نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشگاه تهران

2 عضو هیات علمی دانشکده منابع طبیعی دانشگاه تهران

چکیده

گونة Agropyron intermedium از گندمیان مرغوب و با ارزش مرتعی است که اهمیت زیادی در حفاظت خاک و تولید علوفه دام‌ها دارد. تحلیل عاملی آشیان بوم‌شناختی (ENFA) یک روش چند متغیره برای مطالعه توزیع جغرافیایی گونه‌ها تنها در مقیاس مقیاس داده‌های حضور و عوامل محیطی است. با توجه به هدف اطلاعات پوشش گیاهی و عوامل رویشگاهی شامل اقلیم، خاک، پستی و بلندی و زمین‌شناسی جمع‌آوری شد. نمونه‌برداری در تیپ‌های گیاهی به روش تصادفی-سیستماتیک از طریق پلات-گذاری در امتداد سه ترانسکت 150متری انجام شد. سطح پلات‌ها با توجه به نوع گونه‌های موجود به روش حداقل سطح و تعداد آنها نیز 15 پلات در امتداد هر ترانسکت تعیین شد. در ابتدا و انتهای هر ترانسکت یک پروفیل حفر و تا عمق30 سانتی-متر نمونه خاک برداشت شد و در آزمایشگاه خصوصیات اندازه‌گیری شد. برای تجزیه و تحلیل اطلاعات و ارائه نقشه عوامل محیطی از روش‌های زمین‌آمار استفاده شد. با وارد کردن لایه‌های اطلاعاتی به نرم‌افزار Biomapper و اجرای تجزیه‌های آماری موردنیاز، نقشه مطلوبیت رویشگاه گونة مورد بررسی تهیه شد. با توجه به نتایج، مطلوبیت رویشگاه گونة A. intermedium در منطقه، در ارتفاعات (حدود2550متر)، شیب بالا (حدود 45درصد)، مادةآلی بالا، آهک پایین و بافت خاک سنگین (نوع لوم رسی) بیشتر است. صحت مدل با استفاده از شاخص بویس مقدار 84 درصد تعیین شد و ضریب کاپای بدست آمده از تطبیق نقشة پیش‌بینی با واقیت زمینی نیز (76/0kappa=) دقیق بودن نتایج مدل را تأیید می‌کند. بعلاوه نتایج این بررسی نشان می‌دهد که این گونه دارای حد تحمل‌پذیری متوسطی نسبت به متغیرهای محیطی می‌باشد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Habitat suitability modeling for Agropyron intermedium species using Ecological Niche Factor Analysis (case study: rangeland of Taleghan miany)

چکیده [English]

Agropyron intermedium species has good quality and the preference value that is important in soil conservation and forage production for livestock. Ecological niche factor analysis (ENFA) is a multivariate approach to the study of the geographical distribution of species Based on environmental factors and present only. For modeling, vegetation data in addition to site condition information including topography, climate, geology and soil were prepared. Within each sampling unit, three parallel transects with 150m length, each containing 15 quadrats were established. Sampling method was randomized-systematic method. Quadrats size determined for each vegetation type using the minimal area and their number were determined according to vegetation variation. Soil samples were taken from 0-30cm in along of each transects and soil properties were measured in the laboratory. For data analysis and prepare environmental variables maps geostatistical methods. Biomapper4 Software was used for habitat suitability map for A. intermedium. According to the results of the model habitat suitability for A. intermedium species is more in the hight evolution (2550m), slop (45%), organic matter and lower lime and clay-loam soil in site study. Accuracy model is calculated 84% using continue Boyce index. Kappa coefficient obtained by matching the prediction map with ground truth (kappa=0.76) to verify the accuracy of the model results. In addition to, The results of this study indicated that This species has a moderate tolerance to the environmental variables, Also has lower specialized that can tolerate life in the range of environmental variables in the study area.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Ecological Niche Factor Analysis (ENFA)
  • suitability map
  • Agropyron intermedium

الگوسازی مطلوبیت رویشگاه گیاه آگروپایرون (Agropyron intermedium) با روش تحلیل عاملی آشیان بوم­شناختی (ENFA) (مطالعه موردی: مراتع طالقان میانی)

محبوبه عباسی و محمدعلی زارع چاهوکی*

کرج، دانشگاه تهران، دانشکده منابع طبیعی

تاریخ دریافت: 21/5/93                تاریخ پذیرش: 10/3/94

چکیده

گونه Agropyron intermedium از گندمیان مرغوب و با ارزش مرتعی­است که اهمیت زیادی در حفاظت خاک و تولید علوفه دام­ها دارد. تحلیل عاملی آشیان بوم­شناختی (ENFA) یک روش چند متغیره برای مطالعه توزیع جغرافیایی گونه­ها تنها در مقیاس داده­های حضور و عوامل محیطی است. با توجه به هدف اطلاعات پوشش گیاهی و عوامل رویشگاهی شامل اقلیم، خاک، پستی و بلندی و زمین­شناسی جمع­آوری شد. نمونه­برداری در تیپ­های گیاهی به روش تصادفی-سیستماتیک از طریق پلات­گذاری در امتداد سه ترابرش 150 متری انجام شد. سطح پلات­ها با توجه به نوع گونه­های موجود به روش حداقل سطح و تعداد آنها نیز 15 پلات در امتداد هر ترانسکت تعیین شد. در ابتدا و انتهای هر ترانسکت یک پروفیل حفر و تا عمق30 سانتی­متر نمونه خاک برداشت شد. در آزمایشگاه خصوصیات خاک شامل درصد سنگریزه، اسیدیته خاک،هدایت الکتریکی، بافت خاک، درصد ماده آلی، درصد آهک، عناصر شیمیایی (نیتروژن، فسفر و پتاسیم)اندازه­گیری شد. برای تجزیه و تحلیل اطلاعات و ارائه نقشه عوامل محیطی از روش­های زمین­آماراستفاده شد. با وارد کردن لایه­های اطلاعاتی به نرم­افزار Biomapper و اجرای تجزیه­های آماری مورد نیاز، نقشه مطلوبیت رویشگاه گونه مورد بررسی تهیه شد. با توجه به نتایج، مطلوبیت رویشگاه گونه A.intermedium در منطقه و در ارتفاعات (حدود2550متر)، شیب بالا (حدود45درصد)، ماده آلی بالا (3-2درصد)، آهک پایین (حدود 5 درصد) و بافت خاک سنگین (نوعلوم رسی) بیشتر است. درستی مدل بااستفاده از شاخص بویس 84 درصد تعیین شد و ضریب کاپای به­دست آمده از تطبیق نقشه پیش­بینی با واقیت زمینی نیز (76/0kappa=) دقیق بودن نتایج مدل را تأیید می­کند. افزون بر آن نتایج این بررسی نشان می­دهد که این گونه دارای حد بردباری متوسطی نسبت به متغیرهای محیطی مورد بررسی در تحقیق می­باشدو نیز گونه­ای کم­تر تخصصی است که توان تحمل زندگی در دامنه‌ای از متغیرهای محیطی را در منطقه مورد مطالعه دارد. 

