نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 عضو هیئت علمی استاد دانشگاه فردوسی مشهد
2 عضو هیئت علمی دانشیار دانشگاه فردوسی مشهد
3 دانش آموخته ارشد دانشگاه فردوسی مشهد
4 عضو هیئت علمی دانشگاه صنعتی خاتم الانبیاء بهبهان، دانشکده علوم پایه، گروه زیست شناسی
چکیده
مطالعهی بومشناسی فردی گونههای گیاهی، بهمنظور آگاهی از شرایط بومشناختی و ایجاد شرایط مطلوب برای حفاظت آنها صورت میگیرد. در این تحقیق، بومشناسی فردی گیاه Tanacetum joharchii (از تیرهی کاسنی) مورد بررسی قرار گرفت. خصوصیات رویشگاهی گیاه، ویژگیهای خاک، فنولوژی، شکل زیستی، وضعیت حفاظتی، گونههای همراه و مطالعات گردهشناسی و تشریحی این گونه بررسی و گزارش شد. نتایج نشان داد که این گونه در دامنهی ارتفاعی 2500-1900 متر از سطح دریا با متوسط بارندگی 7/235 تا 7/286 میلیمتر و متوسط دمای سالانهی 56/12 تا 31/14 درجهی سانتیگراد رویش دارد. بافت خاک محل رویش گیاه، سیلتی رسی، اسیدیته 49/7 و هدایت الکتریکی آنds/m 4/0-2/0 است. شروع رشد رویشی، اواخر اسفند، گلدهی در اردیبهشت و شروع بذردهی آن مرداد ماه میباشد. این گونه از نظر شکل زیستی رانکیه، مربوط به گروه همیکریپتوفیتها و از نظر وضعیت حفاظتی بر مبنای گروهبندی IUCN، در گروه گونههای Critically Endangered قرار میگیرد. دانهی گردهی این گیاه،کروی، Tricolporate و Echinate- Porforate میباشد.
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
Autecological study of "Tanacetum joharchi", an Endemic Plant to Iran
نویسندگان [English]
1 Ferdowsi University of Mashhad
چکیده [English]
The main goal of autecological studies is to improve the knowledge of plant ecological conditions and consequently to preserve the species in our pressing environment. The aim of this study was to determine the autecological characteristics of Tanacetum joharchii (Asteraceae), an endemic plant to Iran. Characteristics of sites along with soil properties, phenological stages, life form, conservation status, companion species, palynology and anatomical studies were examined. The results show that this species is distributed in the elevations ranging from 1900 to 2500 m.a.s.l., with the mean annual precipitation of 235.7 to 286.7 millimeters and mean annual temperature of 12.56 to – 14.31 ºC. The Soil texture of the area is silty clay with the Electrical Conductivity of 0.2- 0.4 ds/m and soil pH of 7.94. The vegetative growth of the species starts in late March, flowering in May and seeding in early August. It is a Hemicryptophyte, based on the life form classification of Raunkiaer. The conservation status of the species shows that it may be considered as Critically Endangered based on the IUCN classification. Pollen is Spheroidal, Tricolporate and Echinate- Porforate.
کلیدواژهها [English]
بررسی بومشناسی فردی گیاهTanacetum joharchii (گیاه بومی ایران)
حمید اجتهادی1*، پروانه ابریشمچی1، مرضیه بهادران1 و فریبا نوعدوست2
1 مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده علوم، گروه زیستشناسی
2 دانشگاه صنعتی خاتم الانبیاء(ص)، دانشکده علوم پایه، گروه زیست شناسی
تاریخ دریافت: 31/3/93 تاریخ پذیرش: 1/11/93
چکیده
مطالعه بومشناسی فردی گونههای گیاهی، بهمنظور آگاهی از شرایط بومشناختی و ایجاد شرایط مطلوب برای حفاظت آنها انجام میشود. در این تحقیق، بومشناسی فردی گیاه Tanacetum joharchii (از تیره کاسنی) مورد بررسی قرار گرفت. خصوصیات رویشگاهی گیاه، ویژگیهای خاک، فنولوژی، شکل زیستی، وضعیت حفاظتی، گونههای همراه و مطالعات گردهشناسی و تشریحی این گونه بررسی و گزارش شد. نتایج نشان داد که این گونه در دامنه ارتفاعی 2500-1900 متر از سطح دریا با متوسط بارندگی 7/235 تا 7/286 میلیمتر و متوسط دمای سالانه 56/12 تا 31/14 درجه سانتیگراد رشد میکند. بافت خاک محل رویش گیاه، سیلتی رسی، اسیدیته 49/7 و هدایت الکتریکی آنds/m 4/0-2/0 است. شروع رشد رویشی، اواخر اسفند، گلدهی در اردیبهشت و شروع بذردهی آن مرداد ماه میباشد. این گونه از نظر شکل زیستی رانکایر، مربوط به گروه همیکریپتوفیتها و از نظر وضعیت حفاظتی بر مبنای گروهبندی IUCN، در گروه گونههای Critically Endangered قرار میگیرد. دانه گرده این گیاه، کروی Tricolporate و Echinate-Porforate میباشد.
