نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشکده فناوری کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی

2 دانشکده منابع طبیعی دانشگاه کشاورزی و منابع طبیعی ساری

3 بخش تحقیقات مرتع، موسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، تهران، ایران

4 دانشگاه کاشان

چکیده

زوال بذر باعث از دست دادن کیفیت آن، کاهش درصد زنده بودن و قدرت جوانه‌زنی به علت اثر عوامل نامطلوب زیست محیطی است. عوامل متعددی موجب زوال بذر می‌شوند. علت اصلی دما، رطوبت نسبی، محتوی رطوبتی بذر، آسیب به بافت ها توسط میکروارگانیسم ها و حشرات است. در این مطالعه بذرهای گیاه فستوکا به طور مصنوعی تحت دمای 45درجه سانتی‌گراد در رطوبت 100% ، برای مدت های 24، 48، 72، 120 ساعت درون انکوباتور، قرار داده شدند. هدف از این تحقیق بررسی تحمل گونه فستوکا به عنوان یکی از گیاهان مهم در اصلاح و احیای مراتع، به شرایط انبارداری و روند زوال بذر بود. بررسی خصوصیات جوانه‌زنی شامل درصد و سرعت جوانه‌زنی، طول ریشه‌چه و ساقه‌چه، وزن تر و خشک گیاهچه‌ها و تعیین شاخص بنیه نمونه‌های بذر تیمار شده انجام شد. نتایج نشان داد که همه صفات مورد بررسی بجز طول ریشه‌چه روند کاهشی معنی‌داری با افزایش مدت زمان پیری زودرس داشتند. بر این اساس میانگین زمان جوانه‌زنی ،درصدجوانه‌زنی، شاخص بنیه بذر، وزن تر گیاهچه در سطح احتمال یک درصد و طول ساقه‌چه در سطح احتمال 5 درصد روند کاهشی معنی‌داری با مدت زمان تیمار پیری زودرس نشان داد. به کلی بالاترین مقدار صفات در تیمار شاهد و کمترین مقدار در تیمار 120 ساعت دیده شد. اما روند کاهشی طول ریشه‌چه با افزایش مدت زمان تیمار پیری زودرس معنی‌دار نبود.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Trends of fescue seed germination (Festuca arundinacea Schreb) during accelerated ageing test

نویسندگان [English]

  • Sholeh memar 1
  • Farshad keivan behjou 1
  • Behzad behtari 2
  • Ehsan zandi esfahan 3
  • maryam pirmohamadibardeh 4

1 university of Mohaghegh Ardabili

2 Faculty of Natural Resources, Sari Agricultural sciences and Natural Resources University

3 Research institute of Forests and Rangelands, Agricultural Research Education and Extension Organization (AREEO), Tehran, Iran

4 university of kashan

چکیده [English]

Seed deterioration caused loss of seed quality, viability and germination ability to cause adverse environmental effects. Several factors can cause seed decay. The main cause of temperature, relative humidity, moisture content of seeds, damage to tissues by microorganisms and insects. The ability to predict the deterioration of seed for seed markets and germplasm is very valuable, because it can prevent the loss of seed quality and seed base in the form of regularly renewed. Accelerated ageing test is to put the seeds in artificial aging test conditions of temperature 40 C and relative humidity of 100%, which accelerates the seed metabolism, resulting in deterioration of seeds is rapidly. In this study seeds was placed artificially under 100% humidity at 45°C, for 24, 48, 72, and 120 hours in the incubator. Characterization of seed samples such as germination percentage, rate of germination, root and shoot length, fresh and dry weight and seedling vigor index were treated. The results showed that all traits except root length were decreased significantly with increasing aging time. Accordingly, the mean time to germination, germination, vigor index, seedling fresh weight and shoot length of aging treatments showed a significant decrease with time. But the decrease of root lengths was not significant with increasing duration of treatment.

