نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانش آموخته دانشگاه آزاد اسلامی، واحد خرم‌آباد، باشگاه پژوهشگران جوان و نخبگان

2 هیات علمی دانشگاه رازی کرمانشاه، دانشکده کشاورزی، گروه خاک‌شناسی

3 هیات علمی دانشگاه بوعلی سینا همدان، دانشکده کشاورزی، گروه علوم باغبانی

چکیده

شوری و قلیایی بودن خاک از مهمترین مشکلات کشاورزی در مناطق خشک و نیمه خشک دنیا از جمله ایران می باشند. در این مطالعه اثر اسید سالیسیلیک در گیاه فلفل شیرین تحت تنش شوری و قلیائیت مورد مطالعه قرار گرفته است. تیمار های آزمایش شامل غلظت های صفر و 150 میلی مولار تنش شوری، 0، 50 و 100 میلی مولار تنش قلیا و 0، 75/0 و 5/1 میلی مولار اسید سالیسیلیک بودند. نتایج نشان داد که شوری و قلیایی بودن خاک دارای آثار منفی بر رشد و عملکرد گیاه فلفل می باشند. کاهش رشد و عملکرد در شرایط تنش شوری نسبت به تنش قلیا بیشتر مشاهده شد و بیشترین کاهش در موقع وجود همزمان شوری و قلیا رخ داد. کاربرد اسید سالیسیلیک سبب کاهش آثار سوء تنش بر گیاه شد. به طوری که استفاده از این ماده هم در شرایط شوری و هم در شرایط قلیا سبب افزایش معنی دار عملکرد، پارامتر های رشدی و کلروفیل گردید. در بیشتر صفات مورد ارزیابی، غلظت 75/0 میلی مولار موثرتر از غلظت 5/1 میلی مولار بود. به طور کلی نتایج حاصل از این مطالعه نشان داد که تنش شوری و قلیا دارای آثار منفی بر رشد و عملکرد در گیاه فلفل می باشند که این آثار منفی می تواند به وسیله کاربرد اسید سالیسیلیک کاهش یابد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Effect of Salicylic acid on salinity and alkalinity resistance in sweet pepper plant

نویسندگان [English]

  • Fardin Ghanbari 1
  • Ali-Ashraf Amirinejad 2
  • Mohammad Sayyari 3
  • Sajjad kordi 1

چکیده [English]

Salinization and alkalization of soils are an agricultural problems in arid and semiarid regions of the world such as Iran. In this experiment the effects of salicylic acid (SA) on resistance of pepper under salt and alkali stresses was investigated. Experimental treatments include 0 and 150 mM of NaCl stress, 0, 50 and 100 mM of Na2Co3/NaHCo3 and 0. 0.75 and 1.5 mM SA. Results showed that salt and alkali stresses imposed negative effects on plant growth and productivity. Reduction in growth and yield in salinity condition was higher than alkaline condition and maximum reduction occurred in mixed stresses. Application of SA in both conditions significantly increased yield, plant growth parameters and chlorophyll content. For most traits, 0.75 mM of SA was more effective than 1.5mM concentration. In general, Salinity and alkalinity have negative effects on growth and yield of pepper plant and these negative effects can be reduced by application of SA.

کلیدواژه‌ها [English]

  • chlorophyll content
  • Growth
  • High pH
  • Salinity
  • Yield

اثر اسید سالیسیلیک بر مقاومت به تنش­های شوری و قلیائیت گیاه فلفل شیرین (Capsicum annuum L.) 

فردین قنبری1*، علی‌اشرف امیری‌نژاد2، محمد سیاری3 و سجاد کردی1

1 خرم‌آباد، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد خرم‌آباد، باشگاه پژوهشگران جوان و نخبگان 

2 کرمانشاه، دانشگاه رازی کرمانشاه، دانشکده کشاورزی، گروه خاک‌شناسی

3 همدان، دانشگاه بوعلی سینا همدان، دانشکده کشاورزی، گروه علوم باغبانی

تاریخ دریافت: 9/4/93                  تاریخ پذیرش: 5/9/94 

چکیده

شوری و قلیایی بودن خاک از مهمترین مشکلات کشاورزی در مناطق خشک و نیمه‌خشک دنیا ازجمله ایران می­باشند. در این مطالعه اثر اسید سالیسیلیک در گیاه فلفل شیرین تحت تنش شوری و قلیائیت مورد مطالعه قرار گرفته است. تیمار­های آزمایش شامل غلظت­های صفر و 150 میلی­مولار تنش شوری،  0، 50 و 100 میلی­مولار تنش قلیا و 0، 75/0 و 5/1 میلی­مولار اسید سالیسیلیک بودند. نتایج نشان داد که شوری و قلیایی بودن خاک دارای آثار منفی بر رشد و عملکرد گیاه فلفل می­باشند. کاهش رشد و عملکرد در شرایط تنش شوری نسبت به تنش قلیا بیشتر مشاهده شد و بیشترین کاهش در موقع وجود همزمان شوری و قلیا رخ داد. کاربرد اسید سالیسیلیک سبب کاهش آثار سوء تنش بر گیاه شد. به‌طوری‌که استفاده از این ماده هم در شرایط شوری و هم در شرایط قلیا سبب افزایش معنی­دار عملکرد، پارامتر­های رشدی و کلروفیل گردید. در بیشتر صفات مورد ارزیابی، غلظت 75/0 میلی­مولار مؤثرتر از غلظت 5/1 میلی­مولار بود. به طور کلی نتایج حاصل از این مطالعه نشان داد که تنش شوری و قلیا دارای آثار منفی بر رشد و عملکرد در گیاه فلفل می­باشند که این آثار منفی می­تواند به وسیله کاربرد اسید سالیسیلیک کاهش یابد.

واژه­های کلیدی:  pHبالا، رشد، عملکرد، کلروفیل، نمک.