واژه های کلیدی: تحلیل عاملی آشیان بوم­شناختی (ENFA)، نقشه مطلوبیت رویشگاه، Agropyron intermedium.

* نویسنده مسئول، تلفن: 02632249313، پست الکترونیکی: Mazare@ut.ac.ir

مقدمه

 

گونه Agropyron intermedium از گندمیان مرغوب و با ارزش با فصل رشد سرد و شکل زیستی تروفیت است که اهمیت زیادی در حفاظت خاک و تولید علوفه دام­ها دارد.در کشور با پراکندگی نسبتاً زیاد و با گستره رویشی کم رشد می­کند.در ارتفاعات،کوهستان­های شرق، شمال، شمال غربی و غرب ایران دیده می­شود. این گیاه در حاشیه زمین­های کشاورزی و در ناحیه ایرانی تورانی گسترش دارد. از مزایای این گیاه می­توان به تولید بذر زیاد، قدرت زیاد جوانه زدن، استقرار سریع و آسان و نیز رشد سریع بهاره اشاره نمود (1).همچنین در خاک­های حاصلخیز با زهکشی خوب و رطوبت مناسب، علوفه زیادی تولید نموده و ارتفاع آن تا 120 سانتیمتر نیز می­رسد. گونه­ای خوشخوراک که به­ویژه تا قبل از به بذر نشستن با میل و رغبت مورد چرای انواع دام­ها، به­خصوص گاو قرار می­گیرد (21). در اقلیم نیمه­خشک و سرد و همچنین کوهستانی، می­تواند رشد کند و برای مرتعکاری در مراتع نیمه استپی ایران مناسب می­باشد.

تحلیل عاملی آشیان بوم­شناختی (Ecological Niche Factor Analysis=ENFA ) یک مدل­های آماری است که بوسیله نرم­افزار Biomapper اجرا می­شود (23) و می­توان توسط آن نقشه مطلوبیت رویشگاه ساخت. این رویکرد از داده­های حضور گونه و متغیرهای زیستگاهی جهت تعیین آشیان بوم­شناختی گونه استفاده می­کند. اصول کار این روش مشابه آنالیز تجزیه به مولفه­های اصلی (  Principle Component Analysis=PCA ) می­باشد و متغیرهای محیطی که در پراکنش گونه تاثیر­گذار هستند به تعداد کمی فاکتورهای متعامد و غیرهمبسته تبدیل می­شوند. با این تفاوت که در روش تحلیل عاملی آشیان بوم­شناختی، عامل­ها یاستخراج شده از نظر بوم­شناختی معانی ویژه­ای دارند. اولین عامل، عامل حاشیه­گرایی (Marginality) است و بیان می­دارد که حد بهینه گونه مورد مطالعه در چه فاصله­ای از حد میانگین زیستگاه مورد بررسی قرار دارد. عامل­های بعدی نیز شامل عامل تخصص­گرایی (Specialization) بودن گونه هستند که به­ترتیب از دومین فاکتور تا آخرین فاکتور اطلاعات موجود در آنها بتدریج کاهش می­یابد. این فاکتورها وسعت آشیان بوم­شناختی گونه مورد نظر را نسبت به متغیرهای مستقل زیست­محیطی نشان می­دهند (24 و 35). بدلیل صرفه­جویی در زمان و کاهش هزینه پژوهشگران زیادی در تحقیقات خود از این روش استفاده کردند (9، 32، 33، 38 و 40). خلاصی اهوازی و همکاران (2012)، در پژوهشی با استفاده از روش ENFA رویشگاه بالقوه گونه گیاهی Eurotia ceratoides (L.) C.A.M. را در مراتع شمال شرق سمنان الگوسازی کردند. نتایج نشان داد که گونه اروشیا در مناطقی با اسیدیته 8-7.8، هدایت الکتریکی 26/0-17/0 دسی­ریمنس بر متر، بافت خاک سیلتی شنی و ارتفاع از سطح دریا 2200-1600 متر پراکنده شده است. محققان با هدف حفاظت از گیاه داروییFerula ovina Boiss.  در منطقه اصفهان رویشگاه این گونه را با استفاده از روش تحلیل عاملی آشیان بوم­شناسی الگوسازی کردند. نتایج آنالیز انفا نشان داد که مهمترین عوامل در تعیین رویشگاه پتانسیل گونه کما عوامل درصد رس خاک، رطوبت اشباع و هدایت الکتریکی خاک بوده است. مقادیر حاشیه­گرایی و تخصص­گرایی نیز نشان داد که گونه کما در منطقه اصفهان دامنه باریکی از شرایط محیطی را تحمل می­کند (18). پژوهشگران دیگری رویشگاه بالقوه گونه گیاهی گون سفید gossypinus Fischer Astragalus را در منطقه غرب اصفهان با استفاده از روش ENFA الگوسازی کردند نتایج نشان داد که متغیرهای درصد سنگریزه، مقدار پتاسیم، رطوبت اشباع، هدایت الکتریکی و بارندگی سالانه مهم­ترین عوامل در انتخاب رویشگاه گون سفید در منطقه مورد مطالعه بوده است (16). محققانی نیز با استفاده از تحلیل عامل آشیان اکولوژیک رویشگاه گونهCampuloclinium macrocephalum  را الگوسازی کردند (34). با وجود گسترش زیاد گونه A. intermedium در مناطق مختلف کوهستانی و نیمه استپی کشور تاکنون پژوهش­های کاملی روی این گونه انجام نشده است، بنابراین لازم است که برای پرورش و به­کارگیری این گونه مهم مرتعی با توجه به خوشخوراکی مطلوب و تولید بالای این گونه گیاهی و اهمیت آن در مسائل حفاظت خاک و مدیریت مرتع و حوزه آبخیز شناخت کاملی نسبت به رویشگاه­های بهینه این گونه بااستفاده از روش­های نوین وکار آمد داشت. با توجه به این مطالب هدف از این بررسی تعیین مطلوبیت رویشگاه گونه A. intermedium و عوامل­ مؤثر بر مطلوبیت رویشگاه آن، تعیین دامنه آشیان بوم­شناختی این گونه گیاهی و بررسی امکان بکارگیری فن ENFA در امر مدیریت گونه­های گیاهی ایران بوده است.