کلیدواژه‌ها [English]

  • storage
  • seed
  • deterioration of seed
  • accelerated ageing

بررسی روند زوال بذر فستوکای پا بلند ) Festuca arundinacea Schreb) تحت آزمون پیری زودرس

شعله حاج آقا معمار1، فرشاد کیوان بهجو1*، بهزاد بهتری2، احسان زندی اصفهان3 و مریم پیرمحمدی بارده4

1 اردبیل،دانشگاه محقق اردبیلی، دانشکده فناوری کشاورزی و منابع طبیعی، گروه مرتعداری

2 ساری، دانشگاه کشاورزی و منابع طبیعی ساری، دانشکده منابع طبیعی، گروه مرتعداری

3 تهران، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، موسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور، بخش تحقیقات مرتع

4 کاشان، دانشگاه کاشان، دانشکده منابع طبیعی، گروه مرتعداری 

تاریخ دریافت: 26/3/94                تاریخ پذیرش: 17/9/94

چکیده

زوال بذر باعث از دست دادن کیفیت  آن، کاهش درصد زنده بودن و قدرت  جوانه‌زنی به علت اثر عوامل نامطلوب زیست محیطی است.عوامل متعددی موجب زوال بذر  می‌شوند. علت اصلی دما، رطوبت نسبی، محتوی رطوبتی بذر، آسیب به بافت ها توسط میکروارگانیسم ها و حشرات است.در این مطالعه بذرهای گیاه فستوکا به طور مصنوعی تحت دمای 45درجه سانتی‌گراد در رطوبت 100% ، برای مدت های 24، 48، 72، 120 ساعت درون انکوباتور، قرار داده شدند. هدف از این تحقیق بررسی تحمل گونه فستوکا به عنوان یکی از گیاهان مهم در اصلاح و احیای مراتع، به شرایط انبارداری و روند زوال بذر بود. بررسی خصوصیات جوانه­زنی شامل درصد و سرعت جوانه­زنی، طول ریشه­چه و ساقه­چه، وزن تر و خشک گیاهچه­ها و تعیین شاخص بنیه نمونه­های بذر تیمار شده انجام شد. نتایج نشان داد که همه صفات مورد بررسی بجز طول ریشه­چه روند کاهشی  معنی‌داری با افزایش مدت زمان پیری زودرس داشتند. بر این اساس میانگین زمان جوانه‌زنی ،درصدجوانه‌زنی، شاخص بنیه بذر، وزن تر گیاهچه در سطح احتمال یک درصد و طول ساقه­چه در سطح احتمال 5 درصد روند کاهشی معنی‌داری با مدت زمان تیمار پیری زودرس نشان داد. به کلی بالاترین مقدار صفات در تیمار شاهد و کمترین مقدار در تیمار 120 ساعت دیده شد. اما روند کاهشی طول ریشه­چه با افزایش مدت زمان تیمار پیری زودرس معنی‌دار نبود.

واژه های کلیدی: انبارداری، بذر، پیری زودرس، زوال بذر، روند

* نویسنده مسئول، تلفن: 09124595203، پست الکترونیکی: Farshad.keivan@gmail.com

مقدمه

 

