Document Type : Research Paper
Authors
Bu Ali Sina University, Hamedan, I.R. of Iran
Abstract
Drought is one of the leading environmental stresses decreasing plant photosynthesis, growth and production. Deficit irrigation, where less than 100% crop evapotranspiration is replaced by irrigation, can also be used to reduce the demand for irrigation water. The objectives of this study were to characterise the impact of three irrigation treatments (full irrigation, mild deficit irrigation and severe deficit irrigation) on three different strawberry cultivars (namely Darselect, Elsanta and Sonata). A factorial experiment was performed based on completely randomized design with 10 replications. Results showed Elsanta and Sonata developed more and less leaf area and mass, respectively. Elsanta showed more transpiration efficiency and the least water use efficiency. Sonata had less transpiration efficiency and more water use efficiency. Elsanta and Sonata had the lowest and highest yield, respectively. Elsanta fruits had the most flavor index. There was a negative significant correlation between leaf fresh mass and fruit yield. Also water use efficiency was negatively correlated with leaf area and fresh mass and total dry mass at the end of the experiment. Water use efficiency was correlated positively with yield. According to the results, stress had negative effects on leaf area, total dry mass and yield and generally, Sonata for more yields was better than the other two varieties.
Keywords
Main Subjects
اثر کم آبیاری بر برخی ویژگیهای ریخت شناسی و فیزیولوژیکی توتفرنگیFragaria×ananassa Duch.) )
مهین رفیعی پور، منصور غلامی* و حسن ساری خانی
همدان، دانشگاه بوعلی سینا دانشکده کشاورزی، گروه علوم باغبانی
تاریخ دریافت: 4/3/95 تاریخ پذیرش: 20/8/95
چکیده
خشکی یکی از تنشهای محیطی عمده است که فتوسنتز، رشد و تولید گیاه را کاهش میدهد. کم آبیاری که در آن کمتر از 100 درصد تبخیر و تعرق گیاه توسط آبیاری جایگزین میشود، میتواند برای کاهش نیاز آب آبیاری مورد استفاده قرار گیرد. توتفرنگی گیاهی گلدار، نهاندانه، دولپهای و متعلق به تیره گلسرخیان است که بهدلیل مقدار زیاد مواد شیمیایی گیاهی و فعالیت بیولوژیکی آنها نقش مهمی در سلامتی انسان دارد. پژوهش حاضر با هدف بررسی تاثیر سه تیمار آبیاری (آبیاری کامل، کم آبیاری ملایم و کم آبیاری شدید) روی سه رقم توتفرنگی (دارسلکت، السانتا و سوناتا) انجام شد. آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی با 10 تکرار صورت گرفت. نتایج نشان داد که رقم السانتا سطح و وزن برگ بیشتر و سوناتا سطح و وزن برگ کمتری داشت. السانتا راندمان تعرق بالا ولی کمترین راندمان مصرف آب را نشان داد. سوناتا راندمان تعرق کم و راندمان مصرف آب بالایی داشت. السانتا و سوناتا به ترتیب کمترین و بیشترین عملکرد را داشتند. میوه های السانتا بالاترین شاخص طعم را داشتند. همبستگی منفی معنیداری بین وزن تر برگ با عملکرد میوه وجود داشت. همچنین راندمان مصرف آب با سطح و وزن تر برگ و وزن خشک کل در پایان آزمایش همبستگی منفی و با عملکرد همبستگی مثبت داشت. بر اساس نتایج بهدست آمده تنش اثرات منفی روی سطح برگ، وزن خشک کل و عملکرد میوه داشت و در کل پاسخ سوناتا به دلیل عملکرد بیشتر، مطلوبتر از دو رقم دیگر بود.
واژه های کلیدی: کم آبیاری، توتفرنگی، راندمان تعرق، راندمان مصرف آب، عملکرد
* نویسنده مسئول، تلفن: 08134425400، پست الکترونیکی: mgholami@basu.ac.ir
مقدمه
خشکی یکی از تنشهای محیطی عمده است که فتوسنتز، رشد و نمو و تولید طبیعی گیاه را کاهش میدهد. در سراسر جهان تولید محصول بیشتر از هر تنش محیطی دیگر توسط تنش خشکی محدود شده است (2). یکی از روشهای مدیریت آب، مصرف آب در حد نیاز گیاه است (10) که لازمه آن زمانبندی علمی با توجه به تبخیر و تعرق یا نیاز گیاه است (3 و 9 و 14). کم آبیاری نیز که در آن کمتر از 100 درصد تبخیر و تعرق محصول توسط آبیاری جایگزین میشود، میتواند بهعنوان یک جایگزین بالقوه برای کاهش آب آبیاری در سیستمهای کشت مورد استفاده قرار گیرد (6 و 8). کم آبیاری میتواند مصرف آب را بهطور قابل ملاحظهای کاهش داده و راندمان مصرف آب را در محصولات کشاورزی مختلف افزایش دهد (25).
توتفرنگی تجاریFragaria×ananassa Duch.)) یک محصول میوهای مهم با محبوبیت زیاد در سطح جهانی است. سیستم ریشه سطحی، سطح برگ وسیع و محتوای آب بالای میوههای توتفرنگی به معنای این است که توتفرنگی مقادیر زیادی آب مصرف می کند (15). توتفرنگی یکی از محصولاتی است که بهطور کلی برای تولید مطلوب به آبیاری نیاز دارد. گیاه توتفرنگی در حین گلدهی و رسیدن میوه به تنش خشکی بسیار حساس است. در مناطقی با باران تابستانی کم و منابع آبی محدود برای آبیاری، توتفرنگی ممکن است کم آبیاری را تجربه کند. این مشکل ممکن است کشت توتفرنگی را محدود کند. پژوهشهای مختلفی روی تغییر فیزیولوژیکی و ریخت شناسی توتفرنگی در پاسخ به تنش آبی وجود دارد. در توتفرنگی کم آبیاری بهطور کلی با کاهش اندازه میوه و عملکرد همراه است (18). با این وجود، پژوهشها نشان دادهاند کم آبیاری توتفرنگی میتواند غلظت برخی مواد مرتبط با طعم از جمله قندها و اسیدهای آلی را بهطور قابل توجهی در میوههای رسیده افزایش دهد (24 و 27). در واقع، اندازه میوه توسط کم آبیاری کاهش و منوساکاریدها و نسبت قند به اسید در میوههای تیمار شده با کم آبیاری افزایش یافته بود (7). در این بین ژنوتیپ گیاه و شدت تنش عوامل مهمی هستند که در پاسخ گیاه به تنش خشکی نقش بازی میکنند (4 و 16). بیشتر مطالعات انجام شده تاکنون برای تشخیص اثر کم آبیاری روی میوه توتفرنگی، به جای بررسی پاسخ ژنوتیپهای مختلف، روی یک رقم متمرکز شدهاند (7). علاقه به شناسایی ژنوتیپهای توتفرنگی متحمل خشکی که قادرند از خشکی اجتناب کنند یا راندمان مصرف آب را بهینه سازند، رو به افزایش است، بهویژه در مناطقی که آب آبیاری کم است.