مواد و روشها

منطقه مورد مطالعه در حوزه آبخیز طالقان (شمال غربی استان البرز) در بخش میانی حوزه با وسعت 12/37977 هکتار و با موقعیت جغرافیایی "43 '36 ˚50 تا "20 '53 ˚50 طول شرقی و "19 '5 ˚36 تا "19 '19 ˚36 عرض شمالی واقع شده است. حداکثر ارتفاع منطقه از سطح دریا 3000 متر و حداقل آن 1800 متر است. متوسط بارندگی منطقه در حدود 500 میلی­متر و اقلیم منطقه بر اساس روش آمبرژه ارتفاعات سرد(نیمه مرطوب سرد و مرطوب سرد)، بر اساس روش دومارتن فراسرد ارتفاعی (مدیترانه­ای، نیمه­مرطوب، مرطوب، خیلی­مرطوب) و به روش گوسن سرد محاسبه شد. شکل 1 موقعیت منطقه را در ایران و استان البرز نشان می­دهد.

 

 

 

شکل 1- موقعیت منطقه مورد مطالعه در استان البرز و کشور

 

به منظور بررسی رابطه بین پوشش گیاهی و عوامل محیطی و تهیه نقشه پیش­بینی توزیع مکانی، نقشه پوشش گیاهی منطقه در مقیاس 25000/1 تهیه شد. بر اساس روش فلورستیک در محدوده منطقه مطالعاتی پنج تیپ رویشی Ag.in، Th.ko، As.go، St.ba و Ag.in-As.go تشخیص داده شد. نمونه­برداری در هر تیپ رویشی در منطقه­ای که از هر لحاظ معرف خصوصیات کل تیپ باشد، به‌صورت تصادفی سیستماتیک صورت گرفت؛ به‌صورتی که در هر تیپ رویشی 45 پلات یک متر مربعی در امتداد 3 ترانسکت 150 متری در طول مهمترین شیب محیطی مستقر شد و در طول هر ترانسکت 15 پلات با فاصلة10 متری از یکدیگر قرار داده شد. سطح پلات­ها با استفاده از روش حداقل سطح و تعداد پلات­ها با استفاده از روش آماری تعیین شد.

در هر تیپ رویشی با توجه به تغییرات پوشش گیاهی و عوامل محیطی و به صورتی که نمونه‌­برداری در کل منطقه همگن باشد،در شش پلات از پلات‌­های نمونه­‌برداری پروفیل حفر شده و نمونه­برداری از خاک تا عمق ریشه­دوانی گونه‌های غالب (حدود 30-0 سانتی­متر) انجام شد. بر اساس نظر محققان بیشترین فعالیت ریشه گیاهان مرتعی در عمق 30-0 سانتیمتری است (21). در این مطالعه هدف از نمونه­برداری خاک تعیین میزان تأثیر خصوصیات خاک بر حضور و پراکنش گونه­ها و تهیه نقشه عوامل خاکی بوده است. موقعیت جغرافیایی نقاط نمونه­برداری نیز بوسیله سیستم موقعیت­یاب جهانی  (Global Positioning System) ثبت شد و با رویهم­گذاری نقشه نقطه­ای این نقاط و نقشه­های شیب و جهت و ارتفاع، داده­های فیزیوگرافی مربوط به نقاط نمونه­برداری نیز به دست آمد. در مرحله بعد نمونه­های خاک به آزمایشگاه منتقل شد؛ سپس خصوصیات خاک شامل بافت خاک به روش هیدرومتری بایکاس (که بر مبنای قانون استوکز استوار است)، اسیدیته خاک در گل اشباع با pH متر، درصد کربن آلی به روش والکی و بلاک (این روش بر پایه اکسیداسیون مرطوب مواد آلی است)، آهک به روش کلسیمتری، فسفر قابل جذب به روش اولسون ، ازت کل به روش کجدال و وضعیت شوری خاک، هدایت­الکتریکی در عصاره گل اشباع با هدایت­سنج الکتریکی اندازه­گیری شد. برای ارائه نقشه پیش­بینی رویشگاه لازم است که نقشه هر یک از عوامل مذکور تهیه شود. نقشه­های شیب، جهت و ارتفاع با استفاده از مدل رقومی ارتفاع
(Digital elevation model) منطقه تهیه شد. برای توصیف تغییرات مکانی هر ویژگی خاک و تهیه نقشه آنها از روش­های زمین­آمار استفاده شد. در این تحقیق برای بررسی و تشریح ارتباط و ساختار فضایی از تجزیه و تحلیل «تغییر نما یا واریوگرام» در نرم­افزار + GSنسخه 9 استفاده شد. این روش به­طور گسترده در آنالیز بوم­شناختی ناهمگنی خاک از طریق محاسبه­ نیمه واریانس­ها به­کار می­رود (36 و 39). بعد از تعیین اجزای تغییرنما برای هر یک از خصوصیات خاک با استفاده از نقشه نقاط در سیستم اطلاعات جغرافیایی از طریق روش­های درون­یابی کریجینگ و میانگین متحرک وزن­دار نااریب نقشه خصوصیات خاک مورد نظر تهیه شد. بعد از تکمیل اطلاعات با توجه به هدف تحقیق برای الگوسازی پراکنش مکانی گونه­های مورد بررسی از روش تحلیل عاملی آشیان بوم­شناختی در نرم­افزار  Biomapper4استفاده شد. این نرم­افزار این قابلیت را دارد که وضعیت تمام متغیرها را در تمامی نقاط حضورگونه با یکدیگر مقایسه کند و در نهایت مطلوب­ترین وضعیت را در نظر گرفته و بخش­هایی از منطقه را بعنوان بهترین رویشگاه برای گونه مورد نظر به‌صورت نقشه ارائه دهد. لایه­های وارد شونده به آنالیزENFA  در نرم­افزار Biomapper4  به شکل لایه­های رستری می­باشند که به دو دسته کلی قابل طبقه­بندی هستند:

1-   Species map: موقعیت­های جغرافیایی حضور گونه­های گیاهی که بصورت یک نقشه بولی آماده شد. در این نقشه به نقاط حضور گونه کد یک و نقاط عدم حضور گونه کد صفر داده شد.