واژههای کلیدی: بومشناسی فردی، Tanacetum joharchii، فنولوژی، شکل زیستی، دانه گرده
* نویسنده مسئول، تلفن: 38805501-051 ، پست الکترونیکی: hejtehadi@um.ac.ir
مقدمه
بومشناسی فردی، شاخهای از علم بومشناسی است که با یک گونه و یا موجود زنده خاص و محیط آن سروکار دارد (21) و به بررسی روابط متقابل بین یک موجود با عوامل محیطی میپردازد. هدف بومشناسی فردی دستیابی به ویژگیهای اختصاصی و شناخت نیازهای بومشناختی گونهها میباشد (5). پوشش گیاهی اکوسیستمهای مرتعی، دربرگیرندهگونههای مختلف است که از نظر ارزش علوفهای، دارویی، صنعتی و حفاظت خاک دارای اهمیتاند (2). با توجه به اهمیت گیاهان مرتعی و بهمنظور نگهداری و توسعه آنها، مطالعات بومشناسی فردی ضروریست. نمونههای فراوانی از مطالعه بومشناسی فردی گونههای مرتعی انجام شده است. هویزه و شاهمرادی (1388)، بومشناسی فردی گونه مرتعی ارزن پادزهری
(Cenchrus ciliaris) را در استان خوزستان بررسی کردند و نقشهپراکنش و ویژگیهای رویشگاهی، شامل پستی و بلندی، اقلیم و خاک، گونههای همراه، چگونگی حضور گونه مورد مطالعه در پوشش گیاهی و ارزش غذایی آن را در مراحل مختلف فنولوژی مورد بررسی قرار دادند (10). زارعکیا و امیدبیگی (1385)، فنولوژی، وضعیت ریشهدوانی در خاک، وزن هزار دانه و میزان مواد مؤثره گیاه دارویی ماریتیغال (Silybum marianum) را در منطقه بهدشت نور بررسی کردند (4). آژیر و شاهمرادی (1386)، گزارش کردند که گیاه Ferula ovina در خاکهای آهکی با 1 EC <، 7/7-7pH و بافت شنی رشد میکند (1). Kaya و Aksakal (2007)، بومشناسی فردی rosifolia Salvia را در ترکیه بررسی کردند و ارتباطی معنیدار بین الگوی پراکنش rosifolia S. و غلظت سدیم، پتاسیم و فسفر خاک گزارش کردند (14). همچنین قلیچنیا و همکاران (1387)، بومشناسی فردی دو گونه مرتعی
Agropyron pectiniforme و Bromus tomentosus را در استان مازندران بررسی کردند (7). سلطانیپور و اسدپور (1385)، برخی خصوصیات بومشناسی گونهدارویی Tanacetum fruticulosum را در استان هرمزگان مورد بررسی قرار دادند و پراکنش این گیاه را در ارتفاع 2400-2000 متر از سطح دریا و در خاک اسیدی با بافت لومی گزارش کردند (6). همچنین ناصری و همکاران (1387)، نیازهای بومشناسی و اتنوفارماکولوژی Tanacetum parthenium را در استان گلستان بررسی کردند و رویش آن را در ارتفاعات 800 تا 1250 متری مناطق باز جنگلی و لابهلای صخرههای مناطق پرشیب گزارش کردند (9). در این پژوهش، بومشناسی فردی گیاه Tanacetum joharchii در استان خراسان بررسی شد.
