نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشگاه شهید بهشتی

2 رییس دانشکده علوم زیستی دانشگاه شهید بهشتی

3 دانشکده علوم زیستی

چکیده

جلبک Hypnea یک جلبک قرمز است که به دلیل تولید کاراژینان در بسیاری از کشورها کشت می شود. گونه های مختلف این جنس در مناطق زیر جزر و مدی آب‌های گرم حضور دارند و این جنس شامل حدود 53 گونه در سراسر جهان است که در ایران حدود 9 گونه از این جلبک گزارش شده است. در ایران گونه های مختلف این جنس روی صخره ها، سنگ ها، صدف ها یا به صورت اپی فیت با سایر جلبک ها رشد می کنند. مطالعه حاضر به بررسی ریخت شناسی، تشریح و تنوع ریختی این جلبک پرداخته است. این مطالعه 19 جمعیت از 7 گونه این جنس را بررسی کرده است. ریخت شناسی، تشریح و تنوع ریختی این جلبک ها با استفاده از 18 صفت کیفی و کمی مختلف بررسی شد. آزمون تجزیه به مولفه های اصلی (رسته بندی) برای تمام جمعیت های مورد بررسی انجام شد. نتایج نشان داد که صفاتی از قبیل اندازه و روش پیشروی انشعابات خزنده روی زیستگاه جزء صفات مهم و جدا کننده گونه ها می باشند. بر اساس صفات افتراقی یک کلید شناسایی برای گونه های مختلف جمع آوری شده، پیشنهاد شد. این مطالعه برای اولین بار در ایران انجام شده است.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Morpholoy, anatomy and morphological diversity of Hypnea genus in the Persian Gulf

نویسنده [English]

  • Hossein Riahi 2

چکیده [English]

Hypnea is an red alga commercially cultivated in various parts of the world for the production of carrageenan. Different species of this genus are present in subtidal zone of worm water. The genus includes about 53 species worldwide that have been reported in approximately 9 species of algae from Iran. In Iran, species of this genus are growing on rocks, stones, shells or epiphytic on other algae. The present study considers assessment of morphology, anatomy and morphological diversity of this alga. In this study 19 populations of 7 species of this genus were investigated. Morphology, anatomy and morphological diversity of the algae were assessed using 18 different qualitative and quantitative characters. Principal component analysis (Ordination) was carried out for all populations. The results showed that the size and habit are important for separating of species. Due to diagnostic characters an identification key for collected different species was provided. This study carried on in Iran for the first time.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Hypnea
  • Morphology
  • anatomy
  • morphological diversity
  • Principal Component Analysis

ریخت­شناسی، تشریح و تنوع ریختی جنس Hypnea در سواحل خلیج فارس

فاطمه سرگزی*، حسین ریاحی و مسعود شیدایی

تهران، دانشگاه شهید بهشتی، دانشکده علوم زیستی، گروه سیستماتیک گیاهی

تاریخ دریافت: 8/4/93                  تاریخ پذیرش: 15/9/93

چکیده

جلبک Hypnea یک جلبک قرمز است که به‌دلیل تولید کاراژینان در بسیاری از کشورها کشت می­شود. گونه­های مختلف این جنس در مناطق زیر جزر و مدی آب­های گرم حضور دارند و این جنس شامل حدود 53 گونه در سراسر جهان است که در ایران حدود 9 گونه از این جلبک گزارش شده است. در ایران گونه‌های مختلف این جنس روی صخره‌ها، سنگ‌ها، صدف‌ها یا به صورت اپی‌فیت با سایر جلبک‌ها رشد می‌کنند. این مطالعه به بررسی ریخت‌شناسی، تشریح و تنوع ریختی این جلبک پرداخته است. این مطالعه 19 جمعیت از 7 گونه این جنس را بررسی کرده است. ریخت­شناسی، تشریح و تنوع ریختی این جلبک­ها با استفاده از 18 صفت کمی و کیفی مختلف بررسی شد. آزمون تجزیه به مؤلفه‌های اصلی (رسته‌بندی) (Principal component analysis or PCA) برای تمام جمعیت‌های مورد بررسی انجام شد. نتایج نشان داد که صفاتی از قبیل اندازه و روش پیشروی انشعابات خزنده روی زیستگاه جزء صفات مهم و جداکننده گونه­ها می­باشند. بر اساس صفات افتراقی یک کلید شناسایی برای گونه­های مختلف جمع­آوری شده، پیشنهاد شد. این مطالعه برای اولین بار در ایران انجام شده است.