* نویسنده مسئول، تلفن: 09188444005، پست الکترونیکی: f.ghanbari63@gmail.com

مقدمه

 

شوری و قلیایی بودن خاک از مهمترین فاکتور­های محیطی محدود کننده تولید محصولات کشاورزی در مناطق خشک و نیمه‌خشک دنیا از جمله ایران می­باشند. بر اساس آمار و اطلاعات موجود شوری و قلیائیت خاک حدود 932 میلیون هکتار از زمین­های دنیا و حدود 100 میلیون هکتار را در آسیا به طور جدی تحت تأثیر قرار داده­اند (24). ایران کشوری است که دارای مناطق وسیع شور و کویری است و حدود 5/12  درصد (برابر 204800 کیلومتر مربع) از زمین­های کشور که در مناطق خشک و نیمه خشک قرار دارند، دارای خاک­های شور و قلیایی هستند (2).

در خاک­های شور و سدیمی (خاک­های دارای سدیم زیاد)، Na+، Ca2+، Mg2+ و K+ کاتیون­های عمده نمک­های معدنی محلول هستند و Cl-، SO42-، HCO3-، CO32- و NO3- آنیون­های عمده متناظر آنها می باشند (17). این یون­ها به نمک­های خنثی (Neutural salts) و یا نمک­های قلیایی (Alkaline salts) تبدیل می­شوند. یانگ و همکاران (30) تنش نمک­های طبیعی را بر اساس ویژگی­های نمک­ها به تنش نمک­های خنثی (Neutural salts stress)، تنش نمک­های قلیایی (Alkaline salts stress) و تنش مخلوط نمک­ها (Mixed salts stress) طبقه بندی کردند. برخی مطالعات به طور روشن مشخص کرده­اند که تنش نمک­های قلیایی و تنش نمک­های خنثی دو نوع مجزای تنش برای گیاهان هستند و باید به ترتیب تنش قلیایی (Alkali stress) و تنش شوری (Salt stress) نامیده شوند (29). در حقیقت نمک­های قلیایی (NaHCO3 و Na2CO3) می توانند اثرات زیان­بارتری بر گیاهان نسبت به نمک­های خنثی (NaCl و Na2SO4) داشته باشند (29). وقتی که خاک­های شور دارای یون­های HCO3- و (یا)  CO32-باشند pH خاک زیاد شده و گیاهان تحت تاثیر اثرات زیان بار هر دو نوع تنش شوری و قلیایی قرار می­گیرند.

به طور کلی تنش شوری در خاک شامل تنش اسمزی و صدمه ایجاد شده به وسیله یون­ها بوده (23) اما در تنش قلیائیت اثرات pH بالا نیز وجود دارد. pH بالا در محیط ریشه سبب غیر محلول شدن و رسوب یون­های فلزی و فسفر، کاهش عملکرد فیزیولوژیکی ریشه و تخریب ساختار سلول ریشه می­شود (18). تنش قلیایی می­تواند ضمن جلوگیری از جذب آنیون­های غیرآلی از قبیل Cl-، NO3- و H2PO4، بر روی جذب انتخابی K+/Na+ تأثیر بگذارد و تعادل یونی را به هم بریزد (30). بنابراین در خاک­های قلیایی گیاهان باید بر خشکی فیزیولوژیکی و سمیت یون­ها و همچنین حفظ کردن تعادل یونی درون سلولی و تنظیم pH در محیط خارج از ریشه غلبه کنند. با وجود اینکه اثرات فیزیولوژیکی تنش شوری بر گیاهان به خوبی مطالعه شده است، اما اطلاعات بسیار کمتری در رابطه با اثرات تنش قلیائیت و بر هم­کنش شوری و قلیائیت بر گیاهان موجود می­باشد. همچنین تحقیقات بر روی واکنش­های فیزیولوژیک گیاهان به تنش نمک­ها عمدتاً بر عکس العمل گیاهان به تنش شوری حاصل از نمک NaCl متمرکز شده است و اطلاعات بسیار اندکی در رابطه با اثرات مضر نمک­های مختلف و اثرات متقابل آنها بر گیاهان وجود دارد. همچنین برخی مطالعات نشان داده­اند که نمک­های مختلف اثرات متفاوتی بر رشد و نمو گیاهان دارند (20 و 22). با توجه به این مطالب و سطح وسیع خاک­های شور و قلیایی در کشور، لزوم شناخت واکنش­های گیاهان در این خاک­ها و همچنین روش­های کنترل ضروری به نظر می­رسد.

روش­های افزایش مقاومت گیاهان به تنش­های محیطی شامل روش­های اصلاحی و مهندسی ژنتیک و استفاده از مواد تنطیم کننده رشد گیاهی می­باشد. تنظیم کننده­های رشد گیاهی به طور وسیع در محصولات کشاورزی به عنوان عاملی برای بهبود عملکرد محصولات بکار برده می­شوند و اغلب برای افزایش مقاومت گیاهان به تنش­ها استفاده می‌شوند. گزارش­های موفقی از کاربرد برخی از این مواد در مقابله با اثرات نا­مطلوب تنش شوری بر گیاهان ارائه شده است (14). اسید سالیسیلیک (Salicylic acid) یا اورتوهیدروکسی بنزوئیک اسید، یک تنظیم کننده رشد درونی از گروه ترکیبات فنلی طبیعی می­باشد که در تنظیم فرایند­های فیزیولوژیکی گیاه نقش دارد. القای گلدهی، رشد و نمو، سنتز اتیلن، تأثیر در باز و بسته شدن روزنه­ها و تنفس از نقش­های مهم اسید سالیسیلیک به‌شمار می­رود (25). اسید سالیسیلیک در گیاهانی که تحت تنش هستند نقش حفاظتی دارد. این ترکیب سبب افزایش مقاومت به تنش شوری در گیاه فلفل (8 و 10)، تنش خشکی در گیاه برنج (12)، تنش سرما و گرما در گوجه فرنگی و لوبیا (27) و تنش عناصر سنگین در جو (21) و Bromus tomentellus (4) شده است ولی تاکنون گزارشی از کاربرد این ماده در مقابله با تنش قلیائیت منتشر نشده است. مکانیسم عمل اسید سالیسیلیک در برابر تنش­ها به نقش آن در تنظیم آنزیم­های آنتی­اکیسدانی و ترکیبات دارای گونه­های اکسیژن فعال در گیاه برمی­گردد. اسید سالیسیلیک از طریق افزایش فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدان، گیاهان را از صدمات حاصل از واکنش­های اکسیداتیو حفظ می­کند (14). هدف از این مطالعه ارزیابی اثر اسید سالیسیلیک بر رشد و عملکرد و برخی پاسخ­های فیزیولوژیکی گیاه فلفل شیرین تحت تنش­های شوری و قلیائیت می­باشد.

