نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

دانشگاه الزهرا

چکیده

Erodium از تیره شمعدانی با حدود 75 گونه ی علفی یکساله یا دو ساله در تمام قاره ها به جز قطب جنوب توزیع شده است. در این مطالعه ریخت شناسی دانه های گرده ی 8 گونه از جنس Erodium در ایران با استفاده از میکروسکوپ نوری و میکروسکوپ الکترونی نگاره (SEM) بررسی شده است. در مطالعه حاضر با بررسی 14 صفت کمی و کیفی مشخص شد که کلیه دانه های گرده گونه های ارزیابی شده، منفرد، متقارن، دوکی، کروی تا پهن – کروی هستند. از نظر وضعیت منفذ، دانه های گرده سه شیار- منفذی (Tricolporate) یا سه شیاری (Tricolpate) هستند. الگوی تزئینات در گونه های مورد بررسی از مشبک – مخطط ( reticulate striate or rugulate) تا مخطط و جوانه دار (reticulate-gemmate or clavate) متغیر است. با استفاده از تجزیه و تحلیل های آماری چند متغیره بر روی داده های دانه های گرده می توان به روشنی گونه های مورد بررسی را از یکدیگر تفکیک نمود. برپایه مطالعات انجام شده بر روی دانه های گرده، نتایج گروهبندی با تقسیمات سطح زیر جنس تطابق دارد. به طور کلی می توان گفت صفات مربوط به دانه های گرده قادرند گونه های Erodium را در ایران بدرستی از یکدیگر تفکیک نمایند

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Pollen Morphology in Erodium (L.) l’Hér (Geraniaceae) species in Iran

نویسنده [English]

  • Maryam Keshavarzi

Assistent professor

چکیده [English]

Erodium is a genus of Geraniaceae with about 75 annual and biennial species which are distributed in almost all continents except Antarctica. In this project pollen morphology of 8 Erodium species of Iran investigated by light and scanning electron microscope. 14 qualitative and quantitative features considered. All studied species showed monad, isopolar, prolate, spheroidal to oblate – spheroidal pollen grains with tricolporate apertures. Exine sculpture was of reticulate – striate to striate and gemmate types. Multivariate statistical analysis revealed the diagnostic value of pollen morphological features in species separation. Based on present study on pollen morphology, grouping result is in concordance with sub-generic classification. Pollen features are capable of Species separation in Erdoium species of Iran.
Erodium is a genus of Geraniaceae with about 75 annual and biennial species which are distributed in almost all continents except Antarctica. In this project pollen morphology of 8 Erodium species of Iran investigated by light and scanning electron microscope. 14 qualitative and quantitative features considered. All studied species showed monad, isopolar, prolate, spheroidal to oblate – spheroidal pollen grains with tricolporate apertures. Exine sculpture was of reticulate – striate to striate and gemmate types. Multivariate statistical analysis revealed the diagnostic value of pollen morphological features in species separation. Based on present study on pollen morphology, grouping result is in concordance with sub-generic classification. Pollen features are capable of Species separation in Erdoium species of Iran.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Erodium
  • Geraniaceae
  • Iran
  • Pollen Morphology

ریخت شناسی گرده در گونه های Erodium (L.)L’Hér (Geraniaceae ) در ایران 

مریم کشاورزی*، الهام تقی پور و زهرا ناظم بکایی 

تهران، دانشگاه الزهرا(س)، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی 

تاریخ دریافت: 13/6/93                تاریخ پذیرش: 2/3/94 

چکیده

Erodium از تیره شمعدانی با حدود 75 گونه ی علفی یکساله یا دو ساله در تمام قاره ها به جز قطب جنوب توزیع شده است. در این مطالعه ریخت شناسی دانه های گرده ی 8 گونه از جنس Erodium در ایران با استفاده از میکروسکوپ نوری و میکروسکوپ الکترونی نگاره (SEM) بررسی شده است. در مطالعه حاضر با بررسی 14 صفت کمی و کیفی مشخص شد که کلیه دانه های گرده گونه های ارزیابی شده، منفرد، متقارن، دوکی، کروی تا پهن – کروی هستند. از نظر وضعیت منفذ، دانه های گرده سه شیار- منفذی (Tricolporate) یا سه شیاری (Tricolpate)  هستند. الگوی تزئینات در گونه های مورد بررسی از مشبک – مخطط (  reticulate striate or rugulate) تا مخطط و جوانه دار (reticulate-gemmate or clavate) متغیر است. با استفاده از تجزیه و تحلیل های آماری چند متغیره بر روی داده های دانه های گرده می توان به روشنی گونه های مورد بررسی را از یکدیگر تفکیک نمود. برپایه مطالعات انجام شده بر روی دانه های گرده،  نتایج گروه بندی با تقسیمات سطح زیر جنس تطابق دارد. به طور کلی می توان گفت صفات مربوط به دانه های گرده قادرند گونه های  Erodium را در  ایران به درستی از یکدیگر تفکیک  نمایند.