واژه‌های کلیدی: Hypnea، ریخت­شناسی، تشریح، تنوع ریختی، تجزیه به مؤلفه‌های اصلی

* نویسنده مسئول، تلفن: 09368540090 ، پست الکترونیکی: f_sargazi@sbu.ac.ir

مقدمه

 

گونه های جلبک قرمز Hypnea Lamouroux (1813) به دلیل دارا بودن کاراژینان از نظر اقتصادی بسیار مهم هستند و در نقاط مختلف دنیا که شرایط محیطی مهیا باشد، کشت می شود.

گونه­های مختلف این جنس در مناطق زیر جذر و مدی آب­های گرم حضور دارند (6). این جنس شامل حدود 53 گونه در سراسر جهان است (6). در ایران حدود 9 گونه از این جلبک در اطلس جلبک­های دریایی سواحل خلیج فارس و دریای عمان گزارش شده است (7).

گونه­های این جنس بر اساس روش پیشروی انشعابات خزنده روی زیستگاه به 3 بخش (Section)  اسپینولیگره (Spinuligerae)، ویرگاته (virgatae) و پولویناته (pulvinatae) تقسیم می­شوند (17). این جلبک­ها اغلب در بخش زیر جزر و مدی سواحل خلیج فارس و دریای عمان از اواخر پاییز تا اواخر بهار حضور دارند.

بررسی ریخت شناسی، تشریح و تنوع ریختی در مورد گونه­های این جنس چندان گسترده نبوده است. در مورد ریخت­شناسی و تشریح گونه­های این جنس مطالعاتی در خارج از کشور توسط محققان مختلف (1، 2، 9، 10، 11، 14 و 16) انجام شده است و در داخل کشور تا قبل از این مطالعه تحقیقی در مورد ریخت­شناسی، تشریح و تنوع ریختی این جنس انجام نشده است. در این پژوهش به بررسی ریخت شناسی، تشریح و تنوع ریختی در مورد گونه‌های این جنس پرداخته شده است.

مواد و روشها

جمع­آوری و نگهداری: نمونه­های مورد استفاده در این مطالعه (19 جمعیت از 7 گونه و از هر جمعیت 3 فرد) در فصول بهار و زمستان سال­های 1390 و 1391 از سواحل خلیج فارس جمع­آوری شده است (جدول 1).

 

جدول 1- جمعیت‌های مورد مطالعه و محل جمع‌آوری آنها

گونه

مکان جمع‌آوری

H. ecklonii

قشم: شیبدراز

H. pannosa

قشم: شیبدراز؛ بندرلنگه: پارک دولت؛ کنگ

H. cornuta

قشم: شیبدراز، شهرداری؛ بندرلنگه: پارک دولت؛ کنگ

H. boergesenii

قشم: شیبدراز، پارک زیتون؛ شهرداری

H. charoides

قشم: شیبدراز، پارک زیتون؛ بندرلنگه: پارک دولت، نزدیک اسکله

H. valentiae

قشم: شیبدراز؛ کنگ

H. musciformis

قشم: شیبدراز؛ بندرعباس: پارک دولت

 

نقشه مناطق جمع­آوری نمونه­های مورد مطالعه، در شکل 1 ارائه شده است. نمونه­های مورد مطالعه از سواحل دریا جمع­آوری و درون آب دریا به آزمایشگاه منتقل شد. در آزمایشگاه نمونه­ها تمیز و به فرمالین 4% برای انجام مطالعات بعدی منتقل شد.

مطالعات ریخت­شناسی: برای مطالعه ریخت­شناسی و اندازه­گیری بخش­های ماکروسکوپی، ابتدا از استرئومیکروسکوپOlympus  مدل SZH استفاده شد. برای مطالعات تشریحی و بررسی بخش­های میکروسکوپی، برش­های مختلف طولی و عرضی با دست انجام شد و با کاتن بلو 5% در آب- گلیسرول (25:75) رنگ­آمیزی شد و با درشت­نمایی­های مختلف با میکروسکوپ Olympus  مدل BH2 مورد بررسی قرار گرفت (18 (. به منظور استخراج صفات ابتدا به بررسی گونه­ها در فلورها و مقالات مختلف (1، 4، 15 و 18) پرداخته شد. سپس تعدادی از صفات بر اساس مشاهدات شخصی انتخاب شدند، صفات بدون تنوع در گونه­ها کنار گذاشته شد و در نهایت 18 صفت کمی و کیفی انتخاب شد (جدول 2).

