نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانش آموخته کارشناسی ارشد جنگل شناسی و اکولوژی جنگل / دانشکده علوم جنگل، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان

2 عضو هیئت علمی / دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان، دانشکده علوم جنگل

3 دانش آموخته دکترای جنگل شناسی و اکولوژی جنگل / دانشکده علوم جنگل، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان

چکیده

افرا شیردار (Acer cappadocicum Gled)یکی از گونه های صنعتی و مهم جنگل های هیرکانی می باشد که دارای پراکنش وسیعی است. با توجه به تغییرات اقلیمی در چند دهه ی اخیر که افزایش گرمایش جهانی و خشکی از پیامدهای آن است و نیز ارزش اکولوژیکی و اقتصادی گونه ی افرا شیردار، آگاهی از نیاز آبی و میزان مقاومت این گونه نسبت به سطوح مختلف تنش خشکی ضروری به نظر می رسد. به منظور بررسی تأثیر تیمارهای تنش خشکی بر روی ویژگی های رویشی، مورفولوژیکی برگ و فیزیولوژیکی نهال های یک ساله، آزمایشی در قالب طرح کاملاً تصادفی با چهار سطح ظرفیت زراعی شامل ظرفیت زراعی 100% (شاهد)، 75% (تنش ملایم)، 50% (تنش متوسط) و 25% (تنش شدید) در شرایط اتاقک رشد انجام شد. نتایج نشان داد که از میان ویژگی های مورد مطالعه، تنش خشکی بیشترین اثر را روی ویژگی های فیزیولوژیکی داشت. تشدید تنش خشکی موجب تغییر میزان کلروفیل b، فعالیت آنزیم پراکسیداز و نشت الکترولیت و کاهش محتوای نسبی آب برگ شد، درحالی که روی ویژگی های مورفولوژیکی برگ تأثیری نداشت. همچنین از میان خصوصیات رویشی تنش خشکی باعث کاهش میزان آب برگ شد. براساس نتایج این تحقیق و باتوجه به بافت خاک سیلت لوم مورد استفاده، می توان آستانه پاسخ به تنش خشکی را در این گونه، ظرفیت زراعی 50% معرفی نمود.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Evaluation of Acer cappadocicum Gled seedlings to drought stress

نویسندگان [English]

  • Elham Asgharpour 1
  • Davoud Azadfar 2
  • Zohreh Saeedi 3

1 Graduate M.Sc. in Silviculture and Forest Ecology / Forest Sciences Faculty, Gorgan University of Agricultural Science and Natural Resources

2 Faculty member / Gorgan University of Agricultural Science and Natural Resources, Forest Sciences Faculty

3 Graduate Ph.D in Silviculture and Forest Ecology / Forest Sciences Faculty. Gorgan University of Agricultural Science and Natural Resources

چکیده [English]

Cappadocian maple (Acer cappadocicum Gled) is one of the industrial and important species of Hyrcanian forests which has a wide distribution. Due to climate changes in recent decades that rising global warming and drought its consequences and the ecological and economical value of Cappadocian maple species, it seems to be necessary to know about resistant adjustment of this species compared with different levels of drought stress. In order to investigate the effect of drought stress on growth, leaf morphological and physiological characteristics of the one-year seedlings, an experiment was designed in a completely randomized design with four levels field capacity included %100 field capacity (control), %75 (mild stress), %50 (medium stress) and %25 (severe stress) which was performed in growth chamber. The results showed that among the studied characteristics, drought stress had the greatest effect on physiological characteristics. Intensifying drought stress induces changes in amount of Chlorophyll b, peroxidase enzyme, electrolyte leakage and relative water content, whereas it had no effects on leaf morphological characteristics. Also among morphological characteristics, drought stress exertion caused to decrease the rate of leaf water. Based on results of this study and taking silt loam soil texture used, threshold of response to drought stress could be introduced %50 field capacity in this species.

کلیدواژه‌ها [English]

  • : Acer cappadocicum Gled
  • Water requirement
  • Growth
  • Morphological and Physiological characteristics

ارزیابی تحمل به خشکی نهال­های افراشیردار (Acer cappadocicum Gled) 

الهام اصغرپور*، داوود آزادفر و زهره سعیدی

گرگان، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان، دانشکده علوم جنگل

تاریخ دریافت: 8/2/94                  تاریخ پذیرش: 25/11/94

چکیده

افرا شیردار  (Acer cappadocicum Gled)یکی از گونه­های صنعتی و مهم جنگل­های هیرکانی می­باشد که دارای پراکنش وسیعی است. با توجه به تغییرات اقلیمی در چند دهه­ اخیر که افزایش گرمایش جهانی و خشکی از پیامدهای آن است و نیز ارزش اکولوژیکی و اقتصادی گونه­ افرا شیردار، آگاهی از نیاز آبی و میزان مقاومت این گونه نسبت به سطوح مختلف تنش خشکی ضروری بنظر می­رسد. به‌منظور بررسی تأثیر تیمارهای تنش خشکی بر روی ویژگی­های رویشی، مورفولوژیکی برگ و فیزیولوژیکی نهال­های یکساله، آزمایشی در قالب طرح کاملاً تصادفی با چهار سطح ظرفیت زراعی شامل ظرفیت زراعی 100% (شاهد)، 75% (تنش ملایم)، 50% (تنش متوسط) و 25% (تنش شدید) در شرایط اتاقک رشد انجام شد. نتایج نشان داد که از میان ویژگی­های مورد مطالعه، تنش خشکی بیشترین اثر را روی ویژگی­های فیزیولوژیکی داشت. تشدید تنش خشکی موجب تغییر میزان کلروفیل b، فعالیت آنزیم پراکسیداز و نشت الکترولیت و کاهش محتوای نسبی آب برگ شد، درحالی­که روی ویژگی­های مورفولوژیکی برگ تأثیری نداشت. همچنین از میان خصوصیات رویشی تنش خشکی باعث کاهش میزان آب برگ شد. براساس نتایج این تحقیق و باتوجه به بافت خاک سیلت لوم مورد استفاده، می­توان آستانه پاسخ به تنش خشکی را در این گونه، ظرفیت زراعی 50% معرفی کرد.