واژه های کلیدی: Erodium، Geraniaceae، ریخت شناسی گرده، ایران

* نویسنده مسئول، تلفن: 02188044051 ، پست الکترونیکی: m.keshavarzi@alzahra.ac.ir

مقدمه

 

تیره شمعدانی با 5 جنس و 750 گونه یکساله یا چند ساله در دنیا شناخته می شود (8). Erodium (L.)Hér  یکی از جنسهای طایفه Geranieae با پراکنش نسبتا وسیع و 15 گونه در ایران است (3).  Schonbeck-Temesy در فلورا ایرانیکا (1970) گونـــه های جنس Erodium در ایران را به دو بخش  Boiss Plumosa و Erodium و چهار زیر بخش و سه زیرگونه طبقه بندی می کند (13). در طبقه بندی جدیدتر ( جدول 1) برمبنای مطالعات (1990) Guittonneae دو زیرجنس Erodium (Plumosa Boiss) و Barbata برای جنس Erodium پیشنهاد شد (9).

دانه های گرده در تیره شمعدانی دارای تنوع هستند (اوری پالینوس) (7). Bortenschlager (1967) برای اولین بار دانه های گرده گیاهان این تیره را مطالعه نمود (4). همچنینVerhoeven   و Venter  (1987) (15)، Shehata (2008) (12)، Perveen  و  Gaiser (1999) (10)،  Stafford و Blackmore (1991) (14)، دانه های گرده تیره شمعدانی را مورد بررسی قرار دادند . در این تیره نوع منفذ و تزئینات اگزین دارای ارزش تشخیصی در حد جنس است (12).

PerveenوGaiser  (1999) دریافتند که دانه های گرده در تیره شمعدانی کروی – پهن و ندرتا کروی - دوکی است. گونه های مورد مطالعه این محققان مشتمل بر
E. oxyrrhynchum ،  E. malacoides و
 (Cav.) Willd  E. laciniatum بود (10).

 

جدول 1- طبقه بندی سطح زیر جنس Erodium برای گونه های حاضر در این بررسی، بر مبنای طبقه بندی Guittonneae  (1990).

Erodium subg. Erodium  ( Plumosa Boiss)

-          Sect. Erodium

-          Sect. Oxyrrhynchea El-Oqlah.

   E. oxyrrhynchum M.Bieb.

Erodium subg. Barbata

-         Sect. Absinthioidea subsect. Absinthioidea

   E. hoefftianum C.A. Mey.

   E. gruinum (L.) L’Hér.

   E. ciconium

-         Sect. Absinthioidea subsect. Petraea Brumh.

-         Sect. Malacoidea

   E. malacoides (L.) Willd.

  E. neuradifollium Del. ex Godr.

-         Sect. Cicutaria

   E. cicutarium

E. moschatum(L.) L’Hér.

 

 

Shehata (2008) به بررسی ریخت شناسی دانه های گرده در گونه های تیره شمعدانی در کشور مصر پرداخت و ارزش تاکسونومیکی آنها را مشخص ساخت. گونه های بررسی شده مربوط به جنس Erodium شامل E. cicutarium، E. ciconium، E. crassifollium L Hér ، E. glaucophyllum (L.)Hér ، E. gruinum، E. laciniatum، E. malacoides و E. moschatum است که اکثر آنها بغیر از گونه های glaucophyllum E. و E. crassifollium و E. laciniatum در مطالعه حاضر نیز وجود دارند. وی مشخص ساخت که جبّه در این تیره مخطط- مشبک (Reticulate- striate)، مشبک – جوانه دار ( Gemmate - reticulate) یا مشبک (Reticulate) است و بر مبنای این خصوصیات کلید شناسایی برای این تیره تدوین نمود. او نهایتا مشخص ساخت که صفاتی چون شکل گرده، اندازه و خصوصیات منافذ و تزئینات اگزین در سطح جنس و گونه دارای ارزش تشخیصی است (12). Aedo و همکاران (2007) از صفات گرده شناسی و ریخت شناسی برای مطالعه روی جنسL. Geranium استفاده نمودند (3). هدف از این بررسی تعیین ارزش تشخیصی خصوصیات ریخت شناسی دانه های گرده در برخی از گونه های  Erodiumدر ایران می‍باشد.