این پژوهش با هدف مشخص کردن تاثیر سه رژیم آبیاری (آبیاری کامل، کم آبیاری ملایم و کم آبیاری شدید) روی سه رقم توتفرنگی (Darselect،ElsantaوSonata) و مقایسه پاسخهای این ارقام تجاری انجام شده است.
مواد و روشها
این پژوهش در سال 2015 در گلخانه رزمانت دانشکده کشاورزی دانشگاه دوبلین، ایرلند جنوبی انجام گرفت. آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح پایه کاملا تصادفی با 10 تکرار انجام شد. فاکتور اول شامل سه رقم توتفرنگی (دارسلکت، السانتا و سوناتا) و فاکتور دوم شامل سه رژیم آبیاری (آبیاری کامل، کم آبیاری ملایم و کم آبیاری شدید) بود. با توجه به نتایج تحقیق قبلی گرنت و همکاران (2012) (11) 110 درصد تبخیر و تعرق برای آبیاری کامل (با خروج آب از ته گلدانها اطمینان حاصل شد که حالت غرقابی وجود ندارد)، 85 درصد تبخیر و تعرق برای کم آبیاری ملایم و 65 درصد تبخیر و تعرق برای کم آبیاری شدید درنظرگرفته شد. آبیاری به صورت قطرهای و برای هر تیمار آبیاری به صورت جداگانه اعمال شد.
نشاهای ریشهلخت در کمپوست چندمنظوره حاوی سه گرم در کیلوگرم کود پتاس آهستهرهش در گلدانهای پلیاتیلنی سیاه دو لیتری در اوایل فروردین کشت شدند. گیاهان قبل از شروع آزمایش رشد کافی کردند. گلها هفته ای دو بار با قلمموی نقاشی گردهافشانی شدند. وقتی تقریبا 50 درصد گیاهان (در مجموع 130 گیاه تهیه شد که شامل 50 السانتا، 50 سوناتا و 30 دارسلکت بود) گل دادند، 10 گیاه از هر یک از دو رقم السانتا و سوناتا برای محاسبه افزایش در زیست توده در پایان آزمایش و در نتیجه بهدست آوردن راندمان تعرق، بهطور تخریبی برداشت شد و سطح برگ با دستگاه سنجش سطح برگ مدل LI-cor 3000 اندازهگیری شد. وزن تر برگها اندازهگیری شده و به مدت 48 ساعت در دمای 80 درجه سانتی گراد خشک شدند و وزن خشک آنها نیز تعیین شد. دمبرگها، طوقهها و ریشهها (بعد از شستشو) خشک و توزین شدند. وزن خشک اندام هوایی رویشی، وزن خشک کل و نسبت وزن ریشه به اندام هوایی برای هر گیاه محاسبه شد. 90 گلدان بقیه بهطور تصادفی روی میزها قرار گرفته و تیمارهای آبیاری شروع شدند.
زمانبندی آبیاری بر اساس نیاز آبی السانتا انجام شد. تبخیر و تعرق هر گیاه هفتهای یک بار با توزین گلدانها پس از آبیاری (پس از خروج آب اضافی از ته گلدانها) و روز بعد، قبل از آبیاری بعدی تعیین شد. دستگاه سنجش تبخیر مدل Skye برای تعیین درجه ساعت تجمعی (C h °) در فواصل زمانی توزین گلدانها به صورت روزانه قرائت شد. یک درجه ساعت یعنی اختلاف درجه حرارت یک درجه سانتی گراد برای یک دوره یک ساعتی بین برگهای مصنوعی تر و خشک روی دستگاه سنجش تبخیر. مخزن آب دستگاه سنجش تبخیر هر روز با آب دیونیزه پر میشد تا فتیله روی گیرنده برگ تر همواره خیس بماند. درجه ساعت تجمعی میزان نیاز تبخیر است. بنابراین تبخیر و تعرق در هر درجه ساعت برای هر گیاه محاسبه شد. برای گیاهان با آبیاری کامل میانگین تبخیر و تعرق در هر درجه ساعت برای هر رقم محاسبه شد. برای تعیین نیاز آبی ارقام، درجه ساعت تجمعی دوره های 24 ساعتی هر روز قرائت شد و در میانگین تبخیر و تعرق در هر درجه ساعت ضرب شد و سپس به وسیله تایمر مدل Hunter X-Core برای تنظیم طول زمان آبیاری برای هر رژیم آبیاری استفاده شد. آبیاری هر روز تنظیم و برای همخوانی با تبخیر و تعرق در ساعت 11 صبح اعمال میشد. به منظور بهحداقل رساندن تبخیر از سطح بستر، روی بستر کشت (اطراف طوقه گیاه) با پوشش های پلاستیکی پوشانده شد. بنابراین تبخیر و تعرق تقریبا برابر با تعرق کل گیاه محاسبه شد. بدین ترتیب میزان تعرق برای هر گیاه هر هفته اندازهگیری شد.
