نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشکده کشاورزی دانشگاه لرستان

2 دانشکده کشاورزی

چکیده

پژوهش حاضر به منظور بررسی تأثیر سیلیسیک اسید بر پاسخ‌های گیاه شمعدانی معطر به شوری ناشی از کلرید کلسیم انجام شد. آزمایش به‌صورت گلدانی، هیدروپونیک درون ماسه و براساس فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی در پنج تکرار انجام شد. فاکتورها شامل کاربرد روزانه کلرید کلسیم در سه غلظت صفر (شاهد)، 15 و 30 میلی‌مولار و کاربرد هفتگی سیلیسیک اسید در سه غلظت صفر، 5/0 و یک میلی‌مولار در محلول غذایی بود. نتایج نشان داد که افزایش شوری باعث کاهش پارامترهای رشد مانند ارتفاع و قطرساقه، تعداد و سطح برگ، وزن خشک ساقه، برگ و کل گیاه شد. در‌حالی که سیلیسیک اسید اثرات تنش را تعدیل کرد، به‌طوری‌که درهمه سطوح شوری تیمار سیلیسیک اسید به‌خصوص با غلظت یک میلی‌مولار باعث افزایش رشد، وزن خشک گیاه و شاخص مقاومت به تنش شد. کلرید کلسیم تنها در غلظت 30 میلی‌مولار باعث کاهش درصد اسانس شد و سیلیسیک اسید تاثیری در درصد اسانس نداشت. اما افزایش غلظت کلرید کلسیم در محلول غذایی باعث کاهش عملکرد اسانس در بوته شد و در همه سطوح کلرید کلسیم، غلظت یک میلی‌مولار سیلیسیک اسید باعث افزایش عملکرد اسانس در بوته شد. به‌طور کلی نتایج نشان داد که افزایش غلظت کلرید کلسیم باعث ایجاد تنش در شمعدانی معطر شده و کاربرد هفتگی سیلیسیک اسید با غلظت یک میلی‌مولار باعث کاهش اثرات تنش و افزایش شاخص مقاومت به تنش شد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Effect of silicic acid on some morphological and physiological characteristics of Pelargonium graveolens L. under CaCl2 salinity stress

چکیده [English]

This research was carried out to evaluate the effect of silicic acid on geranium responses to CaCl2 salinity stress. The experiment was done hydroponically in pots filled with sand. Experiment was laid out factorially based on a completely randomized design with five replications. Factors consisted of daily application of 0, 15 and 30 mM CaCl2 and weekly application of 0, 0.5 and 1 mM silicic acid in nutrient solution. The results showed that increasing salinity levels decreased growth characteristics including plant height, stem diameter, number of leaves per plants, leaf area, leaf, stem and total dry weight. Silicic acid especially with 1 mM concentration alleviated the stress effects and improved growth parameters, dry weight and stress tolerance index. Oil percent decreased in plants grown in 30 mM CaCl2 compared with controls while it was not affected by silicic acid. However, oil yield decreased, as CaCl2 concentration in nutrient solution increased. In all CaCl2 concentrations, application of 1 mM silicic acid increased oil yield. Overall, the results showed that high concentration of CaCl2 induced stress in geranium, and weekly application of 1 mM silicic alleviated the stress effects and increased stress tolerance index.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Calcium chloride
  • essential oil
  • salinity stress
  • Silicon

تأثیر سیلیسیک اسید بر برخی ویژگی‌های مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی شمعدانی معطر(Pelargonium graveolens L.)  تحت تنش شوری ناشی از کلرید کلسیم 

فاطمه حسنوند1، عبدالحسین رضایی‌نژاد1* و محمد فیضیان2

1 خرم­آباد، دانشگاه لرستان، دانشکده کشاورزی، گروه علوم باغبانی

2 خرم­آباد، دانشگاه لرستان، دانشکده کشاورزی، گروه علوم خاک

تاریخ دریافت: 11/5/94          تاریخ پذیرش: 29/10/94

چکیده

پژوهش حاضر به منظور بررسی تأثیر سیلیسیک اسید بر پاسخ­های گیاه شمعدانی معطر به شوری ناشی از کلرید کلسیم انجام شد. آزمایش بصورت گلدانی، هیدروپونیک درون ماسه و بر اساس فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی در پنج تکرار انجام شد. فاکتورها شامل کاربرد روزانه کلرید کلسیم در سه غلظت صفر (شاهد)، 15 و 30 میلی‌مولار و کاربرد هفتگی سیلیسیک اسید در سه غلظت صفر، 5/0 و یک میلی‌مولار در محلول غذایی بود. نتایج نشان داد که افزایش شوری باعث کاهش پارامترهای رشد مانند ارتفاع و قطر ساقه، تعداد و سطح برگ، وزن خشک ساقه، برگ و کل گیاه شد. درحالیکه سیلیسیک اسید اثرات تنش را تعدیل کرد، بطوری­که در همه سطوح شوری تیمار سیلیسیک اسید بخصوص با غلظت یک میلی­مولار باعث افزایش رشد، وزن خشک گیاه و شاخص مقاومت به تنش شد. کلرید کلسیم تنها در غلظت 30 میلی­مولار باعث کاهش درصد اسانس شد و سیلیسیک اسید تأثیری در درصد اسانس نداشت. اما افزایش غلظت کلرید کلسیم در محلول غذایی باعث کاهش عملکرد اسانس در بوته شد و در همه سطوح کلرید کلسیم، غلظت یک میلی­مولار سیلیسیک اسید باعث افزایش عملکرد اسانس در بوته شد. بطورکلی نتایج نشان داد که افزایش غلظت کلرید کلسیم باعث ایجاد تنش در شمعدانی معطر شده و کاربرد هفتگی سیلیسیک اسید با غلظت یک میلی‌مولار باعث کاهش اثرات تنش و افزایش شاخص مقاومت به تنش شد. 