Tanacetum joharchii از گیاهان چند ساله با بن چوبی از تیرهAsteraceae است. برگهای این گیاه قاعدهای و سهبخشی و برگههای آن فلسی شکل میباشد. این گونه دارای گلآذین کلاپرک و میوه فندقه میباشد. پراکنش
T. joharchii در ارتفاعات صخرهای (2500-1900 متر از سطح دریا) کوههای هزارمسجد و بینالود خراسان میباشد و از T. kotschyi که در غرب، جنوب غرب و شمال غرب ایران و کشورهای عراق، ارمنستان و ترکیه رشد میکند، جدا شده است. همچنین پراکنش این گونه با
T. porphyrostephnum که در شمال غرب افغانستان رشد میکند، متفاوت است (18).
گیاهان زیادی در ایران رویش دارند که اطلاعات کافی در مورد ویژگیهای بومشناسی و کاربرد آنها وجود ندارد. به همین منظور لازم است مطالعه بومشناختی فردی گونههای گیاهی، برای آگاهی از نیازهای بومشناسی و ایجاد شرایط مطلوب برای کشت انجام شود. با توجه به اینکه
T. joharchii توسط پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد جمعآوری و توسط سنبلی و همکاران (2010)، بهعنوان گونه جدید معرفی شده و تاکنون مطالعه بومشناسی روی این گیاه انجام نشده است، مطالعهبومشناسی فردی این گیاه، ضروری بهنظر میرسید.
مواد و روشها
مناطق مورد مطالعه: در این مطالعه، نمونهبرداری از گیاه
T. joharchii در ارتفاعات مغان و هزارمسجد انجام شد (شکل1). ارتفاعات مغان در جنوب غربی شهر مشهد، در محدوده جغرافیایی 36 درجه و 7 دقیقه و 13 ثانیه شمالی و 59 درجه و 22 دقیقه و 13 ثانیه شرقی، ارتفاع متوسط 2051 متر از سطح دریا، میانگین بارندگی 7/286 میلیمتر و دمای سالانه 56/12 درجه سانتیگراد و ارتفاعات هزارمسجد در شمال شرقی شهر مشهد با مختصات جغرافیایی 37 درجه و 0 دقیقه و 5 ثانیه شمالی و 59 درجه و 8 دقیقه و 20 ثانیه شرقی و ارتفاع متوسط 2624 متر از سطح دریا، میانگین بارندگی 7/235 میلیمتر و دمای سالیانه 31/14 درجهسانتیگراد در نظر گرفته شد (22).
شکل 1- نقشه پراکنش T. joharchii در ایران
جمعآوری دادهها: دو ایستگاه مطالعاتی در منطقه مغان و هزارمسجد در نظر گرفته شد. مقداری از خاک اطراف گیاه در هر دو منطقه برداشت شد. اندازهگیریهای مربوط به pH، هدایت الکتریکی و بافت خاک با توجه به درصد نسبی شن، سیلت و رس و با استفاده از مثلث بافت خاک به شیوه بینالمللی در آزمایشگاه اکولوژی دانشکده علوم دانشگاه فردوسی مشهد تعیین شد. فرم زیستی گیاه بر حسب محل جوانه تجدید حیاتکننده و بر اساس تقسیمبندی رانکایر (Raunkiear) (1934) تعیین شد (8). زمانبندی مراحل اصلی زندگی گیاه شامل جوانهزنی، گسترش رشد رویشی، گلدهی، میوهدهی و تولید بذر طی مراحل نمونهبرداری بررسی گردید. بهمنظور تعیین شاخصهای بومشناسی بر اساس شاخصهای اکولوژیکی پیشنهادی بورهیدی (Borhidi) (1995) چندین فاکتور محیطی از قبیل منبع حرارتی زیستگاه، رطوبت خاک، برهمکنش خاک، شدت نور و شدت شوری خاک در زیستگاههای T. joharchii بررسی شد (13). با توجه به اطلاعات بهدست آمده در مورد شرایط موجود در زیستگاه گیاه T. joharchii، رتبههای مناسب از سیستم شاخصهای اکولوژیکی به گیاه داده شد. گیاهان همراه با این گیاه، با استفاده از فلورا ایرانیکا (1977) شناسایی شدند (17). مطالعه سطح