واژه­های کلیدی: افرا شیردار، نیاز آبی، ویژگی­های رویشی، مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی

* نویسنده مسئول، تلفن: 09112517247 ، پست الکترونیکی: easgharpour@gmail.com

مقدمه

 

یکی از مهمترین مسائل قرن حاضر، مسئله­ گرمایش جهانی است (16). خشکسالی یا کاهش آب قابل دسترس یکی از پدیده­های آب و هوایی است که می­تواند به صور گوناگون مانند کمبود بارش، کاهش دبی رودخانه­ها و کاهش حجم منابع آب مشاهده گردد و در همه­ رژیم­های آب و هوایی ایران با شدت و ضعف مختلف روی می­دهد. ایران کشوری آسیب پذیر نسبت به پدیده­ خشکسالی می­باشد و این پدیده در کلیه­ زیرحوضه­ها­، با دوره­های بازگشت­ متفاوت و احتمال وقوع شدت­های مختلف در آینده تکرار خواهد شد (13). اگر آب قابل دسترس برای ریشه­ گیاه محدود شود و یا سرعت تعرق بسیار زیاد شود، گیاه تنش خشکی را تجربه می­کند (45). گیاهان در مقابله با تنش خشکی عکس العمل­های متفاوتی از خود نشان می­دهند که شامل تغییر در تمام جنبه­های رشد ازجمله آناتومی، فیزیولوژی، مورفولوژی و بیوشیمیایی گیاه می­باشد (10). تنش طولانی آب موجب کاهش اندازه­ گیاه می­شود (15). بررسی­ها نشان داد که تنش خشکی در گونه­های بنه، خنجوک، Acer mono و Acer buergerianum Miq. موجب کاهش رشد ارتفاعی و قطر یقه گردید (20، 56، 38). درختان در مکان­هایی که با تنش خشکی رو به رو هستند با تغییر در مورفولوژی برگ و کاهش تاج پوشش خود با محیط تطابق پیدا می­کنند (39). رشد برگ‌ها به حدی نسبت به تنش آب حساس است که می­توان از آن بعنوان شاخص نیاز آبی گیاه برای آبیاری استفاده کرد (15). در تحقیق ارجی و همکاران (2) سطح برگ زیتون در دوره­های کوتاه مدت خشکی کاهش یافت و با طولانی شدن این دوره از تعداد برگ­ها نیز کاسته شد. همچنین Guo و همکاران (38) بیان کردند که تحت تنش خشکی تعداد برگ کاهش یافت.تحقیقات متعددی نشان دادند که تنش خشکی موجب کاهش طول، عرض، مساحت و سطح برگ ویژه می­شود (52، 38). در مناطق و اکوسیستم­های جنگلی شاخص سطح برگ  (LAI: Leaf Area Index) عاملی مهم و متغیری کلیدی است که با بسیاری از فرایندهای فیزیکی، بیولوژیکی و فیزیولوژیکی جوامع گیاهی ارتباط دارد. میان حاصل­خیزی خاک، شاخص سطح برگ، رویش درختان و بیوماس رابطه­ مستقیمی وجود دارد (23، 51). در تحقیقی که بر روی راش و بلوط انجام شد تنش خشکی تأثیری بر شاخص سطح برگ نداشت (41). همچنین میرزایی (20) و Yang و همکاران (56) بیان کردند که تنش خشکی موجب کاهش وزن تر برگ، ساقه و ریشه در گونه­های بنه، خنجوک و Acer monoگردید. نتایج تحقیقات Bsoul و Hilaire (28) بر روی
Acer grandidentatum و Yin و همکاران (57) بر روی Populus kangdingensis نشان داد که تنش خشکی وزن خشک برگ، ساقه و ریشه را کاهش داد. همچنین میزان آب برگ تحت تأثیر تنش خشکی در نه گونه اکالیپتوس کاهش یافت (22). در شرایط تنش خشکی ویژگی­هایی همانند نسبت پایین ساقه به ریشه و نفوذ عمیق­تر ریشه به خاک، سبب بالا بردن قدرت جذب آب و مواد غذایی برای گیاهان در شرایط تنش خشکی می­شود (27). تحقیقات زیادی در رابطه با تأثیر تنش خشکی بر روی نسبت ریشه به ساقه انجام شده است. در تحقیق میرزایی (20) بر روی بنه و خنجوک این نسبت افزایش، درحالی­که در تحقیق Yang و همکاران (56) بر روی Acer mono کاهش پیدا کرد. آنزیم­های آنتی­اکسیدانت ازجمله پراکسیداز به سلول­های گیاهی کمک می­کنند که با حذف رادیکال­های آزاد اکسیژن، تحمل شرایط تنش را آسان­تر کنند (58). یکی از مهمترین تغییرات ناشی از تنش خشکی کاهش محتوای نسبی آب برگ می­باشد. این صفت می­تواند توانایی گیاه را در تحمل به خشکی نشان دهد (21). تحقیقات متعددی افزایش میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز و کاهش محتوای نسبی آب برگ را تحت تأثیر تنش خشکی نشان دادند (22، 55، 50). محتوای کلروفیل در گیاهان بعنوان پارامتر مقاومت به تنش خشکی شناخته شده است (49). Wang (50) و Xu (55) افزایش محتوای کلروفیل را تحت تأثیر تنش خشکی بر روی درخت کائوچو و
Populus cathayana Rehd گزارش کردند، درحالی­که هاشم­پور (22) کاهش محتوای کلروفیل را در بنه و خنجوک تحت تأثیر تنش خشکی مشاهده کردند. همچنین جوادی و بهرام­نژاد (6) در تحقیق خود بر روی سه ژنوتیپ گلابی وحشی تغییری در محتوای کلروفیل مشاهده نکردند. همزمان با تنش خشکی، انواع اکسیژن فعال در سلول گیاه تولید می­شود. در اثر کمبود آب نفوذپذیری دیواره­ سلولی گیاهان افزایش می­یابد و قابلیت گزینش خود را از دست می­دهند و سبب افزایش نشت مواد داخل برگ به خارج می­شود (26).Duan  و همکاران (33) در تحقیق خود بر روی Picea asperata افزایش نشت الکترولیت را تحت تأثیر تنش خشکی گزارش کردند ولی فیاض و همکاران (17) تغییری در میزان نشت الکترولیت بر روی پسته وحشی مشاهده نکردند.

