مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)

برهمکنش تنش شوری و اسید سالیسیلیک بر صفات فیزیولوژیک بالنگو (Lallemantia royleana)

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانش آموخته کارشناسی ارشد مهندسی تولیدات گیاهی

2 عضو هیات علمی دانشگاه ملایر

چکیده

به منظور بررسی تاثیر سطوح مختلف تنش شوری و اسید سالیسیلیک بر برخی صفات فیزیولوژیک گیاه دارویی بالنگو آزمایشی به صورت فاکتوریل و در قالب طرح کاملا تصادفی با سه تکرار انجام شد. فاکتورهای آزمایش شامل پنج سطح مختلف تنش شوری (صفر، 2، 4، 6 و 8 دسی‌زیمنس بر متر) و دو سطح اسید سالیسیلیک (صفر و 200 قسمت در میلیون) بودند. بر اساس نتایج به دست آمده برهمکنش تنش شوری و اسید سالیسیلیک بر صفات پرولین برگ، میزان پروتئین، غلظت سدیم و پتاسیم برگ و فعالیت آنزیم-های آنتی اکسیدان کاتالاز و پروکسیداز معنی دار بود در حالی‌که اثر متقابل تیمارها بر رنگیزه‌های فتوسنتزی معنی دار نشد. در ارتباط با میزان کلروفیل a فقط اثر ساده تنش شوری و برای کلروفیل b اثرات ساده تنش شوری و اسید سالیسیلیک معنی‌دار شد. افزایش شدت تنش شوری باعث افزایش میزان پرولین گیاه شد در حالی‌که در همه سطوح تنش شوری کاربرد اسید سالیسیلیک باعث کاهش معنی دار میزان پرولین شد. کاربرد اسید سالیسیلیک در همه سطوح تنش به طور میانگین باعث افزایش 15 درصدی فعالیت آنزیم کاتالاز شد در حالی‌که محلول‌پاشی این هورمون، میانگین فعالیت آنزیم پروکسیداز را در حدود 13 درصد کاهش داد. اگرچه افزایش شدت تنش شوری باعث افزایش میزان پتاسیم برگ شد ولی اسیدسالیسیلیک تاثیر منفی و معنی‌داری بر میزان پتاسیم موجود در برگ داشت و به طور میانگین در شرایط کاربرد اسید سالیسیلیک میزان جذب پتاسیم توسط برگهای گیاه از 7/64 به 09/50 ‌گرم برکیلوگرم رسید.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Effect of salinity stress and salicylic acid on physiological characteristics of Lallemantia royleana

نویسنده [English]

  • Majid Rostami 2

چکیده [English]

Water and soil salinity is one of the environmental factors that can cause stress and limiting the growth and production of plants. So finding methods and strategies to induce stress resistance or modifying the harmful effects of salinity on plants has been considered. The use of plant growth regulators is one of the strategies to overcome the harmful effects of salinity. In order to study the effects of different levels of salinity and salicylic acid on physiological traits of Balangu (Lallemantia royleana) a factorial experiment was conducted based on completely randomized design (CRD) with five treatments and three replications. Two Experimental factors were included five different salinity levels (0, 2, 4, 6, 8 dS/m) and two different concentrations of salicylic acid (0 and 200 ppm). Based on results the interaction of treatments on leaf proline and protein content, the concentration of Na and K in leaf and also the activity of catalase and proxidase enzymes were significant. According to the results by increasing the salinity stress, the proline content increased whereas application of salisilic asid decreased the proline content. As a result of foliar application of salicylic acid the mean activity of catalase enzyme about 15% increased but in the same condition the activity of proxidase enzyme more than 13% decreased. Application of salisilic acid also have negative effect on leaf potassium content and its amount reached to about 50 g/Kg DW of leaf.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Antioxidant enzymes
  • environmental stress
  • plant hormons
  • Proline

برهم‌کنش تنش شوری و اسید سالیسیلیک بر صفات فیزیولوژیک

بالنگو (Lallemantiaroyleana)

میهن آزاد،مجید رستمی*، مهدی قبولی و زهرا موحدی

ملایر، دانشگاه ملایر، دانشکده کشاورزی، گروه زراعت و اصلاح نباتات

تاریخ دریافت: 15/10/95              تاریخ پذیرش: 21/8/96

چکیده

به‌منظور بررسی تأثیر سطوح مختلف تنش شوری و اسید سالیسیلیک بر برخی صفات فیزیولوژیک گیاه دارویی بالنگو آزمایشی به‌صورت فاکتوریل و در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار انجام شد. فاکتورهای آزمایش شامل پنج سطح مختلف تنش شوری (صفر، 2، 4، 6 و 8 دسی زیمنس بر متر) و دو سطح اسید سالیسیلیک (صفر و ppm200) بودند. بر اساس نتایج به‌دست‌آمده برهم‌کنش تنش شوری و اسید سالیسیلیک بر میزان رنگیزه­های فتوسنتزی، پرولین برگ، پروتئین محلول، غلظت سدیم و پتاسیم برگ و فعالیت آنزیم‌های پاد اکسیدان کاتالاز و پراکسیداز معنی‌دار بود. تنش شوری تأثیر معنی­داری بر میزان کلروفیل a و کلروفیل b داشت درحالی­که اثر کاربرد اسید سالیسیلیک فقط بر روی کلروفیل b معنی­دار شد. افزایش شدت تنش شوری تا 8 دسی زیمنس بر متر باعث شد میزان پرولین گیاه در مقایسه با تیمار شاهد 189 درصد افزایش یابد درحالی‌که در همه سطوح تنش شوری کاربرد اسید سالیسیلیک باعث کاهش معنی‌دار میزان پرولین شد و به‌طور میانگین در شرایط مصرف اسید سالیسیلیک میزان پرولین در مقایسه با شرایط عدم مصرف حدود 84 درصد کاهش یافت. بیشترین میزان پروتئین محلول برگ (94/0 میلی‌گرم بر گرم وزن‌تر) در تنش شوری صفر دسی زیمنس بر متر و در شرایط عدم کاربرد اسید سالیسیلیک و کمترین مقدار آن (54/ 0 میلی‌گرم بر گرم وزن‌تر) در تنش شوری 8 دسی زیمنس بر متر و کاربرد اسید سالیسیلیک مشاهده شد. استفاده از اسید سالیسیلیک در سطوح شوری 2 تا 6 دسی زیمنس بر متر باعث افزایش فعالیت آنزیم کاتالاز شد ولی در تیمار شاهد و همچنین بالاترین سطح تنش شوری، در اثر کاربرد اسید سالیسیلیک میزان فعالیت این آنزیم کاهش یافت. در شرایط کاربرد سالیسیلیک اسید بیشترین میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز در شوری 2 دسی زیمنس بر متر مشاهده شد، درحالی‌که در سطوح بالاتر تنش میزان فعالیت این آنزیم کاهش یافت. با توجه به معنی­دار بودن برهمکنش تیمارها بر صفت­های مورد مطالعه بالنگو می­توان بیان نمود که میزان سودمندی کاربرد اسید سالیسیلیک در شرایط تنش شوری به شدت تنش بستگی دارد و کاربرد این هورمون با غلظت ppm200 در سطوح بالای تنش شوری، به دلیل تشدید اثرات نامطلوب ناشی از املاح، تاثیر منفی بر صفات مورد بررسی دارد.