2-   Ecogeographic maps: این نقشه­ها شامل اطلاعات متغیرهای مستقل رویشگاهی هستند که حضور یا عدم حضور گونه به آنها بستگی دارد.

مراحل اجرای این مدل که برای تهیه نقشه مطلوبیت رویشگاه گونه A. intermedium در نرم­افزار   Biomapperبه اجرا در آمد به­ترتیب شامل، ماسک کردن لایه­های اطلاعاتی، بررسی وضعیت نرمال بودن لایه­ها، بررسی میزان همبستگی لایه­ها (در این مرحله اگر بین دو متغیر همبستگی بیش از 85/0 باشد، یکی از دو متغیر باید از تجزیه و تحلیل حذف شود (25)، زیرا متغیرهایی که همبستگی بالاتر از 85 درصد با هم دارند با یک وزن وارد مدل می­شوند (30)). بررسی وضعیت لایه­های اطلاعاتی، اجرای ماتریس کواریانس، اجرای آنالیز تحلیل عاملی آشیان بوم­شناختی(که هسته مرکزی تجزیه­و تحلیل­های طراحی شده در Biomapperاست) و تهیه نقشه مطلوبیت رویشگاه بوده است. ارزیابی راستی مدل توسط آزمون Cross-validation و با استفاده از شاخص بویس پیوسته (The continuous Boyce index) انجام گرفت. بمنظور تطبیق نقشه رویشگاه بالقوه گونه A .intermedium تهیه شده بانقشه واقعی پوشش گیاهی و تعیین میزان دقت آن نیزاز آماره کاپا در نرم­افزار Idrisi نسخه 16 استفاده شد.

نتایج

جدول 1 بیانگر نتایج مطالعات خاکی و مقایسه خصوصیات خاک در تیپ­های گیاهی منطقه مورد مطالعه است. نتایج این جدول نشان می­دهد که بجز درصد سنگریزه، اکثر ویژگی­های خاک بخصوص درصد آهک، ماده آلی، نیتروژن و فسفر در تیپ­های منطقه مورد بررسی با هم تفاوت معنی­دار دارند. جدول 2 اجزای مربوط به تغییرنمای متغیر­های خاکی اندازه­گیری شده را نشان می­دهد. در شکل 2 نیز بعنوان نمونه مدل تغییرنمای مربوط به متغیر آهک و نقشه آهک خاک ارائه شده است.

برای محاسبه واریوگرام­ها تمام مدل­هایی که نرم­افزار امکان بکارگیری آنها را فراهم می­کند اعمال شد تا بهترین مدل واریوگرام برای هر متغیر انتخاب شود. همانطور که ملاحظه می­شود میزان آهک خاک در بخش جنوبی منطقه مورد مطالعه کمتر از بخش شمالی ا­ست که با توجه به شکل 1 رویشگاه گونه  A. intermediumدر این قسمت از منطقه قرار دارد. در مورد متغیر رس این عکس این مطلب صادق بوده است بصورتی که در بخش جنوبی نقشه درصد بالاتری نسبت به بخش شمالی داشته است.

در مرحله بررسی میزان همبستگی بین لایه­ها مشخص شد که متغیر­های بافت خاک (رس و شن و سیلت) و همچنین دو لایه از نقشه­های بولی شده جهت با یکدیگر همبستگی بالای 8/0 داشتند، لذا قبل از آنالیز ENFA حذف شدند. ماتریس امتیازات این تجزیه و تحلیل (جدول 3) میزان حاشیه­گرایی و تخصص­گرایی گونه گیاهی مورد مطالعه را نشان می­دهد. مدل تعداد عامل­ها را تا جایی استخراج می­کند که مقادیر ویژه از معیار چوب شکسته (Brokenstick) بیشتر باشد. ستون اول این ماتریس، 100% حاشیه­گرایی و 47% تخصص­گرایی و ستون­های بعدی بترتیب 22%، 6%، 6%، 4%، 3% و 3% تخصص­گرایی را نشان می­دهند. با توجه به مقادیر ویژه مربوط به آنالیز گونه A. intermedium مدل با محاسبه شش عامل اول 90 درصد تغییرات را توضیح می­دهد. ستون اول این ماتریس نشان می­دهد که گونه A. intermedium برای متغیر ارتفاع، پتاسیم، ماده آلی، هدایت الکتریکی و فسفر مقادیر بیشتری از متغیرهای مربوطه را نسبت به میانگین کل این متغیرها در سطح منطقه ترجیح می­دهد.

شاخص بویس پیوسته برای مدل و الگوریتم مناسب طبقه­بندی برای رویشگاه در جدول 4 آمده است. با توجه به شاخص بویس چهار الگوریتم میانه، میانگین هندسی، میانگین هارمونیک و حداقل فاصله، بهترین الگوریتم برای ساخت مدل­پیش­بینی رویشگاه گونه A. intermedium الگوریتم میانگین هندسی تشخیص داده شد. با توجه به مقادیر برآورد شده شاخص بویس، قدرت پیش­بینی مدل­ خوب می­باشد. درصد احتمال بالای 50 درصد را می­توان جزء رویشگاه مطلوب محاسبه کرد. طبقه­بندی نقشه تنها بمنظور سهولت درک مطلب صورت می­گیرد و می­توان به طبقات دیگری نیز تقسیم­بندی شود. در نهایت باانجام تجزیه و تحلیل­های آماری مورد نیاز در نرم­افزار نقشه مطلوبیت رویشگاه تهیه شد که شامل یک نقشه پیوسته از ارزش­ها بین بازه صفر تا 100 است که هر چه بمیزان 100 نزدیک­تر باشد مطلوبیت رویشگاه افزایش می­یابد. در نتیجه کلاس­هایی با شماره­های بالاتر مطلوبیت بیشتری دارند.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

برای تعیین حد رویشگاه مطلوب و نامطلوب و طبقه­بندی طبقات مطلوبیت رویشگاه از نمودار Fi نیز استفاده شد که شکل 3، نمودار Fi ارائه شده است. با توجه به تغییرات شیب نمودار Fi نقشه مطلوبیت رویشگاه گونهA. intermedium به چهار طبقه تقسیم­بندی شد.

