549/0-) دارای ضریب منفی بزرگ بودند. در مجموع می­توان مولفه اول را مولفه آنزیم­های آنتی­اکسیدانی نامگذاری کرد. از این مولفه می­توان در امر گزینش برای ژنوتیپ­های گندم دوروم استفاده کرد (جدول 4).

در این راستا نیز برای تعیین ژنوتیپ­های دارای فعالیت آنزیمی بالا، مقادیر مربوط به مولفه (Factor Scores) اول بکار رفت (جدول 5). همان طوری که ملاحظه می­شود ژنوتیپ­های 15 و 7 دارای بالاترین مقادیر بودند که منطبق با نتایج به دست آمده در مورد پارامترهای CAT، GPX، GST و MDA این ژنوتیپ­ها است.

 

 

جدول 3- نتایج تجزیه به مولفه‌های اصلی برای 16 ژنوتیپ گندم دوروم

مولفه

مقادیر ویژه اولیه

کل

درصد واریانس

درصد تجمعی

1

010/4

419/33

419/33

2

170/2

083/18

501/51

3

352/1

270/11

772/62

4

290/1

754/10

525/73

5

043/1

693/8

218/82

 

 

شکل 2، نمودار دوبعدی ژنوتیپ‌های مورد مطالعه بر اساس دو مولفه اول تجزیه به مولفه های اصلی را نشان میدهد. در این نمودار، سه گروه شناسایی شدند. این گروه‌بندی مطابقت زیادی با گروه‌بندی حاصل از تجزیه خوشه‌ای داشت. به عبارت بهتر، دسته­بندی ژنوتیپ­ها با استفاده از دو مولفه اصلی، گروه­ بندی بر اساس تجزیه خوشه­ای را تایید کرد و سه گروه حاصل از تجزیه خوشه­ای، در تجزیه به مولفه­های اصلی نیز در دسته­های جدا از هم قرار گرفتند ( شکل 2). ژنوتیپ­های گروه دوم با داشتن مقادیر بالای هر دو مولفه به تنهایی در یک گروه مجزا  قرار گرفتند. از اینرو، این ژنوتیپ­ها را می‌توان به عنوان ژنوتیپی که در شرایط کادمیم در مرحله گیاهچه از بیشترین ظرفیت مکانیسم‌های دفاعی خود استفاده می‌کند معرفی نمود.

 

 

 

 

 

 

جدول 4- ضرایب صفات مورد بررسی در مولفه­های حاصل از تجزیه به مولفه­های اصلی

صفت

مولفه

1

2

3

4

5

وزن خشک برگ

271/0-

499/0-

446/0

168/0

456/0

کادمیم

205/0-

801/0

302/0

181/0-

262/0-

مس

323/0

352/0-

294/0-

645/0

408/0-

آهن

445/0-

540/0

547/0-

050/0

005/0

روی

587/0-

655/0

300/0

210/0

021/0-

منگنز

069/0

205/0

540/0

705/0

155/0-

H2O2

300/0

373/0

313/0-

329/0

530/0

CAT

632/0

064/0-

403/0

382/0-

152/0-

APX

829/0

102/0

142/0-

001/0

350/0-

GPX

741/0

435/0

006/0-

026/0-

288/0

GST

952/0

169/0

054/0

034/0-

015/0

MDA

783/0

147/0

106/0

115/0

258/0

 

 

 

جدول 5- مقادیر مولفه­های اول و دوم برای 16 ژنوتیپ گندم دوروم در تجزیه به مولفه‌های اصلی