 

 

 

شکل 1- نقشه پراکنش و مکان­های جمع­آوری جمعیت­های جلبک Hypnea

1- بندرعباس، پارک دولت؛ 2- قشم، شهرداری؛ 3- قشم، پارک زیتون؛ 4- قشم، شیبدراز؛ 5- کنگ؛ 6- بندر لنگه، پارک دولت؛ 7- بندر لنگه، نزدیک اسکله

جدول 2- صفات ریخت‌شناسی و کدهای داده شده به صفات

ردیف

صفت

کدها

1

رنگ

1: قرمز متمایل به ارغوانی، 2: قرمز متمایل به سبز، 3: قرمز تیره

2

اندازه

1: بزرگ­تر از 50 سانتی­متر، 2: بین 50-3 سانتی­متر، 3: کوچک­تر از 3 سانتی­متر

3

بافت

1: غضروفی، 2: غشایی

4

روش پیش­روی انشعابات خزنده روی زیستگاه

1: متراکم، 2: پیچیده- متراکم، 3: شبه بالشتکی

5

وضوح محور اصلی

1: واضح، 2: ناواضح

6

شکل محور اصلی

1: گرد یا استوانه‌ای، 2: پهن

7

الگوی انشعاب­بندی

1: متناوب- مارپیچی، 2: متناوب- دوتایی، 3: نامنظم

8

فراوانی انشعابات جانبی

1: انشعابات جانبی زیاد، 2: انشعابات جانبی کم

9

انشعابات خاص

1: انشعابات با رأس قلابی‌شکل، 2: انشعابات با زوائد ستاره‌ای‌شکل، 3: هیچکدام

10

زاویه انشعابات

1: بزرگ­تر یا مساوی 90 درجه، 2: کوچک­تر از 90 درجه

11

سیستم پایه­ای

1: بدون محل­های اتصال ثانویه، 2: با محل­های اتصال ثانویه

12

سلول­های کوچک دور سلولهای محوری

1: وجود این سلول­ها، 2: فقدان این سلول­ها

13

ضخامت­های عدسکی شکل

1: وجود این سلول­ها، 2: فقدان این سلول­ها

14

اندازه سلول­های مدولاری

1: سلول­ها هم اندازه، 2: سلول­ها با اندازه متفاوت

15

تعداد لایه­های پوست

1: یک لایه، 2: بیشتر از یک لایه

16

پهنای محور اصلی

1: بزرگ­تر  یا مساوی  1 میلی­متر در دیامتر، 2: کوچک­تر از 1 میلی­متر در دیامتر

17

پهنای انشعابات

1: بزرگ­تر یا مساوی 500 میکرومتر در دیامتر، 2: کوچک­تر از 500 میکرومتر در دیامتر

18

محل قرار گرفتن تتراسپورانژ

1: ر‌أس انشعابات، 2: زاویه انشعابات و 3: قسمت میانی انشعابات

 

 

 این صفات به صورت دوحالته و چند حالته کدگذاری شد. به منظور مشخص کردن متنوع­ترین صفات و صفات جداکننده گونه­ها از روش تجزیه به مؤلفه­های اصلی (Principal component analysis) استفاده شد. برای انجام این تجزیه و تحلیل­ها از نرم­افزار PAST ver. 2.17 استفاده شد (8).

نتایج

استفاده از کلید شناسایی زیر با توجه به ارزش تفکیکی صفات مورد بررسی برای تاکسون­های این جنس در ایران پیشنهاد می­شود. 

کلید شناسایی گونه‌ها

1-                 فروند راست شامل یک محور اصلی با انشعابات جانبی متراکم که پیچیده نشده است...........H. boergesenii

1-                 فروند شامل چند محور اصلی با انشعابات جانبی متراکم و پیچیده.................................................................2

2-                 فروند با انشعابات متراکم کمتر پیچیده شبه بالشتکی و با بافت غضروفی.......................... H. pannosa

2-                 فروند با انشعابات پیچیده متراکم دارای انشعابات ثانویه فراوان شبه سوزنی و با بافت غشایی.......................3

3-                 جلبک دارای انشعابات با ضمائم کوچک  ستاره­ای شکل ..........................................................H. cornuta

3-                 جلبک فاقد انشعابات با ضمائم کوچک  ستاره­ای شکل..................................................................................4