واژه‌های کلیدی: اسانس، سیلیسیم، شوری، کلرید کلسیم

نویسنده مسئول، تلفن: 06633431917، پست الکترونیکی: Rezaeinejad.Hossein@gmail.com

مقدمه

 

شمعدانی معطر(Pelargonium graveolens L.) گیاهی چندساله از تیرهGeraniaceae  است. اسانس آن دارای بوی خوش شبیه بوی رز است که بطور وسیعی در صنایع عطرسازی، آرایشی و بهداشتی، غذایی و داروسازی استفاده می‌شود (25). رشد و میزان اسانس در گیاهان معطر تحت تأثیر فاکتورهای مختلفی ازجمله ژنتیک گیاه، عمر برگ، تغذیه، تنش‌های محیطی، زمان برداشت و... قرار می‌گیرد (24).

تنش شوری یکی از مهم‌ترین تنش‌های محیطی است که رشد گیاهان را در سراسر جهان تحت تأثیر قرار می‌دهد. وسعت زیاد زمین‌های شور و توسعه روزافزون آن، همچنین کمبود منابع آب شیرین، توجه زیادی را به مباحث‌ مربوط به شوری معطوف کرده است (22). اصطلاح شوری مربوط به وجود کلیه یون‌های غیر آلی شامل SO42-، HCO3-،K+ ،Mg2+ ، Ca2+، Na+ و Cl-  موجود در آب‌های سطحی و زیرزمینی است (12). علیرغم اینکه کلرید کلسیم در غلظت‌های بالاتری نسبت به کلرید سدیم در خاک‌ها و آب‌های زیرزمینی بسیاری مناطق دنیا وجود دارد (18)، بیشتر مطالعات در خصوص شوری بر روی کلرید سدیم انجام‌شده است و مطالعات کمی به بررسی اثر شوری ناشی از کلرید کلسیم بر رشد و فیزیولوژی گیاه پرداخته‌اند (33). شوری از دو طریق بر گیاهان تأثیر می‌گذارد: تأثیر اسمزی که با کاهش پتانسیل اسمزی محلول خاک باعث اختلال در جذب آب توسط گیاه می‌شود و تأثیر یونی که با ایجاد سمیت یونی (بدلیل غلظت بالای یون‌های سمی، مانند کلر و سدیم) باعث ایجاد خسارت و تغییرات فیزیولوژیک و مورفولوژیک در گیاه می‌شود (19). در تنش شوری ناشی از کلرید سدیم، سمیت ناشی از یون سدیم تأثیر مخرب زیادی بر رشد گیاه ایجاد می­کند.

تأثیر کلرید کلسیم در گیاه بستگی به میزان غلظت به‌کاربرده شده و گونه گیاهی دارد. مطالعاتی درزمینه اثرات بهبوددهنده کلسیم روی رشد گیاهان زراعی در محیط‌های شور ناشی از کلرید سدیم انجام‌شده ازجمله در گوجه‌فرنگی با غلظت 5 میلی‌مولار کلسیم (5)، گندم با غلظت 5 میلی‌مولار (13)، طالبی با غلظت 5/3 میلی‌مولار (35) باعث کنترل شوری شده است. اما در پژوهشی بر روی خیار گزارش شد که شوری ناشی از کلرید کلسیم با غلظت 20 میلی­مولار موجب کاهش عملکرد شده و این تأثیر به کاهش هدایت الکتریکی و تأثیر سمی یون کلر نسبت داده شد (9).

سیلیسیم دومین عنصر فراوان پوسته زمین بعد از اکسیژن است (8). مطالعات متعدد نشان داده است که این عنصر اثرات مثبتی بر رشد و عملکرد گیاه دارد (20).  همچنین سیلیسیم استحکام دیواره سلول‌های اپیدرمی را افزایش می‌دهد. درنتیجه گیاه در برابر از دست رفتن آب بوسیله تعرق کوتیکولی محافظت شده و مقاومت گیاه در برابر تنش‌های خشکی و شوری افزایش می‌یابد (2).

هدف از انجام پژوهش حاضر، مطالعه تأثیر شوری ناشی از کلرید کلسیم و همچنین کاربرد سیلیسیک اسید بر رشد، عملکرد و تولید اسانس شمعدانی معطر بود.