ژنوتیپ

مولفه اول

مولفه دوم

مولفه سوم

مولفه چهارم

مولفه پنجم

1

2399/0-

8521/0-

0965/0

2045/1-

4179/1-

2

5956/0

2593/1

2750/0

9846/0-

0618/1-

3

7158/0-

2882/0

1913/0

8064/0

6743/0-

4

0653/1-

2638/0

8677/0

2522/0-

0886/1-

5

8706/0

3701/0-

8630/0

7260/0-

2627/0

6

9804/0-

3934/0-

1356/1-

0781/0

2194/1

7

1278/1

0848/0

3289/1

6394/0

8674/0-

8

4409/0-

3299/1-

3533/1

8320/0

2455/1

9

7127/1-

1284/1

6823/0

1514/1

0049/0-

10

2543/0-

5200/0

2722/0-

8975/0-

7776/0

11

1681/0

2272/1-

7247/0

4192/0-

3467/0

12

8111/0-

2664/1-

0897/1-

5692/0-

6876/0

13

3374/0-

6826/0

8097/1-

0629/1-

6558/0-

14

4733/0

9299/1

4455/0-

2226/1

0966/1

15

9884/1

4675/0

0335/0

7237/0-

3974/1

16

3339/1

1855/1-

6634/1-

1100/2

2599/1-

 

 

 

شکل 2- نمودار دو بعدی پراکنش ژنوتیپ­های گندم دوروم بر مبنای مولفه­های اول و دوم حاصل از تجزیه به مولفه­های اصلی

 

بحث

ارزیابی و بررسی تنوع ژنتیکی بر اساس فنوتیپ یا صفات قابل اندازه گیری به میزان زیادی متاثر از عوامل محیطی است، زیرا عوامل محیطی هستند که بر بروز صفات فیزیولوژیکی تاثیر می­گذارند. بالا بودن تنوع صفات در بین ژنوتیپ­ها، فاکتور مهی در انتخاب آنها در کاشت محسوب می­گردد (22). نتـایج نشـان داد کـه بـین ژنوتیــپ­هــای مــورد مطالعــه تنــوع ژنتیکــی معنی­داری وجود دارد و برخی از ژنوتیـپ­هـا بـا داشتن صفات مطلـوب می­توانند در برنامه­های اصلاحی مـورد اسـتفاده قرار گیرند. تشـخیص تنـوع ایـن صـفات بـین ژنوتیـپهـا بـه بهنژادگر ایـن امکان را مـی­دهـد تـا بـر صـفات مشخصی که موجب تنوع شـده اسـت تمرکـز کند. اســتفاده از تجزیــه کلاســتر نیــز در جداســازی ژنوتیپ­ها به زیرگروه­های مشابه براساس صـفات بیوشیمیایی و فیزیولوژیک، به صورت مطلـوب عمـل کرد. به طور کلی به کمک تجزیه کلاستر و تجزیه به مولفه­های اصلی مشخص شد که ژنوتیپ­های تحقیق حاضر، تنوع ژنتیکی معنی­داری داشته و برخی از ژنوتیپها می­توانند در برنامه­های بهنژادی به کار گرفته شده و منشأ تولید واریته­های جدید و اصلاح شده گردند. در مطالعه صارمی راد و همکاران (4) کادمیوم بر کلیه فرایندهای رشدی گندم تاثیر گذاشت و تنوع قابل ملاحظه­ای بین ژنوتیپ­های گندم در سطح بین و درون گونه وجود داشت.