4-                 جلبک بزرگ­تر از 50 سانتی متر........................5

4-                 جلبک کوچکتر از 50 سانتی‌متر.........................6

5-                 جلبک فاقد محور اصلی واضح و با انشعابات ثانوی فراوان با زاویه کم و بیش راست.........H. charoides

5-                 جلبک با محور اصلی واضح و انشعابات ثانوی کمتر با زاویه کمتر از 90 درجه......................H. valentiae

6-                 محور اصلی تقریبا 1 میلی­متر در دیامتر، راس خیلی از محورها و انشعابات به میزان زیادی انحنادار و قلابی شکل................................................H. musciformis

6-                 محور اصلی استوانه ای 200-450 میکرومتر در دیامتر، بعضی انشعابات با نوک سوزنی و بقیه انشعابات با نوک کمی ورم کرده قلابی شکل......................H. ecklonii

توصیف تشخیصی گونه­ها

الف) بخش Spinuligerae

H. cornuta

جلبک­های با رنگ قرمز متمایل به سبز که 20-5 سانتی­متر ارتفاع دارند و به‌صورت توده­های کمی پیچیده- متراکم می باشند. بافت این جلبک نرم و غضروفی است که توسط محل­های اتصال اولیه و ثانویه به بستر می­چسبد. محور اصلی ممکن است در آنها به وضوح قابل تشخیص باشد و یا نباشد. انشعابات جانبی فراوان و متراکم با الگوی متناوب-مارپیچی با زاویه کمتر از 90 درجه دارند که در پایه تعداد انشعابات کمتر می­شود. انشعابات با زوائد ستاره‌ای شکل کوچک دارای 5-3 شعاع می­باشند. محور اصلی استوانه­ای یا تقریبا استوانه­ای است که در حدود 1 میلی­متر در دیامتر پهنا دارد. پهنای انشعابات حدودا 500 میکرومتر در دیامتر می باشد. در برش عرضی یک سلول محوری حدود 20 میکرومتر در دیامتر احاطه شده با 2-3 لایه سلول­های مدولاری بزرگ­تر بدون ضخامت عدسکی شکل و یک لایه پوست با سلول­های رنگدانه دار دیده می­شود که با یک لایه روپوست حدودا 9 میکرومتری پوشیده می­شود. معمولا با زوائد ستاره ای شکل تولید مثل می­کنند و سیستوکارپ یا اسپرماتانژیایی در آنها مشاهده نمی­شود (شکل 2).

 

شکل 2- H. cornuta 

1 و 2: نمونه هرباریومی و فرمالینی جلبک؛ 3- تال به همراه زوائد ستاره‌ای‌شکل (الف)؛ 4- زائده ستاره‌ای‌شکل؛ 5 و 6: برش عرضی محور اصلی: ج) سلول­های پوست، د) سلول محوری و ه) سلول­های مدولاری

H. charoides-valentiae 

جلبک­های با رنگ قرمز متمایل به سبز یا قرمز متمایل به ارغوانی تا قرمز تیره با بافت غشایی هستند که بالای 50 سانتی­متر ارتفاع دارند. به صورت توده­های پیچیده-متراکم با محل­های اتصال اولیه و ثانویه می­باشند. انشعابات فراوان پوشیده از انشعابات ثانویه شبه سوزنی با الگوی انشعاب­بندی متناوب-مارپیچی دارند. محور اصلی ممکن است در آنها به وضوح قابل تشخیص باشد و یا نباشد. محور استوانه­ای یا تقریبا استوانه­ای است که در برش عرضی یک سلول محوری فاقد سلول­های کوچک احاطه کننده دیده می شود که ضخامت­های عدسکی شکل به‌ندرت حضور دارند. چندین لایه سلول­های مدولاری و یک لایه سلول پوست رنگدانه دار و یک عدد روپوست خارجی وجود دارد. تتراسپورانژیاها به صورت متورم در رأس یا وسط یا در زاویه اتصال انشعابات انتهایی قرار دارند که در برش عرضی لابه‌لای سلول­های پوست و مدولاری قرار دارند. سیستوکارپ ها در زاویه انشعابات وجود دارند. تمایز بین H. charoides و H .valentiae در این است که
H .charoides جلبکی بدون محور اصلی واضح است و همه انشعابات توسط انشعابات ثانوی کوتاه متعدد با زاویه کم و بیش راست پوشیده می­شوند، در حالی که
H. valentiae انشعابات با محور واضح دارد و دارای انشعابات ثانوی سوزنی شکل کمی است که انشعابات بیشتر به سمت بالا قرار دارند (شکل 3).