درجه حرارت، رطوبت نسبی و تابش فعال فتوسنتزی در ارتفاع تاج پوشش گیاهی در فواصل زمانی نیم ساعت با استفاده از یک ایستگاه هواشناسی کوچک (Mini-meteorological Station, Pariva Controller) ثبت شد. میانگین درجه حرارت و رطوبت نسبی هوای روزانه در گلخانه به ترتیب 22-18 درجه سانتی گراد و 72-47 درصد بود. میانگین تابش کل بین ساعات 18-6 نیز 91 وات بر متر مربع ثانیه بود. گیاهان در برابر پشه قارچSciara hemerobioid) ) و مگس سفید باPyrethrum 5 ec سمپاشی شدند. از تابلوهای چسبناک زردرنگ نیز برای جذب مگس سفید استفاده شد. رطوبت بستر هر گلدان هر هفته در یک روز ثابت و در ساعت 12 با یک گیرنده رطوبت خاک دستی مدل HH2اندازهگیری شد. پس از شروع تیمارهای آبیاری، رطوبت بستر بهترتیب در کم آبیاری ملایم و شدید کاهش یافت (شکل 1).
روی هر گیاه یک گلآذین با اولین میوه و دو میوه ثانویه نگهداری شد. برداشت میوهها در مرحله قرمز کامل و به صورت روزانه انجام شد. سپس وزن، طول و قطر آنها اندازهگیری شد و شکل آنها بر اساس طبیعی یا غیر طبیعی (بدشکل) بودن ثبت شد. مواد جامد محلول کل در هر میوه با رفراکتومتر و pH و اسید قابل تیتر اندازهگیری شد. در پایان آزمایش سطح برگ، وزن تر و خشک برگ تعیین شد. دمبرگها، طوقهها و ریشهها نیز خشک و توزین شدند. وزن خشک اندام هوایی رویشی، وزن خشک کل و نسبت وزن ریشه به اندام هوایی برای هر گیاه محاسبه شد.
شکل 1- میزان رطوبت بستر گلدانهای توتفرنگی تحت رژیمهای آبیاری به صورت هفتگی در فاصله زمانی 30 آپریل تا 5 ژوئن. D: دارسلکت، E: السانتا، :S سوناتا، FI: آبیاری کامل، MDI: کم آبیاری ملایم، SDI: کم آبیاری شدید.
اختلاف بین ارقام، تیمارهای آبیاری و برهمکنش آنها بهروش تجزیه واریانس بهکمک نسخه 3/9 نرمافزار SAS تعیین شد. برای مقایسه میانگینها از آزمون توکی استفاده شد.
نتایج و بحث
سطح برگ، وزنتربرگ و وزن خشگ برگ: اثر رقم و رژیم آبیاری در سطح یک درصد و برهمکنش آنها در سطح پنج درصد بر سطح برگ، وزن تر برگ و وزن خشگ برگ معنیدار شد (جدول 1). رقم السانتا در تیمار آبیاری کامل بیشترین سطح برگ و وزن تر و خشک برگ و رقم دارسلکت در تیمار کم آبیاری شدید کمترین سطح برگ و وزن تر و خشک برگ را تولید کرد (جدول 5). زمانی که گیاهان با کم آبیاری تیمار شدند، سطح برگ بهطور معنیدار کاهش یافت. کمتر بودن سطح برگ در تیمارهای کمآبیاری را میتوان به کاهش در میزان رشد بـرگها در نتیجه ارسال علائم (مانند آبسایزیک اسید) از ریشه به برگها نسبت داد. بهنظر میرسد با افزایش شدت تنش خشـکی، ممانعت از رشد سلولی به کـاهش توسـعة بـرگهـا منجـرمی شود. سطح برگ کمتـر موجـب جـذب آب کمتـری از خاک و کاهش تعرق میشود. در واقـع، محـدودیت سـطح برگ میتواند اولین رفتار دفاعی برای مقابله با خشکی باشد .کاهش سطح برگ در توتفرنگی یک روش مقاومت در برابر خشکی است و میتواند مزیتی برای انتخاب رقم باشد (10). در تنش خشکی برای به دست آمدن یک تعادل بین وضعیت آب بافت محصول و آب جذب شده توسط ریشهها، توسعه برگها محدود می شود (19). بهعقیده Rucker و همکاران (1995) خشکی میتواند سطح برگ را کاهش دهد که به کاهش بیشتر فتوسنتز منجر میشود (22). تغییر تخصیص مواد فتوسنتزی و بنابراین تعدیل رشد بهعنوان یک پاسخ سازگاری عمده به محدودیت آب قابل دسترس مشاهده شده است (13). Rucker و همکاران (1995) نیز کاهش سطح برگ در تنش خشکی را مشاهده کرده بودند (22). در طول غربالگری سه رقم توتفرنگی در برابر تنش خشکیKlamkowski و Treder (2008) مشاهده کردند تنش خشکی سطح برگ را در هر سه رقم السانتا، الکات و سالوت کاهش داد (16). همچنین Treder (2015) مشاهده کرد تنش خشکی سطح برگ را در ارقام مختلف توتفرنگی کاهش داد (26). تعداد برگ در هر گیاه و اندازه برگ نیز با تنش آبی کاهش یافت (23).Grant و همکاران (2010)، Passioura(1996) و Rizza و همکاران (2004) نیز نتایج مشابه با آنچه در این پژوهش و بررسی به دست آمده است را گزارش کردند (10، 19، 21). همچنینKlamkowski و Treder (2008) دریافتند سه رقم توتفرنگی کاهش سطح برگ را در شرایط خشکی نشان میدهند (16).
