Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology)

Enzymatic Response, Mucilage Compounds, and Fatty Acids of Lallemantia to Chemical and Biological Nitrogen Sources under Salinity Stress Conditions

Document Type : Research Paper

Authors

1 Department of Plant Production and Genetics, Faculty of Agriculture and Natural Resources, Urmia University, Urmia-Iran.

2 Department of Plant Production and Genetics, Faculty of Agriculture and Natural Resources, Urmia University, Urmia- Iran.

Abstract

Dragon's head, one of the mint family plants with 30% oil and mucilage in its seeds. In order to evaluate the response of plant to nitrogen fertilizers in saline soils, a factorial experiment was conducted based on randomized complete block design with three replications in 2018 at Urmia University. Treatments included nitrogen fertilizer (urea, Azotobacter as a foliar application and Azotobacter as a seeds inoculant and no-fertilizer as control), and two planting bed, saline and normal, with conductivity of 6.7 and 0.91 ds/m respectively. The highest amount of catalase, ascorbate peroxidase and activity total phenol content wasto plants grown under saline soil without any nitrogen fertilizer. However, their values decreased significantly for all fertilizer treatments. All constituents of seed mucilage were higher in non-saline conditions. While application of urea increased rhamnose content, Azotobacter inoculation caused xylose, glucose and galactose content to be increased under non-saline condition. Urea was preferred for the production of raffinose, arabinose, galacturonic acid and glucuronic acid. Salinity, likewise fertilizer treatments had no significant effect on oil content and mucilage. In all treatments, salinity increased the antioxidants, which was related to plant response to stress conditions. In the case of soluble sugars, nitrogen fertilizers prevented excessive reduction and moderated this amount. Despite increasing saturated and unsaturated fatty acids under soil salinity, fertilizer treatments increased the saturated fatty acids (stearic, palmitoleic, palmitic and myristic) against decreasing unsaturated fatty acids (linolenic, linoleic and oleic).

Keywords

Main Subjects

پاسخ آنزیمی، ترکیبات موسیلاژ و اسیدهای چرب گیاه بالنگوی شهری به منابع شیمیایی و بیولوژیک نیتروژن در شرایط تنش شوری

نیلوفر باقری و علیرضا پیرزاد*

ایران، ارومیه، دانشگاه ارومیه، دانشکده کشاورزی، گروه تولید و ژنتیک گیاهی

تاریخ دریافت: 05/02/1399          تاریخ پذیرش: 25/10/1399

چکیده

بالنگوی شهری یکی از گیاهان خانواده نعناعیان که دارای 30% روغن و موسیلاژ دانه می­باشد. برای ارزیابی تاثیر منابع مختلف نیتروژن در شرایط شوری، آزمایشی در قالب فاکتوریل بر پایه طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار در سال 1397 در دانشگاه ارومیه انجام شد. تیمارهای آزمایش  متشکل از چهار نوع کود نیتروژنه که شامل (کود اوره در فاز رویشی، ازتوباکتر به دو صورت محلول­پاشی و بذرمال (تیمار بذرمال در زمان کاشت با بذور مخلوط شده و تیمار محلول­پاشی در فاز رویشی اضافه گردید) و تیمار بدون کود به­عنوان شاهد) و دو بستر خاک (غیر شور 91/0 و شور 70/6 دسی­زیمنس بر متر) مرتب شدند. بیشترین میزان فعالیت­های آنزیم کاتالاز، آسکوربات پراکسیداز و محتوای فنل کل مربوط به گیاهان رشد کرده در خاک شور بدون تیمار کودی بود. کلیه ترکیبات موجود در موسیلاژ بالنگو در شرایط غیر شور بیشتر بود. تیمار بذرمال ازتوباکتر برای زایلوز، گلوکز و گالاکتوز، و تیمار اوره برای رامنوز بیشترین مقادیر را در شرایط غیرشور نشان دادند. کاربرد اوره برای تولید رافینوز، آرابینوز، گالاکتورونیک و گلوکورونیک اسید برتری داشت. شوری و تیمارهای کودی تأثیر معنی‌داری روی درصد روغن و موسیلاژ نداشتند. در کلیه تیمار­های کودی، شوری باعث افزایش میزان آنتی‌اکسیدانت‌ها شد. در مورد قند­های محلول کود­های نیتروژنه از کاهش بیش‌ازحد جلوگیری کرده و باعث تعدیل این مقدار شد. باوجود افزایش اسید­های چرب اشباع و غیراشباع در شرایط شوری خاک، تیمار­های کودی باعث افزایش اسید­های چرب اشباع (استئاریک، پالمیتولئیک، پالمتیک و میریستیک) و کاهش اسید­های چرب غیراشباع (لینولنیک، لینولئیک و اولئیک) شدند.

واژه های کلیدی: آنتی‌اکسیدانت، ازتوباکتر، اسید چرب، بالنگوی شهری، فنل کل

* نویسنده مسئول، تلفن: 09141471338  ، پست الکترونیکی: a.pirzad@urmia.ac.ir

مقدمه

 

بالنگوی شهری از خانواده Lamiaceae می­باشد که در ایران با 46 جنس و 410 گونه و زیرگونه به‌خوبی گسترش دارد. دانه­های بالنگو کشیده و به رنگ سیاه می­باشد که به‌محض جذب آب یک لایه موسیلاژ تمام اطراف دانه را می­پوشاند (6). بالنگو دارای 5 گونهL. canescens, L. iberica, L.peltata, L. baldashuanica و L. royleana می­باشد که در آسیا و اروپا رشد و توسعه‌یافته‌اند. این گیاه در ایران در استان­های گلستان، آذربایجان شرقی، آذربایجان غربی، کردستان، کرمانشاه، همدان، لرستان، اصفهان، چهارمحال بختیاری، فارس، سمنان و تهران پراکنش دارند (12). دانه­های گونه  L. iberica تا 30 درصد روغن دارد که این روغن در صنایع شیمیایی، بهداشتی و غذایی مورداستفاده قرار می­گیرد. دانه‌های بالنگو شهری دارای موسیلاژ می‍باشد که در مصارف گوناگونی ازجمله در صنایع بهداشتی، دارویی و غذایی کاربرد  داشته و در درمان برخی اختلالات عصبی، کبدی و بیماری­های کلیوی به کار می‍روند (6;10).