 

شکل 3- H. charoides و H. valentiae 

1: نمونه فرمالینی H. valentiae؛ 2 و 3: نمونه فرمالینی و هرباریومی H. charoides؛ 4 و 5: برش عرضی H. valentiae، د) تتراسپورانژها، 6: برش عرضی H. charoides؛ الف) سلول­های مدولاری، ب) سلول­های پوست  و ج) سلول محوری

H. ecklonii

این جلبک­ها با رنگ قرمز متمایل به سبز اغلب دور همدیگر پیچ می­خورند یا توسط رأس­های شبه قلاب به جلبک­های دیگر متصل می­شوند. جلبک­های این جنس بین 7-10 سانتی­متر ارتفاع دارند. بافت آنها اغلب غشایی می‍باشد. محور اصلی آنها استوانه ای با 200-450 میکرومتر در دیامتر می­باشد که دارای انشعابات زیاد با الگوی متناوب-مارپیچی می­باشند که بعدا نامنظم می­شوند. محور اصلی واضح و باریک­تر از H. musciformis دارند که انشعابات معمولا به سمت رأس باریک می­شوند و در قسمتهای متصل به جلبک های دیگر معمولا تعداد انشعابات کمتر است. تعدادی از انشعابات نوک سوزنی و سایر انشعابات نوک کمی ورم کرده و قلابی شکل دارند. در برش عرضی یک سلول محوری که توسط 2-3 لایه سلول­های مدولاری کم و بیش هم­اندازه احاطه می­شوند و یک لایه سلول­های پوست رنگدانه دار دیده می­شود. تتراسپورانژیاها به صورت متورم رأس انشعابات انتهایی قرار دارند و معمولا لابه‌لای سلول­های کورتکس و مدولاری قرار می­گیرند (شکل 4).

 

شکل 4- H. eckloni 

1: نمونه هرباریومی؛  2 و 3: برش عرضی جلبک؛ 4: الف) تتراسپورانژها

H. musciformis

جلبک با رنگ قرمز متمایل به سبز یا قرمز متمایل به ارغوانی که بیش از 5 سانتی­متر ارتفاع دارد. به صورت توده متراکم که کمی پیچیده می شود یا کاملا آزاد است. این گونه بافت غشایی دارد. محور اصلی تقریبا واضح می­باشد که 1 میلی­متر در دیامتر پهنای آن است. در این گونه انشعابات فراوان با الگوی انشعاب­بندی متناوب-مارپیچی وجود دارد که رأس خیلی از محورها و انشعابات به میزان زیادی انحنادار و قلابی شکل می­شود. محور استوانه­ای یا تقریبا استوانه­ای می­باشد که در برش عرضی یک سلول محوری با چندین لایه سلول­های مدولاری فاقد ضخامت­های عدسکی شکل و یک لایه سلول پوست رنگدانه­دار و یک روپوست خارجی وجود دارد. تتراسپورانژیاها به صورت متورم رأس انشعابات انتهایی و در برش عرضی لابه‌لای سلول­های پوست و مدولاری قرار می­گیرند (شکل 5).

 

شکل 5- H.musciformis

1 و 2: نمونه هرباریومی و فرمالینی، الف و ب) انشعابات با رأس قلابی‌شکل؛ 3: برش عرضی؛ 4: تتراسپورانژ در رأس انشعابات

ب) بخش Virgatae 

H. boergesenii  

جلبک با رنگ قرمز متمایل به ارغوانی که اغلب ارتفاع بالای 17 سانتی متر دارد. این جلبک به صورت توده متراکم است که پیچیده نمی­شود. محور اصلی این جلبک واضح می­باشد. فروند 5-4 بار منشعب می­شود که انشعابات در رأس و پایین کمتر می­شوند و بیشتر در قسمت میانی متمرکز هستند. الگوی انشعاب­بندی متناوب-موازی می­باشد. در این جلبک انشعابات جانبی فراوان با 2- 0.5 میلی­متر طول و حدود 0.5 میلی­متر پهنا وجود دارد که رأس انشعابات جانبی نوک تیز یا چماقی منفرد یا تقسیم شده است. فروند استوانه­ای می­باشد که در برش عرضی یک تا چند لایه سلول پوست رنگ­دانه دار و لایه مدولاری با سلول­های بزرگ­تر و یک سلول محوری که تعداد کمی سلول کوچک­تر دور آن را گرفته است، دیده می­شود. سلول­های مدولاری دارای ضخامت­های عدسکی شکل می­باشند. تتراسپورانژها در رأس انشعابات انتهایی و لابه‌لای سلول­های پوست قرار می­گیرند (شکل 6).