مواد و روشها

این تحقیق در سال­ 1390 در گلخانه دانشکده کشاورزی دانشگاه ایلام اجرا شد. در طول مدت آزمایش میانگین دمای روزانه 28-23 و دمای شبانه 18-15 درجه سانتی­گراد بود. ابتدا برای تهیه نشاء مطلوب و یک­دست، چند گرم بذر فلفل شیرین (Capssicum annuum L.) تهیه شده از شرکت پاکان بذر اصفهان در خزانه کاشته شد. سپس عملیات آبیاری در چند روز اول با توجه به ضرورت و جلوگیری از خشک شدن بستر و بذرها به­صورت روزانه انجام شد. وجین علف­های هرز دو تا سه روز یکبار انجام گردید. پس از جوانه زنی و ظهور برگ­های حقیقی عملیات تنک کاری و واکاشت در خزانه دوم به­ منظور تولید نشاء­های قوی و یک­دست و نیز اجتناب از رقابت نوری بین نشاءها انجام شد. برای انجام آزمایش از گلدان­های به ابعاد 20 سانتی­متر ارتفاع، 23 سانتی­متر قطر دهانه و 18 سانتی­متر قطر کف گلدان استفاده شد. در داخل هر گلدان 7 کیلوگرم مخلوط خاکی (شامل خاک زراعی، ماسه بادی و کود دامی پوسیده به نسبت 1:1:2) ریخته شد. در مرحله 4-6 برگی از بین نشاءهای تولید شده، نشاءهای یک­دست و قوی انتخاب و در داخل هر گلدان دو نشاء کاشته شد. در هفته اول به­منظور کاهش تنش کم­آبی و اطمینان از استقرار نشاءها، گلدان­ها هر روز آبیاری شدند. پس از استقرار کامل نشاء­ها و حذف نشاء ضعیف­تر، تیمار­های آزمایشی شروع شد. تیمار سالیسیلسک اسید به صورت محلول پاشی برگی در غلظت­های 0، 75/0 و 5/1 میلی­مولار تا خیس شدن کامل سطح برگ­های هر گیاه انجام گردید و با فاصله دو هفته  یکبار دیگر تکرار شد. در گلدان­های شاهد تنها آب مقطر اسپری شد. در هر محلول چند قطره توین 20 به عنوان سورفاکتانت نیز مورد استفاده قرار گرفت. 48 ساعت پس از اعمال تیمار اسید سالیسیلسک، تیمار تنش شروع شد و تا پایان فصل رشد ادامه یافت. بدین ترتیب که برای اعمال  تیمار شوری از دو نمک NaCl و Na2SO4 به نسبت مولی 1:1  در دو غلظت 0 و 150 میلی­مولار استفاده شد. همچنین برای اعمال تنش قلیائیت از دو نمک­ قلیایی NaHCO3 و Na2CO3 به نسبت مولی 1:1 در سه غلظت 0، 50 و 100 میلی­مولار استفاده شد. برای این­کار ابتدا نمک­های مورد نظر به صورت جداگانه تهیه شد و با نسبت مساوی برای اعمال هریک از تنش­های شوری و قلیاییت مورد استفاده قرار گرفت (18).  اعمال تیمار­های تنش با آب حاوی نمک­های ذکر شده در غلظت­های مورد نظر انجام شد. در تیمار­های شاهد (0 میلی­مولار) آبیاری با آب مقطر انجام گردید. لازم به ذکر است که آبیاری به صورت زه­آب بود ( با فاصله 1 روز در میان و به مقدار 500 میلی­لیتر در هر گلدان) و همچنین در فاصله 3 هفته یکبار گلدان­ها با آب معمولی (بدون شوری) آبیاری شدند تا از تجمع نمک در گلدان­ها اجتناب شود. در طول مدت آزمایش از زمان کاشت تا برداشت (حدود پنج ماه) مراقبت­های زراعی شامل وجین علف­های هرز، آبیاری بر اساس تیمارهای مختلف، مبارزه با آفات، استفاده از کودهای شیمیایی مکمل و ... انجام شد. برای اندازه­گیری عملکرد کل هریک از بوته­ها پس از برداشت میوه­ها، به کمک یک ترازوی دیجیتالی، وزن میوه­ها در برداشت­های متوالی ثبت و در پایان پس از جمع­بندی میانگین عملکرد هر بوته محاسبه شد. برای محاسبه تعداد میوه در بوته تعداد کل میوه­های برداشت شده از هر بوته ثبت و برای هر تکرار معدل­گیری­شد. از تقسیم عملکرد کل بر تعداد میوه در هر بوته میانگین وزن میوه به دست آمد. قطر ساقه درسطح خاک و ارتفاع بوته به ترتیب با استفاده از کولیس و خط کش اندازه گیری شدند. اندازه گیری سطح برگ با استفاده از دستگاه سطح برگ‌سنج از برگ های کاملاً توسعه یافته هر گلدان انجام شد. اندازه­گیری وزن خشک و وزن تر بوته و برگ در پایان برداشت انجام گردید. به این ترتیب که وزن تر بوته پس از قطع کامل بوته­ها از سطح خاک بوسیله ترازوی دیجیتالی ثبت شد. بوته و برگ توزین شده را در آون با دمای 70 درجه سانتی­گراد و به مدت 48 ساعت قرار داده و پس از توزین،­ وزن خشک آنها ثبت شد. اندازه­گیری کلروفیل با استفاده از دستگاه کلروفیل سنج دستی (SPAD) انجام گردید. این دستگاه بر اساس تفاوت بین نور جذب شده در طول موج 430 نانو­متر(حداکثر طول موج جذبی کلروفیل a و b) و 750 نانو­متر (نور مادون قرمز) و با فرض عدم عبور نور از لایه­های برگ، اعدادی بین صفر تا 80  و بدون واحد ثبت می‌کند که معیاری از میزان کلروفیل برگ است (3). بدین منظور در هر بوته 10  قرائت از برگ­های میانی گیاهان هر تکرار انجام شد. پس از میانگین­گیری 10  قرائت، عدد به دست آمده به عنوان شاخص کلروفیل هر تکرار در نظر گرفته شد. این تحقیق به صورت آزمایش فاکتوریل 2×3×3 با فاکتور­های اصلی تنش شوری، تنش قلیائیت و اسید سالیسیلیک در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی و در سه تکرار انجام شد (در مجموع 54 گلدان). به منظور انجام محاسبات آماری از نرم­افزار­های SAS  و MSTAT-C استفاده گردید. همچنین مقایسه میانگین­ها با استفاده از آزمون چند دامنه­ای دانکن در سطح 5 درصد انجام شد.