جدول 1- تجزیه واریانس اثر رژیمهای آبیاری بر ویژگیهای برگ سه رقم توتفرنگی
منابع تغییر |
درجه آزادی |
میانگین مربعات |
|||
سطح برگ |
وزن تر برگ |
وزن خشک برگ |
وزن خشک دمبرگ |
||
رقم |
2 |
**078/2974223 |
**968/1815 |
**188/149 |
**214/20 |
آبیاری |
2 |
**039/642706 |
**317/459 |
**128/6 |
**486/3 |
رقم × آبیاری |
4 |
*317/116059 |
*301/69 |
*128/6 |
ns857/0 |
خطا |
81 |
990/42230 |
585/21 |
081/2 |
420/0 |
ضریب تغییر (درصد) |
- |
50/22 |
80/21 |
98/23 |
02/24 |
ns غیر معنیدار، * معنیدار در سطح احتمال 5 درصد، ** معنیدار در سطح احتمال 1 درصد
جدول 2- تجزیه واریانس اثر رژیمهای آبیاری بر ویژگیهای وزنی سه رقم توتفرنگی
منابع تغییر |
درجه آزادی |
میانگین مربعات |
||||
وزن خشک طوقه |
وزن خشک ریشه |
وزن خشک اندام رویشی هوایی |
وزن خشک کل |
نسبت ریشه به وزن خشک اندام رویشی هوایی |
||
رقم |
2 |
ns249/0 |
**916/31 |
**095/295 |
**149/519 |
*808/1 |
آبیاری |
2 |
ns078/0 |
ns429/0 |
**050/25 |
**745/49 |
**123/4 |
رقم × آبیاری |
4 |
ns521/0 |
ns549/0 |
*450/16 |
ns522/19 |
ns612/0 |
خطا |
81 |
217/0 |
468/1 |
895/4 |
781/8 |
464/0 |
ضریب تغییر (درصد) |
- |
80/29 |
96/29 |
45/22 |
32/21 |
25/27 |
ns غیر معنیدار، * معنیدار در سطح احتمال 5 درصد، ** معنیدار در سطح احتمال 1 درصد
آنها مانند این تحقیق بین ارقام تحت تنش خشکی، در صفات مختلف اختلاف معنیدار پیدا کردند. Rizzaو همکاران (2004) نیز بیان کردند صفات زیادی وجود دارند که با تنش آبی مرتبط هستند؛ مانند کوچکی گیاه و کاهش سطح برگ (21).
وزنخشکدمبرگ: اثر رقم و رژیم آبیاری بر وزن خشک دمبرگ در سطح یک درصد معنیدار شد ولی اثر برهمکنش رقم و آبیاری بر وزن خشک دمبرگ معنیدار نبود (جدول 1). السانتا و دارسلکت بهترتیب بیشترین و کمترین وزن خشک دمبرگ را تولید کردند (جدول 3). کمترین وزن خشک دمبرگ در کم آبیاری شدید تولید شد (جدول 4). Heschel و Rigions (2005) تصریح کردهاند که ارتفاع گیاه به مقدار فتوسنتز بسیار بستگی دارد و به شرایط محیطی بسیار حساس میباشد (12).
اثر رقم، رژیم آبیاری و برهمکنش آنها بر وزن خشک طوقه معنیدار نبود (جدول 2).
وزن خشکریشه: اثر رقم بر وزن خشک ریشه در سطح یک درصد معنیدار شد ولی اثر آبیاری و برهمکنش رقم و آبیاری بر وزن خشک ریشه معنیدار نبود (جدول 2). السانتا و دارسلکت بهترتیب بیشترین و کمترین وزن خشک ریشه را تولید کردند (جدول 3). عدم تاثیر آبیاری نشاندهنده رشد نسبتا کم ریشه در طول آزمایش بود. Klamkowski و Treder (2008) بین سه رقم توتفرنگی از نظر رشد ریشه و عملکرد در تنش خشکی اختلاف معنیدار پیدا کردند (16). Grant و همکاران (2010) مشاهده کردند پاسخ به کم آبیاری در میان ارقام یکنواخت نبود و تعداد توتفرنگیها، سطح برگ جدید و وزن خشک برگ و ریشه به طور معنیدار در تیمار کم آبیاری کاهش یافت (10).
جدول 3 - مقایسه میانگین وزن خشک دمبرگ، وزن خشک ریشه، وزن خشک کل و نسبت ریشه به وزن خشک اندام رویشی هوایی سه رقم توتفرنگی تحت رژیمهای مختلف آبیاری
رقم |
وزن خشک دمبرگ (گرم) |
وزن خشک ریشه (گرم) |
وزن خشک کل (گرم) |
نسبت ریشه به وزن خشک اندام رویشی هوایی |
السانتا |
a49/3 |
a00/5 |
a04/18 |
a78/2 |
سوناتا |
b76/2 |
b18/4 |
b95/13 |
ab43/2 |
دارسلکت |
c85/1 |
c95/2 |
c72/9 |
b30/2 |
حروف مشترک در هر ستون نشاندهنده عدم تفاوت معنیدار با هم در سطح احتمال پنج درصد با استفاده از آزمون توکی است.
جدول 4- مقایسه میانگین ویژگیهای وزن خشک دمبرگ، وزن خشک کل و نسبت ریشه به وزن خشک اندام رویشی هوایی سه رقم توتفرنگی در سه رژیم آبیاری
تیمار آبیاری |
وزن خشک دمبرگ (گرم) |
وزن خشک کل (گرم) |
نسبت ریشه به وزن خشک اندام رویشی هوایی |
آبیاری کامل |
a97/2 |
a95/14 |
a73/2 |
کم آبیاری ملایم |
a81/2 |
ab28/14 |
a70/2 |
کم آبیاری شدید |
b32/2 |
b46/12 |
b07/2 |
حروف مشترک در هر ستون نشاندهنده عدم تفاوت معنیدار با هم در سطح احتمال پنج درصد با استفاده از آزمون توکی است.
جدول 5- مقایسه میانگین ویژگیهای ریخت شناسی سه رقم توتفرنگی در سه رژیم آبیاری
رقم |
تیمار آبیاری |
سطح برگ (سانتیمتر مربع) |
وزن تر برگ (گرم) |
وزن خشک برگ (گرم) |
وزن خشک اندام رویشی هوایی (گرم) |
السانتا |
آبیاری کامل |
a75/1458 |
a13/26 |
a99/9 |
a53/15 |
|
کم آبیاری ملایم |
b24/1148 |
b10/28 |
b90/7 |
b23/12 |
|
کم آبیاری شدید |
b42/1046 |
b32/24 |
b08/7 |
b35/11 |
سوناتا |
آبیاری کامل |
b31/1010 |
bc99/21 |
bc02/6 |
bc80/9 |
|
کم آبیاری ملایم |
b69/1074 |
b22/23 |
b87/6 |
b39/11 |
|
کم آبیاری شدید |
c 69/716 |
cd89/15 |
cd67/4 |
cd11/8 |
دارسلکت |
آبیاری کامل |
c92/657 |
cd77/15 |
cd26/4 |
cd26/7 |
|
کم آبیاری ملایم |
c45/634 |
cd58/15 |
cd33/4 |
cd51/7 |
|
کم آبیاری شدید |
c80/474 |
d78/10 |
d02/3 |
d53/5 |
حروف مشترک در هر ستون نشاندهنده عدم تفاوت معنیدار با هم در سطح احتمال پنج درصد با استفاده از آزمون توکی است.