افرا شیردار  (Acer cappadocicum Gled)از جنس Acer و خانواده­ Aceraceae است. درختان مسن شیردار در سرتاسر جنگل­های شمال و در ارتفاعات مختلف جنگل از جلگه­های ساحلی تا ارتفاعات فوقانی یافت می­شود (5). یکی از جوامع اصلی جنگل­های هیرکانی جامعه­ بلوط ـ شمشادستان است که افرا شیردار یکی از گونه­های تشکیل­دهنده­ اشکوب بالای این جامعه است (12). درخت شیردار، گونه­ای مزوفیل (Mesophyllic Species) است که در مناطق مرطوب جنگلی، بحالت آمیخته با گونه­های دیگر روییده و توده­های خالص را تشکیل نمی­دهد (28). افرا شیردار یکی از گونه­های انفرادی جنگل­های شمال است که به لحاظ اکولوژیکی و اقتصادی دارای اهمیت بوده و نهال­های این گونه بمنظور جنگل­کاری و احیاء عرصه­های جنگلی مخروبه­ شمال کشور در نهالستان­ها تولید می­شود (4). از آنجا که گیاهان چوبی در مراحل اولیه­ زندگی خود از ریشه­ کوچکتری برای جذب مواد برخوردار بوده و رشد آنها در نهالستان و یا استقرار آنها در سال اول کاشت در عرصه بر اساس سرشت رطوبت پسندی گونه تحت تأثیر تغذیه آبی قرار می‌گیرد، این پژوهش با هدف بررسی عکس العمل­های گونه­ شیردار به کمبود آب و تعیین نیاز آبی و آستانه­ تحمل به خشکی این گونه از طریق مطالعه­ پارامترهای رویشی، مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی انجام شد.

مواد و روشها 

بمنظور بررسی تأثیر تیمارهای تنش خشکی بر روی برخی ویژگی­های گونه­ شیردار، نهال­های این گونه در سال اول رویشی (سه ماه رشد با میانگین ارتفاع 18 سانتی­متر و قطر پنج میلی­متر) با مبدأ بذر منطقه­ شش آب شهر رامیان از نهالستان قرق شهرستان گرگان تهیه (که از نظر شرایط تولیدی، شکل ظاهری و شادابی مشابه بودند) و در قالب طرح کاملاً تصادفی با چهار تیمار و هفت تکرار در شرایط اتاقک رشد تحت تنش قرار گرفتند. دمای محیط اتاقک رشد 24 درجه­ سانتی­گراد، میزان نور 1800 لوکس و 16 ساعت روز و هشت ساعت شب تنظیم شد. بافت خاک گلدان­ها از نوع سیلت لوم بود که به روش هیدرومتری بایکاس تعیین شد. پس از انتقال نهال­ها به اتاقک رشد، ظرفیت زراعی کامل خاک گلدان­ها به روش وزنی تعیین شد. بمنظور تعیین ظرفیت زراعی کامل،سه نمونه خاک مشابه خاک گلدان­های مورد استفاده تهیه، توزین و بعد در آون خشک گردیدند. در مرحله بعد نمونه­ها با آب اشباع شده و 48 ساعت بعد، از اختلاف آب ورودی و خروجی میزان آب باقی­مانده در خاک که همان ظرفیت زراعی کامل می­باشد، مشخص شد (48). تیمارهای آبیاری شامل تیمار آبیاری 100% ظرفیت زراعی (شاهد)، تیمار آبیاری 75% ظرفیت زراعی (تنش ملایم)، تیمار آبیاری 50% ظرفیت زراعی (تنش متوسط) و تیمار آبیاری 25% ظرفیت زراعی (تنش شدید) درنظر گرفته شدند (20). نهال­های تیمارها بر اساس ظرفیت زراعی مورد نظر، آبیاری و بعد بصورت یک روز در میان از طریق توزین در حد ظرفیت مربوطه نگهداری شدند. اعمال تیمارهای تنش خشکی از تیر ماه (شروع چهار ماهگی نونهال­ها) تا شروع علائم پژمردگی مانند شل شدن برگ­های نهال­های هر تیمار ادامه یافت و تعداد روز رسیدن به این حد ثبت شد. 

ویژگی­های رویشی و مورفولوژیکی مورد مطالعه: صفت­های ارتفاع ساقه توسط خط کش با دقت سانتی­متر و قطر­یقه توسط کولیس با دقت 02/0 میلی­متر و تعداد برگ­های هر نهال، در ابتدا و پایان اعمال هر تیمار، اندازه­گیری و تغییرات آنها تجزیه و تحلیل گردید. وزن تر و خشک برگ، ساقه و ریشه توسط ترازوی دیجیتال با دقت 01/0 گرم در قبل و بعد از 48 ساعت خشک کردن در دمای 70 درجه­ سانتی­گراد اندازه­گیری (31) و از اختلاف آن دو میزان آب برگ، ساقه و ریشه محاسبه شد. همچنین نسبت ریشه به ساقه (R/S) از تقسیم وزن خشک ریشه و اندام­های هوایی (برگ­ها و ساقه) نسبت مورد نظر برای هر نهال محاسبه گردید (25). برای اندازه­گیری مساحت، محیط، طول، عرض، نسبت طول به عرض و ضریب شکل برگ، بزرگ­ترین و سالم­ترین برگ هر نهال انتخاب و مشخصات فوق توسط دستگاه اندازه­گیری سطح برگ (Leaf Area Meter ) مدل CI-202 ساخت شرکت CID,Inc اندازه­گیری شد. همچنینشاخص سطح برگ کل و سطح برگ ویژه تعیین و محاسبه گردید (32).

ویژگی­های فیزیولوژیکی مورد مطالعه: محتوای نسبی آب برگ (RWC) به روش Ferrat  و Lovat  (34) با استفاده از رابطه زیر محاسبه شد:  

RWC (%) = (FW - DW) / (TW - DW)

RWC: محتوای آب نسبی برگ، FW: وزن تر برگ، TW: وزن آماس برگ و DW: وزن خشک برگ

کلروفیل a وb به روش Arnon (24)، آنزیم پراکسیداز به روش Worthington (53) و همچنین نشت الکترولیت به روش Zhao و همکاران (59) اندازه­گیری گردید. نرمال بودن داده­ها به روش کولموگرف ـ اسمیرنوف و همگنی داده­ها به روش لون آزمون شد. سپس از روش آنالیز واریانس یک­طرفه ANOVA برای مقایسه­ ویژگی­های اندازه­گیری شده در سطوح مختلف تنش خشکی و برای دسته­بندی خصوصیات اندازه­گیری شده در تیمارها از آزمون چندگانه­ دانکن (19) و نرم­افزار  SPSS Ver.22 استفاده شد.