نتایج

بر اساس نتایج تجزیه واریانس داده­ها (جدول 1) اثرات ساده شوری و قلیائیت بر تمام صفات مورد ارزیابی در سطح 1 درصد آماری معنی­دار شد. اثرات ساده اسید سالیسیلیک بر عملکرد کل، تعداد میوه، ارتفاع بوته، سطح برگ، وزن تر و خشک بوته، وزن خشک برگ و شاخص کلروفیل در سطح 1 درصد و بر قطر ساقه و وزن تر برگ در سطح 5 درصد معنی­دار شد. اثرات متقابل شوری و قلیائیت بر عملکرد کل، وزن میوه، وزن تر و خشک گیاه و وزن تر برگ در سطح 5 درصد و بر وزن خشک برگ در سطح 1 درصد آماری معنی­دار شد. اثرات متقابل شوری و سالیسیلیک اسید بر صفات عملکرد کل و سطح برگ در سطح 1 درصد و بر قطر ساقه در سطح 5 درصد آماری معنی­دار شد. اثرات متقابل قلیائیت و سالیسیلیک اسید بر وزن تر گیاه و بر صفات وزن میوه، وزن خشک گیاه و شاخص کلروفیل در سطح 5 درصد معنی­دار شد. اثرات سه‌گانه شوری، قلیائیت و اسید سالیسیلیک تنها بر صفات وزن میوه و وزن تر گیاه در سطح 5 درصد معنی­دار گردید.

 

جدول 1- تجزیه واریانس صفات مورد بررسی در گیاه فلفل شیرین تحت تأثیر تنش شوری، تنش قلیائیت و اسید سالیسیلیک

منابع تغییرات 

عملکرد کل

وزن میوه

تعداد میوه

ارتفاع

سطح برگ

قطر ساقه

وزن تر گیاه

وزن خشک گیاه

وزن تر برگ

وزن خشک برگ

شاخص کلروفیل

شوری                        

**144010

**1112

**01/56

**1677

**1829

**78/67

**5949

**92

**18/4

**05/0

**994

قلیائیت                      

**11703

**137

**66/4

**228

**932

**68/21

**621

**18

**67/0

**02/0

**79

سالیسیلیک               

**2313

21 ns

**05/5

**56

**429

*51/1

**187

**28/3

*04/0

**0007/0

**41

شوری×قلیائیت                    

**888

**86

29/0 ns

40/1 ns

52 ns

69/0 ns

**62

**45/5

**16/0

*002/0

8/2 ns

شوری×  سالیسیلیک

**960

11 ns

24/0 ns

57/4 ns

**237

*69/1

8 ns

24/0 ns

006/0 ns

0006/0 ns

2/0 ns

قلیائیت×سالیسیلیک           

142ns

*24

63/0 ns

90/7 ns

36 ns

48/0 ns

**35

*84/0

002/0 ns

0008/0 ns

*3/5

شوری×قلیائیت×سالیسیلیک

393 ns

*29

10/0 ns

85/8 ns

47 ns

11/0 ns

*21

36/0 ns

01/0 ns

001/0 ns

2/1 ns

خطای آزمایشی                  

180

8

29/0

65/4

19

39/0

7

31/0

01/0

0007/0

7/1

ضریبت تغییرات

23/9

16/10

15/11

89/4

03/8

84/7

12/8

44/8

62/11

43/12

16/9

         **: معنی­دار در سطح 1 درصد، :* معنی­دار در سطح 5 درصد، ns: عدم معنی­داری.       

 














 

مقایسه میانگین اثرات ساده شوری بر صفات مورد ارزیابی حاکی از کاهش معنی­دار تمامی صفات مورد مطالعه در اثر تیمار شوری می­باشد، به طوری که تمام صفات در دو گروه آماری جداگانه قرار گرفتند. همچنین مقایسه میانگین اثرات ساده قلیائیت نشان داد که تمامی صفات تحت تأثیر تیمار قرار گرفتند، به طوری که در اثر افزایش تنش قلیائیت تمامی صفات کاهش معنی­داری داشتند. نتایج مقایسه میانگین حاکی از تأثیر مثبت و معنی­دار اسید سالیسیلیک بر صفات عملکرد کل، تعداد میوه، ارتفاع بوته، سطح برگ، قطر ساقه، وزن تر و خشک گیاه و شاخص کلروفیل بود که در بیشتر صفات غلظت 75/0 میلی­مولار مؤثر­تر از غلظت 5/1 میلی­مولار بود. نتایج حاصل از مقایسه میانگین اثرات متقابل شوری و قلیائیت نشان داد که بالاترین میزان عملکرد کل (شکل 1)، وزن خشک بوته (شکل 2)، وزن تر بوته (شکل 3)، وزن تر برگ (شکل 4)، وزن خشک برگ (شکل 5) و تعداد میوه در بوته (شکل 6) در ترکیب تیماری 0 میلی­مولار (شاهد)، تنش شوری و 0 میلی­مولار (شاهد) تنش قلیائیت مشاهده شد. همچنین کمترین میزان تمامی این صفات در شدیدترین تیمار تنش یعنی 150 میلی­مولار تنش شوری و 100 میلی­مولار تنش قلیائیت به­دست آمد.