مواد و روشها

این پژوهش بر روی گیاه شمعدانی معطر در طی بهار و تابستان سال1393 در گلخانه‌ی پژوهشی دانشکده کشاورزی دانشگاه لرستان انجام گرفت. ابتدا گیاهان مورد نظر از طریق قلمه، از یک گیاه مادری در همان گلخانه، با استفاده از هورمون اکسین با غلظت 500 میلی‌گرم در لیتر در بستر ماسه بمدت چهار هفته ازدیاد شدند. سپس قلمه­های ریشه‌دار شده به گلدانهایی با قطر 22 سانتی­متر حاوی ماسه انتقال داده شدند و تا استقرار کامل که حدود سه هفته طول کشید با محلول نیم­هوگلند دو بار در روز (صبح و عصر) به میزان 200 میلی‌لیتر در هر گلدان تغذیه شدند. سپس تیمار شوری ناشی از کلرید کلسیم با حل کردن نمک کلرید کلسیمدر محلول غذایی اعمال شد. آزمایش بصورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با پنج تکرار اجرا شد. تیمار شوری در سه سطح شامل کلرید کلسیم صفر، 15 و 30 میلی­مولار بود که بترتیب باعث ایجاد هدایت الکتریکی 8/1، 4 و 6 دسی­زیمنس بر متر شد. محلول غذایی حاوی کلرید کلسیم هر روز دو بار به میزان 200 سی‌سی در گلدان اعمال شد. جهت جلوگیری از تجمع نمک، شست‌وشوی بستر کاشت با آب شهری (به میزان دو لیتر در هر گلدان) یک ساعت قبل از اعمال تیمار شوری بصورت هفتگی صورت گرفت. تیمار سیلیسیم بصورت سیلیسیک اسید در سه سطح صفر،  5/0 و یک میلی‌مولار با حل کردن سیلیسیک اسید در محلول غذایی بصورت هفتگی اعمال شد. علت استفاده از سیلیسیک اسید، حلالیت خوب آن در محلول غذایی بدون ایجاد رسوب است، ضمن اینکه این ماده اسیدی ضعیف بوده و pH محلول غذایی را کمی اسیدی می­کند. لذا pH  محلول نهایی در همه سطوح با استفاده از اسید کلریدریک بر روی 8/5 تنظیم شد.  اعمال تیمارها از زمان استقرار گیاهان در گلدان بمدت 12 هفته انجام شد. سپس ویژگی‌هایی نظیر ارتفاع ساقه اصلی، قطر ساقه اصلی، تعداد و طول شاخه‌های جانبی، و تعداد و سطح‌ برگ (بوسیله دستگاه سطح برگ سنج مدل دلتا تی اسکن) اندازه‌گیری شدند. گیاهان از سطح خاک از محل طوقه قطع‌ شده و بلافاصله وزن‌تر برگ و ساقه و ریشه آنها بوسیله ترازوی دیجیتال به‌دقت اندازه‌گیری شد. بوته‌های برداشت شده در دمای اتاق و شرایط سایه بمدت دو هفته خشک شده و وزن خشک آنها اندازه‌گیری شد. سپس استخراج و اندازه­گیری میزان (درصد) اسانس در برگهای خشک شده در سایه به روش تقطیر با آب و با استفاده از دستگاه اسانس‌گیر (Clevenger) انجام شد به اینصورت که ده گرم از برگهای خشک شده را در درون بالن دستگاه ریخته و روی آن 400 میلی­لیتر آب مقطر ریخته و بمدت سه ساعت عمل اسانس­گیری انجام شد. سپس با توجه به مدرج بودن ستون محل جمع‌آوری اسانس در دستگاه اسانس‌گیر، میزان اسانس برحسب میلی­لیتر قرائت و برحسب درصد حجمی وزنی محاسبه و یادداشت شد. آزمایش‌های اولیه نشان داد که میزان اسانس در ساقه بسیار کم بوده و لذا اندازه‌گیری اسانس فقط در برگ­ها صورت گرفت. عملکرد اسانس از حاصل‌ضرب میزان اسانس در وزن خشک برگ در بوته محاسبه و بر اساس میلی‌لیتر در بوته گزارش شد. شاخص مقاومت به تنش (Stress tolerance index)از تقسیم وزن خشک کل گیاه در تیمارهای مختلف بر وزن خشک کل گیاه در تیمار شاهد به‌دست آمد.

برای تعیین نفوذ‌پذیری غشاء سلولی، بر اساس روش لوتس و همکاران (1996)، از برگ‌های جوان کاملاً توسعه یافته، نمونه‌برداری شد. نمونه‌های برگی در ابعاد یک سانتی‌مترمربع تهیه و جهت زدودن آلودگی‌های سطحی، سه بار با آب مقطر شسته شدند. سپس نمونه‌ها در داخل لوله‌های شیشه‌ای درپوش­دار حاوی 10 میلی‌لیتر آب مقطر، بمدت دو ساعت در دمای اتاق (25 درجه سانتی­گراد) قرار گرفتند. بعد از آن هدایت الکتریکی اولیه (EC1) توسط EC متر اندازه‌گیری شد. در مرحله بعد نمونه‌ها در اتوکلاو در دمای 120 درجه سانتی‌گراد بمدت 20 دقیقه قرار گرفته و بعد از سرد شدن در دمای اتاق، هدایت الکتریکی ثانویه (EC2) اندازه‌گیری شد. درنهایت در‌صد نشت الکترولیت برگ از طریق رابطه زیر محاسبه شد (16).

(1)                 EL (%) = (E1/E2)×100

تجزیه‌وتحلیل داده‌ها ازجمله آزمون نرمال بودن توزیع داده‌ها، تجزیه واریانس و مقایسه میانگین‌ها، با استفاده از نرم‌افزار آماری SAS انجام شد. مقایسه میانگین‌ها با آزمون چند دامنه‌ای دانکن در سطح احتمال 05/0 انجام و نمودارها با نرم‌افزار  Prism 5 رسم شدند.

نتایج

ویژگی­های رشدی: نتایج نشان داد که افزایش غلظت کلرید کلسیم در محلول غذایی سبب کاهش ارتفاع و قطر ساقه شد (جدول 1). در غلظت صفر و 15 میلی­مولار کلرید کلسیم، تنها استفاده از سیلیسیک اسید یک میلی­مولار سبب افزایش ارتفاع گیاه در مقایسه با گیاهان شاهد شد. در غلظت 30 میلی­مولار کلرید کلسیم، سیلیسیک اسید تأثیری بر ارتفاع گیاه نداشت (جدول 1). همچنین در غلظت صفر میلی­مولار کلرید کلسیم، کاربرد سیلیسیک اسید 5/0 و یک میلی‌مولار به­طور یکسانی باعث افزایش قطر ساقه در مقایسه با گیاهان شاهد شد. در غلظت 15 میلی­مولار کلرید کلسیم، سیلیسیک اسید 5/0 باعث افزایش قطر ساقه شد. در غلظت 30 میلی­مولار کلرید کلسیم، هردو غلظت 5/0 و یک میلی­مولار سیلیسیک اسید باعث افزایش قطر ساقه در مقایسه با شاهد شدند ولی تأثیر غلظت یک میلی­مولار بیشتر بود (جدول 1).