نتایج

نهال­های تیمارهای 25%، 50% و 75% ظرفیت زراعی به‌ترتیب پس از 16، 46 و 74 روز اعمال تیمار به آستانه­ پژمردگی رسیدند. نتایج آنالیز واریانس یک­طرفه بیانگر این مطلب است که از بین ویژگی­های مورفولوژیکی و رویشی ضریب شکل برگ و میزان آب برگ در سطح 5 درصد اختلاف معنی­داری را نشان داد. به‌طوری‌که تیمار 25% ظرفیت زراعی بیشترین ضریب شکل برگ و کمترین میزان آب برگ را داشت. همچنین در مورد سایر ویژگی­های مورفولوژیکی و رویشی در سطوح مختلف تیمارهای تنش خشکی اختلاف معنی­داری مشاهده نشد.


جدول 1- آنالیز واریانس و مقایسه­ میانگین­ها در مورد ویژگی­های رویشی و مورفولوژیکی اندازه­گیری شده در تیمارهای مختلف ظرفیت زراعی

میانگین تیمارها

f میزان

مجموع
مربعات

ویژگی (واحد)

25%

50%

75%

100%

33/0a28/0±

17/0a14/0±

0a00/0±

17/0a14/0±

.141

 

622/0ns

389/0

تغییرات ارتفاع ساقه (cm)

69/0a16/0±

29/0a15/0±

34/0a17/0±

23/0a25/0±

262/1ns

920/0

تغییرات قطر یقه (mm)

57/1a41/1±

86/0a88/0±

0a00/0±

67/0a28/0±

585/0ns

744/8

تغییرات تعداد برگ

02/1a21/0±

80/1a43/0±

31/2a41/0±

69/1a30/0±

ns34/2

566/5

وزن تر برگ (g)

77/0a16/0±

95/0a27/0±

86/0a14/0±

70/0a14/0±

326/0ns

237/0

وزن خشک برگ (g)

25/0c09/0±

85/0b17/0±

45/1a27/0±

99/0ab17/0±

*105/7

149/5

میزان آب برگ (g)

03/1a24/0±

32/1a25/0±

46/1a32/0±

22/1a27/0±

441/0ns

685/0

وزن تر ساقه (g)

57/0a13/0±

65/0a13/0±

67/0a15/0±

57/0a13/0±

341/2ns

065/0

وزن خشک ساقه (g)

46/0a12/0±

67/0a12/0±

79/0a17/0±

65/0a14/0±

893/0ns

371/0

میزان آب ساقه (g)

38/3a45/0±

60/3a71/0±

09/5a76/0±

80/3a62/0±

110/4ns

330/12

وزن تر ریشه (g)

68/1a23/0±

63/1 a31/0±

04/2a32/0±

60/1a27/0±

528/0ns

907/0

وزن خشک ریشه (g)

69/1a23/0±

97/1a40/0±

04/3a45/0±

20/2a35/0±

ns479/2

074/7

میزان آب ریشه (g)

42/1a17/0±

08/1a10/0±

45/1a16/0±

36/1a12/0±

516/1ns

623/0

نسبت ریشه به ساقه

94/4a39/0±

26/5a36/0±

50/5a20/0±

90/4a24/0±

827/0ns

668/1

طول برگ (cm)

39/5a41/0±

70/5a53/0±

85/5a26/0±

07/5a23/0±

827/0ns

482/2

عرض برگ (cm)

95/0a03/0±

97/0a04/0±

97/0a04/0±

99/0a02/0±

326/0ns

008/0

طول / عرض برگ

69/0a02/0±

59/0b04/0±

64/0ab03/0±

68/0ab02/0±

*371/2

046/0

ëضریب شکل برگ

27/16a29/1±

54/17a57/1±

81/17a76/0±

74/15a94/0±

709/0ns

846/20

محیط برگ (cm)

86/14a97/1±

75/14a44/2±

13/16a33/1±

47/13a32/1±

354/0ns

741/24

مساحت برگ (cm2)

71/351a78/63±

68/381a10/95±

33/470a12/71±

92/345a97/71±

063/0ns

345/7719

LAI (cm2)

96/184a30/9±

31/195a72/13±

46/182a91/2±

36/205a21/9±

195/1ns

520/2308

SLA (cm2/g)

*: معنی­دار در سطح 5 درصد، ns: غیر معنی­دار

ë: ضریب شکل برگ، نسبت شکل برگ به شکل دایره است که با دستگاه سطح برگ­سنج اندازه­گیری می­شود.

 

 

شکل 1- تعداد روز از زمان شروع تنش تا شروع پژمردگی نهال­ها

همچنین از میان ویژگی­های فیزیولوژیکی مطالعه شده، محتوای کلروفیل b و میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز در سطح 5% خطا و میزان نشت الکترولیت و محتوای نسبی آب برگ در سطح 1% خطا در تیمارهای مختلف تنش خشکی اختلاف معنی­داری را نشان دادند. با افزایش شدت تنش خشکی محتوای کلروفیل b در تیمارهای 50% و 25% ظرفیت زراعی و میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز و نشت الکترولیت در تیمار 25% ظرفیت زراعی افزایش یافت. همچنین محتوای نسبی آب برگ در تیمار 25% ظرفیت زراعی کاهش یافت، به‌طوری­که بیشترین محتوای کلروفیل b، میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز و نشت الکترولیت و کمترین محتوای نسبی آب برگ مربوط به تیمار 25% ظرفیت زراعی بود.

 

جدول 2- آنالیز واریانس و مقایسه­ میانگین­ها در مورد ویژگی­های فیزیولوژیکی برگ اندازه­گیری شده در تیمارهای مختلف ظرفیت زراعی

ویژگی (واحد)

مجموع مربعات

درجه آزادی

میانگین مربعات

میزان f

محتوای کلروفیل a (mg/g)

667/7

3

556/2

ns797/0

محتوای کلروفیل b (mg/g)

914/5

3

971/1

*055/3

فعالیت آنزیم پراکسیداز (فعالیت در واحد زمان)

014/0

3

005/0

*601/3

میزان نشت الکترولیت

743/850

3

581/283

**791/10

محتوای نسبی آب برگ (%)

743/0

3

248/0

ns920/4

*: معنی­دار در سطح 5 درصد، **: معنی­دار در سطح 1 درصد، ns: غیرمعنی­دار

 

 

شکل 2- میانگین میزان کلروفیلb  در تیمارهای ظرفیت زراعی

 