 

 

  2

1

4

3

6  

5 

 

اثر سطوح مختلف شوری و قلیائیت بر عملکرد کل (شکل 1)، وزن خشک گیاه (شکل 2)، وزن تر گیاه (شکل 3) و وزن تر برگ (شکل 4) در گیاه فلفل شیرین

 

نتایج متقابل اثرات اسید سالیسیلیک بر تنش شوری و تنش قلیائیت حاکی از تأثیر مثبت و معنی­دار این ماده بر بیشتر صفات مورد ارزیابی در آزمایش بود، به طوری که استفاده از اسید سالیسیلیک هم در شرایط تنش شوری و هم در شرایط تنش قلیائیت سبب افزایش معنی­دار صفات عملکرد کل (شکل 7)، سطح برگ (شکل 8)، ارتفاع بوته (شکل 9)، تعداد میوه در بوته (شکل 10)، وزن تر بوته (شکل 11) و شاخص کلروفیل (شکل 12) شد.

 

 

8

7

10

9

12

11

تأثیر سالیسیلیک اسید بر عملکرد کل (شکل 7)، سطح برگ (شکل 8)، ارتفاع گیاه (شکل 9)، شاخص کلروفیل (شکل 10)، تعداد میوه در گیاه (شکل 11) و وزن تر گیاه (شکل 12) در  فلفل شیرین تحت تنش شوری و قلیائیت

 


بحث

تنش به عنوان یک عامل ایجاد کننده اختلال در فیزیولوژی گیاه بر روی پارامتر­های رشدی گیاه نیز تأثیر می­گذارد. نتایج این تحقیق نشان داد که تنش شوری و قلیائیت بر پارامتر­های رشدی و میزان عملکرد فلفل تأثیر منفی دارد. به طوری که در اثر تنش شوری عملکرد کل، وزن میوه، تعداد میوه، ارتفاع، سطح برگ، قطر ساقه، وزن تر گیاه، وزن خشک گیاه، وزن تر برگ و وزن خشک برگ به‌ترتیب 52، 27، 34، 22، 19، 24، 47، 44، 44 و 28 درصد نسبت به شاهد کاهش یافته است. تأثیر تنش در کاهش رشد و عملکرد یک پدیده عمومی بوده و در مطالعات زیادی گزارش شده است (8 و 18).  همچنین دپاسکال و همکاران (10) نیز نشان دادند که تنش شوری در گیاه فلفل سبب کاهش سطح برگ، تعداد برگ، وزن خشک برگ و گیاه، وزن میوه و عملکرد کل می­شود. یکی از مهمترین واکنش­های گیاه به شوری کاهش رشد است. شوری خاک از چند طریق بر فعالیت­های فیزیولوژیکی گیاه تأثیر می­گذارد. اثر نخست و اصلی مربوط به کل املاح محلول در خاک است که باعث کاهش پتانسیل اسمزی می­شود. با کاهش پتانسیل اسمزی، انرژی آزاد آب کاهش یافته و گیاه برای به دست آوردن مقدار مشخصی آب باید انرژی حیاتی بیشتری صرف کند، بنابراین بخشی از انرژی که گیاه برای رشد و نمو به آن نیاز دارد، صرف جذب آب شده و به این ترتیب رشد عمومی آن کاهش می­یابد، به این اثر اصطلاحاً اثر اسمزی می­گویند. اثر دوم مربوط به وجود یون­های خاص در محلول خاک است. یون­هایی مانند کلر، سدیم و بر به تنهایی می­توانند بطور مستقیم موجب بروز سمیت در گیاه شوند و در مکانیسم­های جذب عناصر غذایی گیاه اختلال ایجاد کنند. اثر سوم در واقع پیامد اثر نوع دوم است که موجب بروز عدم تعادل تغذیه­ای می­شود. بدین صورت که وجود یون­های سدیم و کلر و مانند آنها به مقدار زیاد موجب برهم خوردن تعادل عناصر غذایی موجود در محلول خاک شده و در نهایت جذب و انتقال سایر عناصر ضروری مانند کلیسم، پتاسیم و منیزیم از خاک به گیاه مختل می­گردد (7). در تنش قلیائیت، با وجود اثرات تنش شوری اثر pH بالا نیز وجود دارد. pH بالا در محیط ریشه سبب غیر محلول شدن و رسوب یون­های فلزی و فسفر، کاهش عملکرد فیزیولوژیکی ریشه و تخریب ساختار سلول ریشه می­شود (18). برخی محققان نشان دادند که pH بالا در محیط­های قلیایی فاکتور کلیدی محدودیت رشد و نمو گیاهان تحت این شرایط می­باشد (18). در این تحقیق تنش قلیائیت همانند تنش شوری سبب کاهش معنی دار پارامتر­های رشدی و عملکرد در گیاه فلفل شد ولی بر خلاف نتایج سایر محققان (29) که نشان دادند تنش قلیائیت در گیاهان اثرات به مراتب شدید­تری نسبت به تنش شوری در غلظت­های مشابه دارد، در این تحقیق اثرات منفی تنش شوری (150 میلی­مولار) شدیدتر از اثرات تنش قلیائیت (100 میلی­مولار) بود، به‌طوری‌که در شرایط 100 میلی­مولار تنش قلیائیت عملکرد کل، وزن میوه، تعداد میوه، ارتفاع، سطح برگ، قطر ساقه، وزن تر گیاه، وزن خشک گیاه، وزن تر برگ و وزن خشک برگ به ترتیب 30، 18، 18، 14، 24، 23، 30، 26، 33، 28 و 25 درصد نسبت به شاهد کاهش یافت. دلیل اساسی اثرات خفیف­تر تنش قلیائیت به تنش شوری در این مطالعه احتمالاً می­تواند انتخاب غلظت پایین­تر تنش قلیائیت نسبت به تنش شوری و یا مقاومت بهتر گیاه فلفل به تنش قلیائیت نسبت به تنش شوری باشد. نتایج این تحقیق به درستی این مطلب را تأیید می­کند که تنش همزمان شوری و قلیائیت می­تواند به مراتب اثرات مخرب­تری بر رشد و عملکرد گیاهان نسبت به هریک از تنش­ها به تنهایی داشته باشد، به‌طوری‌که در تمامی صفات مورد ارزیابی شدیدترین کاهش رشد و عملکرد در شدیدترین تیمار ترکیبی تنش (150 میلی­مولار شوری و 100 میلی­مولار قلیائیت) مشاهده شد. لازم به ذکر است که علاوه بر کاهش رشد و عملکرد علائم ناشی از تنش شوری و قلیائیت به صورت رنگ پریدگی و زردی (کلروز) شدید برگ­های پایین، پیچش برگ­های پایینی و در نهایت مرگ و ریزش آنها، ریزش گل­ها و چروکیده شدن میوه­ها، پژمردگی کل بوته و در نهایت از بین رفتن کل بوته (150 میلی­مولار شوری و 100 میلی­مولار قلیائیت) مشاهده شد. در حقیقت کاهش شدید در برخی صفات همانند وزن تر و خشک در شرایط تنش همزمان شوری و قلیائیت مربوط به ریزش و کاهش سطح برگ در این تیمار می­باشد. بدیهی است که با کاهش سطح برگ و ریزش برگ­ها، گیاه آب کمتری را از طریق تعرق از دست می­دهد، بنابراین محدود شدن سطح تعرق کننده را شاید بتوان یکی از پاسخ­های گیاه به شرایط تنش قلمداد کرد.