افزایش غلظت کلرید کلسیم در محلول غذایی سبب کاهش تعداد و طول شاخه­های جانبی شد (جدول 1). در غلظت 15 میلی­مولار کلرید کلسیم، سیلیسیک اسید 5/0 و یک میلی‌مولار بطور یکسانی باعث افزایش تعداد شاخه­های جانبی شدند. در غلظت 30 میلی­مولار کلرید کلسیم، هردو غلظت 5/0 و یک میلی­مولار سیلیسیک اسید باعث افزایش تعداد شاخه­های جانبی در مقایسه با شاهد شدند ولی تأثیر غلظت یک میلی­مولار بیشتر بود (جدول 1). همچنین در غلظت صفر و 15 میلی­مولار کلرید کلسیم، بترتیب سیلیسیک اسید یک و 5/0 میلی­مولار سبب افزایش طول شاخه­های جانبی در مقایسه با گیاهان شاهد شدند و در غلظت 30 میلی­مولار کلرید کلسیم، هردو غلظت 5/0 و یک میلی­مولار سیلیسیک اسید باعث افزایش طول شاخه­های جانبی در مقایسه با شاهد شدند ولی تأثیر غلظت یک میلی­مولار بیشتر بود (جدول 1).

 

جدول 1- ویژگی‌های مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی شمعدانی معطر تحت تأثیر غلظت­های مختلف کلرید کلسیم و سیلیسیک اسید در محلول غذایی

کلرید کلسیم

(mM)

سیلیسیم

(mM)

ارتفاع‌ گیاه

(cm)

‌قطر ساقه

(mm)

تعداد شاخه جانبی

طول شاخه جانبی

(cm/plant)

سطح برگ

(cm2/plant)

تعداد برگ در بوته

وزن خشک برگ

(g/plant)

وزن خشک ساقه

(g/plant)

وزن خشک کل گیاه

(g/plant)

0

0

bcd2/1±3/67

d25/0±23/14

a2/0±4/16

b4/1±9/188

cd 2/61±3747

b1±190

b3/0±9/28

a43/0±1/12

a5/0±4/45

 

5/0

abc8/1±4/69

a26/0±96/20

b0/0±15

b3/8±7/189

b 4/25±3881

c2±181

c1/0±9/25

b35/0±7/11

b5/0±4/40

 

1

a3/2±5/74

a38/0±05/21

a2/0±8/16

a3/8±6/207

a4/30±4081

a2/2±197

a6/0±1/30

b19/0±2/11

a1/1±5/44

15

0

cd1/2±5/65

b22/0±68/19

d4/0±2/12

c7/1±2/162

e1/28±3501

ef1±148

d3/0±1/24

cd15/0±1/9

c4/0±2/36

 

5/0

de5/0±4/62

a21/0±19/21

bc2/0±4/14

b5/2±2/188

d3/17±3674

d4/2±162

e3/0±9/21

c07/0±7/9

c3/0±8/35

 

1

ab7/2±4/72

b60/0±89/20

b2/0±15

c1/3±1/172

bc7/31± 3822

e5±154

b4/0±2/28

c23/0±4/9

b7/0±1/41

30

0

f8/1±8/56

c39/0±20/17

f2/0±8/5

e8/1±9/97

h7/64±  2769

g9/2±120

f2/0±4/17

e15/0±1/7

e3/0±3/26

 

5/0

ef1±59

b40/0±55/19

e6/0±4/10

d7/1±5/126

g3/16±3016

g1±126

f2/0±9/16

e15/0±3/7

e3/0±2/27

 

1

ef1/1±6/59

a16/0±43/21

c4/0±4/13

d5/1±1/127

f2/55± 3300

f2/2±145

e4/0±0/21

d13/0±6/8

d5/0±5/32

در هر ستون میانگین‌هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند، فاقد اختلاف معنی‌داری در سطح 05/0 می‌باشند. هر عدد نشان‌دهنده میانگین پنج تکرار ± خطای استاندارد می‌باشد

 

افزایش غلظت کلرید کلسیم در محلول غذایی سبب کاهش تعداد و سطح برگ در بوته شد (جدول 1). در همه غلظت­های کلرید کلسیم، هردو غلظت 5/0 و یک میلی­مولار سیلیسیک اسید باعث افزایش سطح برگ در بوته در مقایسه با شاهد شدند ولی تأثیر غلظت یک میلی­مولار بیشتر بود. در غلظت صفر میلی­مولار کلرید کلسیم، هردو غلظت 5/0 و یک میلی­مولار سیلیسیک اسید باعث افزایش تعداد برگ در بوته در مقایسه با شاهد شدند ولی تأثیر غلظت یک میلی­مولار بیشتر بود. همچنین در غلظت­های 15 و 30 میلی­مولار کلرید کلسیم، بترتیب سیلیسیک اسید 5/0 و یک میلی­مولار سبب افزایش تعداد برگ در بوته در مقایسه با گیاهان شاهد شدند (جدول 1).

افزایش غلظت کلرید کلسیم در محلول غذایی سبب کاهش وزن خشک برگ و ساقه در بوته و وزن کل گیاه شد (جدول 1). در همه غلظت­های کلرید کلسیم، تنها غلظت یک میلی­مولار سیلیسیک اسید باعث افزایش وزن خشک برگ در بوته در مقایسه با شاهد شد. همچنین درخصوص وزن خشک ساقه، سیلیسیک اسید تنها در غلظت یک میلی‌مولار و در شوری بالا (30 میلی­مولار کلرید کلسیم) باعث افزایش وزن خشک ساقه گردید. علاوه بر این در غلظت­های 15 و 30 میلی­مولار کلرید کلسیم، سیلیسیک اسید تنها در غلظت یک میلی­مولار باعث افزایش وزن خشک کل بوته گردید (جدول 1).