مواد و روشها

نمونه های مورد استفاده در این بررسی از جمعیتهای طبیعی و نمونه های هرباریومی دانشگاه الزهرا (س) بدست آمد (جدول 2). در تحقیق حاضر 7 گونه از زیر جنسBarbata Boiss.  و تنها یک گونه
E. oxyrrhynchum از زیر جنس
Erodium ( Plumosa Boiss)  بررسی شده اند.

مشاهدات با استفاده از میکروسکوپ نوری دوربین دار Olympus Dp12 بدون استولیز انجام شد. اندازه گیری ها بر مبنای حداقل 20 عدد دانه گرده برای یک تا دو جمعیت از هر گونه بود. برای مطالعات میکروسکوپ الکترونی دانه های گرده در یک قطره آب شناور شدند و با پیپتی ظریف مستقیما به روی استاب فلزی واجد نوار چسب دوطرفه منتقل شدند. سپس نمونه ها با استفاده از Sputter Coater BAL-TEC, SCDOOS با طلا به ضخامت 100 آنگستروم پوشش دهی شدند. عکسبرداری الکترونی با کمک میکروسکوپ نگاره از نوع XL30 Philips انجام شد.

به منظور انجام تاکسونومی عددی، 14 صفت کمی و کیفی (جدول 3) مورد اندازه گیری و ارزیابی واقع شدند. برای تعیین شکل دانه گرده از نسبت بین طول محور قطبی به طول محور استوایی بر مبنای Erdtman (1943) استفاده شد (6). برای واژه های مربوط به دانه های گرده ازPunt  و همکاران(1994) پیروی شد (11).

به منظور تعیین روابط بین گونه های مورد بررسی، از روشهای تجزیه و تحلیل چند متغیره شامل تجزیه خوشه ای و تجزیه به مولفه های اصلی (PCA) استفاده شد. در این روش متوسط صفات کمی مورد استفاده قرار گرفت و صفات کیفی به صورت دو یا چند حالته کد گذاری شد.

 

 

جدول2- لیست گیاهان مورد مطالعه به همراه مشخصات واحدهای جمعیتی آنها

نام تاکسون

نشانی و  نام جمع آوری کننده

ارتفاع از سطح دریا (متر)

شماره هرباریومی

Erodium cicutarium L’Hér.

تهران، ونک، نجفیان- تقی پور.

تهران، باغ گیاهشناسی، تقی پور.

1439  m

1270 m

911

918

E . ciconium(L. & Jusl.) L’Hér.

تهران، باغ گیاهشناسی، تقی پور.

تهران، پیکان شهر، تقی پور.

1270  m

1261  m

913

919

E .oxyrrhynchum M.Bieb

تهران، پیکان شهر، تقی پور.

1261  m

912

E .malacoides(L.) Willd.

فارس، کازرون، بهتاش .

کرمانشاه، گیلانغرب، ویژنان، نجفیان.

852 m

920 m

902

927

E .moschatum(L.) L’Hér

خوزستان، هفت تپه، کشاورزی.

کرمانشاه، گیلانغرب، نیان و قیلان، نجفیان.

77 m

957 m

851

9211

E .neuradifolium Del. ex Godr

قم، دریاچه حوض سلطان، کاظم زاده.

799 m

824

E. hoefftianum A. Mey

البرز، کرج، کندر، تقی پور.

1897 m

9215

E. gruinum(L.) L’Hér

کرمانشاه، گیلانغرب، ویژنان، نجفیان.

915  m

926

 

 

جدول 3- صفات کمی و کیفی مورد ارزیابی در دانه های گرده.