نتایج حاصل از تیمار اسید سالیسیلیک بر پارامتر­های رشدی حاکی از تأثیر مثبت و معنی­دار این ماده بر صفات عملکرد کل، تعداد میوه، ارتفاع بوته، سطح برگ، قطر ساقه، وزن تر و خشک بوته و همچنین وزن تر و خشک برگ بود. اسید سالیسیلیک یک تنظیم کننده رشد گیاهی می­باشد که در مقادیر کم و زیاد اثرات متفاوتی بر رشد و فرایند­های فیزیولوژیکی گیاه می­گذارد. در بیشتر صفات مورد ارزیابی تیمار 75/0 میلی­مولار مؤثرتر از تیمار 5/1 میلی­مولار بود. تأثیر مثبت و معنی­دار تیمار اسید سالیسیلیک در افزایش رشد و عملکرد در گیاهان فلفل (8)، برنج (12) و ذرت (15) تحت تنش نیز گزارش شده است که با یافته­های این تحقیق مطابقت دارد. نتایج حاصل از مقایسه میانگین اثرات متقابل اسید سالیسیلیک و شوری و همچنین اسید سالیسیلیک و قلیائیت نیز آشکار کرد که این ترکیب هم در شرایط تنش شوری، هم در شرایط تنش قلیائیت و همچنین در شرایط بدون تنش تأثیر مثبت و معنی­داری بر عملکرد کل (شکل 7)، سطح برگ (شکل 8)، ارتفاع بوته (شکل9)، تعداد میوه در بوته (شکل 10) و وزن تر بوته (شکل 11) دارد. ثابت شده است که استفاده از اسید سالیسیلیک به روش­های مختلف (خیساندن بذور قبل از کاشت، اضافه کردن به محیط هیدروپونیک، تیمار خاکی و اسپری برگی) باعث حفاظت چندین گونه گیاهی بر علیه تنش­های غیر زیستی از طریق تحریک دامنه وسیعی از فرایند­های درگیر در مقاومت به تنش­ها شده است (16). تیمار گندم با 5/0 میلی­مولار اسید سالیسیلیک سبب افزایش تقسیم سلولی مریستم انتهایی گیاه شده و از این طریق رشد و عملکرد گیاه افزایش یافته است (28). کاربرد خارجی اسید سالیسیلیک سبب افزایش میزان فتوسنتز و همچنین ثبات غشاء سلولی در جو شده و از این طریق رشد گیاه در محیط شور بهبود یافته است (11). از سوی دیگر، گنس و همکاران (15) نشان دادند که کاربرد این ماده در شرایط شور و نرمال با جلوگیری از اثرات منفی یون­های Cl- و Na+ و بهبود جذب N، Mg، Fe، Mn و Cu سبب افزایش رشد و عملکرد گیاه ذرت می­شود.

از علائم تنش­های محیطی در گیاهان، کاهش میزان کلروفیل است که این کاهش به ژنوتیپ گیاه بستگی دارد (9). نتایج حاصل از این مطالعه نشان داد که در اثر تنش شوری و قلیائیت شاخص کلروفیل به ترتیب 50 و 25 درصد نسبت به شاهد کاهش یافته است. گزارش­های مشابهی در مورد کاهش میزان کلروفیل در اثر تنش­های شوری و قلیائیت در گیاه یولاف (13) وجود دارد که منطبق با یافته­های این تحقیق است. میزان کلروفیل در گیاهان زنده یکی از فاکتور­های مهم حفظ ظرفیت فتوسنتــزی بـــه­شمار می­رود. در این حالت با توجه به شدت، مدت و مرحله رشدی، تأثیر تنش بر هریک از مقادیر کلروفیل a، b و a+b در گیاهان متفاوت خواهد بود (1). کاهش کلروفیل برگ می­تواند به علت اختلال در جذب عناصر غذایی ضروری در سنتز کلروفیل باشد (6). تنش­های شوری و قلیائیت همانند سایر تنش­های محیطی در نهایت تنش اکسیداتیو ایجاد می­کنند و موجب افزایش تولید انواع اکسیژن واکنش­گر می­شوند و کاهش میزان کلروفیل در این شرایط، نشان­دهنده وسعت آسیب­های اکسیداتیو است. بر اساس نظر اسچوتز و فنگ­میر  (26) کاهش میزان کلروفیل در اثر تنش مربوط به افزایش تولید رادیکال­های اکسیژن در سلول می­باشد. این رادیکال­های آزاد سبب پراکسیداسیون و در نتیجه تجزیه این رنگیزه مـی­شوند و با کاهش میزان کلروفیل تغییرات زیادی در مقدار تولید در گیاهان به وجود می­آید. از سوی دیگر گزارش شده که فعالیت آنزیم کلروفیلاز در شرایط تنش بیشتر است. بنابر­این کاهش مقدار کلروفیـل مشاهده شده در این تحقیق احتمالاً مـی­تواند به دلـیل اختلال در جذب عناصر غذایی، افزایش تخریب اکسیداتیو کلروفیل و یا افزایش فعالیت آنزیم کلروفیلاز تحت شرایط تنش باشد. در این مطالعه استفاده ازغلظت­های 75/0 و 5/1 میلی­مولار اسید سالیسیلیک سبب افزایش 25 و 16 درصدی شاخص کلروفیل برگ­های فلفل شیرین نسبت به شاهد شد (جدول 2). همچنین مقایسه میانگین اثرات متقابل اسید سالیسیلیک و تنش شوری و اسید سالیسیلیک و تنش قلیائیت حاکی از تأثیر مثبت و معنی­دار این ماده در افزایش این صفت هم در شرایط تنش شوری و هم در شرایط تنش قلیائیت بود (شکل 12).