بذرها عناصر زنده ای هستند که برای حفظ حیات خود تا زمانی که شرایط مکانی و زمانی جهت تجدید حیات آن ها مساعد شود به شکل منحصر به فردی مجهز شده اند. البته بذرها نیز مانند سایر اشکال حیات نمی توانند تا ابد زنده بمانند و در اثر عوامل محیطی و با گذشت زمان  بتدریج زوال یافته و می­میرند. زوال بذر یک مشکل جدی در کشورهای درحال توسعه است که  بذرها بدون کنترل مناسب از لحاظ دما و رطوبت، ذخیره می­شوند. دما و رطوبت بذر یا رطوبت نسبی بذر فاکتورهای مؤثر در زوال و کاهش ظرفیت نگه­داری بذر  می‌باشد ( 12و 30). توانایی جوانه‌زنی و استقرار گیاهچه از پارامترهای مهم تعیین کیفیت بذر می‌باشد. هنگام ذخیره سازی بذر تحت شرایط رطوبت و دمای بالا، بذرهای بسیاری از گیاهان ممکن است به شدت آسیب ببیند و قدرت جوانه‌زنی خود را از دست بدهد که به­­طبع آن استقرار گیاهچه تحت تاثیر قرار می‌گیرد (21).  دمای پایین و رطوبت کم باعث تاخیر در زوال بذر است و درنتیجه منجر به  زنده‌مانی طولانی بذر می­شود. بذرهای زوال یافته داده شده معمولا با کاهش در قدرت (33، 10 و 18)، زنده‌مانی، سرعت و ظرفیت  جوانه‌زنی (11) و با افزایش تراوش املاح (9 و 13) و حساسیت به تنش ها و کاهش تحمل به شرایط انبارداری در شرایط نامطلوب مشخص می­شوند (16). پیری باعث کاهش درصد  جوانه‌زنی بذر است و بذرهایی هم که که جوانه می زنند، گیاهچه های ضعیفی تولید می­کنند (34).  ولتز و تک رونی (35)، اظهار داشتند که برای پیش بینی قدرت بذر، تست پیری زودرس به طور قطع بهتر از تست استاندارد جوانه‌زنی بذر است. آزمون پیری زودرس بذر یعنی قرار دادن بذرها در شرایط مصنوعی درجه حرارت 40 درجه سانتی­گراد و رطوبت نسبی 100% که باعث تسریع در متابولیسم بذر و در نتیجه سبب زوال پذیری سریع آن می‌گردد. در طول ذخیره سازی، محتوی رطوبتی بذر و دمای ذخیره سازی از عوامل مهم در زوال بذرها هستند (24). با این حال، هیچ نوع انبارداری قدرت زنده‌مانی بذر را بهبود نمی­بخشد، اما می توان طول عمر بذر را با شرایط نگهداری مناسب، رطوبت کم بذر و کاهش دمای انبار طولانی کرد (29). در طول انبارداری، برخی تغییرات در زوال  بذرها نقش دارد. اما میزان آن بستگی به رطوبت بذر و دمای انبار بستگی دارد. پتانسیل عمر انبارداری بذر از گونه­ای به گونه دیگر (20) و حتی ارقام همان گونه (8) متفاوت است.. از تغییرات بیوشیمیایی مرتبط با زوال بذر عبارتند از: افزایش نشت از مولکولهای زیستی (15، 7، 29، 6)، کاهش کل قندهای محلول (6)  و محتوی پروتئین (25). در برخی  گونه‌ها فعالیت آمینواسیدها  و پروتئاز با زوال بذر افزایش (6) و فعالیت آلفا آمیلاز کاهش می­یابد (27، 6، 25). توانایی پیش­بینی زوال بذر برای بنگاه­های بذر و ژرم پلاست بسیار ارزشمند است. چرا که می­توان از تلفات کیفیت بذر پیشگیری کرد و پایه­های بذری را به شکل منظم تجدید کرد.

فستوکای پابلند (Festuca arundinacea Schreb) گیاه چند ساله، پشته­ای متراکم، فاقد ساقه زیرزمینی، ساقه ماشورهای به ارتفاع تا 180 سانتی متر می­رسد. تولید چمن انبوه آن را در زمره گراس­های عالی قرار داده است (3). این گیاه همچنین به عنوان یکی از گیاهان مهم در اصلاح و احیای مراتع مطرح است و تعیین میزان  قوه‌نامیه و  زنده‌مانی بذر این گونه در شرایط انبارداری حائز اهمیت است. بنابراین هدف از انجام این تحقیق بررسی روند تغییرات شاخص های رشد و  جوانه‌زنی بذر فستوکا طی زمان های مختلف در شرایط دمایی و رطوبتی  بالا بود.

مواد و روشها

این مطالعه بمنظور نشان دادن، مکانیسم­های پیری زودرس بر روی  بذرها مرتعی فستوکای پا بلند انجام گرفت در این مطالعه بذرگیاه در تیرماه از مراتع فریدن اصفهان جمع­آوری شد. فستوکای پا بلند به نام معمولی Tall Fescue از طایفه Festuceae و تیره poaceae می­باشد. بذرهای گیاه بطور مصنوعی تحت دمای 45درجه در رطوبت 100%، برای مدت­های 24، 48، 72، 120 ساعت درون انکوباتور، قرار داده شدند. در طول دوره پیری زودرس هر روز بذرها تکان داده می شد تا تمامی  بذرها در شرایط پیری قرار بگیرند. بذرها بگونه ای داخل انکوباتور  قرار گرفتند که در نهایت تمامی تیمارها  همزمان از انکوباتور خارج شدند. بررسی خصوصیات جوانه­زنی شامل درصد و سرعت جوانه­زنی، طول ریشه­چه و ساقه­چه، وزن تر و خشک گیاهچه­ها و تعیین شاخص بنیه نمونه­های بذر تیمار شده انجام شد.