واژه­های کلیدی: آنزیم‌های پاد اکسیدان، پرولین، تنش­های محیطی، هورمون­های گیاهی

* نویسنده مسئول، تلفن: 09153598273، پست الکترونیکی: m.rostami@malayeru.ac.ir

مقدمه

 

تنش شوری اثرات قابل‌توجهی روی بسیاری از صفات مورفولوژیک و فیزیولوژیک اکثر گیاهان دارد و با تأثیر منفی بر رشد و نمو گیاهان عملکرد را بسته به اینکه تنش در چه زمانی بر گیاه وارد شده باشد، تحت تأثیر قرار می­دهد. گیاهان در شرایط تنش شوری بخش قابل‌توجهی از انرژی خود را صرف مقابله با اثرات نامطلوب تنش می­کنند بنابراین در این شرایط رشد کاهش یافته و زیست‌توده کمتری تولید می­شود (‏13). با این‌حال عوامل متعددی در تعیین میزان خسارت تنش شوری نقش دارند که ازجمله آن­ها می­توان به گونه گیاهی، سن گیاه، نوع و غلظت نمک­ها و همچنین طول دوره تنش اشاره کرد.

گیاهان از راه‌کارهای مختلفی برای مقابله با اثرات منفی تنش شوری استفاده می­کنند که ازجمله آن­ها می­توان به کنترل فرآیند جذب و انتقال یون‌ها به اندام­های هوایی، تجمع و خروج انتخابی یون‌ها، جایگزینی ویژه یون‌ها در سلول، سنتز مواد سازگار و بی­اثر، تغییر در ساختار غشای سلول، تولید آنزیم‌های پاد اکسیدانی و تولید هورمون­های گیاهی اشاره کرد (‎37). یکی از هورمون‌های گیاهی مؤثر در کاهش اثرات منفی تنش­های محیطی بر رشد و نمو گیاهان اسید سالیسیلیک است. نتایج بررسی‌های انجام‌شده نشان داد که اسید سالیسیلیک در گیاهانی که تحت تأثیر تنش­های محیطی قرار دارند نقش حفاظتی دارد (5). گیاهان در پاسخ به تنش‌های محیطی و از جمله تنش شوری ترکیباتی همچون آنزیم‌های پاد اکسیدانی و پرولین تولید می‌کنند که القا و تحریک تولید آن‌ها توسط اسید سالیسیلیک صورت می‌گیرد. این ترکیب شیمیایی در گیاهانی که تحت تنش قرار می‌گیرند، تولید می‌شود و تجمع می‌یابد و سبب افزایش مقاومت به تنش می‌شود (17).

نتایج آزمایش­ها، روی گیاه درمنه نشان داد که کاربرد اسید سالیسیلیک هم در شرایط تنش شوری و هم در شرایط بدون تنش باعث بهبود صفات فیزیولوژیک گیاه شده است (1). محمدی و سیاری (17) گزارش کردند که کاربرد اسید سالیسیلیک در شرایط تنش شوری باعث شد که صفات رشدی گیاه کاهو (Lactuca sativa L.) به‌صورت معنی‌داری بهبود یابند و از اثرات منفی تنش شوری در گیاه کاسته شود. به عقیده این پژوهشگران افزایش محتوای پرولین گیاه و همچنین افزایش فعالیت آنزیم‌های پاد اکسیدان از مهم‌ترین دلایل کاهش اثرات تنش شوری در این گیاه بوده است. پژوهشگران دیگر (7) نتایج کاملاً متضادی را به دست آوردند و گزارش کردند که اسید سالیسیلیک نه‌تنها تأثیری در کنترل اثرات تنش شوری روی گیاه تربچه (Raphanus sativus L.) نداشت بلکه حتی باعث تشدید اثرات تنش شوری در این گیاه شد. پسندی­پور و همکاران (5) نیز با مطالعه اثر اسیدسالیسیلیک بر صفات فیزیولوژیک گیاه شنبلیله (Trigonella foenum-graecum) در شرایط تنش شوری گزارش کردند که کاربرد این هورمون با غلظت 10 و 15 میکرومولار در شرایط تنش شوری باعث بهبود ویژگی‌های فیزیولوژیک همچون میزان رنگیزه­های فتوسنتزی و فعالیت آنزیم‌های پاد اکسیدان شد ولی کاربرد اسید سالیسیلیک با غلظت کمتر از 10 میکرو مولار یا بیشتر از 15 میکرومولار باعث تأثیر منفی بر این صفات شد و در واقع شرایط تنش را برای گیاه تشدید کرد.

بالنگو با نام علمی (Benth.) Lallemantiaroyleanaیکی از گیاهان دارویی خانواده نعناعیان (Lamiaceae) است (‏3) که بیشتر به علت وجود موسیلاژ در دانه­های آن مورد استفاده قرار می­گیرد، بخش هوایی این جنس مشابه سایر گیاهان تیره نعناعیان دارای مقادیر قابل‌توجهی اسانس است. گیاهان تیره نعناعیان به دلیل انعطاف اکولوژیکی بسیار زیاد نسبت به اقلیم‌های متنوع به‌عنوان یکی از ذخایر ژنتیکی مهم گیاهی محسوب می‌شوند (‏2) با این وجود، مطالعات محدودی در رابطه با رشد و نمو گیاه دارویی بالنگو در شرایط تنش انجام شده است. از این رو هدف اصلی این پژوهش بررسی اثر تنش شوری و برهم‌کنش آن با کاربرد اسید سالیسیلیک بر تغییرات صفات فیزیولوژیک گیاه بالنگو مانند میزان رنگیزه‌های فتوسنتزی، پرولین برگ، فعالیت آنزیم‌های پاد اکسیدان و جذب سدیم و پتاسیم بود.

مواد و روشها

به ‌منظور بررسی تأثیر همزمان تنش شوری و کاربرد اسید سالیسیلیک بر تعدادی از صفات فیزیولوژیک گیاه دارویی بالنگو آزمایش حاضر به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با 5 تیمار و 3 تکرار در شرایط کنترل شده انجام شد. تیمارهای آزمایش شامل پنج سطح مختلف شوری (0، 2، 4، 6، 8 دسی زیمنس بر متر) و غلظت‌های مختلف اسید سالیسیلیک (صفر و ppm200) بود. سطوح مختلف شوری با استفاده از کلرید سدیم اعمال شد. اسید سالیسیلیک مورد استفاده از شرکت سیگما تهیه شد و به‌صورت محلول‌پاشی برگی در دو مرحله با فاصله زمانی دوهفته‌ای بعد از اعمال تنش شوری استفاده شد. برای محلول‌پاشی گیاهان شاهد نیز آب معمولی مورد استفاده قرار گرفت.

جهت انجام آزمایش، بذور بالنگو تهیه شده از شرکت پاکان بذر در گلدان‌هایی با قطر دهانه 20 سانتی‌متر و طول 18 سانتی‌متر حاوی خاک و ماسه و کود دامی (با نسبت اختلاط 2:1:1) به‌صورت سطحی کشت گردید. برای سهولت در کشت سطحی بذرها، چند روز قبل از کشت، گلدان‌ها با آب معمولی آبیاری شدند و وقتی رطوبت کمی داشتند خاک سطح گلدان توسط بیلچه نرم گردید و به تعداد 20 عدد بذر در هر گلدان کاشته شد و آبیاری اولیه در همان روز صورت گرفت. تیمارهای مختلف تنش شوری هر 5 روز یک‌بار تا انتهای فصل رشد بعد از استقرار گیاه صورت گرفت. برای اینکه در هر گلدان تعداد بوته یکسانی وجود داشته باشد در مرحله چهاربرگی تعدادی از گیاهچه­های ضعیف حذف شدند و در هر گلدان فقط 5 بوته تا انتهای آزمایش حفظ شد.