شکل 3- میانگین میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز در تیمارهای ظرفیت زراعی

 

شکل 4- میانگین میزان نشت الکترولیت در تیمارهای ظرفیت زراعی

 

شکل 5- میانگین درصد محتوای نسبی آب در تیمارهای ظرفیت زراعی

بحث 

تنش­های آبی و خشکی عوامل اصلی کاهش دهنده­ بقای نونهال­ها در مرحله­ استقرار جنگل­کاری به شمار می­آیند (37) و بر هر یک از جنبه­های رشد مؤثر بوده و موجب تغییرات آناتومی، مورفولوژی، فیزیولوژی و بیوشیمیایی می­گردد (14). بررسی و شناخت عکس العمل نهال­ها از نظر صفات مورفولوژیکی به تنش خشکی می­تواند به اصلاح و موفقیت جنگل­کاری­ها کمک کند (47). تنش خشکی بلافاصله بعد از بروز، اثر خود را ایجاد نمی­کند، زیرا گیاهان مکانیزم­های حفاظتی را برای تأخیر یا متوقف کردن اختلالات شیمیایی و ترمودینامیکی داخل سلول بکار می­برند (8). در این تحقیق نهال­های تیمارهای 25%، 50% و 75% ظرفیت زراعی به ترتیب پس از 16، 46 و 74 روز اعمال تیمار به آستانه­ پژمردگی رسیدند. بطور کلی در این مدت زمان نهال­ها به لحاظ فیزیولوژیکی عکس العمل نشان داده و در نهایت به آستانه­ مرگ نزدیک شدند، بنابراین به ­ناچار در همین فرصت کوتاه که تغییرات فیزیولوژیکی به سمت مرگ‌آور شدن پیش­رفت، ویژگی­های رویشی و مورفولوژیکی نیز برآورد شدند. نتایج نشان داد که تنش خشکی باعث کاهش میزان آب برگ از تیمار 50% به پایین شد که با نتایج مطالعه تنش کم آبی بر روی زیتون (3) و گیاهان آنیسون (9) و بابونه (11) مطابقت دارد. همچنین ضریب شکل برگ در تیمار 25% افزایش یافت ولی سایر ویژگی­های رویشی و مورفولوژیکی تغییر معنی­داری نداشت که از نظر عدم تغییر ارتفاع ساقه، قطر یقه، تعداد برگ، طول، عرض، مساحت برگ، سطح برگ ویژه، وزن تر برگ، ساقه و ریشه، نسبت وزن خشک ریشه به ساقه و وزن خشک برگ، ساقه و ریشه با نتایج تحقیقات بر روی سایر گونه­های جنس افرا در خارج از کشور مانند Acer buergerianum Miq. و Acer mono (38، 56) و بعضی از گونه­های دیگر مانند زیتون (2)، Acer ginnala Maxim ، Pyrus ussuriensis Maxim وPrunus davidiana Carr (52)، بنه (Pistacia atlantica) و خنجوک (P. khinjuk) (20) مطابقت ندارد. علت این مشاهدات بنظر می­رسد به زمان کوتاه بین شروع اعمال تنش و آستانه­ پژمردگی و سرشت متفاوت این گونه با سایر گونه­های ذکر شده ­باشد. یکی از پاسخ­های مربوط به رشد در پاسخ به تنش خشکی کاهش اندازه­ برگ است که سطح برگ و تعداد برگ در پاسخ به خشکی کاهش پیدا خواهد کرد (36). کاهش سطح برگ و تعداد برگ می­تواند بدلیل کاهش میزان تعرق در مقاومت گیاه به خشکی باشد (47)، که از سوی دیگر سطح فتوسنتزی نیز کاهش می­یابد ولی در مورد افرا شیردار، عدم تغییر ویژگی­های ذکر شده احتمالاً مربوط به بکارگیری سایر مکانیسم­های فیزیولوژیکی و روزنه­ای تا زمان رسیدن به پژمردگی برای حفظ تعادل آبی آن بوده است. نسبت وزن خشک ریشه به ساقه در واقع نسبت سطح جذب کننده به سطح در حال تعرق است و یکی از مکانیسم­های گیاهان برای مقابله با تنش خشکی گسترش بیشتر ریشه نسبت به ساقه برای جذب آب است (7) که در مورد افرا شیردار بنظر می رسد با توجه به زیستگاه طبیعی آن در جنگل­های مرطوب شمال این توانایی نسبت به گونه­های خشکی پسندتر، ضعیف­تر است. البته میزان آب برگ تحت تأثیر تنش بطور معنی­داری کاهش یافت که با نتیجه­ تحقیق هاشم­پور (22) بر روی نه گونه اکالیپتوس همسو است. در واقع کاهش میزان آب برگ موجب خشکیدگی و رسیدن نهال­ها به آستانه­ پژمردگی شده است (1). در مورد شاخص سطح برگ پس از اعمال تنش تغییر معنی­داری مشاهده نشد و با نتیجه­ تحقیق  Leuschner و همکاران (41) بر روی راش و بلوط همسو می­باشد. تغییر نکردن شاخص سطح برگ و سطح برگ ویژه در اثر تنش خشکی احتمالاً مربوط به ژنتیک گونه­ افرا شیردار می­باشد و نیز از آنجایی که سطح و وزن خشک برگ­ها تغییر نکردند، این دو صفت نیز تحت تأثیر تنش خشکی قرار نگرفتند.

تنش خشکی بر روی خصوصیات فیزیولوژیکی بعکس خصوصیات رویشی و مورفولوژیکی، تأثیرات معنی­دار زیادی داشت، بنحوی که با افزایش شدت تنش، میزان کلروفیل b، آنزیم پراکسیداز و نشت الکترولیت افزایش و محتوای نسبی آب برگ کاهش یافت. بسیاری از بیان ژن­ها تحت تأثیر تنش خشکی، پروتئین­ها و آنزیم­ها را کد می‍کنند که می­توانند در حفظ و ادامه­ فعالیت تنظیمی نیز تحت شرایط کم آبی القا گردد (54). پراکسیداز حساس­ترین آنزیم گیاهی نسبت به تنش­های محیطی است (30). در این تحقیق با افزایش شدت تنش خشکی میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز برگ افزایش یافت که نتایج تحقیقات انجام شده بر روی نه گونه اکالیپتوس (22)، زیتون (3)، درخت کائوچو (50)، Populus cathayana Rehd(55) و بابونه (11) را تأیید می­کند. در واقع بنظر می­رسد افرا شیردار، میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز را بعنوان یک مکانیسم فیزیولوژیکی برای مقابله با تنش خشکی افزایش داد.