 

شکل 6-  H. boergessenii

1: نمونه فرمالینی؛ 2، 3 و 4: برش عرضی جلبک، الف) تتراسپورانژها

ج) بخش Pulvinatae 

H. pannosa 

رنگ جلبک قرمز متمایل به ارغوانی یا قرمز متمایل به سبز تا قرمز تیره است که کمتر از 5 سانتی متر ارتفاع دارد. این جلبک­ها توسط محل­های اتصال اولیه و ثانویه به بستر می­چسبند. انشعابات در­هم­پیچیده شبه بالشتکی می­باشد، به طوری که معمولا محور اصلی واضح ندارند. بافت جلبک غضروفی گاهی در حالت زنده نرم و شکننده می­باشد. الگوی انشعاب­بندی گونه­های این جلبک متناوب- مارپیچی است. محور اصلی استوانه­ای یا نیمه استوانه­ای است. در برش عرضی معمولا یک روپوست خارجی، یک لایه سلول پوست رنگ­دانه دار و چند لایه سلول مدولاری فاقد ضخامت­های عدسکی شکل و یک سلول محوری دیده می­شود. سلول­های بزرگ مدولاری در لایه داخلی دور سلول­های محوری را می­گیرد که به طرف خارج کوچک­تر می­شوند. تتراسپورانژها در یک سمت در میانه یا رأس انشعابات ثانویه و لابه‌لای سلول­های مدولاری و پوست قرار می­گیرند (شکل 7).

مطالعات آماری: آنالیز PCA نشان داد که 3 مؤلفه اول حدود 71 درصد کل واریانس را تشکیل می­دهند که برای بررسی­های بعدی انتخاب شدند.

 

شکل 7-  H. pannosa

1: نمونه فرمالینی؛ 2، 3 و 4: برش عرضی جلبک

البته هرچه میزان واریانس یک مؤلفه بیشتر باشد، ضریب شرکت آن مؤلفه در تفکیک جمعیت­ها بیشتر خواهد بود. نتایج نشان داد که مؤلفه اول حدود 26.6 درصد واریانس را تشکیل می­دهد که در این مؤلفه صفت اندازه دارای ضریب عامل بالاتر از 5/0 می­باشد. در مؤلفه دوم که حدود 26 درصد واریانس را تشکیل می­دهد صفت روش پیشروی انشعابات خزنده روی زیستگاه مقدار بالاتر از 5/0 دارد و سرانجام در مؤلفه سوم که حدود 20 درصد از واریانس را تشکیل می­دهد هیچ صفتی مقدار بالاتر از 0.5 ندارد (جدول 3).

 

جدول 3- نتایج آنالیز PCA

مؤلفه 3

مؤلفه 2

مؤلفه 1

صفات

41263/0-

01143/0-

21737/0

رنگ

3367/0

15228/0

58251/0

اندازه

19581/0

29077/0

18749/0

بافت

10207/0-

52289/0

24467/0

روش پیش­روی انشعابات خزنده روی زیستگاه

20687/0-

13799/0

28411/0-

وضوح محور اصلی

06264/0

05028/0-

01112/0-

شکل محور اصلی

04592/0-

0507/0-

054877/0

الگوی انشعاب­بندی

0.20321-

04011/0

29429/0-

فراوانی انشعابات جانبی

44161/0

26073/0

3061/0-

انشعابات خاص

15943/0

012073/0-

32351/0

زاویه انشعابات

025446/0-

38813/0-

24789/0

سیستم پایه­ای

22857/0-

29209/0

01829/0

سلول­های کوچک دور سلول­های محوری

295/0-

22394/0

08430/0

ضخامت­های عدسکی شکل

35282/0

19713/0

26469/0-

اندازه سلول­های مدولاری

29789/0

23212/0-

05717/0-

تعداد لایه­های پوست

03973/0-

05359/0-

04513/0

پهنای محور اصلی

0489/0-

05379/0-

04867/0

پهنای انشعابات

00033/0

035468/0

05458/0

محل قرار گرفتن تتراسپورانژ

 