50 عدد بذر از هر تیمار در سه تکرار روی کاغذ صافی درون پتری‌دیش قرار داده شدند، سپس نمونه­های پتری‌دیش در شرایط کنترل شده ژرمیناتور با دمای 15- 25 درجه سانتی­گراد، رطوبت نسبی 95% (4) و تناوب نوری 16 ساعت روشنایی و 8 ساعت تاریکی قرار گرفتند (22). روشنایی داخل ژرمیناتور توسط لامپهای فلورسانت با شدت 1250 لوکس تامین شد. آبیاری بذرها با 10میلی لیتر آب مقطر در شروع آزمایش انجام شد. یادداشت برداری درصد جوانه­زنی و سرعت جوانه­زنی هر روز در فرم­های مخصوص انجام گرفت. یادداشت برداری تا روز بیست یکم ادامه داشت. بذر­ها زمانی که طول ریشه­چه در آنها به 2 میلی‌متر ­رسید بعنوان  بذرهای جوانه­زده شمارش شدند (19).  

با توجه به آخرین روز شمارش، درصد جوانه­زنی برای هر تیمار محاسبه شد. طول ریشه­چه، ساقه­چه اندازه­گیری و وزن تر گیاهچه  توزین شد. شاخص بنیه طبق رابطه زیر محاسبه شد (5):

VI=(RL+SL)×GP

که RL طول ریشه­چه، SL طول ساقه­چه و GP درصد جوانه­زنی می­باشد.

میانگین زمان جوانه­زنی (MGT)   از رابطه زیر محاسبه شد:

15MGT=A1 D1 + A2 D2 +…An Dn A1+A2+…An">

که A تعداد بذر­های جوانه­زده در زمان D  و n کل تعداد روزها تا آخرین روز شمارش می­باشد. (14).

تجزیه رگرسیون بر روی داده ها برای متغیر مستقل (مدت زمان پیری زودرس)و متغیرهای وابسته با استفاده از نرم افزار Spss 19  انجام گرفت. قبل از انجام آزمون داده­های غیر نرمال و داده­های درصد با استفاده از تبدیلات Arcsin و  angular به داده­های نرمال تبدیل شدند.

نتایج

نتایج تجزیه واریانس رگرسیون خطی برای صفات مورد بررسی در جدول 1 آمده است بر این اساس تمامی متغیرهای وابسته مورد بررسی بجز طول ریشه چه تفاوت  معنی‌داری را در سطح یک درصد و 5 درصد با متغیر مستقل (مدت زمان تیمار پیری زودرس ) نشان دادند.

 

جدول 1- تجزیه رگرسیون برای درصد جوانه­زنی، میانگین زمان جوانه­زنی، میانگین طول ساقه­چه و ریشه­چه (سانتی­متر) شاخص بنیه، وزن تر گیاهچه­چه (گرم) در  Festuca arundinacea تحت تیمار­های پیری زودرس

میانگین مربعات

وزن ترگیاهچه (گرم)

شاخص بنیه

درصد جوانه­زنی

میانگین طول ریشه­چه

( سانتی­متر )

میانگین طول ساقه­چه (سانتی­متر)

میانگین زمان جوانه­زنی

درجه آزادی

منابع تغییر

72/2×4-10**

307649**

8/6451**

2/1ns

* 7/31

**2/1465

1

رگرسیون

5-10× 24/2

20343

5/246

2/0

5

71/21

16

باقی مانده

 

17

کل

٭,  ٭٭  در سطح احتمال 5 و 1 درصد  معنی‌دار و ns عدم  معنی‌داری

 

بر این اساس میانگین زمان جوانه‌زنی نشان داد که رابطه معنی‌داری خطی(y = -0.2201x + 27.162, R = 0.89) با مدت زمان تیمار پیری زودرس داشت (شکل 1) بطوریکه با افزایش مدت زمان تیمار از میانگین زمان جوانه‌زنی بذر کاسته شده است. بالاترین میزان میانگین در زمان صفر (بدون تیمار پیری) و کمترین مقدار در مدت زمان 120 ساعت( بیشینه زمان تیمار) مشاهده شد.

مدل خطی برازش شده به داده ها (y = -0.4619x + 77.27, R=0.78) روند تغییرات درصد  جوانه‌زنی در گونه فستوکا را با افزایش مدت زمان تیمار پیری نشان داد (شکل2).  بطوریکه بالاترین مقدار جوانه زتی در تیمار شاهد و کمترین مقدار در تیمار 120 ساعت دیده شد.