رنگیزه‌های برگ به روش اسپکتروفتومتری (‎22) اندازه­گیری شد. 1/0 گرم از بافت برگ تازه بالنگو توسط 10 میلی­لیتر استون 80 درصد تا زمان بیرنگ شدن کامل ساییده شد و سپس نمونه­ها توسط کاغذ واتمن صاف شدند و میزان رنگیزه­ها با استفاده از دستگاه اسپکتروفتومتر مدل JENUS UV-1200 در دو طول‌موج 663 نانومتر برای سنجش کلروفیل a و 645 نانومتر برای سنجش کلروفیل b اندازه‌گیری شد. اعداد مربوط به جذب‌ها در فرمول‌های زیر قرار داده شد و مقدار کلروفیل a و کلروفیل b محاسبه گردید.

 

 

جهت سنجش پرولین برگ از روش Bates و همکاران (24) استفاده شد. به این منظور 5/0 گرم از بافت گیاهی توزین و توسط 10 میلی لیتر اسید سولفوسالسیلیک 3 درصد مخلوط و ساییده شد و به‌صورت همگن درآمد، مخلوط همگن به مدت 5 دقیقه با سرعت 4000 دور در دقیقه سانتریفیوژ گردید. سپس یک میلی­لیتر عصاره رویی با یک میلی­لیتر معرف اسید نین هیدرین و یک میلی­لیتر اسید استیک خالص مخلوط و به مدت یک ساعت در حمام آب گرم با دمای 100 درجه سانتی‌گراد قرار داده شدند. پس از خنک شدن نمونه ها، دو میلی­لیتر تولوئن اضافه و به مدت 30 ثانیه تکان داده شدند. سپس میزان جذب فاز قرمز رنگ در طول موج 520 نانومتر با اسپکتروفتومتر ثبت گردید و در نهایت غلظت پرولین نمونه­ها با استفاده از منحنی استاندارد پرولین محاسبه و گزارش شد. به‌منظور اندازه­گیری میزان جذب دو عنصر سدیم و پتاسیم روش Hamada و EL-Enany (‎29) انتخاب شد و میزان جذب این دو عنصر توسط دستگاه فلیم فتومتر (Flame Photometry) مدل JENWAY pfp.7 و با کمک منحنی استاندارد سدیم و پتاسیم تعیین گردید. برای سنجش میزان آنزیم‌های پاد اکسیدان برگ بالنگو، ابتدا عصاره آنزیمی تهیه شد. برای این کار 5/0 گرم از بافت تر گیاه در بافر پتاسیم فسفات 05/0 مولار (اسیدیته 5/7) حاوی پلی­وینیل پیرولیدین 1 درصد، EDTA یک میلی­مولار بر روی یخ ساییده شد و پس از آن همگنای حاصل با سرعت 15000 دور در دقیقه به مدت 20 دقیقه سانتریفیوژ شد و از محلول روشناور جهت سنجش مقدار پروتئین محلول و فعالیت آنزیم­ها استفاده شد. پروتئین محلول به روش Bradford (25) و با استفاده از آلبومین سرم گاوی به عنوان استاندارد مورد سنجش قرار گرفت. سنجش فعالیت آنزیم پراکسیداز با روش Abeles و Biles (18) انجام شد. مخلوط واکنش شامل 100 میکرولیتر از عصاره آنزیمی استخراج شده، 25 میکرولیتر پراکسیدهیدروژن یک میلی­مولار، 25 میکرولیتر بنزیدین یک میلی­مولار و 400 میکرولیتر بافر استات 50 میلی مولار (اسیدیته 5)، با حجم کل یک میلی­لیتر بود. تغییرات جذب به­وسیله دستگاه اسپکتروفوتومتر مدل JENUS UV-1200 در طول‌موج 470 نانومتر خوانده شد و میزان فعالیت آنزیم بر حسب میکرومول بنزیدین اکسید شده در دقیقه به ازای هر میلی­گرم پروتئین (Unit/ mg protein) محاسبه شد. سنجش فعالیت آنزیم کاتالاز با بررسی میزان کاهش پراکسید هیدروژن در طول موج 240 نانومتر صورت گرفت. مخلوط واکنش شامل 50 میکرولیتر عصاره آنزیمی، بافر فسفات پتاسیم (1/0 مولار، اسیدیته 7) و پراکسید هیدروژن 15 میلی مولار، با حجم کل سه میلی­لیتر بود (19). میزان فعالیت آنزیم برحسب واحد آنزیمی بر میلی­گرم پروتئین محاسبه گردید. نتایج به‌دست‌آمده با استفاده از نسخه 21 نرم افزار SPSS برای طرح فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی تجزیه واریانس شدند و مقایسه میانگین داده‌ها در سطح احتمال پنج درصد با استفاده از آزمون چند دامنه­ای دانکن (DMRT) صورت گرفت.

نتایج

رنگیزه­های فتوسنتزی بالنگو: بر اساس نتایج مقایسه میانگین بیشترین میزان کلروفیل a (06/2 میلی‌گرم بر گرم وزن تر) در تیمار شوری 2 دسی زیمنس بر متر و عدم کاربرد اسید سالیسیلیک مشاهده شد درحالی‌که کمترین مقدار آن (09/1 میلی‌گرم بر گرم وزن تر) در تیمار شوری 8 دسی زیمنس بر متر و در شرایط عدم استفاده از اسید سالیسیلیک اندازه­گیری شد (جدول 1). در شرایط عدم کاربرد اسیدسالیسیلیک تنش ملایم (2 دسی زیمنس بر متر) باعث افزایش جزئی و غیر معنی­دار میزان کلروفیل a شد. به نظر می­رسد که تأثیر تنش شوری بر میزان رنگیزه­های فتوسنتزی به نوع گونه گیاهی و شدت تنش بستگی دارد و روند ثابتی را نمی­توان برای همه گیاهان انتظار داشت. مقایسه اثر ساده مربوط به اسید سالیسیلیک نشان داد که با کاربرد این هورمون میزان کلروفیل a کاهش یافت.

بر اساس نتایج جدول مقایسه میانگین بیشترین مقدار کلروفیل b (9/1 میلی‌گرم بر گرم وزن تر) در تیمار شوری صفر دسی‌زیمنس بر متر (شاهد) و شرایط عدم کاربرد اسید سالیسیلیک مشاهده شد و کمترین مقدار آن (63/0 میلی‌گرم بر گرم وزن تر) در تیمار شوری 8 دسی زیمنس بر متر و استفاده از اسیدسالیسیلیک مشاهده شد. کاربرد اسیدسالیسیلیک در این آزمایش باعث کاهش معنی­دار مقدار کلروفیل b شد (جدول 2). به‌طور میانگین با افزایش شوری میزان کلروفیل b همانند کلروفیل a کاهش پیدا کرد و از 48/1 میلی‌گرم بر گرم وزن تر در تیمار شوری صفر دسی زیمنس بر متر به یک میلی‌گرم بر گرم وزن تر در تیمار شوری 8 دسی زیمنس بر متر رسید (جدول 2).