وزنخشکاندامرویشیهوایی: اثر رقم و رژیم آبیاری بر وزن خشک اندام رویشی هوایی در سطح یک درصد و اثر برهمکنش رقم و آبیاری بر وزن خشک اندام رویشی هوایی در سطح پنج درصد معنیدار شد (جدول 2). بیشترین وزن خشک اندام رویشی هوایی در السانتا با آبیاری کامل دیده شد (جدول 5). بهنظر میرسد با افزایش شدت تنش خشکی، مقدار موادی مانند سایتوکینین کاهش مییابد و این کاهش نسبی، نسـبت مستقیمی با رشد و وزن تر اندامهای رویشی دارد. Grant و همکاران (2010) و Li و همکاران (2010) گزارش کردندکمبود رطوبت خاک به کاهش زیستتوده و برای بسیاری از ارقام به کاهش عملکرد منتج شد، حتی زمانی که تنش خشکی نسبتا ملایم بود (10، 17).
وزنخشک کل: اثر رقم و رژیم آبیاری بر وزن خشک کل در سطح یک درصد معنیدار شد ولی اثر برهمکنش رقم و آبیاری بر وزن خشک کل معنیدار نبود (جدول 2). رقمهای السانتا و دارسلکت بهترتیب بیشترین و کمترین وزن خشک کل را تولید کردند (جدول 3). بیشترین وزن خشک کل در آبیاری کامل تولید شد (جدول 4). وزن زیستتوده گیاه بیانگر این است کـه گیاه چه مقدار فتوسنتز حقیقی خود را قادر است به صورت فتوســنتز خــالص درآورد. افــزایش مقاومــت مزوفیلــی و روزنهای در شرایط تنش آبی، سبب کاهش ورود دیاکسیدکربن به درون گیـاه مـیشـود و تحـت تـأثیر ایـن حالـت، فتوسنتز گیاه کاهش مییابد. بنـابراین وزن زیسـتتوده در اثر تنش آبی کاهش پیدا می کند.
نسبتوزنخشکریشهبهاندامرویشیهوایی: اثر رقم بر نسبت وزن خشک ریشه به اندام رویشی هوایی در سطح پنج درصد و اثر آبیاری بر آن در سطح یک درصد معنیدار شد ولی اثر برهمکنش رقم و آبیاری بر نسبت وزن خشک ریشه به اندام رویشی هوایی معنیدار نبود (جدول 2). این نسبت در السانتا بیشترین مقدار (جدول 3) و در کم آبیاری شدید کمترین مقدار را داشت (جدول 4). همچنینRazavi و همکاران (2008) کاهش در سطح و وزن برگ را در نتیجه تنش آبی تشخیص دادند که وزن ریشه کمتر از وزن اندام هوایی، کاهش یافته بود (20).
طول و قطر میوه: اثر رقم بر طول و قطر میوه در سطح یک درصد معنیدار شد، اثر رژیم آبیاری بر طول میوه در سطح پنج درصد و بر قطر میوه در سطح یک درصد معنیدار شد ولی اثر برهمکنش رقم و آبیاری بر طول و قطر میوه معنیدار نبود (جدول 6). السانتا کوچکترین میوهها را تولید کرد (جدول 7). کوچکترین میوهها در کم آبیاری شدید تولید شد (جدول 8). پایین بودن رطوبت در تیمارهای کمآبیاری میتواند تورژسانس و تقسیم سلولی در میوه را کاهش داده و طول میوه را تحـت تـاثیر قـرار دهـد.
شکل میوه: اثر رقم بر شکل میوه در سطح یک درصد معنیدار شد ولی اثر رژیم آبیاری و برهمکنش رقم و آبیاری بر شکل میوه معنیدار نبود (جدول 6). السانتا بیشترین میوههای بدشکل را تولید کرد (جدول 7).
عملکرد: اثر رقم و رژیم آبیاری بر عملکرد (قابل فروش و غیر قابل فروش) در سطح یک درصد و اثر برهمکنش رقم و آبیاری بر عملکرد در سطح پنج درصد معنیدار شد (جدول 6). عملکرد سوناتا با آب قابل دسترس بیشتر، افزایش یافت. سوناتا و السانتا بهترتیب بیشترین و کمترین عملکرد را داشتند (جدول 9). احتمال میرود عملکرد کم در السانتا بهعلت تولید اندامهای رویشی بیشتر باشد. کاهش عملکرد در تیمارهای کـمآبیاری نسبت به تیمار آبیاری کامل را میتوان به کاهش تبخیر و تعرق گیاه در نتیجه کمبود رطوبت خاک در تیمارهای کمآبیاری نسبت داد. با اعمال تنش، پتانسیل آب در آوندهای چوبی کـاهش پیـدا میکند و بهدنبال آن حرکـت آب بـه درون میـوههـا دچـار اختلال میشود و بهعبارتی از وزن تر میوهها کاسته میشود. Grant و همکاران (2010) دریافتند پاسخ به کمبود آب در میان ارقام یکنواخت نبود و اثر متقابل معنیدار بین رقم و آبیاری برای عملکرد قابل فروش و وزن میوه وجود داشت (10). تحت شرایط مزرعهای عملکرد توتفرنگی در اثر کمبود رطوبت خاک کاهش یافت (17). این پژوهشگران دریافتند اختلاف در توپوگرافی در مزرعه توتفرنگی منجر به پیدایش نواحی میشود که گیاهان در آنها در معرض تابش خورشیدی نسبتا بالا و رطوبت خاک پایین قرار میگیرند و در این نواحی عملکرد کاهش مییابد. کاهش در سطح برگ و عملکرد میوه برای رقم هونوی در مزرعه تحت شرایط کم آبیاری کمی شدیدتر نیز توسط Liu و همکاران (2007) گزارش شده است (18). آنها نشان دادند کم آبیاری در مزرعه تعداد میوه در رقم هونوی را کاهش نداد اما میانگین وزن میوه و عملکرد کل را کاهش داد. همچنین Liu و همکاران (2007) گزارش کردند عملکرد رقم چندلر در پتانسیل ماتریک کم خاک تا حد زیادی کاهش یافت (18). تحقیقات قبلی نیز نشان داد میوه توتفرنگیهایی که آبیاری کامل دریافت کرده بودند، وزن تر میوه بیشتری نسبت به آنهایی که تحت کم آبیاری رشد کرده بودند، داشتند (18 و 24). اخیرا Grant و همکاران (2010) گزارش کردهاند بین 10 رقم توتفرنگی از نظر ویژگیهای فیزیولوژیکی و ریخت شناسی اختلاف قابل توجهی وجود دارد؛ هم زمانی که این ارقام کاملا آبیاری شدند و هم زمانی که در معرض کم آبیاری قرار گرفتند و به آن پاسخ دادند (10).