 

 

شکل1- روند تغییرات میانگین زمان جوانه­زنی با افزایش مدت زمان تیمار پیری زودرس

 

شکل2- روند تغییرات درصد جوانه­زنی با افزایش مدت زمان تیمار پیری زودرس

 

مدل برازش شده خطی، به متغیر وابسته طول ریشه­چه(شکل3) و ساقه­چه(شکل4) (به ترتیب y = -0.0329x + 7.328, R = 0.43, و y = -0.0063x + 1.4832 R = 0.53  ,  ) در شکل ارائه شد. بر این اساس مدل برازش داده شده خطی برای طول ساقه­چه  معنی‌دار و برای طول ریشه­چه تفاوت  معنی‌داری را نشان نداد. بعبارتی روند کاهشی طول ریشه­چه با افزایش مدت زمان تیمار پیری زودرس  معنی‌دار نبود.

 

 

شکل 3- تغییرات طول ریشه­چه با افزایش مدت زمان تیمار پیری زودرس

 

شکل 4- تغییرات طول ساقه­چه با افزایش مدت زمان تیمار پیری زودرس

 

نتایج نشان داد که شاخص بنیه بذر در کل روند معنی‌دار کاهشی با افزایش مدت زمان تیمار پیری نشان داد (شکل5) (y = -3.1896x + 573.47, R² = 0.69). بطوریکه کمترین مقدار شاخص بنیه در تیمار 120 ساعت پیری زودرس مشاهده شد.

روند کاهشی  معنی‌دار با افزایش مدت زمان تیمار پیری زودرس در وزن تر گیاهچه نیز مشاهده شد. (شکل 6). بر این اساس مدل خطی برازش شده y = -9E-05x + 0.0184   بود.

 

 

شکل5- روند تغییرات شاخص بنیه بذر در مدت زمان پیری زودرس

 

شکل6- روند تغییرات وزن ترگیاهچه طی مدت زمان پیری زودرس


بحث

پیری زودرس که شامل قرار گرفتن بذرها بمدت چندین روز در دما و رطوبت بالا می‌باشد بعنوان یک شاخص معرف از میزان بنیه و قابلیت انبارداری  بذرها محسوب میشوند. قدرت جوانه زنی و بنیه بذر از مهمترین صفاتی هستند که برای تولیدکنندگان از اهمیت ویژه­ای برخوردارند (1) بذرهایی که بسرعت تحت شرایط پیری زودرس، زوال را نشان می­دهند در حقیقت نشانه ای از عدم  جوانه‌زنی بعد از سپری شدن مدت زمان انبارداری است (26). اثرات زوال پیری زودرس بر روی  جوانه‌زنی در ارتباط با تخریب غشای سلولی، اسیدهای نوکلئیک و پروتئین ها  می‌باشد(17). نتایج این بررسی نشان داد که همه صفات مورد مطالعه بجز طول ریشه­چه روند کاهشی  معنی‌داری با افزایش مدت زمان پیری زودرس داشتند. این احتمال وجود دارد که اندام ریشه چه نسبت به سایر صفات مقاومت بیشتری به تیمار داشته و یا بعبارتی اثر پذیری کمتری نسبت به سایر صفات اندازه گیری شده داشته باشند. چرا که در حالت کلی روند افزایشی محسوس در تیمار 24 ساعت پیری زودرس نسبت به تیمار شاهد داشته است. بعبارتی این عامل برای بذر بعنوان تنش محسوب شده و به همین علت طول ریشه چه از میزان بدون تنش یا شاهد بیشتر شده است نیکلاس (1998) در تحقیقات خود این نکته را ذکر کرده که تنش سبب افزایش طول ریشه می گردد. (28)،

اثرات منفی انبارداری بر روی  بذرها فستوکا را  می‌توان تا حدود زیادی با این روش تخمین زد. مطالعات نشان داده که پیری زودس سبب کاهش  جوانه‌زنی در گونه های بادام زمینی (Arachis hypogaea ) (32) و  بذرها سویا (Glycine max) (31) شده است همچنین  بر اساس رگرسیون های خط ی برازش شده درصد جوانه‌زنی روند کاهشی خطی  معنی‌داری را با افزایش شدت تیمار نشان داد. بعبارتی دیگر  می‌توان گفت شدت 120 ساعت تیمار حد نهایی تیمار بود چرا که در این شدت هیچگونه جوانه‌زنی مشاهده نشد. با استفاده از این معادله می­توان میزان زوال بذر را در زمانهای دیگر پیش بینی کرد. بلوچی و همکاران (2) نشان دادند با افزایش دما و زمان زوال بذر میزان صفات جوانه زنی و رشد گیاهچه ازجمله طول و وزن خشک ساقه چه و ریشه چه و ضریب آلومتری ارقام کلزا(Brassica napus) کاهش یافت.