 از همکاری آنزیم‌های آنتی اکسیدان با آنتی‌اکسیدان­ها، چرخه‌های دفاعی شکل می‌گیرند که از مهمترین آنها می‌توان به چرخه‌های مهلر (8) و گلوتاتیون–آسکوربات (13) اشاره نمود. آنزیم آسکوربات پراکسیداز در هر دو چرخه یاد شده نقش کلیدی داشته و پراکسید هیدروژن به آب تبدیل می‌نمایند (23 و 24). با فعالیت این آنزیم به همراه گایاکول پراکسیداز و کاتالاز پراکسید هیدروژن جمع‌آوری و از تجمع آن پیشگیری می‌شود. پراکسید هیدروژن ماده‌ای سمی بوده و در پی تجمع آن، کاهش فعالیت آیزوزیم و آنزیم‌های بی‌فسفاتاز و ریبولوز مونوفسفات کیناز درگیر در چرخه کالوین اتفاق می‌افتد (8). افت یا توقف فعالیت آیزوزیم‌های یاد شده سوپراکسید دیسموتاز تعادل بین فعالیت آنزیم تولید کننده پراکسید هیدروژن، سوپراکسید دیسموتاز، و آنزیم جمع‌آوری کننده پراکسید هیدروژن را بر هم می‌زند. عدم وجود ویژگی‌های فوق در ژنوتیپ­های گندم دوروم سبب کاهش توان دفاعی سلول و حساسیت آنها به تنش شوری می‌گردد (12، 14، 15، 16 و 25). در تجزیه کلاستر، فعالیت آنزیم‌های جمع‌آوری کننده پراکسید هیدروژن در ارقام گروه دوم در مقایسه با دو گروه دیگر پائین بود که می‌تواند ناشی از تجمع رادیکال سوپراکسید باشد. زیرا که آنزیم‌های کاتالاز و آسکوربات پراکسیداز به مقادیر بالای رادیکال یاد شده حساس بوده و فعالیت آنها کاهش می‌یابد (8). آنزیم آسکوربات پراکسیداز در چرخه‌های مهلر و گلوتاتیون-آسکوربات نقش کلیدی ایفا می‌نمایند (13). تنش خشکی باعث افزایش معنی­دار مقدار پراکسید هیدروژن در گیاه کلزا می­شود. در شرایط تنش خشکی، فعالیت آنزیم­های سوپراکسید دیسموتاز، آسکوربات پراکسیداز، گلوتاتیون ردوکتاز و پراکسیداز نسبت به شاهد افزایش، ولی فعالیت آنزیم کاتالاز کاهش نشان داد (5). در همین راستا گزارش شده‌است که فعالیت کم آنزیم‌های پراکسیداز سبب تجمع پراکسید هیدروژن و حساسیت به شوری می‌گردد (11 و 21). بعلاوه حیدری (19) گزارش کرد که افزایش فعالیت آسکوربات پراکسیداز از افزایش میزان پراکسید هیدروژن در سلول‌های گیاهی پیشگیری می‌کند.

نتیجه­ گیری کلی

نتایج حاصل از تجزیه کلاستر و تجزیه‌ به مولفه­های اصلی تا حدود زیادی با هم تطابق داشتند و همدیگر را تائید کردند. بعلاوه اگرچه در ارقام متعلق به کلاستر  اول، تجمع کادمیم در شرایط تنش بالاست اما به دلیل افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدان شدت آسیب به بیومولکول‌ها کاهش یافته و از بروز تنش اکسیداتیو ممانعت شده‌است. در مقابل در ارقام گروه سوم، علیرغم داشتن میزان کمتر عناصر در برگ، شدت وقوع تنش اکسیداتیو بالا بود. احتمال می‌رود که این ارقام از مکانیسم‌های ممانعت از جذب و یا انتقال عناصر به پهنک برگ برخوردار باشند. اما قادر به سم‌زدایی و کاهش اثرات منفی این عناصر در برگ‌ها نباشند. به عنوان نتیجه نهایی، می­توان اظهار داشت که کادمیوم سبب بروز یکسری تغییرات فیزیولوژیک می­گردد. بعلاوه اینکه برآیند این عوامل سبب کاهش رشد و نمو گیاه و تولید ماده خشک خواهد شد.

تقدیر و تشکر

این مقاله از پایان­نامه دوره کارشناسی ارشد مصوب و دفاع شده در دانشگاه مراغه استخراج شده است. نویسندگان بر خود لازم می‌دانند مراتب تشکر صمیمانه خود را از مسئولان پژوهشی دانشگاه مراغه که ما را در انجام و ارتقای کیفی این پژوهش یاری دادند، اعلام کنند.