کلروفیل­ها ازجمله ماکرومولکول­هایی هستند که در شرایط تنش آسیب می­بینند (40). با توجه به نتایج این تحقیق در اثر تنش خشکی میزان کلروفیل b افزایش یافت و با نتیجه­ تحقیق Xu و همکاران (55) بر روی Populus cathayana Rehd همسو می­باشد ولی با نتایج تحقیقات انجام شده بر روی نه گونه اکالیپتوس (22) و درخت کائوچو (50) مطابقت ندارد. این امر می­تواند به دو علت باشد، یکی اینکه رنگیزه­های کلروفیلb  در گونه­ افرا شیردار تا حدودی مقاوم به آبگیری بود و دیگر اینکه سنتز کلروفیل b بوسیله­ تنش خشکی در این گونه القاء می­شود (41). همچنین تغییر معنی­داری در میزان کلروفیل a مشاهده نشد که با نتیجه­ تحقیق جوادی و بهرام­نژاد (6) بر روی سه ژنوتیپ گلابی وحشی و صالحی و همکاران (11) بر روی گیاه بابونه همسو می­باشد. بطور کلی کلروفیل­ها تحت تنش خشکی بعلت سنتز کمتر و یا از بین رفتن کلروفیل کاهش می­یابد (43) ولی در مورد افرا شیردار شاید به این علت میزان کلروفیل a تغییر معنی­داری نداشت که افزایش میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز مانع از تخریب کلروفیل­ها گردید.

اگر غشای پلاسمایی در اثر پسابیدگی صدمه ببیند، ممکن است محتوای سلول­ها به بیرون تراوش کرده و سلول از بین برود. یکی از مکانیسم­هایی که غشاها را طی خشکی محافظت می­کند تجزیه­ آنزیمی سوپراکسید بوسیله­ سوپراکسید دیسموتاز، کاتالاز و پراکسیداز است (17). بر اساس نتایج آزمایش‌ها با افزایش تنش خشکی میزان نشت الکترولیت افزایش یافت که با نتیجه­ تحقیق Duan و همکاران (33) بر روی Picea asperataهمسو می­باشد. محتوای نسبی آب برگ نشان دهنده­ رابطه­ بین صفات فیزیولوژیکی و سطح تحمل به خشکی است (34). در این تحقیق نتایج نشان داد که تنش خشکی باعث کاهش محتوای نسبی آب برگ گردید که نشان دهنده­ پایین بودن سطح تحمل به خشکی افرا شیردار است. نتیجه­ این تحقیق با نتایج تحقیقات انجام شده بر روی نه گونه اکالیپتوس (22)، زیتون (3)، بابونه (11)، آنیسون (9)، درخت کائوچو (50) و Populus cathayana Rehd (55) همسو می­باشد. در مجموع مشاهده شد که وقتی تنش خشکی شدیدتر می‍شود نهال­ها برای حفظ فعالیت­های حیاتی مانند فتوسنتز، عکس العمل­های فیزیولوژیکی بالایی را نشان دادند (44) تا تنش را تعدیل کنند. بنابراین شیردار با تنش­های 50% و 75% کمبود آب مقابله کرده و به‌ترتیب تا حدود 1 تا 2 ماه نهال­ها را زنده نگه­داشته است.

بطور کلی با توجه به بافت خاک سیلت لومی مورد استفاده و ارزیابی صفات رویشی و فیزیولوژیک گونه­ شیردار می‌توان بیان کرد که این گونه از سطح 50% ظرفیت زراعی به پایین تحت تنش کم آبی قرار گرفته و در صورت رسیدن به حد آستانه­ 25% ظرفیت زراعی، برای آن مرگ آور خواهد بود. بنابراین توصیه می­گردد از نتایج این تحقیق در تأمین نیاز آبی بهینه­ پرورش نهال­های این گونه در نهالستان­ها به‌ویژه در ماه­های کمبود آب، انتخاب عرصه­های مناسب کاشت در جنگل­ها و مدیریت خطر نهال­های تجدید حیات طبیعی این گونه استفاده گردد.

1-      احسانی طباطبایی، ف. 1385. فیزیولوژی تنش­های گیاهی، انتشارات دانشگاه پیام نور، تهران، 247 ص.

2-      ارجی، ع.، ارزانی، ک و میرلطیفی، س. م. 1381. تأثیر مقادیر مختلف آبیاری بر عکس العمل­های فیزیولوژیکی و رشدی نهال­های جوان زیتون رقم زرد، مجله علوم خاک و آب، 16(1): 111-120.

3-      امینی، ز.، معالمی، ن. ا و سعادتی، ص. 1393. مقایسه­ی اثر تنش کم آبی بر تغییرات میزان پرولین و فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدان در سه رقم زیتون (Olea Europaea L.). مجله زیست شناسی ایران، 27(3): 156-167.

4-      پورعسگری، ع. م و پورسید لزجانی، س. ه. 1383. ایران را سبز کنیم: راهنمای تولید نهال و درختکاری و معرفی تعدادی از درختان و درختچه­های جنگلی برای عموم مردم، نشر پونه، تهران، 125 ص.

5-      ثابتی، ح. 1373. جنگل­ها، درختان و درختچه­های ایران، انتشارات دانشگاه یزد، یزد، 805 ص.

6-      جوادی، ت و بهرام­نژاد، ب. 1389. محتوای نسبی آب و تبادلات گازی سه ژنوتیپ وحشی گلابی در شرایط تنش آبی، نشریه علوم باغبانی (علوم و صنایع کشاورزی)، 24(2): 223-233.

7-      جباری، ف.1390. (ترجمه)، فیزیولوژی گیاهان چوبی، نشر آیژ ـ من گرافیک، تهران، 480 ص.

8-      حکمت ­شعار، ح. 1372. فیزیولوژی گیاهان در شرایط دشوار، انتشارات دانشگاه تبریز، تبریز، 251 ص.

9-      حیدری، ن.، پورسیف، م و توکلی، ا. 1393. تأثیر تنش خشکی بر فتوسنتز، پارامترهای وابسته به آن و محتوای نسبی آب گیاه آنیسون (Pimpinella anisum L.). مجله زیست شناسی ایران، 27(5): 829-839.