میزان (درصد) و عملکرد اسانس: نتایج نشان داد که افزایش شوری ناشی از کلرید کلسیم تا غلظت 15 میلی­مولار تأثیری بر میزان اسانس نداشت و تنها در غلظت 30 میلی­مولار باعث کاهش میزان اسانس در مقایسه با گیاهان شاهد شد (شکل 1). همچنین سیلیسیک اسید تأثیر معنی­داری بر میزان اسانس نداشت. اما افزایش غلظت کلرید کلسیم در محلول غذایی سبب کاهش عملکرد اسانس در بوته شد و در همه غلظت­های کلرید کلسیم، تنها غلظت یک میلی‌مولار سیلیسیک اسید باعث افزایش عملکرد اسانس در بوته در مقایسه با شاهد شد (شکل 1).

نشت الکترولیت: نتایج نشان داد که افزایش شوری ناشی از کلرید کلسیم سبب افزایش نشت الکترولیت‌ها شد (شکل 2). در همه غلظت­های کلرید کلسیم، استفاده از سیلیسیک اسید در مقایسه با گیاهان شاهد سبب کاهش نشت الکترولیت‌ها شد و تأثیر سیلیسیم یک میلی‌مولار بیشتر از 5/0 میلی‌مولار بود (شکل 2).

 

 

کلرید کلسیم (میلی‌مولار)

 

 

کلرید کلسیم (میلی‌مولار)

 

 

شکل 1- میزان و عملکرد اسانس در شمعدانی معطر تحت تأثیر غلظت­های مختلف کلرید کلسیم و سیلیسیک اسید در محلول غذایی. نوارهای عمودی نشان‌دهنده‌ی خطای استاندارد می‌باشد. میانگین‌های با حداقل یک حرف مشترک دارای اختلاف معنی‌داری در سطح احتمال 5% بر اساس آزمون دانکن نیستند.

 

کلرید کلسیم (میلی‌مولار)

 

 

کلرید کلسیم (میلی‌مولار)

 

شکل 2- نشت الکترولیت‌ها و شاخص مقاومت به تنش در شمعدانی معطر تحت تأثیر غلظت­های مختلف کلرید کلسیم و سیلیسیک اسید در محلول غذایی. نوارهای عمودی نشان‌دهنده‌ی خطای استاندارد می‌باشد. میانگین‌های با حداقل یک حرف مشترک دارای اختلاف معنی‌داری در سطح احتمال 5% بر اساس آزمون دانکن نیستند.

 

شاخص مقاومت به تنش: نتایج نشان داد که افزایش شوری ناشی از کلرید کلسیم سبب کاهش شاخص مقاومت به تنش شد (شکل 2). در غلظت­های 15 و 30 میلی­مولار کلرید کلسیم، سیلیسیک اسید تنها در غلظت یک میلی­مولار باعث افزایش شاخص مقاومت به تنش گردید (شکل 2).

بحث

با توجه به نتایج پژوهش حاضر، تنش شوری ناشی از کلرید کلسیم بر خصوصیات رشدی و میزان و عملکرد اسانس گیاه شمعدانی معطر مؤثر بود، بطوریکه با افزایش میزان شوری، کاهش معنی­داری در خصوصیات رشدی بویژه ارتفاع بوته، قطر ساقه، تعداد و سطح برگ، میزان و عملکرد اسانس در گیاه مشاهده شد و کاربرد سیلیسیک اسید، این اثرات منفی را بهبود بخشید. با افزایش میزان شوری، نشت الکترولیت‌ها افزایش یافت اما با کاربرد سیلیسیک اسید نشت الکترولیت‌ها کاهش یافت. تنش شوری از طریق تأثیر بر فرآیندهای ‌‌فیزیولوژیک، مانند فتوسنتز، میزان رشد و عملکرد محصول را کاهش می‌دهد (34). پژوهش‌ها نشان می‌دهد در اثر تنش شوری ارتفاع گیاه و سطح برگ خیلی سریع‌تر از سایر پارامترهای فنولوژیکی کاهش می‌یابد، زیرا تجمع ماده خشک، حاصل میزان فتوسنتز خالص و سطح فتوسنتز کننده گیاهی می‌باشد (6). بطورکلی، کاهش سطح برگ در گیاهان می‌تواند در اثر کاهش در اندازه برگ، کاهش در تولید برگ و نهایتاً ریزش برگ­های پیر باشد. کاهش سرعت رشد برگ بعد از اعمال شوری عمدتاً به علت اثر اسمزی نمک در اطراف ریشه (ریزوسفر) می‌باشد. بعلاوه، افزایش ناگهانی شوری بستر رشد باعث می‌شود که سلول­های برگ بطور موقت آب خود را از دست بدهند (کاهش فشار تورژسانس). با گذشت زمان، سرعت تقسیم و طویل شدن سلول­ها کاهش یافته و نهایتاً این تغییرات منجر به کوچک­تر شدن اندازه نهایی برگ می‌شود (21). کاهش رشد برگ، سریع‌ترین پاسخ گیاه به شوری است (28). یکی از اثرات اولیه شوری، کاهش مقدار آب بافت‌های گیاهی می‌باشد. به‌عبارت‌دیگر، شوری میزان انرژی لازم برای حفظ حالت طبیعی سلول را افزایش داده و درنتیجه انرژی کمتری برای نیازهای رشدی باقی می‌ماند (28). در گیاه سویا، شوری موجب کاهش ارتفاع اندام هوایی به علت سمیت یونی عناصر زیان‌بار و اختلال در کلیه فعالیت‌های زیستی و متابولیکی گیاه و کاهش وزن اندام هوایی و ریشه به دلیل از بین رفتن تعادل یونی و تعادل اسمزی شد (1).