شوری خاک یکی از مهم­ترین موانع تولید محصولات کشاورزی در جهان به‌ویژه در مناطق خشک و نیمه­خشک می­باشد (19). این تنش از مهم­ترین و متداول­ترین تنش­های محیطی در سطح جهان و ایران است که پیش‌بینی می‌شود افزایش خاک­های شور، باعث کاهش 25% از اراضی قابل‌کشت در 25 سال آینده شود (9). از مهم­ترین آثار تنش شوری به کاهش آب قابل‌استفاده گیاه، ایجاد مسمومیت گیاه توسط برخی یون­های سمی، کاهش جذب عناصر غذایی ضروری، ناهنجاری­های تغذیه­ای، کاهش رشد و کیفیت محصول می­توان اشاره کرد (31). شوری همچنین باعث ایجاد تنش اکسیداتیو نیز می­شود (42). یکی از پاسخ­های گیاه به شوری، تجمع ترکیبات در راستای فعالیت آنتی اکسیدانتی و افزایش مقاومت اجزای سلولی به رادیکالهای آزاد می­باشد غلظت آنزیم­ها و آنتی­اکسیدانت­های گیاهی پس از مواجهه گیاه یا شوری به‌سرعت افزایش ‌یافته و هزینه­های پاسخ گیاه به تنش را تعدیل می­کنند (18;46). کاهش موسیلاژ دانه (35) و روغن دانه (38) در سطوح شوری بیانگر استفاده بیشتر گیاه از ذخایر هیدروکربن­های نامحلول در اثر تنش شوری است (35).

نیتروژن از مهمترین عناصر مورد نیاز رشد و نمو گیاه است که به مقادیر بیشتری از عناصر دیگر مورد نیاز گیاه است (32;47;48) از طرف دیگر مدیریت تغذیه گیاهی مخصوصاٌ مقدار و فرم کاربرد کودهای نیتروژنی تأثیر قابل ملاحظه ای بر رشد گیاه و جذب دیگر عناصر غذایی بویژه تحت شرایط تنشی دارد (24;44). استفاده از کود­های زیستی در کشاورزی باهدف حذف یا کاهش مصرف کود­های شیمیایی و همچنین افزایش ایمنی و سلامت محصولات تولیدی می­باشد (17;29;33). در یک مطالعه، بالاترین میزان نیتروژن باعث کاهش فعالیت آنتی‌اکسیدانتی در گیاه ریحان شد (34). همچنین، در کنگر فرنگی با کود اوره از صفر به 200 کیلوگرم نیتروژن در هکتار محتوی فنل و فلاونوئید کل و فعالیت آنتی‌اکسیدانتی گیاه کاهش یافت (4). در بررسی کود­های شیمیایی و زیستی مشخص شد که مصرف کود­های زیستی نقش مفیدی در افزایش عملکرد موسیلاژ گیاه اسفرزه دارد (7). در آفتابگردان، کاربرد کود زیستی باعث افزایش عملکرد و محتوای روغن دانه شد که دلیل آن را بهبود شرایط تغذیه‌ای گیاه دانستند (16). در گندم، تلقیح با باکتری ازتوباکتر باعث افزایش مقدار قند­های محلول شد (5). با توجه به کاهش عملکرد گیاه در خاک شور، و نیاز به تامین نیتروژن گیاه در شرایط شوری خاک، بررسی و مطالعه پاسخ آنزیمی، و ترکیبات موسیلاژ و اسیدهای چرب دانه گیاه دارویی بالنگوی شهری به منابع شیمیایی و بیولوژیک نیتروژن در شرایط خاک شور ضرورت دارد که از اهداف اصلی این پژوهش می­باشد.

مواد و روشها

این آزمایش در سال 1397 در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه ارومیه واقع در استان آذربایجان غربی با طول جغرافیایی 44 درجه و 58 دقیقه شرقی و عرض جغرافیایی 37 درجه و 39 دقیقه شمالی و ارتفاع 1363 متر از سطح دریا انجام شد. شرایط آب و هوایی منطقه در سال آزمایش در نمودار 1 ، و ویژگی­های فیزیکی و شیمیایی هر دو نوع بستر کاشت در جدول 1 نشان داده شده است. آزمایش به­صورت فاکتوریل در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار انجام شد. تیمارها شامل چهار نوع از کود نیتروژنه شامل (کود اوره، ازتوباکتر به­صورت محلول­پاشی (غلظت 1 گرم در لیتر)، ازتوباکتر به­صورت بذرمال (100 گرم در هکتار) و تیمار بدون کود به­عنوان شاهد) و دو بستر خاک (غیر شور 91/0 و شور 70/6 دسی زیمنس بر متر) بودند. خاک شور از یک منطقه به محل آزمایش (مزرعه تحقیقاتی دانشگاه ارومیه) منتقل شد، و پس از خاکبرداری و ایجاد ایزولاسیون توسط نایلون 4 لایه، یک مزرعه به عمق 50 سانتی­متر از خاک شور درست شد (جدول 1). تعداد کل واحد­های آزمایشی 24 عدد که اندازه هر کرت 200×50 سانتی متر با  4 ردیف کاشت بود. طول دوره رشد بالنگوی شهری در شرایط اعمال شده سه ماه بود. تیمار کود اوره در دو مرحله (9 و 11 هفته پس از کاشت) به­صورت دستی و به مقدار 50 کیلوگرم نیتروژن در هر هکتار با توجه به نیاز گیاه و آزمایش خاک (جدول 1) داده شد. کود­ بیولوژیک (جمعیت آن 109 در هر گرم و تهیه‌شده از شرکت زیست فناور سبز) در شرایط بذرمال در هنگام کاشت بذور در کرت کود در شرایط مزرعه  با بذور بالنگوی شهری (تهیه‌شده از موسسه تحقیقاتی کشاورزی دیم کشور) مخلوط شده (طبق دستورالعمل، کود باکمی آب، مرطوب گردید و سپس با بذر مخلوط شدند و در بستر موردنظر کشت شدند) و در تاریخ 21 اسفندماه کشت شدند. در تیمارهای محلول­پاشی 11 هفته بعد از کاشت (باز شدن کامل سیزدهمین جفت برگ) ازتوباکتر با آب مخلوط شده و داخل سم‌پاش کوچک ریخته وبر روی گیاهان اسپری شد. چون گیاه در شرایط دیم کشت‌شده بود فقط بعد از کاشت بذور یک مرحله آبیاری با آبپاش انجام‌گرفته و بعداً نیاز آبی گیاه با آب باران تأمین گردید. علف­های هرز با وجین دستی مکرر انجام شد طوری که مزرعه عاری از علف هرز بود. آبیاری بر اساس نیاز گیاه یعنی با رسیدن به 70 درصد ظرفیت زراعی به ظرفیت زراعی رسانده شد. به­منظور اندازه­گیری صفات مورد نظر برداشت نمونه­ها 13هفته بعد از کاشت در مرحله 80-70 درصد گلدهی و در رسیدگی کامل گیاه (زمانی که 80% از بذور سفت شده اند) در 3 و 9 تیرماه 97 در دو مرحله انجام گرفت.

 

 

 

نمودار 1- مجموع بارندگی، متوسط دمای ماهانه هوا و رطوبت نسبی برای فصل رشد 1397 در ارومیه، ایران.