پرولین: مقایسه میانگین­ها نشان داد که در کلیه سطوح مختلف شوری کاربرد اسید سالیسیلیک باعث کاهش میزان پرولین شده است. بیشترین میزان پرولین 59/0 میکرو مول بر گرم در شوری 8 دسی زیمنس بر متر و عدم کاربرد اسید سالیسیلیک مشاهده شد (جدول 3).  در آزمایش حاضر در اثر کاربرد اسید سالیسیلیک مقدار پرولین موجود در برگهای گیاه بالنگو در مقایسه با تیمار شاهد (بدون کاربرد اسید سالیسیلیک) به صورت معنی­داری کاهش یافت.

پروتئین محلول: بیشترین میزان پروتئین محلول برگ (94/0 میلی‌گرم بر گرم وزن تر) در تنش شوری صفر دسی زیمنس بر متر و در شرایط عدم کاربرد اسید سالیسیلیک و کمترین مقدار آن (54/0 میلی‌گرم بر گرم وزن تر) در تنش شوری 8 دسی زیمنس بر متر و کاربرد اسیدسالیسیلیک مشاهده شد (جدول 4). نتایج نشان داد که با افزایش شدت تنش شوری مقدار پروتئین برگ بالنگو به‌صورت خطی کاهش یافت. بر اساس نتایج به­دست آمده کاربرد اسید سالیسیلیک فقط در سطوح شوری 2 و 4 دسی زیمنس بر متر توانست باعث افزایش پروتئین محلول گیاه شود و در سایر سطوح شوری مصرف این هورمون باعث کاهش مقدار پروتئین محلول برگ شد.

 

جدول 1- مقایسه میانگین اثر اسید سالیسیلیک، شوری و اثر متقابل آنها بر کلروفیل a گیاه بالنگو (mg/g)

 

اسید سالیسیلیک (ppm)

 

شوری (dS.m-1)

0

200

میانگین شوری

0

88/1ab

9/1ab

89/1A

2

06/2a

66/1a-c

86/1A

4

66/1a-c

68/1a-c

67/1A

6

69/1a-c

55/1a-c

62/1AB

8

09/1c

37/1bc

23/1B

میانگین اسید سالیسیلیک

68/1A

63/1A

 

اعدادی که حداقل در یک حرف مشترک (حروف کوچک مربوط به برهم‌کنش‌ها و حروف بزرگ مربوط به اثرات ساده تیمارها) می­باشند از نظر آماری تفاوت معنی­داری ندارند (P≤0.05).

 

جدول 2- مقایسه میانگین اثر اسید سالیسیلیک، شوری و اثر متقابل آنها بر کلروفیل b گیاه بالنگو (mg/g)

 

اسید سالیسیلیک (ppm)

 

شوری (dS.m-1)

0

200

میانگین شوری

0

90/1a

05/1b-d

48/1A

2

66/1a

85/0cd

25/1AB

4

66/1a

84/0cd

25/1AB

6

55/1ab

74/0d

15/1B

8

37/1a-c

63/0d

1B

میانگین اسید سالیسیلیک

63/1A

82/0B

 

اعدادی که حداقل در یک حرف مشترک (حروف کوچک مربوط به برهم‌کنش‌ها و حروف بزرگ مربوط به اثرات ساده تیمارها) می­باشند از نظر آماری تفاوت معنی­داری ندارند (P≤0.05).

 

جدول 3- مقایسه میانگین اثر اسید سالیسیلیک، شوری و اثر متقابل آنها بر پرولین گیاه بالنگو (µmol/g)

 

اسید سالیسیلیک (ppm)

 

شوری (dS.m-1)

0

200

میانگین شوری

0

167/0d

042/0f

105/0E

2

191/0d

058/0ef

125/0D

4

262/0c

066/0ef

164/0C

6

432/0b

077/0e

255/0B

8

596/0a

012/0g

304/0A

میانگین اسید سالیسیلیک

33/0A

05/0B

 

اعدادی که حداقل در یک حرف مشترک (حروف کوچک مربوط به برهم‌کنش‌ها و حروف بزرگ مربوط به اثرات ساده تیمارها) می­باشند از نظر آماری تفاوت معنی­داری ندارند (P≤0.05).

جدول 4- مقایسه میانگین اثر اسید سالیسیلیک، شوری و اثر متقابل آنها بر پروتئین محلول گیاه بالنگو (mg/g FW)

 

اسید سالیسیلیک (ppm)

 

شوری (dS.m-1)

0

200

میانگین شوری

0

94/0a

88/0c

91/0A

2

82/0d

91/0b

87/0B

4

84/0d

87/0c

85/0B

6

76/0ef

68/0g

72/0C

8

74/0f

54/0h

64/0D

میانگین اسید سالیسیلیک

82/0A

77/0B

 

اعدادی که حداقل در یک حرف مشترک (حروف کوچک مربوط به برهم‌کنش‌ها و حروف بزرگ مربوط به اثرات ساده تیمارها) می­باشند از نظر آماری تفاوت معنی­داری ندارند (P≤0.05).


فعالیت آنزیم‌های پاد اکسیدانی برگ بالنگو: بررسی جدول مقایسه میانگین نشان داد بیشترین میزان فعالیت آنزیم کاتالاز در تیمار شوری 4 دسی زیمنس بر متر و در شرایط مصرف اسید سالیسیلیک مشاهده شد. استفاده از اسید سالیسیلیک در سطوح شوری 2 تا 6 دسی زیمنس بر متر باعث افزایش فعالیت آنزیم کاتالاز شد ولی در تیمار شاهد و همچنین بالاترین سطح تنش شوری، در اثر کاربرد اسید سالیسیلیک میزان فعالیت این آنزیم کاهش یافت (جدول 5). به‌طور میانگین با افزایش شدت تنش شوری تا سطح 4 دسی زیمنس ­بر متر فعالیت آنزیم کاتالاز افزایش و در سطوح بالاتر کاهش یافت.

طبق جدول مقایسه میانگین بیشترین میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز در شوری 6 دسی زیمنس بر متر و در شرایط عدم کاربرد اسید سالیسیلیک مشاهده شد، در حالی‌که کمترین میزان فعالیت این آنزیم در تیمار شوری 8 دسی زیمنس بر متر و استفاده از اسید سالیسیلیک مشاهده شد. بر اساس نتایج مربوط به اثر ساده تیمارها استفاده از اسید سالیسیلیک موجب کاهش معنی­دار میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز برگ بالنگو شد (جدول 6).

غلظت عناصر: بر اساس نتایج بیشترین غلظت یون پتاسیم (61/67 میلی‌گرم بر کیلوگرم) مربوط به تیمار شوری 8 دسی زیمنس بر متر و عدم کاربرد اسید سالیسیلیک بود و کمترین میزان پتاسیم (92/13 میلی‌گرم بر کیلوگرم) در تیمار شوری 2 دسی زیمنس بر متر و کاربرد اسیدسالیسیلیک مشاهده شد. در تمام سطوح تنش شوری کاربرد اسید سالسیلیک باعث کاهش غلظت پتاسیم شد ولی در سطوح بالاتر تنش میزان کاهش جذب پتاسیم بیشتر بود (جدول 7).

بیشترین غلظت یون سدیم (7/50 میلی‌گرم بر کیلوگرم) در تیمار شوری 8 دسی زیمنس بر متر و کاربرد اسید سالیسیلیک و کمترین مقدار آن (92/13 میلی‌گرم بر کیلوگرم) در شوری صفر دسی زیمنس بر متر و عدم کاربرد اسید سالیسیلیک مشاهده شد. در کلیه سطوح تنش شوری کاربرد اسید سالیسیلیک باعث افزایش غلظت سدیم در گیاه شد (جدول 8).