 

 

جدول 2- مقایسه میانگین اثرات تنش شوری، تنش قلیائیت و اسید سالیسیلیک بر صفات مورد مطالعه در گیاه فلفل شیرین

 

صفات مورد ارزیابی 

تیمار­ها

سطوح مختلف هر تیمار (میلی مولار)

عملکرد کل

(گرم در بوته)

وزن میوه (گرم)

تعداد میوه

ارتفاع

(سانتی متر)

سطح برگ (سانتی

­متر مربع)

قطر ساقه (میلی­متر)

وزن تر گیاه (گرم)

وزن خشک گیاه (گرم)

وزن تر برگ (گرم)

وزن خشک برگ (گرم)

شاخص کلروفیل

شوری

 

صفر

197a

33a

85/5a

49a

61a

14/9a

44a

54/8a

25/1a

25/0a

18a

150

93b

24b

81/3b

38b

49b

90/6b

23b

77/4b

69/0b

18/0b

9b

قلیائیت

 

صفر

170a

32a

27/5a

47a

62a

13/9a

39a

53/7a

15/1a

25/0a

16a

50

147b

28b

94/4a

43a

55b

00/8b

35b

87/6b

00/1b

22/0b

14b

100

119c

26b

27/4c

40c

47c

94/6c

27c

56/5c

77/0c

18/0c

12c

سالیسیلیک اسید

 

صفر

132b

30a

22/4b

42c

51c

83/7b

30b

17/6b

93/0b

21/0a

12b

75/0

150a

28b

16/5a

45a

60a

36/8a

36a

96/6a

03/1a

22/0a

15a

5/1

153a

28ab

11/5a

44b

54b

88/7b

35a

83/6a

96/0ab

22/0a

14a

میانگین­هایی که در هر ستون دارای حرف مشترک هستند، فاقد اختلاف معنی­داری براساس آزمون دانکن در سطح 5 درصد می­باشند.

 

 

به طور مشابه تیمار اسید سالیسیلیک سبب افزایش رنگیزه­های فتوسنتزی در چندین گونه گیاهی شده است (14). تنش­های مختلف محیطی شامل تنش­های زنده و غیر زنده سبب تولید رادیکال­های آزاد اکسیژن شده و تنش اکسیداتیو ایجاد می­کنند. از سوی دیگر سیستم­های آنتی اکیسدانی در گیاهان تحت تنش سبب کاهش آثار تنش­های محیطی از جمله تخریب کلروفیل می­شوند. افزایش فعالیت سیستم­های آنتی اکسیدانی در اثر تیمار اسید سالیسیلیک در گیاهان اثبات شده است (5 و 14). بنابراین دلیل احتمالی افزایش محتوای کلروفیل گیاه فلفل تحت تنش­ در پاسخ به تیمار اسید سالیسیلیک را می­توان به القاء پاســخ­های آنتی اکسیدانی مرتبط دانست که گیاه را در برابر آسیب­هایی از جمله تخریب کلروفیل حفظ می­کند.

نتیجه‌گیری کلی

در این پژوهش به منظور افزایش مقاومت به تنش شوری و قلیائیت در گیاه فلفل شیرین از تنظیم­کننده رشد اسید سالیسیلیک به صورت محلول پاشی برگی استفاده شد. قرار گرفتن گیاه فلفل شیرین در معرض تنش باعث کاهش پارامتر­های رشد، عملکرد و میزان کلروفیل شد که تأثیر تنش شوری مخرب­تر از تنش قلیائیت بود. استفاده از اسید سالیسیلیک سبب کاهش آثار سوء تنش هم در شرایط شوری و هم در شرایط قلیائیت گردید که غلظت 75/0 میلی­مولار آن مؤثر­تر از غلظت 5/1 میلی­مولار بود. بنابراین پیشنهاد می­شود با توجه به شرایط تنش­زا در خاک­های کشور و اثرات مخرب تنش­های شوری و قلیائیت بر گیاهان تحقیقات بیشتر و کامل­تری به منظور شناخت اثرات این تنش­ها و راه­های مقابله با آنها انجام شود.