 

جدول 1- ویژگی­های فیزیکی و شیمیایی خاک

%N

نیتروژن

%CCE

کربنات کلسیم معادل

%OM

مواد آلی

%OC

کربن آلی

EC

 (dS m-1)

رس

Clay

سیلت

Silt

شن

Sand

بافت خاک

Soil texture

پارامتر­های

آنالیز خاک

 

%

 

19/0

93/6

07/2

20/1

91/0

 

41

32

27

رسی لومی

Clay Loam

خاک غیر شور

non-saline soil

21/0

83/9

69/2

56/1

70/6

40

36

24

رسی لومی

Clay Loam

خاک شور

saline soil

 

اندازه‌گیری صفات بیوشیمیایی: نیم گرم از نمونه برگی را در تاریخ 20/3/97 (90 روز پس از کاشت) برداشت کرده و با استفاده از هاون چینی کاملاً سرد و نیتروژن مایع هموژن شد و سپس 5 میلی‌لیتر از بافر فسفات سرد (اسیدیته 5/7) حاوی EDTA 5/0 میلی مولار به آن اضافه شد. سپس به لوله‌آزمایش منتقل‌شده و به مدت 15 دقیقه در دمای 4 درجه سانتی‌گراد با سرعت 15000 دور در دقیقه سانتریفیوژ داده شدند (3).

تعیین میزان فنل کل: عصاره با غلظت 1 به 10 میلی­گرم در لیتر تهیه‌شده و 5/0 میلی‌لیتر از هر عصاره با 25 میلی­لیتر فولین سیو کالتیو 2/0 نرمال مخلوط و به مدت 5 دقیقه هم زده شد. سپس، 2 میلی­لیتر محلول کربنات سدیم 20% (20 گرم نمک کربنات سدیم در 100 میلی­لیتر آب حل شد تا محلول 20% کربنات سدیم تهیه شود) اضافه شد. جذب نمونه­ها بعد از 2 ساعت قرار گرفتن نمونه­ها در دمای اتاق توسط اسپکتروفتومتر با طول‌موج 76 نانومتر اندازه­گیری شد (36).

تعیین میزان فلاونوئید کل: عصاره با غلظت 10 میلی‌گرم بر میلی­لیتر تهیه شد و 5/0 میلی­لیتر از عصاره در 5/1 میلی­لیتر متانول حل و 1/0 میلی­لیتر آلومینیوم کلراید 10% به آن اضافه‌شده و سپس 1/0 میلی­لیتر محلول پتاسیم استات 1 مولار و 8/2 میلی­لیتر آب مقطر به این محلول اضافه و به مدت 30 دقیقه در دمای اتاق نگهداری شد. اندازه­گیری توسط اسپکتوفتومتر در طول‌موج 415 نانومتر انجام شد (22).

اندازه­گیری درصد مهار رادیکال آزاد: مقدار 50 میکرو لیتر از عصاره با 5 میلی­لیتر محلول 004/0% DPPH حل‌شده در متانول مخلوط کرده و بعد از 30 دقیقه قرار گرفتن در حمام بخارآب در دمای اتاق، جذب نوری نمونه­ها در طول‌موج 517 نانومتر توسط اسپکتوفتومتر قرائت شد. درصد مهار رادیکال­های آزاد DPPH با استفاده از فرمول زیر محاسبه گردید (2).

Sc(%) = [(A0-As)/A0] ×100

=SC درصد مهار رادیکال آزاد

A0= جذب کنترل (حاوی تمامی واکنشگر­ها به‌غیراز نمونه آزمایش)

As= جذب نمونه آزمایش

سنجش آنزیم کاتالاز: جهت اندازه­گیری کاتالاز 50 میکرو لیتر از عصاره با 600 میکرو لیتر بافر فسفات سدیم با اسیدیته 7، 15/0 میکرو لیتر EDTA، 85/549 میکرو لیتر آب مقطر درون تیوپ ریخته و 5/382 میکرو لیتر آب‌اکسیژنه به آن اضافه شد و سریع در طول‌موج 240 نانومتر توسط دستگاه طیف‌سنج نوری قرائت شد. میزان جذب پس از سپری شدن 1 دقیقه مجدداً یادداشت شد (21).

سنجش آنزیم سوپراکسیددیسموتاز: اساس اندازه‌گیری فعالیت سوپراکسیددیسموتاز، اثر بازدارندگی این آنزیم با احیای نوری نیتروبلوتترازولیوم (NBT) است. مقدار 20 میکرو لیتر از نمونه‌ها و 1 میلی‌لیتر محلول واکنش در لوله‌های آزمایش ریخته شد و به‏منظور تهیه نمونه شاهد 20 میکرو لیتر آب مقطر و 1 میلی‌لیتر محلول واکنش در لوله‌های مربوطه ریخته و لوله‌های آزمایش حاوی نمونه‌های تیماری و کنترل به مدت 10 دقیقه در روشنایی حاصل از نور مصنوعی در یک اتاقک قرار داده شدند. سپس در طول‌موج 560 نانومتر با دستگاه اسپکتروفتومتر نمونه‌ها قرائت و با استفاده از فرمول زیر میزان درصد فعالیت آنزیم سوپراکسیددیسموتاز برای هر نمونه محاسبه شد (3).

100 ×[OD کنترل / OD کنترل - OD نمونه­ها] =فعالیت سوپراکسیددیسموتاز

 سنجش آنزیم آسکوربات پراکسیداز: جهت اندازه­گیری آنزیم 50 میکرو لیتر عصاره آنزیمی، 5/37 میکرو لیتر آسکوربات، 85/118 میکرو لیتر آب در تیوپ ریخته و 153 میکرو لیتر آب‌اکسیژنه به آن اضافه‌شده و سریع در طول‌موج 290 نانومتر با دستگاه طیف‌سنج نوری خوانده شد (14).

استخراج موسیلاژ و ترکیبات آن: استخراج موسیلاژ بر اساس انحلال اولیه در آب گرم انجام شد. بدین ترتیب که دانه­های برداشت‌شده (برداشت پس از رسیدگی کامل در تاریخ 10/4/97 معادل 112 روز پس از کاشت) به نسبت 40:1 در آب گرم 100 درجه واردشده و با همزن به مدت 30 دقیقه هم زده شد. سپس نمونه‌ها در دمای اتاق سرد شده و پس‌ازآن به مدت 30 دقیقه در 5 درجه سانتی‌گراد با سرعت 4500 دور در ثانیه سانتریفیوژ شده و محلول جداشده از صافی الیاف پشم‌شیشه عبور داده شد که با اضافه نمودن اتانول 96 درصد رسوب داده شد. رسوب با سانتریفیوژ به مدت 30 دقیقه با سرعت 4500 دور در ثانیه جدا گردید (40).

هیدرولیز اسید موسیلاژ: 10 میلی­گرم از موسیلاژ هر یک از تیمارها به‌طور جداگانه دریک لوله‌آزمایش با 2 میلی‌لیتر اسیدسولفوریک 5/0 مولار ریخته شد و سپس به مدت 20 ساعت در حمام آب جوش قرار گرفت. در پایان هیدرولیز، هر رسوبی تصفیه شد. این عمل تصفیه باعث آزادی یون‌های سولفات و ته­نشینی کربنات باریم شد. هیدرولیزها به‌طور جداگانه تحت خلأ در دمای بیش از 40 درجه سانتی‌گراد به یک قوام شربت مانند غلیظ درآمدند که با 10٪ ایزوپروپانول در آب تا 10 میلی‌لیتر رقیق شد. قندهای مراجع معتبر صحیح در آب مقطر حل شدند. همه نمونه‌ها از طریق میکرو فیلتر (45/0 میکرومتر) تصفیه‌شده و در ویال­ها ذخیره می­شوند تا در تجزیه با HPLC مورداستفاده قرار بگیرند (27).