بحث

در آزمایش حاضر تنش شوری ملایم (2 دسی زیمنس بر متر) باعث شد که میزان کلروفیل a در مقایسه با شاهد افزایش یابد در حالی­که سطوح بالاتر تنش شوری باعث کاهش میزان این رنگیزه در مقایسه با شاهد شدند. هرچند کاربرد اسید سالیسیلیک باعث شد که میزان رنگیزه­های فتوسنتزی کاهش یابد ولی میزان کاهش کلروفیل a معنی­دارنبود. نتایج ربیعی و احسانپور (11) نیز نشان داد که افزایش غلظت نمک تا حد 120 میلی‌مولار نه‌تنها تأثیر معنی­داری بر میزان رنگیزه­های فتوسنتزی گیاه گوجه وحشی (Lycopersicon peruvianum L.) نداشت بلکه تنش شوری 90 میلی مولار باعث افزایش میزان رنگیزه­ها شد. نتایج آزمایشی که به‌طور هم‌زمان بر روی دو گیاه ذرت (Zea mays L.) و گندم (Triticum aestivum L.) انجام شد نیز نشان داد که تنش شوری در هر دو گیاه باعث افزایش ملایم میزان رنگیزه­های فتوسنتزی شد درحالی‌که کاربرد اسید سالیسیلیک میزان این رنگیزه­ها را کاهش داد که با نتایج به‌دست‌آمده در آزمایش حاضر مطابقت دارد (9).

 

جدول 5- مقایسه میانگین اثر اسید سالیسیلیک، شوری و اثر متقابل آن­ها بر فعالیت آنزیم کاتالاز (Unit/mg Protein)

 

اسید سالیسیلیک (ppm)

 

شوری (dS.m-1)

0

200

میانگین شوری

0

224/0fg

107/0g

165/0D

2

501/0d

543/0d

522/0C

4

814/0bc

982/0a

898/0A

6

318/0ef

945/0ab

632/0B

8

682/0c

365/0e

523/0C

میانگین اسید سالیسیلیک

508/0B

588/0A

 

اعدادی که حداقل در یک حرف مشترک (حروف کوچک مربوط به برهم‌کنش‌ها و حروف بزرگ مربوط به اثرات ساده تیمارها) می­باشند از نظر آماری تفاوت معنی­داری ندارند (P≤0.05).

جدول 6- مقایسه میانگین اثر اسید سالیسیلیک، شوری و اثر متقابل آنها بر پراکسیداز گیاه بالنگو (Unit/mg Protein)

 

اسید سالیسیلیک (ppm)

 

شوری (dS.m-1)

0

200

میانگین شوری

0

086/0bc

071/0c

078/0B

2

080/0bc

094/0ab

087/0AB

4

095/0ab

083/0bc

089/0AB

6

109/0a

088/0a-c

098/0A

8

100/0ab

070/0c

085/0B

میانگین اسید سالیسیلیک

094/0A

081/0B

 

اعدادی که حداقل در یک حرف مشترک (حروف کوچک مربوط به برهم‌کنش‌ها و حروف بزرگ مربوط به اثرات ساده تیمارها) می­باشند از نظر آماری تفاوت معنی­داری ندارند (P≤0.05).

جدول 7- مقایسه میانگین اثر اسید سالیسیلیک، شوری و اثر متقابل آنها بر غلظت پتاسیم گیاه بالنگو (mg/Kg)

 

اسید سالیسیلیک (ppm)

 

شوری (dS.m-1)

0

200

میانگین شوری

0

88/60c

77/52d

83/56C

2

86/62bc

77/51d

32/57BC

4

91/64ab

93/52d

84/59AB

6

27/67a

39/54d

18/60AB

8

61/67a

23/52d

67/60A

میانگین اسید سالیسیلیک

71/64A

82/52B

 

اعدادی که حداقل در یک حرف مشترک (حروف کوچک مربوط به برهم‌کنش‌ها و حروف بزرگ مربوط به اثرات ساده تیمارها) می­باشند از نظر آماری تفاوت معنی­داری ندارند (P≤0.05).

جدول 8- مقایسه میانگین اثر اسید سالیسیلیک، شوری و اثر متقابل آنها بر غلظت سدیم گیاه بالنگو (mg/Kg)

 

اسید سالیسیلیک (ppm)

 

شوری (dS.m-1)

0

200

میانگین شوری

0

92/13ef

66/14f

29/14D

2

83/14ef

70/14f

77/14D

4

91/15e

17/21d

54/18C

6

37/25c

46/27c

42/26B

8

29/42b

74/50a

51/46A

میانگین اسید سالیسیلیک

47/22B

74/25A

 

اعدادی که حداقل در یک حرف مشترک (حروف کوچک مربوط به برهم‌کنش‌ها و حروف بزرگ مربوط به اثرات ساده تیمارها) می­باشند از نظر آماری تفاوت معنی­داری ندارند (P≤0.05).

 

گزارش ‌شده است که محلول‌پاشی اسید سالیسیلیک روی برگ­های گیاه کلزا با غلظت 1/0 میلی مولار باعث افزایش 20 درصدی کلروفیل در مقایسه با تیمار شاهد شد ولی کاربرد این هورمون با غلظت بیشتر از 1 میلی مولار باعث کاهش مقدار کلروفیل گیاه شد (30). دانشمند و همکاران (10) نیز گزارش کردند که کاربرد اسید سالیسیلیک با غلظت یک میلی مولار نه تنها باعث کاهش اثرات منفی تنش شوری نشد بلکه موجب افزایش نشت یونی و پراکسیداسیون لیپید و همچنین کاهش رنگیزه­های فتوسنتزی و برخی از پارامترهای رشدی شد. این امر بیانگر اثرات منفی کاربرد اسید سالیسیلیک با غلظت زیاد است. به نظر می­رسد که اسید سالیسیلیک تأثیر دوگانه­ای بر متابولیسم گیاهی دارد و هرچند اسید سالیسیلیک در غلظت­های اندک خاصیت پادآکسیدانی دارد ولی در غلظت­های زیاد می­تواند به صورت متفاوتی عمل کند و حتی ممکن است به دلیل ایجاد تنش اکسیداتیو تاثیر مخربی برگیاه داشته باشد (7).

موفقیت در کاربرد ترکیبات هورمونی همچون اسید سالیسیلیک به چندین عامل مختلف ازجمله گونه گیاهی، مرحله نموی گیاه، روش کاربرد و غلظت آن بستگی دارد. پژوهشگران دیگر نیز گزارش کرده­اند که میزان رنگیزه­های فتوسنتزی تحت تیمار اسید سالیسیلیک کاهش می­یابد (31). میزان رنگیزه­های فتوسنتزی از مهم‌ترین عوامل مؤثر در تعیین ظرفیت فتوسنتزی گیاهان است زیرا به‌طور مستقیم بر سرعت و میزان فتوسنتز و تولید ماده خشک مؤثر هستند، بااین­حال تأثیر تنش شوری بر میزان کلروفیل­ها به‌شدت و مدت تنش و نوع گونه گیاهی بستگی دارد (28). در شرایط تنش شوری شدید غلظت کلروفیل در گیاه به دلیل تخریب ساختار کلروپلاست­ها کاهش‌یافته و به دنبال آن دریافت نوری و فتوسنتز نیز کاهش می­یابد. گزارش شده که با افزایش غلظت نمک در گیاه کل محتوای کلروفیل گیاه کاهش می­یابد (‏16). یکی از مهم‌ترین دلایل کاهش کلروفیل­ این­ است که در شرایط تنش شوری گلوتامات (که هم در مسیر تولید کلروفیل نقش دارد و هم در مسیر ساخت پرولین) بیشتر صرف ساخت پرولین می­شود و میزان تولید کلروفیل کاهش یابد (26). علت دیگر آن نیز احتمالاً به دلیل سست شدن اتصال کلروفیل با پروتئین­های کلروپلاستی، با افزایش فعالیت آنزیم کلروفیلاز (متلاشی کننده ساختار کلروپلاست) است که در اثر افزایش غلظت یون­های سمی سدیم و کلر تحت تنش شوری می‌شود (‏4).