دانه گرده با استفاده از میکروسکوپ الکترونی SEM در آزمایشگاه مرکزی دانشگاه فردوسی مشهد انجام شد. به این منظور، گردههای گل درون یک شیشه ساعت از بساکها جدا و به میکروتیوپ منتقل شدند. پس از اضافه کردن آب مقطر و انجام مراحل شستشو و تخلیه مایع رویی، الکل اتیلیک مطلق به محتویات درون میکروتیوب اضافه و سانتریفیوژ شد. سپس با استفاده از قطره چکان رسوب دانههای گرده موجود در ته میکروتیوب برداشته و بهطور مستقیم بر روی سطح پایکهای آلومینیومی ریخته شدند. پس از تبخیر الکل اضافی، دانههای گرده طلاپوش شدند. تصاویر دانههای گرده توسط میکروسکوپ الکترونی مدل SEM EDS (England) (SC 7620 sputter coater Au-Pd) با ولتاژ 30 کیلوولت و با بزرگنمایی X5000 و X10000 تهیه شد. سپس بهمنظور شناسایی دانههای گرده از واژه شناسیHesse و همکاران (2009) استفاده شد (12). بهمنظور مطالعه آناتومی برگ گیاه، برگها با استفاده از فیکساتور FAA تثبیت شدند. برش برگ با استفاده از تیغ تجاری و با روش دستی و رنگآمیزی برشها با استفاده از روش سافرانین- فستگرین انجام شد (11). بهمنظور رنگآمیزی، برشهای تهیه شده، در محلول آب ژاول 10 درصد به مدت پنج دقیقه قرار داده شد. سپس برشها در اتانول 70 درصد قرار گرفت و پس از آن توسط رنگ سافرانین رنگآمیزی و بعد با آب مقطر شستشو داده شد. پس از این مراحل، قرارگیری برشها در محلول اسید پیکریک به مدت 10 ثانیه، غوطهور شدن در محلول آمونیاک به مدت یک دقیقه و قرارگرفتن برشها در الکل خالص به مدت یک دقیقه انجام شد. سپس رنگ آمیزی برشها توسط رنگ فست گرین به مدت پنج ثانیه انجام گردید و در پایان با میکروسکوپ نوری مدل Olympus microscope model BX-50 از برشهای رنگآمیزی شده عکسبرداری شد.
نتایج
نتایج این پژوهش بیانگر آن است که T. joharchii گیاهی چندساله، با ساقه چوبی و ارتفاع 6-3 سانتیمتر است. با توجه به سیستم رانکایر، به این دلیل که محل جوانه رویشی تجدید حیاتکننده در ارتفاع کمتر از 25 سانتیمتر است، میتوان گیاه را همیکریپتوفیت در نظر گرفت (شکل 2).
بررسیهای انجام شده در این تحقیق نشان داد که اولین نشانههای رشد و فعال شدن جوانههای رویشی در اواخر اسفند و اوایل فروردین میباشد. در اردیبهشت اولین غنچهها در انتهای محور ساقه ظاهر میشوند و مرحلهی گلدهی تا اواخر خردادماه بهطول میانجامد.
شکل 2- گیاه Tanacetum joharchii در ارتفاعات هزارمسجد
تبدیل گل به میوه در تیرماه و بذردهی از مردادماه شروع شده و بذرها تا اواخر مهرماه به رشد کامل رسیده و ریزش میکنند. خواب زمستانه و رکود کامل فعالیتهای بیولوژیکی در گیاه از اوایل آبان شروع و تا آغاز رشد رویشی در سال آینده ادامه دارد (شکل 3).
نتایج آزمایش خاک شامل تعیین بافت، EC و pHخاک مربوط به دو منطقه هزارمسجد و مغان در جدول 1 آمده است.
شکل 3- پدیدههای فنولوژیکی Tanacetum joharchii در عرصه محل رویش
بافت خاک دو منطقه، سیلتی رسی است و هدایت الکتریکی (EC) عصاره اشباع خاک، دارای EC کمتر از 4 است، بنابراین خاک دو منطقه مورد مطالعه جزو خاکهای شور محسوب نمیشود. pH خاک دو منطقه بالاتر از 7 بوده، بنابراین خاکهای کمی قلیایی برای رشدونمو گیاه مناسب است.