تجزیه‌وتحلیل HPLC پلی ساکاریدها: از آنالیز HPLC برای تعیین قندهای آزاد در محلول عصاره از موسیلاژ استفاده شد. تجزیه‌وتحلیل HPLC بر روی سیستم‌عامل Unicam -  کریستال 200 مجهز به ردیاب انکسار RID-10A و پمپ فشارقوی LC-10ADVP انجام شد. جداسازی و تعیین روی شکر پایه سری SC1011 (Shodex SUGAR) (اندازه ذرات 6 میکرومتر، طول 300 میلی‌متر، قطر 8 میلی‌متر) با استفاده از آب دیونیزه شده به‌عنوان فاز متحرک با سرعت جریان 1 میلی‌لیتر در دقیقه انجام شد. ده میلی­گرم از مانده پلی ساکاریدهای جداشده و همچنین از. قندهای منابع معتبر صحیح فوق‌الذکر به‌طور جداگانه در 1 میلی‌لیتر آب دیونیزه حل شد. 10 میکرو لیتر از هر نمونه به دستگاه تزریق شد. تعیین کمی بر اساس اندازه‌گیری سطح اوج بود، درحالی‌که شناسایی کیفی با مقایسه زمان‌های نگهداری قله‌ها با قندهای معتبر انجام شد (25) که به شرح جدول 2 می­باشد.

 

 

جدول 2- مقایسه زمان‌های نگهداری قله‌ها با قندهای معتبر برحسب دقیقه

گلوکز

زایلوز

گالاکتوز

رامنوز

رافینوز

ارابینوز

گلوکورونیک اسید

گالاکتورونیک اسید

80/7

67/8

95/8

24/9

27/10

59/10

3/23

0/26

 

 

تجزیه ‌وتحلیل ترکیب اسید اوریک: پس از هیدرولیز اسید، ترکیب مونوساکارید با کروماتوگرافی مایع با کارایی بالا (HPLC)  شناسایی شد. به‌طور خلاصه، نمونه (5 میلی‌گرم) توسط 2 میلی‌لیتر اسیدتری فلوئوراستریک 2 مولار به مدت 4 ساعت در 120 درجه سانتی­گراد هیدرولیز شد. پس‌ازآن، هیدرولیز تحت خلأ خشک شد و توسط 1 میلی‌لیتر آب مجدداً حل شد. محلول حاصل (100 میکرو لیتر) با 200 میکرو لیتر محلول متانول (M 5/0) PMP و 200 میکرو لیتر محلول NaOH (M 3/0) مخلوط شد و به مدت 30 دقیقه در دمای 70 درجه سانتی‌گراد واکنش نشان داد. واکنش از طریق خنثی‌سازی با 450 میکرو لیتر از محلول هیدرو کلراید 3/0 مولار متوقف شد و محصول پس‌ازآن سه بار با کلروفرم تقسیم شد. سپس، لایه آبی جمع‌آوری‌شده از طریق یک غشای فیلتر 45/0 میکرومولار فیلتر شده و در معرض HPLC قرار گرفت که توسط یک ستون Phenomenex GEMINI-NX C18 (250 نانومتر 66/4 نانومتر، 5 میکرومتر) بر روی دستگاه Agilent 1200 در 30 درجه سانتی‌گراد انجام شد. محلول‌های نمکی بافر فسفات پتاسیم (1/0)M، pH(7/6) حاوی 83٪ استونیتریل (حلال A) و 17٪ استونیتریل (حلال B) به‌عنوان مراحل موبایل مورداستفاده قرار گرفت و طول‌موج تشخیص اشعه ماوراءبنفش در 250 نانومتر تنظیم شد. اجزای مونوساکارید سرانجام با مقایسه زمان نگهداری آن‌ها با ساکاریدهای استاندارد مشخص شد(41;52).

استخراج روغن و اندازه­گیری اسیدهای چرب: برای اندازه­گیری اسیدهای چرب ابتدا مقدار 2 گرم از دانه­های (برداشت پس از رسیدگی در تاریخ 10/4/97 معادل 112 روز پس از کاشت) هریک از تیمار­ها پودر شده و در یک محفظه دستگاه سوکسوله (Soxhlet) قرار داده و توسط محلول ان­هگزان استخراج گردید تا درصد روغن دانه به دست آید (49). استریزاسیون با اضافه کردن 3 میلی‌لیتر هپتان در لوله‌آزمایش، انجام شد. بعد از سانتریفیوژ لوله­ها به مدت 5 دقیقه گلیسرول در روی سطح شناور گردید که مقدار 2/0 میکرولیتر از هر نمونه­برای تجزیه‌ و تحلیل استفاده شد. کروماتوگرافی گاز (دنی، ایتالیا) مدل GC-1000 مجهز به یک انتگرال یونیزاسیون آشکارساز شعله و رابط DS-1000 متصل به یک ستون برای جدایی از متیل استر 30 متر طول با قطر داخلی 33/0 میلی‌متر بود. دمای ستون از 100 تا 220 درجه سانتی‌گراد با افزایش 30 درجه سانتی‌گراد در دقیقه به مدت 3 دقیقه تنظیم‌شده و پس از 8 دقیقه توقف در 180 درجه سانتی‌گراد، دوباره با سرعت 10 درجه سانتی‌گراد در دقیقه افزایش‌یافته تا دمای نهایی رسیده است. دمای انژکتور و ردیاب در دمای 220 درجه سانتی‌گراد تنظیم‌شده است (39).

تجزیه ‌و تحلیل آماری داده­ها با استفاده از نرم‌افزار SAS 9.1، و میانگین­ها توسط نرم‌افزار MSTAT-C و با استفاده از آزمون LSD در سطح احتمال 5% مورد مقایسه قرار گرفتند.

نتایج

نتایج تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که شوری تأثیر معنی­داری بر روی درصد موسیلاژ، سوپر اکسید دیسموتاز، کاتالاز، آسکوربات پراکسیداز، فنل و فلاونوئید کل، درصد مهار رادیکال آزاد، گلوکز، زایلوز، گالاکتوز، رامنوز، رافینوز، آرابینوز، گالاکتورونیک و گلوکورونیک اسید داشت. همچنین تیمارهای کود نیتروژنه (شاهد، اوره، محلول‌پاشی ازتوباکتر، بذر­مال ازتوباکتر) بر روی درصد روغن، درصد موسیلاژ، سوپر اکسید دیسموتاز، کتالاز، آسکوربات پراکسیداز، فنل و فلاونوئید کل، درصد مهار رادیکال آزاد، گلوکز، زایلوز، گالاکتوز، رامنوز، رافینوز، گالاکتورونیک و گلوکورونیک اسید داشت. برهمکنش "شوری×تیمارهای کود نیتروژنه" بر روی کاتالاز، فنل کل، گلوکز، زایلوز، گالاکتوز، رامنوز، گالاکتورونیک اسید معنی­دار بود (جدول 3).