10-   سرمدنیا، غ. ح و کوچکی، ع. 1371. (ترجمه)، جنبه­های فیزیولوژیکی زراعت دیم، انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد، مشهد، 280 ص.

11-   صالحی شانجانی، پ.، ایزدپناه، م.، فلاح حسینی، ل.، رمضانی یگانه، م.، رسول زاده، ل.، کاوندی، ا.، سردابی، ف.، پهلوانی، م. ر.، امیرخانی، م و سیدیان، س.ا. 1394. مقایسه اثر تنش خشکی بر تنظیم اسمزی، پراکسیداز، پلی فنل اکسیداز و پیگمان­ها در نمونه­های بذری مختلف بابونه کاذب و بابونه زرد Anthemis tinctoriaو Tripleurospermum servanes بانک ژن منابع طبیعی ایران. مجله زیست شناسی ایران، 28(1): 126-139.

12-   طاهری آبکنار، ک و پیله­ور، ب. 1387. جنگلشناسی، انتشارات حق­شناس، رشت، 246 ص.

13-   عباسپور، م و ثابت رفتار، ع. 1383. تحلیل خشکسالی­های گذشته در ایران، پیش­بینی خشکسالی­های آینده و چالش­های پیش روی مدیریت منابع آب در برنامه توسعه چهارم کشور، مجموعه مقالات پنجمین همایش ملی دو سالانه انجمن متخصصان محیط زیست ایران، 16ـ17 اسفند، تهران، 158ـ191.

14-   علیزاده، ا. 1378. (ترجمه)، رابطه­ی آب، خاک و گیاه، انتشارات دانشگاه امام رضا، مشهد، 353 ص.

15-   علیزاده، ا. 1378. (ترجمه)، رابطه­ی آب، خاک و گیاه، نشر مشهد، مشهد، 744 ص.

16-   علیزاده، ا.، سیاری، ن.، حسامی کرمانی، م.ر.، بنایان اول، م و فرید حسینی، ع. 1389. بررسی پتانسیل تغییرات اقلیمی بر منابع و مصارف آب کشاورزی، مطالعه موردی: حوزه آبریز رودخانه کشف رود، نشریه آب و خاک، 24(4): 815-835.

17-   فیاض، پ.، جولایی­منش، ن و ذوالفقاری، ر. 1390. ارتباط بین محتوای نسبی آب و نشت الکترولیت از غشای سیتوپلاسمی در بافت­های مختلف پسته­ی وحشی (Pistscia atlantica)، مجموعه مقالات دومین کنفرانس ملی فیزیولوژی گیاهی ایران، یزد، صفحه 378.

18-   کافی، م و مهدوی دامغانی، ع. ا. 1379. (ترجمه)، مکانیسم­های مقاومت به تنش­های محیطی در گیاهان، انتشارات دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، 467 ص.

19-   مصداقی، م. 1377. روش­های آماری در تحقیقات علوم کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان، تهران، 288 ص.

20-   میرزایی، ج. 1390. شناسایی قارچ­های میکوریزی آربسکولار همزیست با درختان بنه (Pistacia atlantica) و خنجوک (P. khinjuk) در استان ایلام و اثرات آنها بر رشد نهال­های تحت تنش خشکی، رساله­ دکتری جنگلداری، دانشکده منابع طبیعی و علوم دریایی دانشگاه تربیت مدرس، 176 ص.

21-   وزان، س.، رنجی، ذ. ا.، هوشدار تهرانی، م. ح.، قلاوند، ا و صانعی شریعت­پناه م. 1381. اثر تنش خشکی بر میزان تجمع اسید آبسزیک و هدایت روزنه­ای برگ چغندر قند، مجله علوم زراعی ایران، 3(4): 176-182.

22-   هاشم­پور، ف. 1387. بررسی اثر تنش خشکی بر روی نه گونه­ی اکالیپتوس، پایان­نامه کارشناسی ارشد جنگلداری، دانشکده منابع طبیعی دانشگاه گیلان، 173 ص.

 

23-   Arias-Aguilar, D., J.C, Calvo-Alvarado, and A, Dohrenbusch, 2007. Calibration of LAI- 2000 to estimate leaf area index and assessment of its relationship with stand productivity in six native and introduced tree species in Costa Rica, Forest Ecology and Management, 247: 185-193.

24-   Arnon, A.N, 1967. Method of chlorophyll measurements in plants, Agronomy Journal, 23: 112-121.

25-   Bargali, K, and A, Tewari, 2004. Growth and water relation parameters in drought-stress Coriaria Nepalensi sseedling, Journal of Arid Environment, 58:505-512.

26-   Blokhina, O., E, Virolainen, and K.V, Fagerstedt, 2003. Antioxidants, oxidative damage and oxygen deprivation stress: a review, Annals of botany, 91(2): 179-194.

27-   Boot, R.G.A, 1989. The significance of size and morphology of root systems for nutrient acquisition and competition, In Causes and Consequences of Variation in Growth Rate and Productivity of Higher Plants. Eds, H Lambers M L Cambridge H Konings and T L Pons, SPB Academic Publishing, The Hague, the Netherlands, 299-312.

28-   Browicz, K, 1982. Chorology of trees and shrubs in South-West Asia and adjacent regions, Vol. One, 89 p.

29-   Bsoul, E, and R, Hilaire, 2006. Bigtooth Maples Exposed to Asynchronous Cyclic Irrigation Show Provenance Differences in Drought Adaptation Mechanisms, Journal of the American Society for Horticultural Science, 131: 459-468.

30-   Castillo, F.J, 1986. Extracellular peroxidases as markers of stress? In: Greppin H, Penel C, Gaspar T, eds. Molecular and physiological aspects of plant peroxidases. Geneva: University of Geneva, 419–426.

31-   Cobb, W.R., R.E, Will., R.F, Daniels, and M.R, Jacobson, 2008. Aboveground biomass and nitrogen in four short-rotation woody crop species growing with different water and nutrient availabilities, Forest Ecology and Management Journal, 255 (12): 4032-4039.

32-   Cutini, A., G, Matteucci, and G.S, Mugnozza, 1998. Estimation of leaf area index with the Li-cor LAI 2000 in deciduous forests, Forest Ecology and Management, 105: 55-63.

33-   Duan, B., Y, Lu., Ch, Lu., O, Junttila, and Ch, Li, 2005. Physiological responses to drought and shade in two contrasting Picea asperata populations, Physiologia Plantarum, 124: 476-484.