روش بورهیدی برای تعیین شاخصهای اکولوژیکی، اصلاح شدهی روش النبرگ است، از این رو شاخصهای اکولوژیکی که توسط بورهیدی در مورد عوامل محیطی از قبیل منبع حرارتی، رطوبت، برهمکنش خاک، شدت نور و شدت شوری خاک در زیستگاه، در مقیاس چندرتبهای انجام شد، با نتایج حاصل از بررسی این عوامل در مناطق مورد بررسی، مقایسه شد (جدول 2).
جدول 1- مقایسه ویژگیهای خاک در منطقه هزارمسجد و مغان
منطقه |
بافت خاک |
(ds/m) EC |
pH |
هزارمسجد |
سیلتی رسی |
2/0 |
97/7 |
مغان |
سیلتی رسی |
4/0 |
91/7 |
با استفاده از طبقهبندی IUCN، T. joharchii از نظر حفاظتی در گروه CR (Critically Endangered) (بحرانی) قرار گرفت.
جدول 2- تعیین رتبه شاخص اکولوژیکی بورهیدی گیاه Tanacetum joharchii
فاکتورهای محیطی |
رتبه |
منبع حرارتی زیستگاه (TB) |
3 |
رطوبت خاک (WB) |
1 |
برهمکنش خاک زیستگاه (RB) |
6 |
شدت نور زیستگاه (LB) |
9 |
شوری خاک (SB) |
2 |
در ارتفاعات هزار مسجد حدود 42 گونهگیاهی همراه با
T. joharchii متعلق به 21 تیره شناسایی شد. گونههای همراه با این گیاه در ارتفاعات مغان شامل 57 گیاه مربوط به 18 تیره میباشد. در دو منطقه مورد مطالعه، گیاهان مربوط به تیره Brassicaceae غالبند (جدولهای 3 و 4).
جدول 3- لیست گونههای همراه با گیاه Tanacetum joharchii در ارتفاعات هزارمسجد
گونه |
تیره |
Allium cristophii Trautv. |
Amaryllidaceae |
Allium ellisii J.D.Hook. |
Amaryllidaceae |
Allium monophyllum Vved. |
Amaryllidaceae |
Chaerophyllum khorassanicum Czern. ex Schishk. |
Apiaceae |
Scandix aucheri Boiss. |
Apiaceae |
Ganphalium luteo-album L. |
Asteraceae |
Jurinea sintenisii Bornm. |
Asteraceae |
Tanacetum khorassanicum (Krasch.) Parsa |
Asteraceae |
Berberis integrrima Bunge |
Berberidaceae |
Lappula microcarpa (Ledeb.) Guerke |
Boraginaceae |
Myosotis stricta Link |
Boraginaceae |
onosma longiloba Bunge |
Boraginaceae |
Solenanthus circinatus Ledeb. |
Boraginaceae |
Alyssum corningii Dudley |
Brassicaceae |
Alyssum lanigerum DC. |
Brassicaceae |
Alyssum mulleri Boiss. & Buhse |
Brassicaceae |
Clypeola jonthlaspi L. |
Brassicaceae |
Graellsia saxifragifolia (DC.) Boiss. |
Brassicaceae |
Isatis kotschyana Boiss. & Hohen. |
Brassicaceae |
Noccaea apterocarpa (Rech.f. & Aellen) Al-Shehbaz & Menke |
Brassicaceae |
Lonicera nummulariifolia Jaub. & Spach |
Caprifoliaceae |
Gypsophila aretioides Boiss. |
Caryophyllaceae |
Colchicum robustum (Bunge) Stefanov |
Colchicaceae |
Juniperus excelsa M. Bieb. |
Cupressaceae |
Euphorbia microsciadia Boiss. |
Euphorbiaceae |
Hypericum scabrum L. |
Hypericaceae |
Iris luczyi Kanitz |
Iridaceae |
Hymenocrater platystegius Rech.f. |
Lamiaceae |
Leonurus turkestanicus V.Kercz. & Kuprian. |
Lamiaceae |
Phlomoides labiosiformis (Popov) Adylov, Kamelin & Makhm. |
Lamiaceae |
Stachys lavandulifolia Vahl |
Lamiaceae |
Astragalus culminatus Maasssoumi, Kaz.Osaloo & Joharchi |