صفات کمی

طول محور استوایی

 

طول محور قطبی

 

p/eنسبت طول محور قطبی به استوایی

 

طول مزوکلپیوم (فضای بین دو شیار در منظر استوایی)

 

طول آپوکلپیوم (فضای بین دو شیار در منظر قطبی)

 

طول شیار

 

قطر متوسط لومن

 

قطر متوسط موری

 

عرض شیار

 

تعداد منفذ

 

صفات کیفی

حالات صفت

شکل دانه گرده در منظر قطبی

مثلثی (1) ، کروی (0)

شکل دانه گرده در منظر استوایی

تقریبا پهن شده در قطبین (0)، نیمه کروی (1)، بیضوی- کروی (2)، کروی (3)،

کروی- دوکی (4)

سطح موری

(clavate) صاف (0)، دارای تزئینات چماقی شکل (1)

الگوی تزئینات

مشبک- مخطط موازی یا ناموازی(0)

 مشبک- با برجستگی های کروی یا چماقی(1)

مشبک – مخطط موازی(2)

مشبک – دارای برجستگی های کروی(3)

مشبک – مخطط ناموازی(4)

 

 

 

 

در تجزیه و تحلیل از متغیرهای استاندارد شده بهره گرفته شد. فاصله متوسط تاکسونومیکی و مربع فاصله اقلیدسی به عنوان ضریب عدم شباهت در ارزیابی صفات مورد توجه واقع شد. تجزیه و تحلیل های آماری با کمک نرم افزار SPSS ver. 18 صورت گرفت.

نتایج

دانه های گرده  در تمام گونه های مورد بررسی متقارن، دوکی، کروی تا پهن – کروی بودند. دانه های گرده سه شیار- منفذی اند. الگوی تزئینات در گونه های مورد بررسی از مشبک – مخطط تا مخطط و جوانه دار متغیر بود (شکل های 1 و 2، جدول 4).

اطلاعات حاصل از بررسی دانه های گرده به صورت تفصیلی در جدول 3 آمده است. ویژگیهای عمومی دانه های گرده ی در 8 گونه مورد بررسی از Erodium عبارتند از: دانه های گرده جور قطب، با اندازه ی بزرگ (51-100 میکرون) تا خیلی بزرگ (100<)، شکل گرده ها در منظر قطبی حدواسط کروی تا سه گوش و در منظر استوایی کروی تا چهارگوش و گاهی کمی لوب دار.  منافذ گرده سه شیار- منفذی هستند. تفاوتهای اصلی در تزئینات سطح اگزین مشخص تر می باشد.

در بررسی های به عمل آمده و با کاربرد روش های آماری چند متغیره به منظور تعیین میزان دوری و نزدیکی بین گونه های مورد بررسی، تجزیه خوشه ای به روش WARD، بر اساس صفات ریختی صورت گرفت و فنوگرام مربوط به آن رسم شد(شکل 3).

مشاهده شد که بر اساس خصوصیات گرده شناسی دندروگرام حاصل شامل دو خوشه اصلی 1 و 2 است که خوشه اصلی 1 به دو زیرخوشه 3 و 4 تقسیم می شود که این زیرخوشه ها خود به زیرخوشه های دیگر تقسیم می‍شوند. در خوشه اصلی1 گونه های E. malacoides و E. moschatum در زیر خوشه 3 نزدیک به هم و گونه های E. cicutarium و E. neuradifolium و
E. hoefftianum و E. ciconium در زیرخوشه های 4 و 5 و 6 نزدیک به یکدیگر قرار دارند. گونه E. ciconium از زیرخوشه 5، در فاصله 2  مشابه با گونه های
E. cicutarium و E. hoefftianum از زیرخوشه 6 است و گونه E. neuradifolium از زیرخوشه 4، در فاصله 5 مشابه گونه های E. cicutarium و E. hoefftianum و
E. ciconium از زیرخوشه های 5 و 6 می باشد. همچنین در خوشه اصلی 2 نیز گونه های E. oxyrrhynchum و
E. gruinum قرار دارند.