34-   Farooq, M., A, Wahid., N, Kobayashi., D, Fujita, and S.M.A, Basra, 2009. Plant drought stress: effects, mechanisms and management, In Sustainable Agriculture, 153-188.

35-   Ferrat, I.L, and C.J, Lovat, 1999. Relation between relative water content, Nitrogen pools, and Growth of phaseolus vulgaris L. and P. acutifolius, A. Gray during water deficit, Crop Science, 39: 467-474.

36-   Fort, C., F, Muller., P, Label., A, Granier, and E, Dreyer, 1998. Stomatal conductance, growth and root signaling in Betula pendula seedlings subjected to partial soil drying, Tree Physiology, 18(11): 769-776.

37-   Garau, A.M., J.H, Lemcoff., C.M, Ghersa, and C.L, Beadle, 2008. Water stress tolerance in Eucalyptus globulus Labill. Subsp.Maidenii (F. Muell). Saplings induced by water restrictions imposed by weeds, Forest Ecology and Management, 255: 2811-2819.

38-   Guo, X., W, Guo, Y, Luo, X, Tan, N, Du, and R, Wang, 2013. Morphological and biomass characteristic acclimation of trident maple (Acer buergerianumMiq.) in response to light and water stress, Acta Physiol Plan, 35: 1149-1159.

39-   Hoff, C, and S, Rambal, 2003. An examination of the interaction between climate, soil and leaf area index in a Quercus ilex ecosystem, Annals of Forest Science, 60(2): 153-161.

40-   Hopkins, W.G, 1999. Introduction to plant physiology, New York, John Wiley, 512 pp.

41-   Leuschner, Ch., K, Backes., D, Hertel., F, Schipka., U, Schmitt., O, Terborg, and M, Runge, 2001. Drought responses at leaf, stem and fine root levels of competitive Fagus sylvatica L. and Quercus petraea (Matt.) Liebl, Trees in dry and wet years, Forest Ecology and Management, 149(1-3): 33-46.

42-   Luvaha, E., G.W, Netondo, and G, Ouma, 2007. Physiological responses of mango (Mangifera Indica) rootstock seedling to water stress, journal of agricultural and biological science, 2: 4-5.

43-   Majumdar, S., S, Ghosh., B.R, Glick., E.B, Dumbroff, 1991. Activities of chlorophyllase, phosphoenolpyruvate carboxylase and ribulose-1,5- bisphosphate carboxylase in the primary leaves of soybean during senescence and drought, Physiologia Plantarum, 81: 473-480.

44-   Quero, J.L., R, Villar., T, Marañón, and R, Zamora, 2006. Interactions of drought and shade effects on seedlings of four Quercus species: physiological and structural leaf responses, New Phytologist, 170: 819-834.

45-   Reddy, A.R., K.V, Claitanya, and M, Vivekanadan, 2004. Drought induced responses of photosynthesis and antioxidant metabolism I higher plants, Journal of Plant Physiology, 161: 1189-1202.

46-   Rose, R., W.C, Carlson., and P, Morgan, 1990. The target seedling concept: 1–8. In: Combined meeting of the Western Forest Nursery Associations. Eds., Rose, R., Cambell, S.J., and Landis, T.D., Proc. USDA For.Serv. Rocky Mtn. Forest and Range Expt. Sta. Fort Collins.CO. Gen. Tech. Rep. RM-200: 286 p.

47-   Shao, G., D.R. Young, J.H. Porter, and B.P. Hayden. 1998. An integration of remote sensing and GIS to examine the responses of shrub thicket distributions to shoreline changes on Virginia barrier islands. Journal of Coastal Research, 14: 299-307.

48-   Shibairo, S.I., M.K, Upadhyaya, and P.M.A, Toivonen, 1998. Influence of preharvest water stress on postharvest moisture loss of carrot (Daucuscarota L.), Journal of Horticultural Science and Biotechnology, 73: 347-352.

49-   Sinha, S., U.N, Rai., K, Bhatt., K, Pandey, and A.K, Gupta, 2005. Fly-ash-induced oxidative stress and tolerance in Prosopis juliflora L. grown on different amended substrates, Environmental monitoring and assessment, 102(1-3): 447-457.

50-   Wang, L.F, 2014. Physiological and molecular responses to drought stress in rubber tree (Hevea brasiliensis Muell. Arg.), Plant Physiology and Biochemistry, 1-22.

51-   Wang, P, 2007. Measurements and simulation of forest leaf area index and net primary productivity in Northern China, Journal of Environmental management, 85: 607-615.

52-   Wang, Q., Zh, Sun, and Y, Zhang, 2003. Adaptive responses of Acer ginnala, Pyrus ussuriensis and Prunus davidiana seedlings to soil moisture stress, Journal of Forestry Research, 14(4): 280-284.

53-   Worthington, K, 1972. Manual of Clinical Enzyme Measurements, Freehold, NJ: Worthington Biochemical Corporation. 56 p.

54-   XU. D., B, Duan., B, Wang., B, Hong., T.D, Ho, and R, WU, 1996. Expression of a late embryogenesis abundant protein gene, HVA1, from barleyconferred tolerance to water deficit and salt transgenic rice, Plant Physiology, 110: 249-257.

55-   Xu, X., G, Peng., Ch, Wu., H, Korpelainen., Ch, Li, 2008. Drought inhibits photosynthetic capacity more in females than in males of Populus cathayana, Tree Physiology, 28: 1751-1759.

56-   Yang, Y., Q, Liu, and G.X, Wang, 2011. Physiological Behaviors of Acer mono under Drought and Low Light, Russian Journal of Plant Physiology, 58(3): 531-537.

57-   Yin, Ch., Y, Peng., R, Zang., Y, Zhu., Ch, Li, 2005. Adaptive responses of Populus kangdingensis to drought stress, Physiologia Plantarum, 123: 445–451.

58-   Zhang, Y., C.L, Zhong., Y, Chen., Z, Chen., Q.B, Jiang., C, Wu, and K, Pinyopusarerk, 2010. Improving drought tolerance of Casuarina equisetifolia seedlings by arbuscular mycorrhizas under glasshouse conditions, New Forests, 40: 261-271.

59-   Zhao, Y., D, Aspinall, and L.G, Paleg, 1992. Protection of membrane integrity in Medicago saliva L. by glycinebetaine against the effects of freezing, Journal of Plant Physiolog, 140: 541-543.