کاربرد اسید سالیسیلیک مقدار پرولین گیاه بالنگو را در مقایسه با شاهد (بدون اسید سالیسیلیک) کاهش داد که با نتایج خوشبخت و همکاران (‏8) مطابقت دارد. سلیمانی اقدم و همکاران (15) نیز با کاربرد سطوح مختلف اسید سالیسیلیک بر روی گیاه گوجه فرنگی (Lycopersicon esculentum L) گزارش کردند که کاربرد اسید سالیسیلیک با غلظت یک میلی­مولار باعث افزایش پرولین در مقایسه با شاهد شد در حالی که استفاده از اسید سالیسیلیک با غلظت دو میلی­مولار باعث شد میزان پرولین حتی در مقایسه با شاهد نیز کاهش یابد. پژوهشگران دیگر نیز گزارش کردند که تیمار گیاهچه­های گندم با اسید سالیسیلیک در شرایط تنش شوری موجب کاهش پرولین شد و این کاهش در تجمع پرولین را با آنزیم‌های چرخه بیوسنتز پرولین و یا تنظیم آنزیم‌های کاهش‌دهنده پرولین مرتبط دانستند (36). اسکندری زنجانی و همکاران (1) نیز با مطالعه اثر کاربرد اسید سالیسیلیک در شرایط تنش بر روی گیاه درمنه (Artemisia annua L.) گزارش کردند که کاربرد این هورمون باعث کاهش پرولین در گیاه شد. به عقیده این پژوهشگران اسید سالیسیلیک از طریق تولید ترکیبات پاد اکسیدان فنولیک به‌طور مستقیم باعث از بین رفتن رادیکال­های آزاد و کاهش اثرات تنش شده و به همین دلیل میزان تجمع پرولین کاهش می­­یابد. تغییر محتوای پرولین یکی از رایج­ترین واکنش­های گیاهان در شرایط تنش­های اسمزی است که می­تواند باعث بهبود مقاومت گیاه در شرایط تنش شود (21). پرولین علاوه بر نقش پاد اکسیدانی در حفاظت از غشاء سلول می­تواند نقش حفاظتی را برای پروتئین­ها و آنزیم­ها در شرایط وقوع تنش داشته باشد. تجمع پرولین به‌عنوان یک ترکیب اسمزی سازگار در بافت‌های گیاهان تحت تنش (با تجمع در سیتوپلاسم سلول­ها از طریق کاهش پتانسیل اسمزی درون‌سلولی، تجمع نمک در واکوئل را تنظیم می­کند) می­تواند تا حدی شرایط لازم برای ادامه جذب آب از محیط ریشه و کاهش جذب یون­های سمی برای گیاهان را فراهم آورد.

در آزمایش حاضر با افزایش شدت تنش شوری مقدار پروتئین برگ بالنگو به‌صورت خطی کاهش یافت که این نتیجه با یافته­های سایر پژوهشگران (20) مطابقت دارد. رحیمی تشی و نیکنام (12) نیز گزارش کردند که با افزایش شدت تنش شوری محتوای پروتئین برگ در دو رقم گندم کاهش یافت ولی پیش تیمار بذر (رقم مقاوم به شوری) با اسید سالیسیلیک باعث افزایش میزان پروتئین محلول در شرایط تنش شوری و همچنین تیمار شاهد شد. بر اساس نتایج به­دست آمده کاربرد اسید سالیسیلیک فقط در سطوح شوری 2 و 4 دسی زیمنس بر متر توانست باعث افزایش پروتئین محلول گیاه شود و در سایر سطوح شوری مصرف این هورمون باعث کاهش مقدار پروتئین محلول برگ شد. این کاهش می­تواند به دلایل مختلف همچون افزایش سرعت تجزیه پروتئین­ها، کاهش ساخت پروتئین، کاهش در اسیدهای آمینه و یا تغییر ساختار آنزیم‌های درگیر در سنتز پروتئین باشد (34). با توجه به کاهش میزان پروتئین در اثر تیمار با اسید سالیسیلیک در این گیاه به نظر می‍رسد در غلظت به‌کاررفته برای محلول‌پاشی، تخریب پروتئین­ها تشدید شده است. نتایج تحقیق دیگری نیز نشان داده است که محتوای پروتئین محلول و آزاد در اندام هوایی و ریشه گیاهچه جو (Hordeum vulgare L.) در شرایط تنش شوری و اسید سالیسیلیک کاهش‌یافته است (27).

در این آزمایش با افزایش شدت تنش شوری تا سطح 4 دسی زیمنس ­بر متر فعالیت آنزیم کاتالاز افزایش و در سطوح بالاتر کاهش یافت. نتایج رضوی زاده و محققیان (14) نیز نشان داد که با افزایش غلظت کلرید سدیم تا 120 میلی مولار میزان فعالیت آنزیم کاتالاز در گیاهچه آویشن افزایش یافت ولی با افزایش غلظت نمک تا مرز 150 میلی مولار میزان فعالیت این آنزیم به‌صورت معنی­داری کاهش یافت. در طی تنش آنزیم‌های پاد اکسیدانی گیاهان از قبیل (کاتالاز، پراکسیداز، سوپراکسیددیسموتاز و پلی فنل اکسیداز) فعال می­شوند که این ترکیبات، گونه­های اکسیژن فعال (ROS) را تجزیه می­کنند و در نتیجه ظرفیت پاد اکسیدانی گیاهان با تحمل تنش در گیاهان، رابطه مستقیم دارند (32). اشرف و علی (23) نیز گزارش کردند که فعالیت آنزیم‌های پاد اکسیدانی مثل کاتالاز و پراکسیداز در برگ­های کلزا تحت شرایط شوری افزایش می­یابد. افزایش میزان فعالیت آنزیم‌های پاد اکسیدان گیاه جو در شرایط تنش شوری و اعمال تیمار اسید سالیسیلیک نیز گزارش‌شده است (27). هرچند افزایش فعالیت آنزیم‌های پاد ‌اکسیدان، به عنوان راهکاری برای تحمل گیاه به تنش­های محیطی شناخته شده است با این وجود بین افزایش شدت تنش شوری و افزایش فعالیت آنزیم‌های پاد اکسیدان الزاماً یک رابطه خطی برقرار نیست و همانگونه که نتایج این آزمایش نشان داد بیشترین میزان فعالیت آنزیم کاتالاز در تنش شوری معادل 4 دسی زیمنس بر متر مشاهده شد و با افزایش شدت تنش در سطوح بالاتر به­تدریج فعالیت این آنزیم کاهش یافت. برای آنزیم پراکسیداز نیز شرایط تقریباً مشابهی وجود داشت و با افزایش شدت تنش تا سطح 6 دسی زیمنس بر متر میزان فعالیت این آنزیم افزایش و پس از آن کاهش یافت. پژوهشگران دیگر نیز گزارش کردند که با افزایش شدت تنش شوری تا 100 میلی­مول، میزان فعالیت آنزیم کاتالاز و پراکسیداز افزایش یافت ولی در سطوح بالاتر تنش شوری فعالیت این آنزیم­ها به‌صورت معنی‌داری کاهش نشان داده است (5).