وجود سیلیسیم در محلول غذایی و در شرایط شوری، تعداد و سطح برگ را بطور معنی‌داری افزایش داد. سیلیسیم با افزایش کارایی مصرف آب و بهبود محتوای رطوبت نسبی برگ در شرایط شوری و افزایش استحکام دیواره­های سلولی و کاهش نشت الکترولیت‌ها، باعث افزایش فشار تورژسانس و افزایش اندازه برگ می‌شود. تأثیر سیلیسیم در افزایش فتوسنتز در سویا تحت تنش شوری به تأثیر آن در افزایش محتوای کلروفیل، آنتوسیانین و آنزیم‌های فتوسنتزی  نسبت داده شد (30). همچنین گزارش شده است که سیلیسیم از طریق افزایش خاموش شدگی غیرفتوشیمیایی (Non-photochemical quenching) باعث مقاومت به شوری و افزایش فتوسنتز می‌شود (17). همچنین سیلیسیم با افزایش فتوسنتز باعث افزایش تعداد برگ و افزایش سطح برگ گیاه می‌شود (21).

وزن‌تر و خشک برگ و ریشه نیز به‌شدت تحت تأثیر شوری قرار گرفت. مقایسه میانگین داده‌ها (جدول2) نشان می‌دهد که در تنش شوری با افزایش غلظت نمک در محلول غذایی، پتانسیل اسمزی محلول افزایش یافته، جذب آب کم شده و به دنبال آن فشار تورژسانس سلول‌ها نیز کاهش می‌یابد. خروج آب از سلول‌ها مانع از رشد آنها می‌شود از طرف دیگر، با کوچک شدن و ریزش برگ‌ها، منبع تولید آسیمیلات‌ها در گیاه کاهش می‌یابد. بنابراین مقدار موادی که به سلول‌ها می‌رسد به‌مراتب کاهش چشم‌گیری پیدا می‌کند که در نهایت هم تعداد و هم‌اندازه سلول‌ها کاهش می‌یابد. کاهش وزن تر و خشک گل در گل بابونه تحت تأثیر شوری گزارش شده است (26). افزایش غلظت سیلیسیم در محلول غذایی، وزن‌تر و خشک برگ و ریشه را در شرایط شوری بطور کاملاً معنی‌داری افزایش داد. این یافته با نتایج آزمایش­های دیگر پژوهش­گران مطابقت دارد. در خیار، شوری باعث کاهش وزن خشک ریشه و شاخساره، طول ریشه و ارتفاع ساقه شد و کاربرد سیلیسیم باعث افزایش این ویژگی‌ها شد (4). در اسفناج تحت تنش شوری کل وزن خشک 44 درصد کاهش داشت که مصرف 500 میکرومولار سیلیسیم باعث جبران این اثرات شد (17). در کدوی زوچینی تحت تنش شوری، سیلیسیم وزن تر و خشک همه بخش‌های گیاه را افزایش داد (29). در ریحان تحت تنش شوری، وزن تر و خشک  کاهش یافت و سیلیسیم باعث افزایش وزن تر و خشک گیاه شد (14). در لوبیا شوری باعث کاهش رشد و سرعت فتوسنتز شد و سیلیسیم باعث افزایش سرعت فتوسنتز و بهبود رشد شد (37).

در پژوهش حاضر مشاهده شد که با افزایش میزان هدایت الکتریکی محلول غذایی در گیاه مورد بررسی، عملکرد اسانس کاهش یافت، اما کاربرد سیلیسیک اسید موجب بهبود عملکرد اسانس شد. شوری اثرات متفاوتی بر محتوا و ترکیب اسانس گیاهان مختلف دارد. شوری عملکرد اسانس را در مریم‌گلی کاهش داد اما در گل صدتومانی عملکرد اسانس را افزایش داده و در بنفشه اثری بر میزان اسانس نگذاشت (7). همچنین کلرید سدیم، کلرید کلسیم و کلرید منیزیم بطور مشخص عملکرد اسانس را در بادرنجبویه (23) و مریم‌گلی (31) کاهش داده است. در گیاه نعناع و به‌لیمو (32 ) شوری موجب کاهش میزان و عملکرد اسانس شد. در پژوهشی که بر روی ریحان انجام شد، اعمال تنش شوری موجب کاهش معنی‌دار اغلب ویژگی‌های رشدی و نیز میزان اسانس شد. بیشترین مقادیر اسانس و عملکرد در گیاهان شاهد بدست آمد (3). کاهش عملکرد اسانس درنتیجه تنش شوری، بدلیل اثر زیان­آور تنش بر رشد و عملکرد پیکر رویشی گیاه می‌باشد. به‌عبارت‌دیگر با کاهش عملکرد پیکر رویشی گیاه شمعدانی معطر در شرایط شوری، عملکرد اسانس نیز کاهش می‌یابد. در پژوهشی بر روی رازیانه شوری باعث افزایش درصد میزان اسانس شد و سیلیسیم تأثیر معنی‌داری بر روی آن نداشت (27). نتایج بیشتر پژوهش‌های انجام گرفته، حکایت از کاهش مقدار و عملکرد اسانس گیاهان در اثر شوری دارد. در پژوهشی، کاهش عملکرد اسانس در گیاهان خانوادة نعناع تحت تأثیر شوری به محدود شدن انتقال سیتوکینین از ریشه‌ها به شاخه‌ها و درنتیجه تغییر نسبت بین سیتوکینین و اسید آبسیزیک برگ نسبت داده شد (10). به نظر می‌رسد با توجه به تأثیر سیلیسیم در رشد و نمو گیاه، می‌توان یکی از دلایل بیشتر شدن میزان اسانس را افزایش فعالیت فتوسنتزی گیاه دانست که این افزایش می‌تواند منجر به تولید بیشتر غده‌های ترشح‌کننده اسانس در برگ شود (11).