صفات بیوشیمیایی: بیشترین میزان آنزیم کاتالاز (IU.g-1 44/4) مربوط به گیاهان رشد کرده در خاک شور و بدون تیمار نیتروژن بود. تیمار بذرمال ازتوباکتر در شرایط غیر شوری (IU.g-1 86 /2) بیشترین کاهش را از خود نشان داد. به‌طورکلی شوری باعث افزایش میزان آنزیم کاتالاز در گیاه بالنگو شد به‌عبارت‌دیگر می­توان گفت که تنش شوری مقدار کاتالاز را در تمام تیمار­ها افزایش داد. در هر دو شرایط شور و غیرشور، تیمار­های کودی باعث کاهش کاتالاز شده است. بیشترین کاهش کاتالاز در تیمارهای کودی به ترتیب در اوره، محلول­پاشی ازتوباکتر و کاربرد بذرمال آن مشاهده شد (نمودار 2-الف). کمترین میزان آسکوربات پراکسیداز (IU.g-110/) مربوط به تیمار کود اوره در محیط غیر شور بود. گیاهانی که در شرایط تنش شوری شاهد رشد کرده بودند بیشترین میزان آسکوربات پراکسیداز (IU.g-166/2) را از خود نشان دادند. شوری باعث افزایش مقدار آسکوربات پراکسیداز در کلیه تیمارهای کودی به ترتیب شاهد، محلول­پاشی و بذرمال ازتوباکتر، و کاربرد اوره شد. محلول­پاشی ازتوباکتر در هر دو محیط شور و غیرشور باعث بیشترین مقدار آسکوربات نسبت به بقیه تیمار­های نیتروژنه شد (نمودار 2-ب). بیشترین میزان فنل کل (µM.g-150 /32) مربوط به گیاهان رشد کرده در شرایط شوری بدون تیمار نیتروژن می­باشد. تیمار بذرمال غیر شوری کمترین مقدار فنل کل (µM.g-1 40 /10) را داشت. فنل کل در شرایط شور برای کلیه تیمارهای کودی بیشتر بود (نمودار 2-ج).

 

الف

 

ب

 

ج

 

نمودار 2- مقایسه میانگین­های کاتالاز (الف)، آسکوربات پراکسیداز (ب) و فنل کل (ج) بالنگوی شهری تحت تأثیر شوری و منابع مختلف کود نیتروژن. حروف غیرمشابه بیانگر تفاوت معنی‌دار در سطح احتمال 5 درصد می‌باشد.

 

 

درصد روغن و محتوای اسید­های چرب: تنش شوری در کل باعث افزایش میزان لینولنیک اسید نسبت به محیط غیر شور شد ولی بیشترین مقدار امگا 3 در تیمار شاهد بود و در مورد تیمارهای نیتروژن بیشترین مقدار مربوط به محلول­پاشی ازتوباکتر در هر دو شرایط شوری و غیر شور بود. میزان لینولئیک اسید در بذرمال ازتوباکتر محیط شوری و شاهد غیر شوری بیشترین مقدار را داشت ولی در کل بیشترین مقدار مربوط به شاهد بدون تیمار نیتروژن در شرایط غیر شور، و کمترین مقدار مربوط به محلول­پاشی ازتوباکتر در تنش شوری بود. مقدار اولئیک اسید در محیط تنش شوری شاهد بالنگوی شهری بیشترین مقدار و در بذرمال غیر شوری کمترین مقدار را داشت. در استئاریک اسید، پالمتتولئیک اسید، پالمیتیک اسید و میرستیک اسید بیشترین مقدار مربوط به بذرمال غیر شوری و کمترین مقدار مربوط به شوری بدون کود نیتروژن بود. مقادیر اسید­های چرب دانه بالنگوی شهری شامل پالمیتیک اسید 5/6%، استئاریک اسید 8/1%، اولئیک اسید 3/10%، لینولئیک اسید 8/10% و لینولنیک اسید 68% گزارش شده است (36). در تیمارها با شوری 91/0 دسی­زیمنس بر متر (شاهد)، اسیدهای چرب لینولنیک اسید (امگا 3)، لینولئیک اسید (امگا 6)، اولئیک اسید (امگا 9)، پالمیتیک اسید، استئاریک اسید، میریستیک اسید و پالمیتولئیک اسید به ترتیب از بیشترین به کمترین مقدار بود. این نتایج در شوری 70/6 همانند شرایط غیر شور بود با این تفاوت که شوری مقدار امگا 9 در بالنگو را نسبت به امگا 6 افزایش داد (جدول 4).

درصد و ترکیبات موسیلاژ: موسیلاژ بالنگو در شرایط غیر شوری و تیمار بذرمال ازتوباکتر به ترتیب در گلوکز، زایلوز و گالاکتوز با 26/13 و 60/21 و 52/71 میلی­گرم در هر گرم موسیلاژ بیشترین مقدار را از خود نشان دادند. کمترین مقادیر گلوکز، زایلوز و گالاکتوز در تنش شوری تیمار بدون کود (به ترتیب 27/5 و 80/6 و 74/48میلی گرم در هر گرم موسیلاژ) مشاهده شدند. همچنین تفاوت معنی­داری بین تیمار­های کودی در شرایط شور و غیر شور از نظر گلوکز، زایلوز و گالاکتوز وجود داشت. به‌طوری‌که شوری باعث کاهش میزان این ترکیبات شد. کاهش مقادیر گلوکز، زایلوز و گالاکتوز در تیمار شاهد بیشتر از سایر تیمار­ها بود، بنابراین کود اوره و ازتوباکتر (مخصوصاً در تیمار بذرمال ازتوباکتر) با تأثیر بر گیاه بالنگو از کاهش بیش‌ازحد مقدار گلوکز، زایلوز و گالاکتوز  در شرایط شور جلوگیری کردند (نمودار 3- الف،3- ب و 3- ج). در محیط غیر شور بیشترین مقدار رامنوز (11/45 میلی­گرم در هر گرم موسیلاژ)  در تیمار کود اوره مشاهده شد. میزان رامنوز در شرایط غیر شوری و کاربرد اوره همانند شرایط شوری بدون تیمار نیتروژن و کاربرد اوره (به ترتیب تا 25/30 و 80/31  میلی­گرم در هر گرم موسیلاژ) کاهش یافتند (نمودار 3- د).