تیمارهای مورد بررسی در این آزمایش میزان جذب دو عنصر پتاسیم و سدیم را به صورت معنی­داری تغییر دادند. در تمام سطوح تنش شوری کاربرد اسید سالسیلیک باعث کاهش غلظت پتاسیم شد ولی در سطوح بالاتر تنش میزان کاهش جذب پتاسیم بیشتر بود. از مهمترین دلایل کاهش غلظت پتاسیم در شرایط کاربرد اسید سالیسیلیک این است که با کاربرد این هورمون میزان جذب سدیم افزایش یافته است و رقابت به زیان یون پتاسیم تمام شده است. علاوه بر این سدیم با ورود به فضای آپوپلاستی جایگزین کلسیم شده و به دلیل دپلاریزه کردن غشای سلول موجب اختلال در جذب انتخابی سایر یون­ها از جمله پتاسیم می­شود (33).

افزایش معنی­دار پتاسیم در شرایط تنش شوری بیانگر نقش این یون در کاهش پتانسیل اسمزی در گیاه است. همچنین یون پتاسیم در باز و بسته شدن روزنه­ها و حفظ تعادل یونی نقش دارد. گزارش‌شده است که افزایش غلظت پتاسیم می­تواند نقش مهمی در افزایش هدایت روزنه­ای داشته باشد (35). افزایش یون پتاسیم در برگ گیاه تحت تنش ممکن است ناشی از افزایش جذب همراه با کاهش انتقال یون به بخش­های مختلف باشد. بررسی غلظت یون پتاسیم در شرایط تنش شوری اهمیت زیادی دارد زیرا یون پتاسیم به‌عنوان یک تنظیم‌کننده اسمزی در حفظ پتانسیل اسمزی گیاه نقش مهمی دارد و وجود آن در حفظ آب گیاه ضروری است. وجود پتاسیم در گیاه بیانگر بالا بودن مقاومت به شوری است، برای ارقام متحمل این توانایی وجود دارد که با تبادل بین یون­های سدیم و پتاسیم توانایی خود را در برابر تنش شوری افزایش دهند.

ثابت‌شده است که شوری سبب افزایش جذب سدیم و کلر به وسیله ریشه و انتقال به اندام هوایی می­شود به‌طوری‌که افزایش بیش ‌از حد سدیم در سیتوپلاسم، فعالیت­های آنزیمی، یکپارچگی ساختار و عمل غشاهای سلول را دچار اختلال می‌کند و با افزایش بازدارندگی نوری فتوسنتز بر ناحیه در حال‌ توسعه پهنک ‌برگ که در معرض تابش نور است، پیری برگ را شدت بخشیده و موجب تسریع ریزش آن می­گردد (‏6). در آزمایش حاضر کاربرد اسید سالیسیلیک باعث شد که میزان جذب سدیم در گیاه افزایش یابد. به نظر می­رسد که در شرایط کاربرد اسید سالسیلیک گیاه ممانعت کمتری برای جذب و انتقال یون سدیم اعمال کرده است و به همین دلیل اثرات مرتبط با این یون را گیاهی تقویت کرده است. نتایج آزمایش انجام شده بر روی گوجه­فرنگی در شرایط تنش شوری نشان داد که با کاربرد اسیدسالیسیلیک مقدار سدیم در برگ­ها افزایش یافت و این افزایش جذب سدیم به عنوان پاسخی مفید برای بهبود فرایند تنظیم اسمزی در گیاه معرفی شد (37).

نتیجه گیری کلی

تنش شوری بر روی بیشتر صفات مورد بررسی در این مطالعه از جمله میزان پروتئین، کلروفیل a و کلروفیل b اثر منفی و کاهشی داشت در حالی‌که صفات دیگری همچون میزان پرولین گیاه و غلظت سدیم در برگ­های گیاه در شرایط تنش افزایش یافتند. واکنش آنزیم‌های آنتی اکسیدان گیاه بالنگو به تغییرات غلظت نمک در محیط ریشه به‌صورت خطی نبود و در بالاترین سطح تنش شوری میزان فعالیت این دو آنزیم کاهش یافت. کاربرد اسید سالیسیلیک با غلظت ppm200 بر بیشتر صفات موردمطالعه همچون میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز، پروتئین محلول، پرولین، رنگیزه­های فتوسنتزی و غلظت پتاسیم برگ تأثیر منفی داشت، بنابراین به نظر می­رسد که میزان سودمندی این هورمون به گونه گیاهی و غلظت مصرفی و برهم‌کنش با عامل تنش بستگی دارد.