 

 

 

 

شکل 2- مدل تغییرنمای خط برازش داده شده بر مدل تغییرنمای تجربی برای متغیر آهک و نقشه آهک خاک منطقه طالقان میانی

 

 

 

شکل 3- نمودار  Fiدر ارزیابی صحت مدل ENFA برای گونه A. intermedium 

 

 

جدول 4- پارامترهای آشیان بوم­شناختی و مقدار شاخص بویس الگوریتم الگوسازی

گونه/رویشگاه

حاشیه­گزینی کل

تخصص­گرایی کل

تحمل­پذیری کل

شاخص بویس

الگوریتم الگوسازی

A. intermedium

791/0

236/2

447/0

05915/0±848/0

میانگین هندسی

 

جدول 2- اجزای مربوط به تغییر نمای متغیر­های خاکی

ردیف

خصوصیت

مدل

تغییر­نما

اثر قطعه­ای

(درصد)

آستانه

(درصد)

دامنه تأثیر

(متر)

نسبت

C/CO+C

ضریب همبستگی

فاصله گام

(متر)

1

شن

کروی

10/0

3/248

2601

00/1

764/0

45/0

2

سیلت

کروی

10/0

6/62

1992

99/0

536/0

55/0

3

رس

کروی

50/24

2/209

9110

88/0

778/0

55/0

4

آهک

نمایی

0/1

0/169

1190

99/0

969/0

55/0

5

نیتروژن

کروی

00/0

0021/0

1690

00/1

491/0

55/0

6

ماده آلی

کروی

12/0

302/1

2999

90/0

761/0

35/0

7

فسفر

کروی

11/0

68/16

1876

95/0

865/0

35/0

8

اسیدیته

کروی

004/0

0219/0

1770

81/0

778/0

35/0

9

هدایت الکتریکی

کروی

0001/0

1072/0

1195

99/0

471/0

0.35

10

پتاسیم

کروی

02/0

26/0

9110

88/0

65/0

55/0

11

عمق

کروی

3/0

59/34

1002

91/0

55/0

55/0

12

سنگریزه

نمایی

5/1

84/0

1191

98/0

44/0

45/0

 

جدول 3- ماتریس امتیازات آنالیز  ENFAبرای گونه A. intermedium

متغیرهای رویشگاهی

عامل اول

عامل دوم

عامل سوم

عامل چهارم

عامل پنجم

عامل ششم

100 % حاشیه گرایی

47% تخصص­گرایی

22% تخصص­گرایی

6% تخصص­گرایی

6% تخصص­گرایی

4% تخصص­گرایی

3% تخصص­گرایی

ارتفاع

512/0

493/0-

047/0

282/0-

608/0 

112/0-

عمق

138/0-

125/0-

45/0-

593/0 

292/0-

089/0-

هدایت الکتریکی

207/0

167/0

162/0-

053/0-

026/0-

552/0 

سنگریزه

11/0-

152/0

052/0-

002/0

018/0

241/0

پتاسیم

284/0 

177/0-

375/0

114/0-

031/0

321/0

آهک

206/0-

235/0

195/0-

042/0-

033/0-

295/0-

نیتروژن

109/0

208/0

114/0-

161/0-

05/0

202/0-

ماده آلی

224/0 

189/0

164/0-

54/0 

428/0-

564/0-

فسفر

357/0 

692/0 

523/0 

013/0-

027/0

18/0-

اسیدیته

295/0-

171/0-

44/0-

013/0-

359/0

083/0

جهت جنوبی

199/0-

012/0-

068/0

019/0-

089/0-

008/0-

جهت شرقی

113/0-

022/0-

049/0

034/0-

053/0-

049/0-

جهت غربی

106/0

087/0-

202/0-

259/0-

257/0-

085/0

جهت شمال شرق

093/0

029/0-

091/0

066/0

017/0-

105/0-

جهت شمالی

026/0-

009/0-

047/0

028/0-

039/0-

014/0-

شیب

137/0

089/0-

151/0-

099/0

386/0-

08/0

 

شکل 4 مربوط به نقشه مطلوبیت رویشگاه می­باشد. همچنین جدول 5 نیز میزان تطابق نقشه پیش­بینی بدست آمده از مدل را با واقعیت زمینی در رویشگاه­های مورد بررسی نشان می‍دهد. مطابق با نظر محققان(28)، میزان تطابق نقشه پیش‍بینی بدست آمده از روش شبکه عصبی با واقعیت زمینی در مورد گونه A. intermedium بسیار خوب برآورد شده است.

بحث و نتیجه­گیری

نتایج بدست آمده از انجام تجزیه و تحلیل عاملی آشیان بوم­شناختی گونه  A. intermediumبر پایه متغیرهای مستقل مورد بررسی نشان می­دهد که این گونه برای متغیرهای ارتفاع (2550 متر)، پتاسیم، ماده آلی، هدایت الکتریکی و فسفر مقادیر بیشتری از متغیرهای مربوطه را نسبت به میانگین کل این متغیرها در سطح منطقه ترجیح می­دهد. ارتفاع از سطح دریا عوامل دیگری مانند اقلیم و حتی عوامل مربوط به خاک را تحت تأثیر قرار می­دهد. بطور کلی ارتفاع با پراکنش گیاهان مرتبط است زیرا مقدار بارندگی، رطوبت نسبی و دما را تحت تأثیر قرار می­دهد (27). آذرنیوند عامل اساسی در تغییرات پوشش گیاهی در مناطق کوهستانی را اختلاف ارتفاع معرفی می‌کند (2). پزوهشگران دیگری نیز بیان کردند که عوامل پستی و بلندی از قبیل جهت دامنه­ها و شیب در تغییر پوشش گیاهی و خاک مانند ارتفاع مؤثر نیستند (20). مواد آلی بسیاری از خواص فیزیکی، و شیمیایی و زیستی خاک را تحت تأثیر قرار می­دهند. برخی از این ویژگی­ها شامل ساختمان، ظرفیت نگهداری آب، حاصلخیزی، فعالیت­های زیستی و هوادیدگی است (8). پژوهشگران معتقدند که ماده آلی خاک نقش اساسی در تأمین کربن خاک و انرژی میکروارگانیسم­های هتروتروف دارد، از این‌رو می­تواند از عوامل مؤثر بر توزیع گونه­های گیاهی بحساب آید (17).