 

 

الف

 

ب

 

ج

 

د

 

نمودار 3- مقایسه میانگین­های گلوکز (الف)، زایلوز (ب)، گالاکتوز (ج) و رامنوز (د) بالنگوی شهری تحت تأثیر شوری و منابع مختلف کود نیتروژن حروف غیرمشابه بیانگر تفاوت معنی‌دار در سطح احتمال 5 درصد می‌باشد.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

بحث

ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت ﻓﻨﻠﻲ و ﻓﻼوﻧﻮﺋﻴﺪﻫﺎ ﺑﻪ دﻟﻴﻞ داﺷﺘﻦ ﺧﻮاص آنتی­اﻛﺴﻴﺪنی ویژه، اﻣﺮوزه ﻧﻘﺶ بسزایی در سالم سازی تغذیه انسان در رژﻳﻢ ﺿﺪ ﺳﺮﻃﺎن دارﻧﺪ(13). در برخی از گونه­های گیاهی، آنزیم­های آنتی­اکسیدانتی نقش کلیدی و مؤثری در تحمل به تنش­های محیطی ایفا می­کنند (37). ترکیبات فنولی جزئی از مواد سلولی می­باشند که در طی دوره تنش اثر­های آن را تعدیل می­نماید. همچنین، اجتماع ترکیبات فنولی در گیاهان متحمل به شوری راه­کار گیاه برای مهار فعالیت رادیکال­های اکسیژن فعال و محافظت غشای سلول از صدمات تنش شوری به‌حساب می­آید (26). افزایش غلظت فنول کل در توده­های مختلف کوشیا (Kochia scoparia) در اثر تنش شوری گزارش شده است (15). در طی تنش­ها آنزیم­های آنتی اکسیدانتی از قبیل(ﻛﺎﺗﺎﻻز،آسکوربات پراکسیداز) فعال می­شوند که ظرفیت آنتی اکسیدانت­ها با تحمل به تنش در گیاهان، رابطه مستقیم دارد(1). تحقیقات متعددی نشان داده که باکتری­های محرک رشد گیاه (PGPR) از طریق تحریک فعالیت آنزیم­های آنتی‌اکسیدانت باعث افزایش مقاومت گیاهان به تنش­های مختلف می­شوند (28;50;51). احتمالاً تولید متابولیت­ها توسط PGPR ها نقش بسزایی در تحریک و بیان پروتئین‌های آنزیم­های آنتی‌اکسیدانی ایفا می­کند (8). در تحقیقی که بر روی ریحان انجام گرفت مشاهده شد سطوح بالای نیتروژن به میزان قابل‌توجهی باعث کاهش فعالیت آنتی‌اکسیدانتی شد (34). در تحقیق دیگری نیز بامطالعه سطوح مختلف کود نیتروژنی در Labisia pumila گیاهانی که کوددهی شده­ بودند به­طور قابل‌توجهی فعالیت آنتی‌اکسیدانتی پایین­تری نشان دادند (30).

موسیلاژها، هیدروکربن­های نامحلولی می‌باشند که پس از تجزیه انرژی تولید می‌کنند. افزایش روند کاهش موسیلاژ در تنش شوری بیانگر استفاده بیشتر گیاه از ذخایر هیدروکربنی نامحلول در اثر تنش شوری می­باشد. با توجه به مطالبی که گفته شد، کاهش محتوای موسیلاژ تحت شرایط شوری می­تواند ناشی از تجزیه شدن این هیدروکربن­های نامحلول به هیدروکربن­های محلول، به‌منظور تنظیم اسمزی و سایر فعالیت­های حیاتی گیاه باشد (35). در آزمایشی بر روی گیاه دارویی عناب با فزایش تنش مقدار گلوکز به‌طور معنی­داری کاهش یافت (23). در تحقیقی بر روی بالنگو گزارش شد که موسیلاژ بالنگو دارای مونوساکارید­های گالاکتورونیک اسید، گالاکتوز، مانوز، آرابینوز، گزیلوز، گلوکز و رامنوز می­باشد (11). تعادل در مصرف کودهای نیتروژنه نقش مهمی در رشد، فتوسنتز و انباشت کربوهیدرات­ها در گیاه دارد (43). معمولا افزایش کاربرد نیتروژن از مقادیر کمبود تا مقادیر متوسط و مورد نیاز منجر به افزایش فتوسنتز و کربوهیدرات­های گیاه می­گردد و کاربرد مقادیر بیشتر نیتروژن منجر به کاهش غلظت کربوهیدرات­ها در گیاه میگردد (42;45). ترکیبات موسیلاژی به‌عنوان یکی از متابولیت­های ثانویه (مولکول‌های زنجیره‌ای و توسعه‌یافته قندی) می‌تواند بسته به فراهمی آب و عناصر غذایی ناشی از کودهای زیستی تحت تأثیر قرارگرفته و از کمیت و کیفیت متغیری برخوردار باشد (20;53).

نتیجه­گیری

شوری به‌غیراز درصد روغن و تیمار کود نیتروژن به غیر آرابینوز بر کلیه صفات موردمطالعه تأثیر معنی­داری داشت. در شرایط غیر تنش اسیدهای چرب اسید لینولنیک (امگا 3)، اسید لینولئیک (امگا 6)، اسید اولئیک (امگا 9)، پالمیتیک اسید استئاریک اسید میریستیک اسید پالمیتولئیک اسید به ترتیب از بیشترین به کمترین مقدار بود. با این حال، شوری خاک مقدار امگا 9 در بالنگو را نسبت به امگا 6 افزایش داد. شوری و اعمال کود نیتروژنه باعث افزایش میزان قند­های موجود در بذر­های بالنگوی شهری شد. همچنین اعمال کود­های نیتروژنه در بالنگوی شهری باعث بهبود پاسخ بیوشیمیایی به شوری شد، طوری که تغییرات (کاهش و افزایش) بیوشیمیایی در گیاه در جهت مقابله با تنش می­باشد. با توجه به نتایج به دست آمده می­توان کود­ بیولوژیک ازتوباکتر را به روش بذرمال جایگزین کود شیمیایی اوره نمود. برای آزمایشات و تحقیقات آتی توصیه می­شود از محلول­پاشی کود اوره در کنار تثبیت بیولوژیک نیتروژن  نیز به عنوان تیمار بر­روی گیاه بالنگو استفاده گردد.