1- بهرامی، ا.، خراسانی، ر.، طاهری، م.، فتوت، ا. (1400). تأثیر سیلیسیوم در کاهش خسارت اکسیداتیو ناشی از سمیت کادمیوم در گندم در شرایط هیدروپونیک. فرآیند و کارکرد گیاهی، جلد 10 (41): 129-143.
2- جوادزرین، ا.، متشرعزاده، ب.، احمدی، ع. (1395). ارزیابی فعالیت بعضی آنزیمهای آنتی­اکسیدان تحت سمیت کادمیوم در دو رقم گندم. نشریه مدیریت خاک و تولید پایدار، 6 (4): 21-37.
3- عطاردی، ب.، فتوت، ا.، خراسانی، ر.، کشاورز، پ. (1398). بررسی پاسخ گندم به مصرف سلنیم تحت شرایط تنش کادمیم. تنش­های محیطی در علوم زراعی، 12 (1)، 291-305.
4- صارمی راد، ب.، اسفندیاری، ع. ا.، شکرپور، م.، سفالیان، ا.، آوانس، آ.، موسوی، س. ب. (1393). اثر کادمیوم روی برخی از ویژگی­های ریخت­شناسی و فیزیولوژیک گندم در مرحله گیاهچه­ای. مجله پژوهش­های گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)، 27 (1): 1-11.
5- محمدی، ن.، باقی زاده، ا.، رجایی، پ. (1394). تأثیر بتا آمینوبوتیریک اسید بر محتوای آب نسبی، تنظیم اسمزی و فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدان در گیاه کلزا تحت تنش خشکی. مجله پژوهش­های گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)، 28 (4): 844-860..
 