با افزایش درجه حرارت و رطوبت سلولهای بذر شروع به تنفس و در نتیجه مصرف انرژی کرده و همین عوامل سبب کاهش ذخیره بذر و زوال تدریجی سلولها می شود.  می‌توان تا حدودی بر اساس این نتایج میزان کاهش بنیه  بذرها را در اثر انبارداری مشخص نمود. در مورد بذرهای فستوکا این نکته را  می‌توان گفت که تا حدودی نسبت به انبارداری حساس است و در اثر انبارداری کاهش  معنی‌داری در میزان بنیه بذر رخ خواهد داد. بنابراین به لحاظ دمایی و رطوبتی به محیط مناسبی برای  انبارداری نیاز دارد. کاهش دمای محیط انبار و همچنین رطوبت نسبی هوا سبب افزایش طول مدت انبارداری بذر اینگونه خواهد شد. همچنین بر اساس شاخص قابلیت انبارداری نسبی بذر مهم­ترین گیاهان زراعی که توسط جاستیک و باس(24) تهیه شد بذر فستوکا را جز گیاهان تقریبا حساس به انبارداری ذکر کردند و بیان داشتند که این گیاه را بین مدت 3 تا 5 سال می­توان در انبار نگهداری کرد (23).

  1. اسعدی، ع. م، حشمتی، غ.، 1394. اثر تیمارهای مختلف بر شکستن خواب و تحریکجوانه زنی بذر آویشن خراسانی (Zataria moltiflora Boiss.)  و آویشن شیرازی (Thymus  transcaucasicus Ronn). مجله پژوهشهای گیاهی مجله زیست شناسی ایران،  28(1) ص12-22
  2. بلوچی، ح.ر.، باقری، ف.، کایدنظامی، ر.، موحدی دهنوی م.، یدوی ع.، 1392 اثر پیری تسریع شده بذر بر جوانه زنی و مؤلفه های رشد گیاهچه های سه رقم کلزا(Brassica napus) . مجله پژوهشهای گیاهی مجله زیست شناسی ایران ، 26(4) ،ص 411-397
  3. سندگل، ع.، 1386. اصول تولید و نگهداری بذر گیاهان مرتعی و علوفه ای،انتشارات موسسه تحقیقات جنگلها و مراتع،تهران. ص. 69-82.
  4. علیزاده، ا اف.، 1378. رابطه آب و خاک و گیاه،انتشارات آستان قدس رضوی، مشهد. ص.155-160.
    1. Abdul-Baki, A.A., Anderson, J.D., 1973 Vigor determination in. soybean. seed by multiple. criteria. Crop Sci 13: 630-633.
    2. Agrawal, P.K., Kharlukhi, L.,  1985. Germination, vigour and leaching of water soluble sugars from seeds of three species during storage under controlled conditions. Seed Research, 13: 99-114
    3. Agrawal, P.K., 1977. Germination, fat acidity and leaching of sugars from five cultivars of paddy (Oryza sativa) seeds during storage. Seed Science & Technology, 5: 489-498.
    4. 8.       Agrawal, P.K., 1979. Genotypic variation in germination and membrane permeability in wheat (Triticum aestivum) seeds during storage under ambient               conditions. Seed Research, 7: 120-127. 
    5. Agrawal, P.K., 1990. Seed deterioration during storage. Proceedings of the International Congress of Plant Physiol., New Delhi, India, 2: 1271-1278.
    6. Agrawal, P.K., Sinha, S.K., 1980. Response of okra seeds (Abelmoschus esculantus L.) of different chronological ages during accelerated ageing and storage. Seed            Res. 8: 64-70.
    7. Arefi, H.M., Abdi, N., 2003. Study of variation and seed deterioration of Festuca ovina germplasm in natural resources genebank. Iranian J. Rangelands and Forests Plant Breeding and Genetic Res. 11: 105-125.
    8. Barton, L.V., 1964. Seed Preservation and longevity. Inter-social publishers, Inc. New York, PP: 138-157.
    9. Basra, S.M.A., Ahmad, N., Khan, M.M., Iqbal, N., Cheema, M.A., 2003. Assessment of cottonseed deterioration during accelerated ageing. Seed Sci. Technol. 31: 531-540.
    10. Cantliffe, D.J., 1991. Benzyladenine in the priming solution reduces thermodormancy of lettuce seeds. Hort Technol. 1, 95–97.