 

 

 

شکل4- نقشه مطلوبیت رویشگاه گونه A. intermedium (بر روی نقشه واقعی پوشش گیاهی منطقه)

جدول 5- میزان تطابق نقشه پیش­بینی گونه A. intermedium باواقعیت زمینی

گونه

ضریب کاپا

میزان توافق با واقعیت زمینی

A. intermedium

76/0

بسیارخوب

جدول 6- میزان سطح بر حسب هر مطلوبیت (بر حسب درصد)

25-0

نامطلوب

50-25

مطلوبیت متوسط

75-50

مطلوبیت خوب

100-75

مطلوبیت بالا

 

 

ستون اول ماتریس امتیازات این تجزیه و تحلیل همچنین نشان می­دهد که افزایش ماده آلی و کاهش آهک تأثیر زیادی در حضور این گونه داشته است. این نتیجه با نتایج پژوهش­هایی که در منطقه طالقان میانی انجام شده است همخوانی دارد (7، 14 و 15). نتایج مطالعات خاک­شناسی نشان می­دهد که بافت خاک در رویشگاه این گونه از سنگین و نوع لوم‍رسی و دارای سنگریزه است. محققان بیان کردند که این گیاه خاک­های نیمه عمیق، عمیق، بافت متوسط، بدون شوری و قلیایی را می­پسندد و در خاک­هایی که درصد رس بیشتری دارند، از فراوانی بیشتری برخوردار است (2). مقدار فسفر و درصد ماده آلی در خاک آن نسبت به سایر رویشگاه­های گیاهی بیشترین مقدار و به‌ ترتیب حدود 682/11و 4767/2 درصد است و آهک آن نسبت به سایر رویشگاه­های مورد مطالعه کمترین مقدار (حدود26/3) را دارد. آهک از نمک­هایی است که دارای حلالیت کم در آب است و زمانی که بصورت محلول درآید تولید یک قلیای قوی می­کند و رشد گیاهانی که به pH اسیدی نیاز دارند را با مشکل مواجه می­کند. بر اساس نتایج پژوهشگران بالا بودن مقادیر اهک باعث می­شود جذب عناصر مورد نیاز گیاهان کاهش یابد (6). محققان در بررسی ارتباط بین برخی عوامل محیطی و گروه­های اکولوژیک در منطقه گلزار ایذه به این نتیجه رسیدند که از جمله عوامل مؤثر در تفکیک گروه­های اکولوژیک Amygdalus orientalis و  Quercus brantiiکربنات کلسیم بوده است (4).

در نتایج حاصل ازاین مطالعه مشخص شد که افزایش ارتفاع از سطح دریا، تأثیر زیادی بر حضور گونه A. intermedium دارد. با توجه به کوهستانی بودن منطقه مورد مطالعه می­توان اظهار داشت که عامل ارتفاع از سطح دریا بطور مستقیم با تأثیر بر عوامل محیطی دیگر مثل میزان بارندگی و درجه حرارت و بطور غیر مستقیم از طریق تأثیر بر تشکیل خاک بر پراکنش گونه A. intermedium در منطقه تأثیر گذاشته است. بافت خاک نیز بدلیل تأثیر در میزان آب و عناصر در دسترس گیاهان و نیز تهویه وعمق ریشه­دوانی گیاه در پراکنش پوشش گیاهی نقش مهمی دارد (37). بر اساس نظر پژوهشگران در مناطق مرطوب رطوبت عامل محدود کننده نیست وعوامل اقلیمی و پستی و بلندی نقش بیشتری دارند. اما باید توجه داشت تأثیر بافت فقط بر رطوبت خاک نیست (14 و 15). بافت خاک بطور غیر مستقیم علاوه بر رطوبت با حاصلخیزی خاک نیز مرتبط است، بدلیل اینکه نیتروژن (31) و ماده آلی (28) را تحت تأثیر قرار می­دهد. نتایج مطالعه­ای که در منطقه ناو استان گیلان انجام شد نیز نشان داد که میزان کربن آلی و نیتروژن در کنار رطوبت مناسب خاک، که از شاخص­های اصلی خاک حاصلخیز هستند، میتواند عوامل اساسی در استقرار و پراکنش توده­های پلت باشد (5). نتایج تحقیقات محققین دیگری نیز نقش بافت خاک را در پراکنش پوشش گیاهی مورد تأیید قرار داده­اند (3 و 19). زارع چاهوکی و همکاران (14)، در پژوهشی در مراتع دنبلید طالقان بیان داشتند که رویشگاه گونه A. intermedium با شیب رابطه همبستگی معنی­دار دارد و در خاک­هایی با شیب بالا و آهک و اسیدیته اندک احتمال حضور این گونه افزایش می­یابد.

در این مطالعه حاشیه­گرایی کل، تخصص­گرایی کل و تحمل­پذیری کل به‌ترتیب 791/0، 236/2 و 447/0 محاسبه شد که بیانگر این مطلب است که این گونه دارای حد تحمل­پذیری متوسطی نسبت به متغیرهای محیطی می­باشد و نیز گونه­ای کمتر تخصصی است که توان تحمل زندگی در دامنه­ای از متغیرهای محیطی را در منطقه مورد مطالعه دارد. در رابطه با حاشیه­گرایی صفایی و ترکش اصفهانی (1392) عنوان کردند که عدد بزرگتر از صفر و نزدیک به یک به این معنی است که این گونه در رویشگاه ویژه­ای نسبت به مؤثرترین پارامتر (ارتفاع) زندگی می­کند و آشیان متفاوتی را نسبت به کل منطقه اشغال می­کند. صحت مدل بااستفاده از شاخص بویس مقدار 84 درصد تعیین شد که نشان‌دهنده دقت بالای نتایج مدل است و ضریب کاپای بدست آمده از تطبیق نقشه پیش­بینی با واقعیت زمینی نیز دقیق بودن نتایج مدل را تأیید می­کند (76/0k =). این مطالعه همچنین نشان داد که مناطق دارای قدرت بالقوه رویش گونه A. intermedium در کنار گونه­هایی مانند Astragalus gossypinus مشاهده می­شود. نرم­افزار Biomapper تمام متغیرها را در تمامی نقاط حضور گونه با یکدیگر مقایسه کرده و در نهایت مطلوب­ترین وضعیت را در نظر می‌گیرد و بخش­هایی از منطقه را بعنوان بهترین رویشگاه برای گونه مورد نظر به‌صورت نقشه ارائه می­دهد (26). با استفاده از مدل­های پیش­بینی می­توان عوامل محیطی معرف هر رویشگاه و روابط بین گونه­ها را تعیین نمود و از اطلاعات بدست آمده در مناطق با شرایط مشابه به‌منظور پیشنهاد گونه مناسب برای بخش بیولوژیک طرح­های آبخیزداری استفاده کرد (11 و 12). جمع­بندی نتایج بدست آمده از این تحقیق که در اقلیم نیمه­مرطوب انجام شده است نشان می­دهد عوامل پستی و بلندی (ارتفاع از سطح دریا و جهت شیب) از راه تأثیر بر اقلیم (میزان بارندگی، دما، میزان تبخیر، تعرق و تشعشع خورشیدی) نقش مهمی را در حضور و پراکنش گونه A. intermedium ایفا می­کند. آنچه مسلم است شبیه­سازی و الگوسازی طبیعت سامانه­های به پیچیدگی خود طبیعت ­نیاز دارد و این مطالعه و مطالعات مشابه تنها تلاشی در جهت بازنمایی عملکردهای طبیعی در قالب کمی و قابل بیان است. تلاش برای الگوسازی پراکنش مکانی گونه A. intermedium براساس ویژگی­های بوم­شناختی گونه می­تواند گامی مثبت در حفاظت و احیاء این گونه گیاهی باشد که نقش مهمی را در تولید علوفه دام و حفاظت خاک ایفا می­کند. با تکیه بر نتایج این تحقیق می­توان رویشگاه­های دارای پراکنش فعلی را مشخص و مناطق مستعد کشت گونه A. intermedium را شناسایی کرد.