  1. آرزمجو، ا.، حیدری، م. و قنبری، ا. 1388. بررسی تنش خشکی و سه نوع کود بر عملکرد گل، پارامتر­های فیزیولوژیک و جذب عناصر غذایی در گیاه دارویی بابونه (Matricaria chamomilla L.). فصل­نامه علمی-پژوهشی تحقیقات گیاهان دارویی و معطر ایران. 25 (4): 494-482.
  2. باقری راد، ا.، دیانتی تیلکی، ق.، مصداقی، م. و امیر خانی، م. 1386. بررسی کیفیت علوفه سه گونه علف گندمیA.littoralis، Aeluropus lagopoides و Puccinellia distans در منطقه شور و قلیایی اینچه برون (استان گلستان). پژوهش و سازندگی در زراعت و باغبانی. 76: 163-157.
  3. شفق کلوانق، ج.، زهتاب سلماسی، س.، جوانشیر،  ع.، مقدم، م. و دباغ محمدی نسب، ع. 1388. تاثیر سطوح مختلف نیتروژن و تداخل علف­های هرز بر عملکرد، اجزای عملکرد و میزان کلروفیل برگ سویا. مجله دانش کشاورزی پایدار. 19: 20-1.
  4. طویلی، ع.، صابری، م.، شهریاری، ع. حیدری، م. 1392. بررسی اثر پیش تیمار سالیسیلیک اسید بر ویژگی­های جوانه زنی بذر و رشد اولیه دانه رست Bromus tomentellus Boiss. در شرایط تنش کادمیم. مجله پژوهش­های گیاهی (مجله زیست شناسی ایران). 26 (2): 208-216.
  5. کشاورز، ح.، مدرس ثانوی، س. ع. و زرین کمر، ف. 1393. تفاوت در پاسخ آنتی اکسیدانی دو رقم کلزا بهاره و پاییزه (Brassica napus L.) در شرایط مزرعه­ای تحت تاثیر اسید سالیسیلیک. مجله پژوهش­های گیاهی (مجله زیست شناسی ایران). 27 (2): 288-298.
  6. نورانی آزاد، ح. و چوبینه، د. 1387. مطالعه تنش آبی بر بیوماس، قند­های محلول، پرولین، آنزیم­ها و یون­ها در گیاه آفتابگردان (Helianthus annus L.). فصلنامه علمی- پژوهشی دانش زیستی ایران. 3 (2): 26-19.
  7. همایی، م. 1381. واکنش گیاهان به شوری. کمیته ملی آبیاری و زهکشی ایران.
    1. Changli, Z. and Chanyou, C. 2010. Physiological effect of exogenous salicylic acid on decreasing salt damage to pepper seedlings. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 3:1-11.
    2. Colom, M. R. and Vazzana, C. 2001. Drought stress effect on three cultivars of Eragrostis curvula: photosynthesis and water relation. Journal of Plant Growth Regulator, 34: 195-202.
    3. De Pascale, S., Ruggiero, C. and Barbieri, G. 2003. Physiological responses of pepper to salinity and drought. Journal of Amercan Society Science, 128(1): 48-54.
    4. El-Tayeb, M. A. 2005. Response of barley grains to the interactive effect of salinity and salicylic acid. Plant Growth Regul., 45:215-224.
    5. Farooq, M., Basra, S. M. A., Wahid, A., Ahmad, N. and Saleem, B. A. 2009. Improving the drought tolerance in rice (Oryza sativa L.) by exogenous application of salicylic acid. Journal of Agronomy and Crop Science, 195: 237-246.
    6. Gao, W. Z., Zhang, J. T., Liu, Z., Xu, Q. T., Li, X. J. and Mu, C. 2012.  Comparative effects of two alkali stresses, Na2CO3 and NaHCO3 on cellionic balance, osmotic adjustment, pH, photosynthetic pigments and growth in oat (Avena sativa L.). Australian Journal of Crop Science, 6 (6): 995-1003.
    7. Ghorbani Javid, M., Sorooshzadeh, A., Moradi, F., Modarre-Sanavy, S. A. M. and Allahdadi, I. 2011. The role of phytohormones in alleviating salt stress in crop plants. Australian Journal of Crop Science, 5(6): 726-734.
    8. Gunes, Y., Inal, A., Alpaslan, M., Eraslan, F., Bagci, E. G. and Cicek, G. N. 2007. Salicylic acid induced changes on some physiological parameters symptomatic for oxidative stress and mineral nutrition in maize (Zea mays L.) grown under salinity. Journal of Plant Physiology, 164: 728-736.
    9. Horvath, E., Szalai, G. and Janda, T. 2007. Induction of abiotic stress tolerance by salicylic acid signaling. Journal of Plant Growth Regultor, 26: 290-300.
    10. Läuchli, A, and Lüttge, U. 2002. Salinity in the soil environment. In: Tanji, K.K. (ed.): Salinity: Environment-Plants-Molecules. Kluwer Academic Publ., Boston. Pp. 21-23.
    11. Li, C., Fang, B., Yang, C., Shi, D. and Wang, D. 2009. Effects of various salt-alkaline mixed stresses on the state of mineral elements in nutrient solutions and the growth of alkali resistant halophyte Chloris virgata. Journal of Plant Nutrition, 32: 1137-1147.
    12.  Li, C., Wang, H., Wang. H., Ni, F. and Shi, D. 2012. Comparative investigation of single salts stresses and their mixtures on Eragrostioid (Chloris virgata) to demonstrate the relaxation effect of mixed anions. Australian Journal of Crop Science, 6(5):839-845.
    13. Liu, D. L., Zhang, X. X., Cheng, Y. X., Takano, T. S. and Liu, S. K. 2006. RHsp90 gene expression in response to several environmental stresses in rice (Oryza sativa L.). Plant Physiol Biochem, 44:380-386.
    14. Metwally, A., Finkemeier, I., Georgi, M. and Dietz, K. J. 2003. Salicylic acid alleviates the cadmium toxicity in barley seedlings. Plant Physiology, 132: 272-281.
    15. Mozafar, A. and Goodin, J. R. 1985. Salt tolerance of two differently drought-tolerant wheat genotypes during germination and early seedling growth. Plant Soil, 96: 303-316.
    16. Munns, R. 2002. Comparative physiology of salt and water stress. Plant Cell Environ., 25: 239-250.
    17. Rao, P. S., Mishra, B., Gupta, S. R. and Rathore, A. 2008. Reproduc­tive stage tolerance to salinity and alkalinity stresses in rice genotypes. Plant Breeding, 127: 256-261.
    18. Raskin, I. 1992. Role of salicylic acid in plants. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.,43: 439-63.
    19. Schutz, M, and Fangmeir, E. 2001. Growth and yield response of spring wheat (Triticum aestivum L. cv. Minaret) to elevated CO2 and water limitation. Environmental Pollution, 11: 187-194.
    20. Senaratna, T., Touchell, D., Bunn, E. and Dixon, K. 2000. Acetyl salicylic acid (Aspirin) and salicylic acid induce multiple stress tolerance in bean and tomato plants. Plant Growth Regultor, 30: 157-161.
    21. Shakirova, F. M., Sakhabutdinova, A. R., Bezrukova, M. V., Fatkhutdinova, R. A. and Fatkhutdinova, D. R. 2003. Changes in the hormonal status of wheat seedlings induced by salicylic acid and salinity. Plant Science, 164: 317-322.
    22. Shi, D. C. and Yin, L. J. 1993. Difference between salt (NaCl) and alkaline (Na2CO3) stresses on Puccinellia tenuiflora (Griseb.) Scribn Plants. Acta Botanica Sinica, 35: 144-149.
    23. Yang, C., Chong, J., Kim, C., Li, C., Shi, D. and Wang, D. 2007. Osmotic adjustment and ion balance traits of an alkali resistant halo­phyte Kochia sieversiana during adaptation to salt and alkali conditions. Plant and Soil, 294: 263-276.