    11. Ching, T.M., Schoolcraft, I., 1968. Physiological and chemical difference in aged seeds. Crop Science, 8: 407-409.
    12. Duffus, C.M., Slaughter, J.C., 1980. Seed and their uses. J. Wiley and Sons. New York.
    13. Fujikura, Y., Karssen, C.M., 1995. Molecular studies on osmoprimed seeds of cauliflower: a partial amino acid sequence of a vigour-related protein and osmopriming-enhanced expression of putative aspartic protease. Seed Sci. Res. 5, 177–181.
    14. Gupta, A., Aneja, K.R., 2004. Seed deterioration in soybean varieties during storage- physiological attributes.Seed Res. 32: 26-32.
    15. Hardegree, S., Jones, T.A., Van Vactor, S.S., 2002. Variability in Thermal response         of Primed and Non-primed Seeds of Squirreltail [Elymus elymoides (Raf.) Swezey and Elymus multisetus (J. G. Smith) M. E. Jones]. Annals of Botany. 89: 311-319
    16. Harrington, J.F., 1972. Seed storage and longevity. In : “Seed Biology” Vol. III. Edited by T. T. Kozlowski. Academic Press, New York, pp: 145-245.
    17. Holmfridur, S., Feng, Y., Yiyong, Z., Tina, P., Sven, S. 2008. Seed ageing-induced inhibition of germination and post-germination root growth is related to lower activity of plasma membrane H+-ATPase in maize roots. Plant Physiology. 166:128-135.
    18. ISTA, 1985 International Seed Testing Association. ISTA Handbook on Seedling Evaluation
    19. Justice, O. L., Bass., L. N.  1987. Principles and Practices of seed storage. USDA Agricultural Handbook 506.
    20. Justice, O.L., Bass, L.N.  1979. Principles and Practices of seed storage. Castle House Publications Ltd.
    21. Kalpana, R., Madhava Rao, K.V.  1997. Protein metabolism of seeds of pigeonpea (Cajanus cajan (L.) Millsp.) cultivars during accelerated ageing. Seed Science & Technology, 25: 271-279.
    22. MacDonald, M. B. 1999. Seed deterioration: physiology, repair and assessment. Seed Science and Technology 27:177-237.
    23. Mitra, S., Ghose, B., Sircar, S.M., 1974. Physiological changes in rice seeds during loss of viability. Indian Journal of Agricultural Science, 44: 744-751.
    24. Nicholas, S., 1998. Plant resistance to environmental stress, Current Opinion in Biotechnology 9, 214–219.
    25. Parrish, D.J., Leopold, A.C., 1978. On the mechanism of ageing of soybean seeds. Plant Physiology, 61: 365-368.
    26. Roberts, E.H., 1972. “Viability of Seeds”. Chapman and Hall, London.
    27. Sung, J.M., 1996. Lipid peroxidation and peroxide-scavenging in soybean seeds during aging. Physiol. Plant. 97, 85–89.
    28. Sung, J.M., Jeng, T.L., 1994. Lipid peroxidation and peroxide-scavenging enzymes associated with accelerated aging of peanut seed. Physiol. Plant. 91, 51–55.
    29. Trawatha, S.E., Tekrony, D.M., Hidebrand, D.F., 1995. Relationship of soybean seed quality to fatty acid and C6- Aldehyde levels during storage. Crop Sci. 35:1415-1422.
    30. Veselova, TV., Veselovasky VA., 2003. Innvestigation of atypical germination change during accelerated ageing of pea seeds. Seed Science and Technology. 31: 517-530.
    31. Woltz, J. M. Tekrony, D. M. 2000. Accelerated ageing test for corn seed. Seed Technology. 32: 21-34.