صفات بیوشیمیایی میوهها: اثر رقم و رژیم آبیاری بر صفات بیوشیمیایی میوهها در سطح یک درصد معنیدار شد ولی اثر برهمکنش رقم و آبیاری بر این صفات معنیدار نبود (جدول 6). میوه های السانتا بیشترین مواد جامد محلول کل، pH و شاخص طعم و میوههای دارسلکت بیشترین اسید قابل تیتر را داشتند (جدول 7). در مورد اثر کم آبیاری بر صفات مربوط به طعم (از جمله قندها و اسیدهای آلی) توتفرنگی اطلاعات کمی در دست است. پژوهشهای قبلی نشان دادهاند کم آبیاری در رقم السانتا بهطور قابل توجهی سبب افزایش غلظت برخی از پارامترهای مربوط به طعم در میوههای رسیده میشود (24). در واقع، با اینکه اندازه میوه بهطور منفی تحت تاثیر کم آبیاری قرار گرفت، منوساکاریدها و مهمتر از آن نسبت قند به اسید بهطور کلی در میوههای تیمار شده با کم آبیاری بیشتر بود (7). اگرچه طعم در میوههای توتفرنگی فقط توسط قندها و اسیدها تحت تاثیر قرار نمیگیرد و ترکیبات فرار نیز نقش مهمی در طعم و عطر توتفرنگی دارند. اسید سیتریک عمدهترین اسید یافت شده در ارقام مختلف است. در یک تحقیق کم آبیاری باعث کمتر شدن مقدار اسید در رقم السانتا شد (24). این پژوهشگران مشاهده کردند که نسبت قند به اسید در گیاهان تیمار شده با کم آبیاری نسبت به گیاهان بدون تنش آبی بهطور معنیدار بیشتر بود.
جدول 6 - تجزیه واریانس اثر رژیمهای آبیاری بر ویژگیهای ریخت شناسی ، عملکرد و بیوشیمیایی میوه سه رقم توتفرنگی
منابع تغییر |
درجه آزادی |
میانگین مربعات |
|||||||
طول میوه |
قطر میوه |
شکل طبیعی میوه |
عملکرد میوه |
مواد جامدمحلول کل |
pH |
اسید قابل تیتر |
شاخص طعم |
||
رقم |
2 |
**43/796 |
**61/408 |
**74/40038 |
**60/356 |
**41/30 |
**26/0 |
**40/0 |
**97/54 |
آبیاری |
2 |
*75/47 |
**82/66 |
ns19/96 |
**40/23 |
ns19/8 |
ns01/0 |
ns07/0 |
ns39/1 |
رقم × آبیاری |
4 |
ns29/4 |
ns00/10 |
ns04/272 |
*93/10 |
ns85/2 |
ns01/0 |
ns01/0 |
ns70/2 |
خطا |
81 |
03/11 |
94/8 |
54/691 |
23/4 |
37/4 |
01/0 |
04/0 |
87/2 |
ضریب تغییر (درصد) |
- |
98/12 |
82/11 |
79/29 |
69/26 |
85/21 |
31/2 |
39/13 |
14/24 |
ns غیر معنیدار، * معنیدار در سطح احتمال 5 درصد، ** معنیدار در سطح احتمال 1 درصد
جدول 7 - مقایسه میانگین ویژگیهای ریخت شناسی و بیوشیمیایی میوه سه رقم توتفرنگی تحت رژیمهای مختلف آبیاری
رقم |
طول میوه (میلیمتر) |
قطر میوه (میلیمتر) |
شکل طبیعی میوه (درصد) |
مواد جامد محلول کل (درجه بریکس) |
pH |
اسید قابل تیتر (درصد) |
شاخص طعم |
السانتا |
b72/19 |
c71/21 |
b29 |
a8/10 |
a64/3 |
b302/1 |
a47/8 |
سوناتا |
a24/29 |
a09/29 |
a96 |
b4/9 |
b50/3 |
b393/1 |
b82/6 |
دارسلکت |
a89/27 |
b13/25 |
a89 |
b8/8 |
b46/3 |
a534/1 |
b78/5 |
حروف مشترک در هر ستون نشاندهنده عدم تفاوت معنیدار با هم در سطح احتمال پنج درصد با استفاده از آزمون توکی است.
جدول 8 - مقایسه میانگین ویژگیهای ریخت شناسی میوه سه رقم توتفرنگی در سه رژیم آبیاری
تیمار آبیاری |
طول میوه (میلیمتر) |
قطر میوه (میلیمتر) |
آبیاری کامل |
a55/26 |
a26/26 |
کم آبیاری ملایم |
ab12/26 |
a08/26 |
کم آبیاری شدید |
b18/24 |
b59/23 |
حروف مشترک در هر ستون نشاندهنده عدم تفاوت معنیدار با هم در سطح احتمال پنج درصد با استفاده از آزمون توکی است.