1- آذرنیوند، ح. و زارع چاهوکی، م.ع.، 1388. انتشارات دانشگاه تهران. 354صفحه.

2- آذرنیوند، ح.، 1370. بررسی خاک و پوشش گیاهی در رابطه با واحد ژئومورفولوژی در استان دامغان . مجموعه مقالات سمینار بررسی مناطق کویر و خشک ایران، 556صفحه.

3-آذرنیوند، ح.، جعفری، م.، مقدم، م. جلیلی، ع. و زارع چاهوکی، م.ع.، 1382. بررسی تاثیر خصوصیات خاک و تغییرات ارتفاع بر پراکنش دو گونه درمنه (Artemisia) (مطالعه موردی: مراتع مناطق وردآورد، گرمسار و سمنان). مجله منابع طبیعی ایران، جلد ٥٦، شماره ١و ٢: 100-93.

4- بصیری، ر. و عالی محمودی سراب، س.، 1392.  بررسی ارتباط بین برخی عوامل محیطی و گروه­های اکولوژیک گیاهی در منطقه گلزار ایذه. پژوهش­های گیاهی(مجله زیست شناسی ایران)، جلد 26، شماره 4: 396-387.

5- پاوند درو، ع.، صالحی ،ع.، پوربابایی ، ح. و علوی، س.ج. 1393. رابطه بین استقرار و پراکنش گونه پلت (Acer velutinum Boiss.) با خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک و عوامل توپوگرافی در جنگل­های شمال(مطالعه موردی: حوزه ناو. اسالم/استان گیلان(.پژوهش­های گیاهی(مجله زیست شناسی ایران)، جلد 27، شماره 4: 533-520.

6- پوربابائی، ح.، بابائیان، م.، بنیاد، الف.الف. و عادل، م.ت.، 1393. بررسی آت اکولوژی گونه کیکم (Acer monspessulanum subsp. cinerascens) در جنگل های استان فارس. پژوهش­های گیاهی(مجله زیست شناسی ایران)، جلد 27، شماره 3: 385-376.

7- پیری صحراگرد، ح.، آذرنیوند، ح.، زارع چاوکی، م.ع.، ارزانی، ح. و قمی، س. 1390. بررسی عوامل محیطی مؤثر بر پراکنش جامعه­های گیاهی حوزه آبخیز طالقان میانی. نشریه مرتع و آبخیزداری. مجله منابع طبیعی ایران، جلد 64(1): 1-11.

8- جعفری، م.، رستم پور، م.، طویلی، ع. و زارع چاهوکی، م.ع. 1387. آنالیز گرادیان مستقیم گونه­های گیاهی و عوامل محیطی در گروه­های اکولوژیک مراتع زیرکوه قاین. مجله مرتع، جلد2، شماره4:343-329.

9- خلاصی اهوازی، ل.، زارع چاهوکی، م.ع.، آذرنیوند، ح. و سلطانی گردفرامرزی، م.، 1391. مدل­سازی مطلوبیت رویشگاه Eurotia ceratoides (L.) C.A.M. با کاربرد روش تحلیل عاملی آشیان بوم­شناختی در مراتع شمال شرق سمنان. مجلة مرتع، سال پنجم، شماره4: 372-362.

10- زارع چاهوکی، م.ع. (1385). مدل­سازی پراکنش مکانی گونه­های گیاهی در مناطق خشک و نیمه خشک (1385). رساله دکتری دانشکده منابع طبیعی دانشگاه تهران. 180 صفحه.

11- زارع چاهوکی، م.ع.، جعفری، م.، آذرنیوند، ح . و صفائی زاده، م.، 1386. استفاده از مدل­های پیش­بینی رویشگاه گونه­های گیاهی در انتخاب گونه مناسب برای برنامه­های بیولوژیک آبخیزداری. چهارمین همایش ملی علوم و مهندسی آبخیزداری ایران مدیریت حوزه­های آبخیز، http://www.civilica.com/

12- زارع چاهوکی، م.ع.، زارع ارناری، م.، زارع چاهوکی، الف. و خلاصی اهوازی، ل.، 1389. کاربرد روش­های آمار مکانی در مدل­های پیش­بینی رویشگاه گونه­های گیاهی. فصلنامه علمی-پژوهشی خشک بوم، سال اول، شماره 1: 24-13.

13- زارع چاهوکی، م.ع.، نودهی، ر. و طویلی، ع.، 1389. بررسی تنوع گونه‌ای و رابطه آن با عوامل محیطی در مراتع اشتهارد. فصلنامه علمی- پژوهشی خشکبوم، جلد 1، شماره 2: 49-41.

14- زارع چاهوکی، م.ع.، زارعی، الف. و جعفری، م. (1391). مطالعه ارتباط برخی عوامل محیطی با پراکنش پوشش گیاهی در مراتع دنبلید طالقان. مجله پژوهش­های آبخیز داری، 94: 73-66.