  1. اسکندری زنجانی، ک.، شیرانی راد، ا.، مرادی اقدم، ا.، و طاهرخانی، ت. 1391. اثر کاربرد سالیسیلیک اسید در شرایط تنش شوری بر خصوصیات فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی گیاه دارویی درمنه (Artemisia annua L.). مجله اکوفیزیولوژی گیاهان زراعی، 24 (4): 428-415.
  2. اکبرزاده، م. (1382). گیاهان دارویی از خانواده نعناییان در منطقه مازندران. تحقیقات گیاهان دارویی و معطر ایران، 19(1): 45-36.
  3. امیدبیگی، ر. (1384). تولید و فرآوری گیاهان دارویی. مشهد. انتشارات آستان قدس رضوی.
  4. انفراد، ا.، پوستینی، ک.، مجنون حسینی، ن.، طالعی، ع.ر.، و خواجه احمد عطاری، و. (1382). واکنش های فیزیولوژیکی ارقام کلزا (Brassica napus) در مرحله رشد رویشی نسبت به تنش شوری. مجله علوم و فنون کشاورزی و منابع طبیعی، 7 (4): 112-103.
  5. پسندی­پور، ا.، فرح­بخش، ح.، صفاری، م.، و کرامت، ب. 1392. اثر سالیسیلیک اسید بر برخی واکنشهای فیزیولوژیک گیاه شنبلیله (Trigonella foenum-graecum) تحت تنش شوری. نشریه اکوفیزیولوژی گیاهان زراعی، 7 (2): 228-215.
  6. پوستینی، ک.، و سی وسه مرده، ع. (1380). نسبت +K+/Na و انتقال انتخابی یونها در واکنش به تنش شوری در گندم. مجله علوم کشاورزی ایران، 32(3): 532-525.
  7. حسین­زاد بهبود، ع.، چاپارزاده، ن.، و دیلمقانی، ک. 1393. اثر سالیسیلیک اسید بر پارامترهای رشد، اسمولیت­ها و پتانسیل اسمزی در گیاه تربچه (Raphanus sativus L.) تحت تنش شوری. مجله پژوهشهای گیاهی، 27 (1): 40-32.
  8. خوشبخت، د.، رامین. ع.ا.، و باغبان­ها، م.ر. (1391). امکان کاهش اثر تنش شوری در گیاه لوبیا با استفاده از اسید سالیسیلیک. مجله تولید و فرآوری محصولات زراعی و باغی، 2 (5): 199-189.
  9. داش­اقا، م.، مظاهری تیرانی، م.، و قاسمی خوراسگانی، م. 1393. اثر سالیسیلیک اسید بر برخی پارامترهای رشد و بیوشیمیایی گیاه گندم و ذرت تحت تنش شوری در شرایط آزمایشگاهی. مجله تولید و فرآوری محصولات زراعی و باغی، 11: 215-207.
  10. دانشمند، ف.، آروین، م. ج.، و کرامت، ب. 1393. تغییرات ایجاد شده توسط سالیسیلیک اسید در گیاهان گلرنگ Carthamus tinctorius L. تحت تنش شوری. مجله پژوهشهای گیاهی، 27 (2): 215-204.
  11. ربیعی، ف.، و احسانپور، ع. ا. 1394. اثر تنش شوری بر الگوی پروتئینی و برخی از شاخص های فیزیولوژی گیاه Lycopersicon peruvianum L.  در شیشه. مجله زیست شناسی گیاهی ایران، 23: 28-15.
  12. رحیمی تشی، ط.، و نیکنام، و. 1394. بررسی تاثیر پیش تیمار سالیسیلیک اسید بر برخی پاسخ­های فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی گندم (Triticum aestivum L.) به تنش شوری. مجله پژوهشهای گیاهی، 28 (2): 306-297.
  13. رستمی، م.، محمدپرست، ب.، و گلفام، ر. (1394). اثر سطوح مختلف تنش شوری بر برخی خصوصیات فیزیولوژیک گیاه زعفران (.Crocus sativus L). نشریه زراعت و فناوری زعفران. 3 (3): 193-179.
  14. رضوی­زاده، ر.، و محققیان، ن. 1394. بررسی تغییرات فعالیت آنزیم‌های آنتی اکسیدان و متابولیتهای ثانویه گیاهچه­های آویشن (Thymus vulgaris) تحت تنش شوری در شرایط کشت درون شیشه. مجله زیست شناسی گیاهی ایران، 26: 58-41.
  15. سلیمانی اقدم، م.، اصغری، م. ر.، خرسندی، ا.، مرادبیگی، ه.، محمدخانی، ن.، مهیجی، م.، و حسن­پور اقدم، م. ب. 1392. سازوکارهای احتمالی تاثیر اسید سالیسیلیک بر کاهش سرمازدگی پس از برداشت میوه گوجه فرنگی. مجله پژوهشهای گیاهی، 27 (2): 227-216.
  16. عسگری، م.، امینی، ف.، و جمالی، ف. (1393). اثرات روی بر رشد، رنگیزه­های فتوسنتزی، پرولین، پروتئین و کربوهیدرات­های گوجه فرنگی تحت تنش شوری. فرآیند و کارکرد گیاهی، 3 (2): 57-45.
  17. محمدی، م.، و سیاری، م. 1393. اثر اسید سالیسیلیک بر ویژگی­های رشدی، محتوی پرولین و فعالیت آنتی اکسیدانی گیاه کاهو در شرایط شوری. مجله تولید و فرآوری محصولات زراعی و باغی، 13: 12-1.
    1. Abeles, F., Biles, C. (1991). Characterization of Peroxidases in Lignifying Peach Fruit Endocarp. Plant Physiology 95: 269-273.
    2. Aebi, H. (1984). Catalase in vitro. Methods Enzymology 105: 121-126.
    3. Agastian, P., Kingsley, S.J. and Vivekanandan, M. (2000). Effect of salinity on photosynthesis and biochemical characteristics in mulberry genotypes. Photosynthetica 38: 287-290.
    4. Akhkha, A., Boutra, T., and Alhejely, A. (2011). The rates of photosynthesis, chlorophyll content, dark respiration, proline and abscicic acid (ABA) in wheat (Triticum durum) under water deficit conditions. International Journal of Agriculture and Biology 13: 215-221.
    5. Arnon, D.I. (1949). Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphennoloxidase in Beta vulgaris, Plant Physiology 24: 150-151.
    6. Ashraf, M. and Ali, Q. (2008). Relative membrane permeability and activities of some antioxidant enzymes as the key determinants of salt tolerance in canola (Brassica napus L.). Environmental and Experimental Botany 63: 266-273.
    7. Bates, L.S., Waldern, R.P., and Tear, I. D. (1973). Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant and Soil 39: 207-207.
    8. Bradford, M. (1976). A rapid and sensitive method for quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. Analytical Biochemistry 72: 248- 254.
    9. Bybordi, A., Tabatabaei, S.J., and Ahmadev, A. (2010). Effect of salinity on the growth and peroxidase and IAA oxidase activities in canola. Journal of Food, Agriculture and Environment 8(1): 109-112.
    10. El-Tayeb, M.A. (2005). Response of barley Gains to the interactive effect of salinity and salicylic acid. Plant Growth Regulation 45: 215-225.
    11. Guerfel, M., Baccouri, O., Boujnah, D., Chaïbi, W., and Zarrouk, M. (2009). Impacts of water stress on gas exchange, water relations, chlorophyll content and leaf structure in the two main Tunisian olive (Olea europaea L.) cultivars. Scientia Horticulturae 119: 257-263.
    12. Hamada, A.M., and EL-Enany, A.E. (1994). Effect of NaCl salinity on growth, pigment and mineral element contents, and gas exchange of broad bean and pea plants. Biologia Plantarum 36: 75- 81.
    13. Hayat, S., Ali, B. and Ahmad, A. (2007). Salicylic acid: biosynthesis, metabolism and physiological role in plants. In Salicylic acid: A plant hormone (pp. 1-14). Springer Netherlands.
    14. Liusa, L., Penuelas, J., and Munne Bosch, S. (2005). Sustained accumulation of methyl Salicylate alters antioxidant protection and reduces tolerance of holm oak to heat stress. Physiology Plantarum 124: 353-361.
    15. Mittler, R. (2002). Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance. Trends in Plant Science 7: 405-410.
    16. Molassiotis, A. N., Sotiropoulos, T., Tanou, G., Kofidis, G., Diamantidis, G. and Therios, E. )2006(. Antioxidant and anatomical responses in shoot culture of the apple rootstock MM 106 treated with NaCl, KCl, mannitol or sorbitol. Biologia Plantarum 50: 331-338.
    17. Muthukumarasamy, M., Dutta Gupta, S., and Panneerselvam, R. (2000). Influence of triadimefon on the metabolism of NaCl stressed radish. Biologia Plantarum 43: 67-72.
    18. Patakas, A., Nikolaou, N., Zioziou, E., Radoglou, K., and Noitsakis, B. (2002). The role of organic solute and ion accumulation in osmotic adjustment in drought-stressed grapevines. Journal of Plant Science 163: 361-367.
    19. Sakhabutdinova, A. R., Fatkhutdinova, D. R., Bezrukova, M. V., and Shakirova, F. M. (2003). Salicylic acid prevents the damaging action of stress factors on wheat plants. Bulgarian Journal of Plant Physiology 29: 314- 319.
    20. Tari, I., Csiszar, J., Szalai, G., Horvath, F., Pecsvaradi, A., Kiss, G., Szepsi, A., Szabo, M. and Erdei, L. (2002). Acclimation of tomato plants to salinity stress after a salicylic acid pre-treatment. Acta Biologica Szegediensis 46: 55-56.

مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
دوره 31، شماره 2
شهریور 1397
صفحه 208-220
  • تاریخ دریافت: 15 دی 1395
  • تاریخ بازنگری: 11 اردیبهشت 1396
  • تاریخ پذیرش: 21 آبان 1396