  1. آزاد.م.،رستمی.م.،قبولی.م.،موحدی.ز.1397. برهمکنش تنش شوری و اسید سالیسیلیک بر صفات فیزیولوژیک بالنگو (Lallemantia royleana). ﻣﺠﻠﻪ پژوهش­های گیاهی (مجله زیستﺷﻨﺎﺳﻲ اﻳﺮان). 33(2):295-307.
  2. اسدی بربری­ها. س.، رودباری.ف.، مهاجرانی.م.، محمودی اطاقوری.آ.، پورمرادی.س.، حسن‌زاده.ن. 1395، ظرفیت مهار رادیکال آزاد و اثر سمیت سلولی عصاره متانولی گیاه Eremostachys labiosiformis (Popov) Knorring بر روی رده سلولی .Vero. مجله دانشگاه علوم پزشکی خراسان شمالی.8(4): 633-641.
  3. امیرجانی.م.ر.، آبنوسی. م.ح.، مهدیه.م.، قره‌شیخ‌لو.س. 1394. بررسی اثر سرب بر فعالیت آنزیم‌های آنتی اکسیدانی، میزان پرولین و آلکالوئید کل کالوس گیاه پریوش. مجله سلول و بافت (علمی- پژوهشی). 6(1): 9-21.
  4. اله­دادی. م.، مشرف بروجنی. ل. 1396. اثر مقادیر مختلف اوره بر برخی ویژگیهای مورفولوژیک و فیتوشیمیایی گیاه دارویی کنگر فرنگی. فصلنامه بومشناسی گیاهان زراعی. 13(4):49-60.
  5. انصاری. م.ح.، هاشم­آبادی. د.، یادگاری. م. 1396. اثر باکتری­های محرک رشد گیاه بر صفات زراعی و فیزیولوژیک دو رقم گندم تحت شرایط دیم. تولیدات گیاهی (مجله علمی کشاورزی). 40(2):75-89.
  6. بهرامی. م.ر.، خواجه حسینی. م.، داوری. ک. 1397. نقش اکوفیزیولوژیکی موسیلاژ سطح بذر در جوانه­زنی و رشد گیاهچه بالنگو شیرازی (Lallemanthia royleana (Benth.) Benth.in Wall) در شرایط تنش خشکی و شوری. نشریه علوم و فناوری بذر ایران. 7(1): 101-111.
  7. سپهری. ع.، صمدی. م. 1394. اثر کاربرد تلفیقی کودهای شیمیایی، زیستی و تراکم بر شاخص‌های رشدی و عملکرد موسیلاژ گیاه دارویی اسفرزه (Plantago ovata). پژوهشهای زراعی ایران.13(3): 485-495.
  8. سپهری. م. جهاندیده مهجن آبادی. و.، اسدی رحمانی. ه.، صادقی حصنی. ع. 1394. اثر باکتری Rhizobium leguminosarumv. phaseoli بر رشد، فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدان و جذب عناصر غذایی گیاه لوبیا (Phaseolus vulgaris) در شرایط تنش شوری. نشریه مدیریت خاک و تولید پایدار. 5(2):165-180.
  9. سید شریفی. ر.، کمری. ح.، نجفی. ق. 1394. ﺗﺄﺛﯿﺮ ﺗﻨﺶ ﺷﻮری و ﺗﻐﺬﯾﻪ ﺑﺮﮔﯽ ﺑﺎ ﻧﺎﻧﻮ اﮐﺴﯿﺪ روی ﺑﺮ ﻋﻤﻠﮑﺮد و ﺑﺮﺧﯽ ﺧﺼﻮﺻﯿﺎت ﻣﻮرﻓﻮﻓﯿﺰﯾﻮﻟﻮژﯾﮑﯽ ﺟو (Hordeum vulgar). نشریه پژوهش­های زراعی ایران. 13(2):399-410.
  10. عبدالهی. م.، ملکی فراهانی. س.، فتوکیان. م.ح.، حسن­زاده قورت تپه. ع. 1392. بررسی عملکرد، اجزای عملکرد و کارایی مصرف آب بالنگوی شهری و شیرازی تحت شرایط تنش خشکی برای مدیریت آبیاری. مجله مدیریت آب و آبیاری. 3(2):103-120.
  11. فکری. ن.، خیامی. م.، حیدری. ر.، و جوادی م.ع. 1387. جداسازی و شناسایی مونوساکاریدهای موجود در موسیلاژ بالنگوی سیاه به روش کروماتوگرافی لایه نازک. تخقیقات گیاهان دارویی و معطر ایران.24(2): 207-216.
  12. مظفری. و. 1389. شناخت گیاهان دارویی و معطر ایران. فرهنگ معاصر. تهران.
  13. مفاخری.ن.،پور­­اسماعیل.م،منصوری­فر.س.،سادات اسیلان.ک..1399. بررسی تنوع صفات فیزیولژیکی و بیوشیمیایی گونه­های زراعی. ﻣﺠله پژوهش­های گیاﻫﻲ(مجله زیستﺷﻨﺎﺳﻲ اﻳﺮان). 33(1):1-15.
  14. منتظری نژاد.س.،سلوکی.م.،.فاخری.ب..1392. فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز (Cm APX) و میزان بیان ژن کد کننده آن تحت تنش شوری در توده‌های خربزه(Cucumis melo) بومی سیستان. مهندسی ژنتیک و ایمنی زیستی.2(2) : 145-154.
  15. نباتی. ج. ١٣٨٩. تأثیر شوری بر خصوصیات فیزیولوژیکی و ویژگیهای کمی و کیفی علوفه کوشیا (Kochia scoparia). رساله دکتری. دانشکده کشاورزی. دانشگاه فردوسی مشهد.
  16. یوسف پور. ز.، یدوی. ع. 1393. تأثیر کودهای زیستی و شیمیایی نیتروژنه و فسفره بر عملکرد کمی و کیفی آفتابگردان. دانش کشاورزی وتولید پایدار.24(1):95-112.

 