15- زارع چاهوکی، م.ع.، قمی، س.، آذرنیوند، ح. و پیری صحراگرد، ح. (1388). بررسی رابطه بین تنوع گونه­ای و عوامل محیطی (مطالعه موردی: مراتع آرتون-فشندک طالقان). مجله علمی پژوهشی مرتع، جلد 3(2): 180-171.

16- سنگونی، ح.، کریم زاده، ح.ر.، وهابی، م.ر. و ترکش اصفهانی، م.، 1391. تعیین رویشگاه بالقوه گون سفید Astragalus gossypinus Fischer در منطقه غرب اصفهان با تحلیل عاملی آشیان اکولوژیک. مجله کاربرد سنجش از دور و GIS در علوم منابع طبیعی، سال سوم، شماره 2: 13-1.

17- شیخ حسینی، الف.ر. و نور بخش، ف.، 1386. تأثیر خاک و بقایای گیاهی بر معدنی شدن نیتروزن. پژوهش و سازندگی، شماره 75: 133-127.

18- صفائئ، م. و ترکش اصفهانی.، 1392. حفاظت رویشگاه گیاه دارویی Ferula ovina Boiss با استفاده از روش مدل­سازی رویشگاه پتانسیل (مدل پیشنهادی تحلیل عاملی آشیان اکولوژیک). نشریه حفاظت زیست بومی گیاهان، شماره اول: 122-105.

19- گرگینی کرجی، م.، کرمی، پ.، شکری، م. و صفائیان، ن.، 1385. بررسی ارتباط برخی گونه­های شاخص مرتعی با خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک. پژوهش و سازندگی، شماره 73: 132-127.

20- مرادی، ح. و احمدی پور، س.، 1385. بررسی نقش مورفولوژی و خاک بر پوشش گیاهی گیاهی با استفاده از GIS  (مطالعه موردی: بخشی از مراتع حوضه واز). پژوهش­های جغرافیایی، شماره58 : 32-17.

21- مقیمی، ج.، 1384. معرفی برخی گونه­های مهم مرتعی مناسب برای توسعه و اصلاح مراتع ایران. انتشارات دانشگاه تهران. 672 صفحه.

 

22. Bednarek, R., Dziadowiec, H., Pokojska, U. and Prusinkiewicz, Z. 2005. Badania ekologiczno-gleboznawcze (Soil–Ecological Research). PWN, Warszawa.

23. Guisan A., & Zimmerman N.E. 2000. Predictive habite distribution models in Ecology. Journal of Ecological Modlling, 135, 147-186pp.

24. Hirzel, A., Hausser, J., Chessel, D. and Perrin, N. 2002. Ecological-niche factor analysis: how to compute habitat- suitability maps without absence data, Journal of Ecology, 83, 2027-2036pp.

25. Hirzel, A.H., Helfer, V. and Metral, F. 2001. Assessing habitat-suitability models with a virtual species. Journal of Ecological Modelling, 145, 111-121pp

26. Hirzel, A.H., Laya, G.L., Helfera, V., Randina, C. and Guisana, A. 2006. Evaluating the ability of habitat suitability models to predict species presences. Journal of Ecological Modeling, 199, 142-152pp.

27. Huston, M.A. 1994. Biological Diversity: The Co-Existence of Species in Changing Landscapes. Cambridge University Press, Cambridge.

28. Jiang, Y., Kang, M., Zhau, Y. & Xu, G. 2007. Plant biodiversity patterns on Helan Monuntain, China. Journal ofActa Ecologica, 32, 125-133pp.

39. Monsserud, D.M. and Leemans, R. 1992. Comparing Global Vegetation relationships in coastal desert plain of southern Sinai. Journal of Arid Enviroments, 55: 607-628.

30. Neeti, N., Vaclavik. T. and Niphadkar, M. 2007. Potential distribution of Japanese knot weed in Massachusets. ESRI Annual user Conference.

31. Sperry, J.S. & Hacke, U.G. 2002. Desert Shrub water relations with respect to soil characteristic and plant functional type. Functional Ecology, 16, 367-378pp.

32. Strubbe, D. and Matthysen. E. 2008. Predicting the potential distribution of invasive ringnecked parakeets Psittacula krameri in northern Belgium using an ecological niche modelling approach، Biological Invasions Online, Available at http://www.springerlink.com/content/nnw78qq86kx0j671/fulltext.pdf. Accessed 1 May 2008.

33. Trail, L. W. and Bigalke, R. C. 2006. A presence habitat suitability model for large grazing African ungulates and its utility for wildlife management. Journal of Ecology, 45, 347-354pp.

34. Trethowan, P.D., Robertsonb, M.P. and McConnachiec, A.J. 2011. Ecological niche modelling of an invasive alien plant and its potential biological control agents. South African. Journal of Botany. 77, 137-146pp.

35. Vaclavik, T., Meetemeyer, R.K. 2009. Invasive species distribution modeling (ISDM): Are absence data and dispersal constrains needed to predict actual distributions?. Journal of Ecological Modelling, 220, 3248-325pp.

36. Virgilio, N.D., Monti, A. and Venturi, G. 2007. Spatial variability of switchgrass (Panicum Virgatum L.) yield as relatead to soil parameters in a small field. Journal of Field Crops Research, 101: 232-239.

37. Wahba, S.A., Abdel Rahman,S.I., Tayel Cairo, M.Y. and Matyn, M.A. 1990. Soil moisture, salinity, water use efficiency and sunflower growth as influenced by irrigation bitumen mulch and plant density. Soil Technology, 3(1), 33-44pp.

38. Wolmarans, R., Robertson, M.P. and Van Rensburg, B.J. 2010. Predicting invasive alien plant distributions: how geographical bias in occurrence records influences model performance. Journal of Biogeography, 37(9), 1629-1834pp.

39. Zheng, J., He, M., Li, X., Chen, Y., Li, X. and Liu, L. 2008. Effect of Salsola Passerine shrab patches on the micro scale heterogeneity of soil in a mountain grassland, China. Journal of Arid Environments, 72: 150-161.

40. Zimmermann, F., V. Lukarevsky S., Beruchashvili, G., Breitenmoser, W. and Breitenmoser, U. 2007. Mapping the vision-potential living space for the leopard in the Caucasus, Cat News, Journal of Special Issue, 2, 28-33pp.