 

 

 

 

 

 

شکل 1 تصویر میکروسکوپ نوری برخی گونه های مورد مطالعه جنس Erodium.. A,C,D,E,F,H نمای قطبی و B و G نمای استوایی. (A) E. ciconium . (B) E. ciconium . (C)  E. cicutarium . (D)  E. cicutarium . (E) E. malacoides . (F) E. neuradifolium . (G) E. oxyrrhynchum . (H) E. oxyrrhynchum.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

شکل 2- عکس الکترونی گونه های مورد بررسی Erodium. به ترتیب ستون اول سمت چپ نمای قطبی، ستون وسط الگوی تزئینات سطحی و ستون سمت راست نمای استوایی: (A-C) E. cicutrium  . (D-F) E. ciconium (G-I)  E. oxyrrhynchum  (J-L)   E. malacoides (M-O)   E. neuradifolium(P-R) (S-U) E. gruinum (V-X) E. hoefftianum .

 

 

شکل 3- نمودار خوشه بندی به روش Ward بر اساس صفات گرده گونه های  Erodium

 

شکل 4- نمودار PCA برای گونه های مورد بررسی Erodium بر اساس داده های گرده شناسی

 

نمودار PCA نیز بر اساس داده های گرده شناسی و فاکتور اول و دوم و سوم رسم شد (شکل 4). فاکتور اول که 55,125 % از کل میزان تنوع را نشان می دهد صفاتی مانند طول محور قطبی، طول محور استوایی، فاصله منافذ در منظر قطبی ، فاصله منافذ در منظر استوایی ، عرض شیار منفذ ها و ضخامت دیواره متغیر ترین صفات هستند و در فاکتور دوم که 22,222 % از کل تنوع را به خود اختصاص داده است نسبت طول محور قطبی به استوایی بالاترین ضریب تغییرات را دارد و در فاکتور سوم با 15,225 % از کل تنوع، نوع تزئینات سطح بالاترین تنوع را نشان می دهد. در نمودار رسته بندی، گونه ها به روشنی از یکدیگر جدا شدند. دو گونه ی  E. gruinumو
 E. oxyrrhynchum موقعیت جدا گانه ای را احراز کرده اند.

بحث

در این پژوهش که برای اولین بار  در  ایران  انجام  گرفت،

علاوه بر ویژگی هایی که در بخش نتایج برای دانه های گرده مورد بررسی ذکر شد، دو تیپ تزئینات سطح اگزین مشبک مخطط موازی(reticulate striate) یا دارای خطوط و شبکه نامنظم (Heterobrochate –reticulate- rugulate) و نیز برجستگی های چماقی و کروی روی بستر مشبک (reticulate-gemmate or clavate) تعیین شد که با مطالعات  El oqlah (1983) درخصوص ریخت شناسی دانه گرده جنس Erodium در خاورمیانه  و نیز بررسی های گرده شناسی  Parveen- Gaiser (1999) درباره برخی از گونه های Erodium در پاکستان تطابق دارد. در بررسی آنها ویژگی عمومی دانه های گرده تیره شمعدانی که شامل جنس Erodium نیز می شود قید شده است. این صفات مشتمل بر وجود تقارن شعاعی، جور قطبی، شکل بیضوی – کروی، وجود سه شیار-منفذی، کولپ کوچک با جبه مشبک یا مخطط می باشند. از جمله صفات بررسی شده شکل دانه های گرده است که در مطالعه Parveen- Gaiser (1999) در مورد گونه های مشابه با گونه های ایران مشتمل بر E. malacoides،E. cicutarium و
 E. oxyrrhynchumبه صورت کروی – دوکی تا ندرتا  تقریبا پهن در قطبین ذکر شده که مشابه نتایج حاصل از این تحقیق (جدول 4) می باشد. صفات مورد استفاده در ارزیابی دانه های گرده پیشتر توسط قرشی الحسنی (1375) در مطالعه چند گونه ا زخانواده گاوزبان و پاکروان وهمکاران (1389) در مورد گونه های آلاله به کار رفته بود. با توجه به مطالعه Shehata (2008) در مورد گونه های Erodium در مصر، ویژگی عمومی گونه های
E. cicutarium، E. ciconium، E. gruinum ،
E. malacoides و E. moschatum (که در لیست گونه های مورد بررسی ایران نیز هست) حاکی از وجود شکل کروی – دوکی و تزئینات اگزین مشبک – مخطط موازی و نیز سه شیارمنفذ در تمام گونه ها است که این خصوصیات با نتایج حاصل از بررسی حاضر (جدول 4) تطابق دارند.