بر اساس نمودار PCA biplot، صفات بافت، روش پیشروی انشعابات خزنده روی زیستگاه و محل قرار گرفتن تتراسپورانژH. pannosa  را از سایر گونه­ها جدا می­کنند. همچنین گونه­هایH. ecklonii  و
 H. musciformis توسط صفات انشعابات خاص، اندازه محور اصلی و انشعابات از هم جدا می­شوند، زیرا
H. ecklonii محور باریک‌تر و تعداد انشعابات با رأس قلابی شکل کمتر دارد. H. valentiae  و H. charoides  توسط وضوح محور اصلی، فراوانی انشعابات جانبی و زاویه انشعابات از هم جدا می­شوند که درH. valentiae  محور اصلی به وضوح قابل تشخیص است و دارای انشعابات ثانوی سوزنی شکل کمی است و انشعابات بیشتر به سمت بالا قرار می­گیرند. در حالی که H.charoides جلبکی بدون محور اصلی واضح است و همه انشعابات توسط انشعابات ثانوی کوتاه متعدد با زاویه کم و بیش راست پوشیده می­شود.  H.boergeseniiاز سایر گونه­ها توسط صفت تعداد لایه­های پوست جدا می شود (شکل 8). از این صفات و نتایج آنالیز PCA در تدوین کلید شناسایی استفاده شد.

بحث

برای اولین بار مطالعات ریخت­شناسی، تشریح و تنوع ریختی جلبک قرمز هیپنه­آ در ایران انجام شده است. این جلبک تا به حال از بیشتر سواحل مختلف دریاهای گرم جهان گزارش شده است. انتشار جغرافیایی گونه در سواحل ایرانی خلیج فارس و دریای عمان بوده و به‌ویژه در فصل بهار قابل جمع­آوری می­باشد. البته این نکته قابل ذکر است که به‌دلیل تغییرات محیطی خاص در منطقه و از بین بردن رویشگاه­های جلبکی توسط انسان و انجام ساخت­و­سازها در سواحل، این جلبک طی سال­های اخیر به ندرت در سواحل خلیج فارس و دریای عمان قابل مشاهده است.

در این مطالعه مشخص شد که جمعیت­ها و حتی افراد مختلف گونه­های این جنس در مناطق پراکنش مختلف صفات ریختی و تشریح متفاوتی دارند که این می تواند ناشی از عوامل آب و هوایی متفاوت این مناطق باشد. در این تحقیق مشاهده شد، گونه هایی از این جنس مثل
H. pannosa  و H. charoides تنوع ریختی بالاتر از سایر گونه ها دارند، به طوری که صفات ریخت شناسی و تشریح حتی در افراد مختلف جمعیت­های این گونه­ها نیز با هم متفاوت بود.

از لحاظ ریخت­شناسی گونه­های مورد مطالعه در این جنس از نظر خصوصیات ریخت­شناسی و تشریح با کار محققان پیشین شباهت عمده ای داشت (3، 12، 13 و 15) و بر اساس مطالعات این محققان شناسایی این جلبک­ها انجام شد.

البته بین گونه­های این جنس، گونه­های H. charoides و H. valentiae شباهت بسیار زیادی با هم دارند، به طوری که بیشتر محققان این دو گونه را به صورت کمپلکس در نظر گرفته اند ولی ما در این تحقیق بر مبنای سه صفت (وضوح محور اصلی، تعداد انشعابات جانبی و زاویه انشعابات) توانستیم این دو گونه را از هم تفکیک کنیم که جدایی این دو گونه با آنالیزهای مولکولی هم تأیید شد (این مقاله نیز در دست چاپ می­باشد). 18 صفت کمی و کیفی در این مطالعه استفاده شد. تجزیه به مؤلفه های اصلی نیز به منظور مشخص کردن متنوع ترین صفات بین گونه­ها و واحدهای جمعیتی بررسی گردید. با این بررسی، ما صفات جدا­کننده گونه­ها را شناسایی کرده و از آنها در تدوین کلید شناسایی برای گونه­های این جنس استفاده کردیم. نتایج نشان داد که صفات اندازه و روش پیشروی انشعابات خزنده روی زیستگاه جزء صفات خوب و جدا کننده گونه ها می­باشند و می­توانند در کلید شناسایی به‌کار برده شوند. یک صفت متمایز­کننده مهم در شناسایی گونه ها، روش پیشروی انشعابات خزنده روی زیستگاه می­باشد که برای اولین بار (1852) Agard گونه های این جنس را بر اساس این صفت در سه بخش مختلف قرار داد که در مقدمه در مورد این سه بخش توضیح داده شده است. این صفت بارها توسط محققان مختلف در شناسایی و کلید شناسایی گونه های این جنس استفاده شده است. صفت اندازه نیز توسط محققان زیادی برای جدایی گونه­های این جنس استفاده شده است. در گونه های جمع آوری شده گونه­های H. charoides و H. valentiae اندازه بزرگ­تر از 50 سانتی­متر دارند، در حالی که H.pannosa اندازه کوچک­تر از 5 سانتی­متر و بقیه گونه ها اندازه بین 50-5 سانتی­متر دارند. بنابراین این صفت نیز در جدا کردن گونه­های این جنس بسیار مؤثر است. در این مطالعه از صفات جداکننده گونه­ها نیز برای تدوین کلید شناسایی استفاده شد که به طور مفصل در قسمت نتایج توضیح داده شده است.