شاخص تحمل به تنش، یکی از شاخص‌های اندازه‌گیری میزان عملکرد گیاه در شرایط تنش در مقایسه با شرایط طبیعی گیاه می‌باشد. در پژوهش حاضر مشاهده شد که با افزایش میزان شوری ناشی از کلرید کلسیم، میزان شاخص تحمل به تنش کاهش یافت و با کاربرد سیلیسیک اسید در تیمار شاهد این شاخص بهبود یافت و نیز در نمونه‌هایی که تیمار شوری 15 و 30 میلی‌مولار اعمال شد، کاربرد سیلیسیک اسید بیشتر مؤثر بوده و منجر به افزایش چشم­گیر این شاخص شد.

در پژوهش حاضر مشاهده شد که با افزایش میزان شوری ناشی از کلرید کلسیم در گیاه، میزان نشت الکترولیت‌ها افزایش یافت و کاربرد سیلیسیک اسید توانست نشت الکترولیت‌ها را کنترل کند. کاربرد سیلیسیک اسید از طریق جذب و رسوب در غشاء سلولی، سبب سیلیسی و سخت شدن می‌شود.  این امر باعث می‌شود که در شرایط تنش، غشاء سلول پایداری خود را حفظ کند و میزان نشت مواد الکترولیتی بطور معنی‌داری کاهش یابد (36).

بطورکلی نتایج حاصل از این پژوهش نشان داد که افزایش شوری ناشی از کلرید کلسیم، رشد و تولید ماده خشک گیاه را کاهش داد و کاربرد سیلیسیک اسید باعث بهبود این ویژگی‌ها شد. اگرچه اثرات مفید سیلیسیک اسید در گیاهان شاهد نیز محسوس بود، ولی بر اساس نتایج، زمانی که گیاه در معرض شرایط تنش قرار گرفت، اثرات سودمند سیلیسیک اسید چشمگیرتر بود. مصرف سیلیسیک اسید خصوصاً زمانی که گیاه در معرض انواع تنش‌های مختلف قرار می‌گیرد، شایسته توجه بیشتری است.

1-      دادرس، ن.، بشارتی، ح.، کتابچی، س.1391. اثرات تنش شوری ناشی از کلرید سدیم بر رشد و تثبیت بیولوژیک نیتروژن در سه رقم سویا. پژوهش‌های خاک (علوم خاک و آب). 26(2): 174-165.

2-      طباطبایی، ج.، فاطمی، ل.، فلاحی، ا. 1388. اثر سیلیسیوم بر رشد و عملکرد گیاه توت‌فرنگی در شرایط تنش شوری. مجله علوم باغبانی. 23(1): 95-88.

3-      گوهری، غ.، حسن پوراقدم، م.، دادپور، م.، شیردل، م. 1392. تأثیر محلول‌پاشی سطوح مختلف روی بر ویژگی‌های رشدی و عملکرد اسانس ریحان در شرایط تنش شوری. علوم و فنون کشت‌های گلخانه‌ای. 4(15): 23-15.

4-      محقق، پ.، شیروانی، م.، قاسمی، س. 1389. تأثیر کاربرد سیلیسیم بر رشد و عملکرد دو رقم خیار در سیستم هیدروپونیک. علوم و فنون کشت‌های گلخانه‌ای. 1(1): 39-35.

5-      مختاری، ا.، گنجعلی، ع.، ابریشم‌چی، پ. 1389. تأثیر بهبوددهنده کلرید و سولفات کلسیم بر رشد، میزان پروتئین‌های محلول، قندهای محلول، پرولین و برخی عناصر معدنی (سدیم، پتاسیم) در برگ گوجه‌فرنگی (Lycopersicum esculentum var Mobile)تحت تنش شوری. مجله زیست‌شناسی ایران،23(1): 72-62.

6-      میرمحمدی میبدی، س ع م.، قره یاضی، ب.1381. جنبه‌های فیزیولوژیک و بهنژادی تنش شوری گیاهان. انتشارات دانشگاه صنعتی اصفهان. اصفهان. 288 ص.

 

7-        Bruria, H., Zohara, Y. and Israela, R. 2002. Effect of late salinization of chia (Salvia hispanica), stock (Matthiola tricuspidata) and evening primrose (Oenothera biennis) on their oil content and quality. Industrial Crops and Products, 15(2): 163-167.

8-        Carter, CT., Grieve, CM, Poss, J.A. and Suarez, D.L. 2005. Production and ion uptake of Celosia argentea irrigated with saline wastewaters. Scientia Horticulturae, 106:381-394.

9-        Colla, G., Rouphael, Y., Rea, E. and Cardarelli, M. 2012. Grafting cucumber plants enhance tolerance to sodium chloride and sulfate salinization. Scientia Horticulturae, 135: 177–185.

10-   Dow, AI., Cline, TA., Horning, EV. 1981. Salt tolerance studies on irrigated mint. Bulletin of Agricultural Research Center. Washington State University. Pullman, 906p.

11-   Evans, WC. 1996. Pharmacognosy. Volatile Oils and Resins. 14th Edition. John Wiley. New York, 450 pp.

12-   Grattan, SR. and Grieve, CM. 1999. Salinity-mineral nutrient relations in horticultural crops. Scientia Horticulturae, 78: 127-157.