در توافق با مطالعات پیشین مشتمل بر بررسی های (2008) Shehata در خصوص گونه های Erodium  در مصر، در بررسی حاضر موثرترین صفت در گروه بندی گرده ها تزئینات سطح اگزین دانه های گرده است. البته برخلاف نظر آنها که تنها یک تیپ گرده برای جنس Erodium در نظر گرفته اند، در بررسی حاضر دو تیپ گرده کاملا متفاوت از نظر تزئینات سطحی قابل تشخیص است که نمی توان از تفاوت آنها چشم پوشی کرد. این تزئینات متفاوت در نهایت در تجزیه و تحلیل های آماری انجام شده منجر به جدایی گونه ها به شکلی گردید که با طبقه بندی فروجنس مطابقت نشان می دهد.

در این مطالعه بر اساس تزئینات سطحی دانه گرده دو تیپ مشخص گردید :

تیپ 1-  دارای تزئینات مشبک- مخطط موازی  یا دارای خطوط و شبکه نامنظم (Heterobrochate  Reticulate-striate or regulate)

شامل گونه های  Erodium  ciconium،   E. cicutarium،  E. malacoides ، E. neuradifolium ، E. gruinum ،
E. moschatum ، E. hoefftianum.

شکل: کروی، تقریبا پهن در قطبین، نیمه کروی، کروی - بیضوی

تزئینات اگزین گرده: در این گونه ها  اگزین مشبک و موری ها دارای سطح صاف هستند و آرایش آنها در برخی نقاط به صورت موازی و یا نامنظم بوده و تزئینات از نوع ناجورشبکه هستند. کولپوره ها کوچک (brevicolporate) و دارای تزئینات یکنواخت و غشای منفذ صاف هستند.

تیپ 2-  دارای تزئینات کروی یا چماقی (Reticulate-gemmate or clavate) بر روی بستر مشبک

شامل گونه subsp . oxyrrhynchum   Erodium oxyrrhynchum

شکل :  دوکی – کروی (Prolate-spheroidal)

تزئینات اگزین : در این گونه اگزین مشبک و موری ها دارای برجستگی های چماقی شکل و کروی با قطر بیش از یک میکرون که در اندازه ی آنها در همه جا یکسان نیست می باشد.

با توجه به بررسی های صورت گرفته و دندروگرام های بدست آمده می توان نتیجه گرفت که جدایی گونه
E. oxyrrhynchum  از سایر گونه ها به دلیل تعلق این گونه به زیرجنس مجزای Erodium  plumosa Boiss) ( است. لازم به ذکر است که گونه E. gruinum هرچند متعلق به زیرجنس  Barbata است لیکن به دلیل تفاوت فاحش در برخی صفات از جمله اندازه گرده خیلی بزرگ و همچنین تفاوت در فاصله آپوکلپیوم، مزوکلپیوم، قطر لومن، ضخامت شیار و عرض شیار-منفذ موقعیتی مجزا از سایر گونه های زیر جنس مخصوص به خود را احراز نموده است. 

همچنین در نمودار خوشه بندی به روش Ward بر اساس صفات گرده گونه  Erodium مشاهده می شود که دو خوشه اصلی ایجاد شده منطبق با طبقه بندی زیرجنس های Guittonnneae (1990) و نیز با طبقه بندی بخش های Schonbeck-Temesy (1970) می باشد، به این صورت که 6 گونه از 7 گونه ی متعلق به زیر جنس   Barbata(بخش Erodium)، از تنها گونه مورد بررسی متعلق به زیرجنس Erodium (بخش Plumosa) یعنی oxyrrhynchum E. در فاصله 25 جدا شده اند. لذا با توجه به موقعیت جداگانه oxyrrhynchum   E. نسبت به سایر گونه های مورد بررسی، نتایج دندروگرام در تائید تقسیم بندی فروجنس در Erodium  می باشد. گونه E. gruinum از زیربخش Gruina متعلق به بخش Erodium استثناً در فاصله نزدیکی در حدود 9 با oxyrrhynchum E. در یک زیر خوشه قرار گرفته است که البته این فاصله  بسیار بیشتر از فاصله گونه های نزدیک به هم دیگر در سایر زیر خوشه ها است.  