6- Adams, M.L., Zhao, F.J., McGrath, S.P., Nicholson, F.A., chambers, B.J.  )2004(. Predicting cadmium concentrations in wheat and barley grain using soil properties.  Journal of Environmental Quality, 33: 532-541.
7- Aebi, H., (1984). Catalase in vitro. Method of Enzymology, 105: 121-126.
8- Asada, K., (2000). The water-water cycle as alternative photon and electron sinks. Philosophical Transactions the Royal of Society London, 355: 1419-1431.
9- Azizpour, K., Shakiba, M., Khosh Kholgh Sima, N., Alyari, H., Moghaddam, M., Esfandiari, E., Pessarakli, M. (2010). Physiological response of spring durum wheat genotypes to salinity. Journal of Plant Nutrition, 33: 859-873.
10- Ci, D., Jiang, D., Wollenweber, B., Dai, T., Jing, Q., Cao, W. )2010(. Genetic variance in cadmium tolerance and accumulation in wheat materials differing in ploidy and genome at seedling stage. Journal of Agronomy and Crop Science, 196: 302-310.
11- Costa P., Neto, A., Bezerra, M., Prisco, J., Filho, F. (2005). Antioxidant enzymatic system of two sorghum genotypes differing in salt tolerance. Brazilian Journal of Plant Physiology, 17: 353-361.
12- Demiral, T., Türkan, I. (2005). Comparative lipid peroxidation, antioxidant defense systems and proline content in roots of two rice cultivars differing in salt tolerance. Environment Experiment Botany, 53: 247-257.
13- Edreva, A. (2005). Generation and scavenging of reactive oxygen species in chloroplasts: A submolecular approach. Agriculture, Ecosystems and Environment, 106: 119-133.
14- Esfandiari, E., Shekari, F., Shekari, F., Esfandiari, M. (2007). The effect of salt stress on antioxidant enzymes activity and lipid peroxidation on the wheat seedling. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca, 35: 48-56.
15- Esfandiari, E., Enayati, V., Abbasi, A. (2011a).  Biochemical and Physiological Changes in Response to Salinity in Two Durum Wheat (Triticum turgidum L.) Genotypes.  Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca, 39, 165-170.
16- Esfandiari, E., Javadi, A., Shokrpour, M., Shekari, F. (2011b) The effect of salt stress on the antioxidant defense mechanisms on wheat seedling. Fresenius Environmental Bulletin, 20: 2021-2036.
17- Graham, R.D., Welch, R.M., Saunders, D.A., Ortiz-Monasterio, I., Bouis, H.E., Bonierbale, M., (2007). Nutritious subsistence food systems. Advances in Agronomy, 92:69-74.
18- Hassan, M.J., Raza, M.A., Ur Rehman, S., Ansar, M., Gitari, H., Khan, I., Wajid, M., Ahmed, M., Shah, G.A., Peng, Y., Li, Z., 2020. Effect of cadmium toxicity on growth, oxidative damage, antioxidant defense system and cadmium accumulation in two sorghum cultivars. Plants, 9, 1575-1588.
19- Heidari, M. 2009. Antioxidant activity and osmolyte concentration of sorghum (Sorghum bicolor) and wheat (Triticum aestivum) genotypes under salinity stress. Asian Journal of Plant Sciences, 8: 240-244.
20- Khan, N.A., Singh, S., Nazar, R. )2007(. Activities of antioxidative enzymes, sulphur assimilation, photosynthetic activity and growth of wheat cultivars differing in yield potential under cadmium stress. Journal of Agronomy and Crop Science, 193:435-444.
21- Koca, H., Ozedemir, F., Turkan, I. (2006). Effect of salt stress on lipid peroxidation and superoxide dismutase and peroxidase activities of Lycopersicon esculentum and L. pennellii. Biologia Plantarum, 50: 745-748.
22- Marshall, D.R., Langridge, P., Appels, R. (2001). Wheat breeding in new century– preface. Australian Journal of Agriculture Research, 52: 1-4.
23- Mudgal, V., Madaan, N., Mudgal, A. (2010). Biochemical mechanisms of salt tolerance in plants: A Review. International Journal of Botany, 6: 136-143.
24- Munns, R. (2002). Comparative physiology of salt and water stress. Plant, Cell and Environment, 25: 239-250.
25- Rahnama, H., Ebrahimzadeh, H. (2005). The effect of NaCl on antioxidant enzyme activities in potato seedlings. Biologia Plantarum, 49: 93-97.
26- Sairam, R.K., Rao, K.V., Srivastava, G.C. (2002). Differential response of wheat genotypes to long term salinity stress in relation to oxidative stress, antioxidant activity and osmolyte concentration. Plant Science, 163: 1037–1046.
27- Sergiv, I., Alexieva, V., Karanov, E., (1997). Effect of spermine, atrazine and combination between them on some endogenous protective systems and stress markers in plants. Comptes rendus de l'Academie bulgare des Sciences, 51: 121-124.
28- Thind, S., Hussain, I., Ali, S., Rasheed, R., Ashraf, M.A. (2021).  Silicon application modulates growth, physio-chemicals, and antioxidants in wheat (Triticum aestivum L.) exposed to different cadmium regimes. Dose-Response: An International Journal, 19 (2): 1-15.
29- Vergine, M., Aprile, A., Sabella, E., Genga, A., Siciliano, M., Rampino, P., Lenucci, M.S., Luvisi, A., De Belli, L. (2017). Cadmium concentration in grains of durum wheat (Triticum turgidum L. subsp. durum). J. Agric. Food Chem., 65: 6240−6246.
30- Yushimura, K., Yabute, Y., Ishikawa, T., Shigeoka, S. (2000). Expression of spinach ascorbate peroxidase isoenzymes in response to oxidative stresses.  Plant Physiology, 123: 223-233.
31- Zhao, Z.Q., Zhu, Y.G., Kneer, R., Smith, S.E. (2005). Effect of zinc on cadmium toxicity-induced oxidative stress in winter wheat seedlings. Journal of Plant Nutrition, 28: 1947-1959.
Volume 35, Issue 2
June 2022
Pages 206-217
  • Receive Date: 18 May 2021
  • Revise Date: 19 September 2021
  • Accept Date: 28 November 2021