این نکته قابل ذکر است که با وجود سه سال جمع­آوری طی فصول مختلف، هیچ جلبک جنسی از این مناطق جمع‌آوری نشده است که این شاید به دلیل تولید­­مثل غیرجنسی این جلبک و شاید هم به دلیل کاهش چشم­گیر زیتوده این جلبک طی سال­های اخیر باشد که نیاز به مطالعات بیشتر در این زمینه وجود دارد. 

  1. Abbot I A,1995. Taxonomy of economic seaweeds. A Publication of the California Sea Grant Collage System, Vol: V, 254 p.
  2. Abbot  I  A, Hollenberg G  J, 1976. Marine algae of California. Standford University Press, Stanford, California.
  3. Agardh J  G, 1852. Species genera et ordines algarum. Lundae publication, pp. 337-720.
  4. Chiang Y M, 1973. Studies on the marine flora of southern Taiwan. Bulletin Japan Society of Phycology, 21:97-102.
  5. Dawson EY, 1961. Marine red algae of Pacific Mexico. Part 4, Gigartinales, Pacific Naturalist, 2:191-343.
  6. Geraldino P J L, Riosmena-Rodriguez, R , Lio LM, Boo S M, 2010. Phylogenetic relationships within the genus Hypnea (Rodophyta, Gigartinales), with a description of H.caespitosa so. Nov. Journal of  phycology, 46: 3336-345.
  7. Gharanjik B M, Rohani Ghadikolai K , 2009. Atlas of sea algae from Persian Gulf and Oman sea coasts. Fisheries Research Publication, pp. 120-128.
  8. Hamer O, Harper D A T, Ryan P D, 2012. PAST: Paleontological Statistics software package for education and data analysis. Paleontological Electronica, 4: 9.
  9. Hewitt  F E, 1960. A morphological study of three South African Gigartinales. University of California Publication, 32: 195-223.
  10. Kylin H, 1956. Die Gattungen der Rhodophyceen. C. W. K. G leerups Forlag, Lund.
  11. Masuda M, Yamagishi Y, Y M, Lewmanomont K, Xia B, 1997. Overview of Hypnea (Rodophyta, Hypneaceae). In Abbot, I. A. (Ed) Taxonomy of Economic Seaweed, Vol. 6. California Sea Grant College System, La Jolla, pp 127-133.
  12. Mshigeni K E, 1978a. The biology and ecology of benthic marine algae with special reference to Hypnea (Rodophyta, Gigartinales). A review of literature. Bibliography of Phycology, 37: 1-168.
  13. Mshigeni K E, 1978b. Taxonomic study on Hawaiian Hypneaceae with special reference to genus Hypnea Lamouroux (Rodophyta). Nova Hedwigia, 29: 859-894.
  14. Millar A J K, 1990. Marine red algae of the Coffs Harbour region, Nouthern New South Wales. Australian Systematic Botany, 3:293-593.
  15. Schneider C W, Searles R B, 1976. North California marin algae. VII. New species of Hypnea and Petroglossum (Rhodophyta, Gigartinales) and additional records of other Rhodophyta. Phycologia, 15:51-60.
  16. 16.   Tanaka T, 1941. The genus Hypnea from Japan. Scientific Papers of the Institute of Algolocial Research, Faculty of Science Hokkaido University, 2: 227-250.
  17. Tazawa N, 1975. A study of the male reproductive organ of the Florideae from Japan and its vicinity. Scientific Papers of the Institute of Algolocial Research, Faculty of Science Hokkaido University, 6:95-179.
  18. 18.   Womersley H B S, 1998. The Marine Benthic Flora of southern Australia, Rhodophyta. Part IIIC. State herbarium of South Australia, South Australia. 535 pp.