نتیجه گیری

برپایه مطالعات انجام شده، برای اولین بار روی گونه های Erodium  در ایران، داده های گرده شناسی حاضر در این مطالعه تقریبا با تقسیمات زیر جنس تطابق دارد، به استثناء گونه E. gruinum که به دلیل تفاوت در برخی صفات از جمله دارا بودن اندازه بسیار بزرگ دانه گرده در مقایسه با سایر گونه های متعلق به زیرجنس Barbata و نیز داشتن مقادیر بیشتر در صفات فاصله آپوکلپیوم، مزوکلپیوم، قطر لومن، ضخامت شیار و عرض کولپوره، از سایر گونه های هم زیرجنس خود جدا افتاده است. با این حال، به طور کلی می توان گفت صفات گرده ای توانستند تا حدودی گونه های  Erodium ایران را به درستی از هم تفکیک کنند.

1-      پاکروان، م.، راستی پیشه، س.،* عمادی، ن. و نعمتی، س. 1389. بررسی خصوصیات دانه گرده در برخی گونه های جنس Ranunculus از خانواده Ranunculaceae در ایران. ، مجله زیست شناسی ایران. 23: 1، 1-8.

2-       جانی قربان، م. 1384. فلور ایران تیره شمعدانی (Geraniaceae).  جلد 62، چاپ اول، 136 ص، موسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع، تهران.

3-       قرشی الحسینی، ج. 1375. مطالعه ریخت شناسی گرده های چند گونه از خانواده گاوزبان در خراسان. مجله زیست شناس یایران، 2(1):136-150.

 

4-      Aedo, C., Garcia, M., Maria, A. L., Aldasoro, J. and Navarro, C. (2007). Taxonomy  revision of Geranium Subsect. Mediterranea (Geraniaceae). Systematic Botany, 32(1): 93-128.

5-    Bortenschlager, S. (1967). Vorlaufige Mitteilungen zur Pollen morphologie in der Famile der Geraniaceae und ihre systematische Bedeutung. Grana Palynol, 7: 400-468.

6-    El-Oqlah, A. A. (1983). Pollen morphology of the genus Erodium L’ Herit. in the Middle East. Pollen et Spores, 25: 383-394.

7-      Erdtman, G. (1943). An Introduction to Pollen Analysis. (A new series of plant science books, vol. 12). Waltham, Mass.: Chronica Botany Company. p. 239.  2nd ed. (1992) edited by Siwert Nilsson and Joseph Praglowski. Copenhagen, Munksgaard.

8-      Erdtman, G. (1952). Pollen Morphologgy and Plant Taxonomy. Angiosperms. Chronica Botanica Co., Waltham, Massachusettes.

9-       Fiz, O., Vargas, P., Alarcon, M. and Aldasoro, J. J. (2006). Phylogenetic relationshipsand evolution in Erodium (Geraniaceae) based on trnL-trnF sequences. Systematic Botany, 31: 739–763.

10-   Guittonneau, G. G. (1990). Taxonomy, Ecology and Phylogeny of genus Erodium L´ Her. in the Mediterranean region. Pp. 71–91 in Proceedings of the International Geraniaceae Symposium, (ed.) Vorster, P. Stellenbosch, South Africa: Univ. Stellenbosch.

11-   Perveen, A. and Gaiser, M. (1999). Pollen Flora of Pakistan -XV Geraniaceae. Turk. Journal of Botany, 23: 263-269.

12-   Punt, W., Blackmore, S., Nilsson, S. and Thomas, L. E. (1994). Glossary of Pollen and Spore terminology. Lab. Paleobot. Palynol., 10: 39-60.

13-   Shehata, A. A. (2008). Pollen Morphology of Egyptian Geraniaceae: An Assessment of Taxonomic Value. International Journal of Botany, 4(1): 67- 76.

14-    Schonbeck - Temesy, E. (1970). Geraniaceae, in: Flora Iranica, Rechinger, K.H. (ed.),Vol 69, 30-58, Akad.Druck- und Verlagsanstalt.

15-    Stafford, P. J. and Blackmore, S. (1991). The Northwest European pollen flora, 46. Geraniaceae. Review of Palaeobotany and Palynology, 69: 49– 78.

16-    Verhoeven, R.L. and H.J.T. Venter, (1986). Pollen morphology of Erodium in South Africa. South Africa Journal of Botany, 53 (4): 279- 283.