جدول 9 - مقایسه میانگین عملکرد سه رقم توتفرنگی در سه رژیم آبیاری
رقم |
تیمار آبیاری |
عملکرد میوه (گرم) |
السانتا |
آبیاری کامل |
d37/4 |
|
کم آبیاری ملایم |
d33/4 |
|
کم آبیاری شدید |
d82/3 |
سوناتا |
آبیاری کامل |
a67/12 |
|
کم آبیاری ملایم |
ab60/11 |
|
کم آبیاری شدید |
bc91/8 |
دارسلکت |
آبیاری کامل |
c48/7 |
|
کم آبیاری ملایم |
bc83/8 |
|
کم آبیاری شدید |
c32/7 |
حروف مشترک در هر ستون نشاندهنده عدم تفاوت معنیدار با هم در سطح احتمال پنج درصد با استفاده از آزمون توکی است.
Cordenunsi و همکاران (2002) گزارش کردند کیفیت خوب میوههای توتفرنگی مربوط به آنهایی بود که این نسبت در آنها بزرگتر از 3/5 بود (5). اگرچه چنین اطلاعاتی باید با احتیاط پذیرفته شود، زیرا مستقیما به ماهیت اندازهگیری بستگی دارند (7).
کل آب مصرفی و راندمان مصرف آب: کل آب مصرفی مجموع آب مصرف شده توسط گیاه در طول آزمایش است. اثر رقم و رژیم آبیاری برکل آب مصرفی در سطح یک درصد معنیدار شد ولی اثر برهمکنش رقم و آبیاری بر کل آب مصرفی معنیدار نبود (جدول 10). دارسلکت کمترین مقدار آب مصرفی کل را داشت (شکل 2). راندمان مصرف آب به عنوان عملکرد در هر لیتر آب مصرف شده برای گیاه تعریف می شود. اثر رقم بر راندمان مصرف آب نیز در سطح یک درصد معنیدار شد ولی اثر آبیاری و برهمکنش رقم و آبیاری بر راندمان مصرف آب معنیدار نبود (جدول 10). راندمان مصرف آب در السانتا کمترین مقدار را داشت (شکل 2). راندمان مصرف آب بالا، توانایی مقاومت بیشتر در برابر خشکی را نشان میدهد (1).
راندمان تعرق: اثر رقم و برهمکنش رقم و آبیاری بر راندمان تعرق در سطح یک درصد و اثر رژیم آبیاری بر راندمان تعرق در سطح پنج درصد معنیدار شد (جدول 11). السانتا در تیمار آبیاری کامل بیشترین راندمان تعرق را نشان داد (شکل 4). Grant و همکاران (2010) گزارش کردند تنوع ارقام از نظر ساختار تاج گیاه، رشد و راندمان تعرق بهطور معنیدار تحت تاثیر آبیاری قرار نگرفت (10).
با توجه به نتایج این پژوهش توتفرنگی به کم آبیاری با کاهش در سطح برگ، وزن خشک اندام رویشی هوایی، وزن خشک کل و عملکرد پاسخ داد. لذا با وجود فواید مقاومت به خشکی بهجهت بقای گیاه، پتانسیل عملکرد محدود می شود.
جدول 10- تجزیه واریانس اثر رژیمهای آبیاری بر کل آب مصرفی و راندمان مصرف آب ارقام توتفرنگی
منابع تغییر |
درجه آزادی |
میانگین مربعات |
||
کل آب مصرفی |
راندمان مصرف آب |
|
||
رقم |
2 |
**671/4 |
**00011/0 |
|
آبیاری |
2 |
**127/1 |
ns00000/0 |
|
رقم × آبیاری |
4 |
ns143/0 |
ns00000/0 |
|
خطا |
81 |
120/0 |
00000/0 |
|
ضریب تغییر (درصد) |
- |
93/16 |
26/25 |
|
ns غیر معنیدار، ** معنیدار در سطح احتمال 1 درصد
جدول 11- تجزیه واریانس اثر رژیمهای آبیاری بر راندمان تعرق ارقام توتفرنگی
منابع تغییر |
درجه آزادی |
میانگین مربعات |
|
راندمان تعرق |
|
||
رقم |
1 |
**862/7 |
|
آبیاری |
2 |
*853/1 |
|
رقم × آبیاری |
2 |
**383/3 |
|
خطا |
54 |
513/ |
|
ضریب تغییر (درصد) |
- |
41/21 |
nsغیر معنی دار، *معنیدار در سطح احتمال 5 درصد، **معنیدار در سطح احتمال 1 درصد
شکل 2 - اثر سه رقم توتفرنگی بر کل آب مصرفی(چپ) و راندمان مصرف آب (راست). حروف مشترک نشاندهنده عدم تفاوت معنیدار با هم در سطح احتمال پنج درصد با استفاده از آزمون توکی است.
به نظر میرسد یک مبادله بین تخصیص مواد فتوسنتزی به دست آمده در هر واحد آب انتقال یافته به سوی میوه یا اندامهای رویشی وجود دارد که در تنش خشکی برجستهتر میشود (10)؛ اگر رقمی بخش بیشتری از مواد فتوسنتزی را به میوه اختصاص دهد، عملکرد بالاتری به دست میآید. چنانچه ذکر شد، سوناتا بیشترین عملکرد ولی سطح و وزن برگ کمی داشت. همچنین راندمان تعرق کم ولی راندمان مصرف آب بالایی داشت. السانتا راندمان تعرق بالا ولی کمترین راندمان مصرف آب را نشان داد. لذا در پژوهش حاضر راندمان مصرف آب بیشتر، با عملکرد بالا همراه بود. این نتایج نشان میدهد در شرایط محدودیت آب، انتخاب برای پتانسیل عملکرد بالا، ممکن است بهطور غیر مستقیم منجر به افزایش راندمان مصرف آب و عملکرد نسبتا بالا شود. تقسیمبندی ارقام به تولید اندام رویشی بیشتر یا تولید میوه بیشتر، پیچیده است با این واقعیت که حتی مواد فتوسنتزی رویشی نیز بهطور متفاوت تخصیص داده شده بودند؛ برای مثال السانتا در مقایسه با ارقام دیگر نسبت بالایی از وزن ریشه به وزن خشک اندام رویشی هوایی را نشان داد (10).
شکل 3 - اثر سه رژیم آبیاری بر کل آب مصرفی. FI: آبیاری کامل، MDI: کم آبیاری ملایم، SDI: کم آبیاری شدید. حروف مشترک نشاندهنده عدم تفاوت معنیدار با هم در سطح احتمال پنج درصد با استفاده از آزمون توکی است.