13-   Hawkins, H. J. and Lewis, O. A. M. 1993. Effect of NaCl salinity, nitrogen form, calcium and potassium concentration on nitrogen uptake and kinetics in Triticum aestivum L. cv. gamtoos, New Phytologist, 124, 171-177.

14-   Kalteh, M., Alipour, Z., Ashraf, Sh., Marashi Aliabadi, M., and Falah Nosratabadi, A. 2014. Effect of silica Nanoparticles on Basil (Ocimum basilicum) Under Salinity Stress. Journal of Chemical Health Risks, 4(3): 49 –55.

15-   Kaya, C., Tuna, L., Higgs, D. 2006. Effect of silicon on plant growth and mineral nutrition of maize grown under water – stress condition. Journal of Plant Nutrition, 29:1469- 1480.

16-   Lutts, S., Kinet, J.M. and Bouharmont, J. 1996. NaCl-induced senescence in leaves of rice (Oryza sativa L.) cultivars differing in salinity resistance, Annals of Botany, 78:389-398.

17-   Mateos-Naranjo, E., Andrade's-Moreno, L., Davy, A.J., 2013. Silicon alleviates deleterious effects of high salinity on the halophytic grass Spartina densiflora. Plant Physiology and biochemistry, 63: 115–121.

18-   Marschner, H. 1995. Mineral nutrition of higher plant. Academic press. London.

19-   Munns, R., Tester, M. 2008. Mechanisms of salinity tolerance. Annual Review of Plant Biology, 59:651–681.

20-   Ma, JF. and Takahashi, E. 2002. Soil Fertilizer and plant silicon research in japan. Elsevier. The Netherlands, 281p.

21-   Munns, R. 2002. Comparative physiology of salt and water stress. Plant, Cell and Environment, 25: 239-250.

22-   Niu, X., Bressan, RA., Hasegawa, PM. and Pardo, JM. 1995. Homeostasis in NaCl stress environment. Plant Physiology, 109: 735-742.

23-   Ozturk, A., Unlukara, A., Ipek, A., Gurbuz, B., 2004. Effects of salt stress and water deficit on plant growth and essential oil content of lemon balm (Melissa officinalis L.). Pakistan journal botany, 36 (4): 787–792.

24-   Omidbaigi, R. and Rezaei Nejad, A. 2000. The influence of nitrogen-fertilizer and harvest time on the productivity of Thymus vulgaris L. International Journal of Horticultural Science, 6:43-46.

25-   Rajeswara Rao, BR. 2002. Biomass yield essential oil yield and essential oil composition of rose-scented geranium (Pelargonium species) as influenced by row spacing and intercropping with cornmint (Mentha arvensis L.f. piperascens Malinv. ex Holmes). Industrial Crops and Products, 16: 133-144.

26-   Razmjoo, K., P. Heydarizadeh and M.R. Sabzalian, 2008. Effect of salinity and drought stresses on growth parameters and essential oil content of Matricaria chamomila. International journal of agriculture & biology, 10:451-454.

27-   Rahimi, R., Mohammakhani, A., Roohi, V. and Armand, N. 2012. Effects of salt stress and silicon nutrition on chlorophyll content, yield and yield components in fennel (Foeniculum vulgar Mill.). International Journal of Agriculture and Crop Sciences, 4 (21): 1591-1595.

28-   Ritchie, SW., Hanson, AD. 1990. Leaf water content and gas exchange parameters of two wheat genotypes differing in drought resistance. Crop Science, 30:105-111.

29-   Savvas, D., Giotis D., Chatzieustratiou, E., Bakea, M., Patakioutas, G. 2009. Silicon supply in soilless cultivations of zucchini alleviates stress induced by salinity and powdery mildew infections. Environmental and Experimental Botany, 65: 11–17.

30-   Shen, X., Zhou, Y., Duan, L., Li, Z., Eneji, A.E., Li, J., 2010. Silicon effects on photosynthesis and antioxidant parameters of soybean seedlings under drought and ultraviolet-B radiation. Journal of plant physiology, 167(15):1248-52.

31-   Taarit, M., Msaada, K., Hosni, K., Marzouk, B., 2010. Changes in fatty acid and essential oil composition of sage (Salvia officinalis L.) leaves under NaCl stress. Food Chemistry, 119: 951–956.

32-   Tabatabaie, J., Nazari, J. 2007. Influence of Nutrient Concentrations and NaCl Salinity on the Growth Photosynthesis and Essential oil Content of Peppermint and Lemon Verbena. Turkish Journal of Agriculture and Forestry, 31: 245-253.

33-   Trajkova, F. and Papadantonakis, N. 2006. Comparative effects of NaCl and CaCl2 salinity on cucumber grown in a closed hydroponic system. Hortscience, 41(2): 437-441.

34-   Yamaguchi, T., Blumwald, E. 2005. Developing salt-tolerant crop plants: Challenges and opportunities. Trends in Plant Science, 12: 615- 620.

35-   Yermiyahu, U., Nir, S., Ben-Hayyim, G., Kafkafi, U. and Kinraide, T. B. 1997. Root elongation in saline solution related to calcium binding to root cell plasma membranes, Plant and Soil,191: 67-76.

36-   Zhu, Z., Wei, G., Li, J., Qian, Q. and Yu, J. 2004. Silicon alleviates salt stress and increase antioxidant enzymes activity in leaves of salt- stressed cucumber. Journal of Plant Science, 167: 527-533.

37-   Zuccarini P. 2008. Effect of silicon on photosynthesis, water relations and nutrient uptake of Phaseolus vulgaris under NaCl stress. Biologia Plantarum, 52(1): 157-160.