  1. Aghayie Noroozlo, Y., Souri, M.K., Delshad, M., 2019. Stimulation effects of foliar applied glycine and glutamine amino acids on Lettuce growth. Open Agriculture. 4(1):164-172.
  2. Ahmadi, M., Souri, M.K., 2019. Nutrient uptake, proline content and antioxidant enzymes activity of pepper (Capsicum annuum) under higher electrical conductivity of nutrient solution created by nitrate or chloride salts of potassium and calcium. Acta Scientiarum Polonorum-Hortorum Cultus. 18(5):113-122.
  3. Ahmadi M, Souri M.K. 2018. Growth and mineral elements of coriander (Corianderum sativum) plants under mild salinity with different salts. Acta Physiologia Plantarum. 40: 94-99.
  4. Auge R.M. 2001. Water relations, drought and vesicular-arbuscular mycorrhizal symbiosis. Mycorrhiza. 11(1): 3-42.
  5. Beers G.R., Sizer I.V. 1952. A spectrophotometric method for measuring the breakdown of hydrogen peroxide by catalase. Journal of Biological Chemistry. 195(1): 133-140.
  6. Chang Y.L., Kim D.O., Lee K.W, Lee H.J., Lee C.Y. 2002. Vitamin C equivalent antioxidant capacity (VCEAC) of phenolic phytochemicals. Journal of Agricultural and Food Chemistry. 50(13): 3713-3717.
  7. Clifford S.C., Arndt S.K., Popp M., Jones H.G. 2002. Mucilages and polysaccharides in Ziziphus species (Rhamnaceae): Localization, composition and physiological roles during drought-stress. Journal of Experimental Botanym. 53: 131-138.
  8. ‏Dehnavard, S., Souri, M.K., Mardanlu, S., 2017. Tomato growth responses to foliar application of ammonium sulfate in hydroponic culture. Journal of Plant Nutrition. 40(3): 315-323.
  9. El Sayed A.M., Ezzat S.M., Khalil M.N., El-Hawary S.S. 2016. Chemical composition and evaluation of possible alpha glucosidase inhibitory activity of eight AloeJournal of Medicinal Plants Research. 10(13):167-178. ‏
  10. Fattahi, B., Arzani, K., Souri, M.K., Barzegar, M., 2019. Effects of cadmium and lead on seed germination, morphological traits, and essential oil composition of sweet basil (Ocimum basilicum ). Industrial Crops and Products. 138:111584.(41)
  11. Gertz C.H. 1990. HPLC Tips and Tricks. Great Britain, Oxford. P 608.
  12. Gururani M.A., Upadhyaya C.P., Baskar V., Venkatesh. J., Nookaraju. A., Park S.W. 2013. Plant growth-promoting rhizobacteria enhance abiotic stress tolerance in Solanum tuberosum through inducing changes in the expression of ROS-scavenging enzymes and improved photosynthetic performance. Journal of Plant Growth Regulation. 32(2): 245-258. ‏
  13. Han H.S., Supanjani D., Lee K.D. 2006. Effect of coin calculation with phosphate and potassium solubilizing bacteria on mineral uptake and growth of pepper and cucumber. Plant, Soil and Environment. 52: 130-136.
  14. Ibrahim M.H., Jaafar H.Z.E., Rahmat A., Abdul Rahman Z. 2011. Involvement of nitrogen on flavonoids, glutathione, anthocyanin, ascorbic acid and antioxidant activities of Malaysian medicinal plant Labisia pumila Blume (Kacip Fatimah). International Journal of Molecular Sciences. 13(1): 393-408.
  15. Kumar R., Goyal, V., Kuhad M.S. 2005. Influence of fertility- salinity interactions on growth, water status and yield of Indian mustard (Brassica juncea). Indian Journal of Plant Physiology. 10(2): 139-144.
  16. Mahmood, T., Kaiser W.M. 2003. Growth and solute composition of the salt-tolerant Kallar grass (Leptochloa fusca) as affected by nitrogen source. Plant and Soil. 252(2): 359-366.
  17. Naiji, M. and Souri, M.K., 2018. Nutritional value and mineral concentrations of sweet basil under organic compared to chemical fertilization. Acta Scientiarum Polonorum-Hortorum Cultus. 17(2): 167175.
  18. Nguyen P.M., Niemeyer. E.D. 2008. Effects of nitrogen fertilization on the phenolic composition and antioxidant properties of basil (Ocimum basilicum L). Journal of Agricultural and Food Chemistry. 56: 8685- 8691.
  19. Niu X., Narasimhan M., Salzman R., Bressan R., Hawegawa P. 1993. NaCl regulation of plasma membrane H+ /ATPase gene expression in a glycophyte and a halophyte. Plant Physiology. 103: 713-718. 17.
  20. Ordone A.A.L., Gomez J.D., Vattuone M.A. 2008. Antioxidant activities of Sechium edule Swartz extracts. Food Chemistry. 97(3): 452-458.
  21. Raza S.H., Ashraf M., Athar H.R. 2007. Glycinebetaine-induced modulation of antioxidant enzyme activities and ion accumulation in two wheat cultivars differing in salt tolerance. Environmental and Experimental Botany. 60(3): 368-376.
  22. Refaat M.A., Soad S.E., Hesham A. 2008. Response of salt stressed Ricinus communis to exogenous application of Glycerol and/or Asparatic acid. Journal of Biological Sciences. 8(1): 171-175.
  23. Samadi S., Khaiyamiand M., Tappe H.A.G. 2007.A Comparison of Important Physical and Chemical Characteristics of Six Lallemantia iberica (Bieb.) Fisch. and Mey. Varieties. Pakistan Journal of Nutrition. 6(4): 387-390.
  24. Singer F.A.W., Taha F.S., Mohamed S.S., Gibriel A., El Nawawy M. 2011. Preparation of mucilage/protein products from Flaxseed. American Journal Food Technology. 6(4): 260- 278.
  25. Siu K.C., Xu L., Chen X., Wu J.Y. 2016. Molecular properties and antioxidant activities of polysaccharides isolated from alkaline extract of wild Armillaria ostoyae mushrooms. Carbohydrate Polymers. 137: 739-46.
  26. Souri M.K., Hatamian, M. 2019. Aminochelates in plant nutrition; a review. Journal of Plant Nutrition. 42 (1): 67-78.
  27. Souri M.K., Naiji, M, Kianmehr, M.H., 2019. Nitrogen release dynamics of a slow release urea pellet and its effect on growth, yield, and nutrient uptake of sweet basil (Ocimum basilicum). Journal of Plant Nutrition. 42(6): 604-614.
  28. Souri M.K., Yaghoubi Sooraki F., 2019. Benefits of organic fertilizers spray on growth quality of chili pepper seedlings under cool temperature. Journal of Plant Nutrition. 42(6): 650-656.
  29. Souri, M.K., Dehnavard, S., 2018. Tomato plant growth, leaf nutrient concentrations and fruit quality under nitrogen foliar applications. Advances in Horticultural Science. 32(1): 41-47.
  30. Souri M.K., Naiji, M., Aslani, M., 2018. Effect of Fe-Glycine aminochelate on pod quality and iron concentrations of Bean (Phaseolus vulgaris ) under lime soil conditions. Communications in Soil Science and Plant Analysis. 49(2): 215-224.1
  31. Souri M.K., Sooraki, F.Y., Moghadamyar M., 2017. Growth and quality of cucumber, tomato, and green bean under foliar and soil applications of an aminochelate fertilizer. Horticulture, Environment and Biotechnology. 58(6): 530-536.
  32. Souri, M.K., 2016. Aminochelate fertilizers: the new approach to the old problem; a review. Open Agriculture. 1: 118-123.
  33. Soxhlet F. 1879. Die gewichtsanalytische bestimmung des milchfettes. Dingler's Polytechnisches Journal (in German). 232: 461–465.
  34. Štajner D., Kevrešan S., Gašić O., Mimica-Dukić N., Zongli H. 1997. Nitrogen and Azotobacter chroococcum enhance oxidative stress tolerance in sugar beet. Biologia Plantarum. 39(3): 441. ‏
  35. Turan M., Güllüce M., Çakmak R., Şahin F. 2013. Effect of plant growth-promoting rhizobacteria strain on freezing injury and antioxidant enzyme activity of wheat and barley. Journal of Plant Nutrition. 36(5): 731-748. ‏
  36. ‏Wen L., Xu Y., Wei Q., Chen W., Chen G. 2018. Modeling and optimum extraction of multiple bioactive exopolysaccharide from an endophytic fungus of Crocus sativus Pharmacognosy Magazine. 14(53): 36. ‏
  37. Yousefi A.A., Khavazi K., Moezi A.A., Rejali F., Nadian H.A. 2011. Phosphate solubilizing bacteria and arbuscular mycorrhizal fungi impacts on inorganic phosphorus fractions and wheat growth. World Applied Sciences Journal. 15(9): 1310-1318.
Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology)
Volume 35, Issue 2
June 2022
Pages 279-292
  • Receive Date: 24 April 2020
  • Revise Date: 27 July 2020
  • Accept Date: 14 January 2021