شکل 4 - برهمکنش اثر رقم و رژیم آبیاری بر راندمان تعرق دو رقم توتفرنگی. FI: آبیاری کامل، MDI: کم آبیاری ملایم، SDI: کم آبیاری شدید. حروف مشترک نشاندهنده عدم تفاوت معنیدار با هم در سطح احتمال پنج درصد با استفاده از آزمون توکی است.
همبستگی بین صفات: همبستگی منفی معنیداری بین وزن تر برگ و وزن خشک کل با طول و عملکرد میوه وجود داشت (جدول 12) که در نتیجه آن، بیشترین وزن تر برگ و وزن خشک کل و کمترین طول و عملکرد میوه در السانتا مشاهده شد. همچنین راندمان مصرف آب با سطح برگ، وزن تر برگ، وزن خشک اندام رویشی هوایی و وزن خشک کل در پایان آزمایش همبستگی منفی داشت. زیرا با افزایش در سطح رویشی، کل آب مصرفی افزایش می یابد. بنابراین همبستگی مثبت معنیداری بین کل آب مصرفی با سطح و وزن تر برگ مشاهده شد. عملکرد با راندمان مصرف آب همبستگی مثبت داشت که در نتیجه آن، کمترین راندمان مصرف آب و عملکرد در السانتا مشاهده شد. شکل طبیعی میوه با طول، قطر و عملکرد میوه همبستگی مثبت داشت. زیرا میوه های طبیعی بزرگتر از میوه های غیر طبیعی بودند. ارتباط منفی معنیداری بین طول میوه و مواد جامد محلول کل وجود داشت. به همین دلیل میوه های کوچکتر طعم شیرینتری دارند.
نتیجهنهایی
در این تحقیق سعی شد اثرات مختلف رژیمهای تنش خشکی برای به دست آوردن پاسخهای مناسب گیاهان توتفرنگی به این عامل محدودکننده بررسی شود. بر اساس نتایج مشاهده شده، کم آبیاری اثر منفی روی سطح برگ، وزن خشک کل و عملکرد میوه داشت. در این پژوهش بهطور کلی سوناتا بیشترین عملکرد ولی سطح و وزن برگ کمی داشت. همچنین راندمان تعرق کم ولی راندمان مصرف آب بالایی نشان داد. لذا و با توجه به بالاترین عملکرد آن در دو تیمار کم آبیاری، پاسخ آن مطلوبتر از دو رقم دیگر بود. برعکس این موارد در السانتا مشاهده شد. پیشنهاد میشود به منظور افزایش دقت و صحت تحقیق، زمانبندی آبیاری هر رقم بر اساس نیاز آبی آن رقم بهطور جداگانه انجام شود. همچنین آبیاری مورد نیاز به علت احتمال مصرف سریع آب پس از آبیاری، به دو بار در روز تقسیم شود. مراحل رشدی متفاوت و انواع مختلف ژنوتیپهای گیاهی شامل حساس و متحمل نیز انتخاب شوند و کارآیی آنها در محدودیتهای تنش آبی مشاهده شود.
جدول 12- همبستگی بین ویژگیهای مختلف در سه رقم توتفرنگی و سه تیمار آبیاری
پارامتر |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
14 |
15 |
1 |
**971/0 |
**961/0 |
**572/0 |
**954/0 |
**918/0 |
**296/0- |
010/0- |
131/0- |
**485/0- |
*241/0 |
**528/0 |
**526/0- |
**838/0 |
**594/0- |
2 |
000/1 |
**985/0 |
**552/0 |
**966/0 |
**921/0 |
**378/0- |
111/0- |
*235/0- |
**552/0- |
*209/0 |
**569/0 |
**534/0- |
**825/0 |
**670/0- |
3 |
|
000/1 |
**573/0 |
**986/0 |
**943/0 |
**378/0- |
103/0- |
*222/0- |
**549/0- |
**284/0 |
**562/0 |
**515/0- |
**861/0 |
**677/0- |
4 |
|
|
000/1 |
**625/0 |
**796/0 |
**394/0- |
158/0- |
*256/0- |
**528/0- |
**326/0 |
**454/0 |
**293/0- |
**596/0 |
**561/0- |
5 |
|
|
|
000/1 |
**970/0 |
**347/0- |
084/0- |
207/0- |
**530/0- |
**303/0 |
**561/0 |
**502/0- |
**884/0 |
**677/0- |
6 |
|
|
|
|
000/1 |
**392/0- |
114/0- |
*240/0- |
**575/0- |
**336/0 |
**576/0 |
**480/0- |
**871/0 |
**699/0- |
7 |
|
|
|
|
|
000/1 |
**840/0 |
**869/0 |
**718/0 |
**332/0- |
**490/0- |
046/0 |
074/0- |
**782/0 |
8 |
|
|
|
|
|
|
000/1 |
**927/0 |
**563/0 |
142/0- |
**341/0- |
040/0- |
*213/0 |
**664/0 |
9 |
|
|
|
|
|
|
|
000/1 |
**672/0 |
178/0- |
**453/0- |
040/0 |
107/0 |
**794/0 |
10 |
|
|
|
|
|
|
|
|
000/1 |
**310/0- |
**606/0- |
**443/0 |
**340/0- |
**766/0 |
11 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
000/1 |
*231/0 |
027/0- |
**274/0 |
**305/0- |
12 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
000/1 |
**497/0- |
**456/0 |
**642/0- |
13 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
000/1 |
**471/0- |
**298/0 |
14 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
000/1 |
**484/0- |
15 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
000/1 |
1: سطح برگ 2: وزن تر برگ 3: وزن خشک برگ 4: وزن خشک ریشه 5: وزن خشک اندام رویشی هوایی 6: وزن خشک کل 7: طول میوه 8: قطر میوه 9: عملکرد میوه 10: شکل طبیعی میوه 11: مواد جامد محلول کل 12: Hp 13: اسید قابل تیتر 14: کل آب مصرفی 15: راندمان مصرف آب * معنیدار در سطح احتمال 5 درصد، ** معنیدار درسطح احتمال 1 درصد