Leguminosae |
Astragalus raddei Basil. |
Leguminosae |
Cicer tragacanthoides Jaub. & Spach |
Leguminosae |
Onobrychis cornuta (L.) Desv. |
Leguminosae |
Fritillaria karelinii (Fisch. ex D.Don.) Baker |
Liliaceae |
Eremopoa persica (Trin.) Roshev. |
Poaceae |
Ranunculus oxyospermus Willd. |
Ranunculaceae |
Cerasus microcarpa (C.A.Mey.) Boiss. |
Rosaceae |
Rosa beggeriana Schrenk |
Rosaceae |
Veronica beccabunga L. subsp.muscosa (Korch.) A. Jelen. |
Scrophulariaceae |
Valeriana sisymbriifolia Vahl |
Valerianaceae |
جدول 4- لیست گونههای همراه با گیاه Tanacetum joharchii در ارتفاعات مغان
گونه |
تیره |
Allium kopetdaghense Vved. |
Amaryllidaceae |
Allium kuhsorkhens R.M.Fritsch & Joharchi |
Amaryllidaceae |
Allium xiphopetalum Aitch. & Baker |
Amaryllidaceae |
Pseudotrachydium vesiculosoalatum (Rech.f.) Pimenov & Kljuykov |
Apiaceae |
Cousinia smirnowii Trautv. |
Asteraceae |
Perplexia microcephala (Boiss.) Iljin |
Asteraceae |
Lactuca persica Boiss. |
Asteraceae |
Myosotis stricta Link |
Boraginaceae |
Rochelia persica Bge. ex Boiss. |
Boraginaceae |
Trichodesma incanum (Bge.) DC. |
Boraginaceae |
Alyssum corningii Dudley |
Brassicaceae |
Alyssum harputicum Dudley |
Brassicaceae |
Alyssum lepidoto-stellatum (Hausskn. & Bornm.) Dudley |
Brassicaceae |
Alyssum niveum Dudley |
Brassicaceae |
Alyssum sulphoreum Dudley |
Brassicaceae |
Crucihimalaya wallichii (J.D.Hooker & Thomason) Al-Shehbaz et al. |
Brassicaceae |
Fibigia suffruticosa (Vent.) Sweet |
Brassicaceae |
Isatis tinctoria L. |
Brassicaceae |
Pachypterygium brevipes Bge. |
Brassicaceae |
Pseudoclausia turkestanica (Lipsky) A.N.Vasslievjeva |
Brassicaceae |
Dianthus crinitus Sm. |
Caryophyllaceae |
Dianthus polylepis Bienert ex Boiss. |
Caryophyllaceae |
Silene bupleuroides L. |
Caryophyllaceae |
Silene crispans Litw. |
Caryophyllaceae |
Silene indeprensa Schischk. |
Caryophyllaceae |
Cepholaria microcephala Boiss. |
Dipsaceae |
Pterocephalus khorassanicus Czerniakowska |
Dipsaceae |
Euphorbia aucheri Boiss. |
Euphorbiaceae |
Euphorbia spinidens (Bornm. & Porkh.) Porkh. |
Euphorbiaceae |
Astragalus gompholobium Bge. |
Leguminosae |
Astragalus jolderensis Fedtsch. |
Leguminosae |
Astragalus masenderanus Bunge |
Leguminosae |
Astragalus siliquosus Boiss. |
Leguminosae |
Lathyrus inconspicuous L. |
Leguminosae |
Vicia ervillia (L.) Willd. |
Leguminosae |
Vicia subvillosa (Ledeb.) Boiss. |
Leguminosae |
Gentiana olivieri Griseb. |
Gentianaceae |
Geranium kotschyi Boiss. |
Geraniaceae |
Ixiolirion tataricum (Pall.) Herb. |
Ixioliriaceae |
Clinopodium graveolens M.Bieb. |
Lamiaceae |
Salvia chorassanica Bunge |
Lamiaceae |
Ziziphora clinopodioides Lam. |
Lamiaceae |
Arrhenatherum kotschyi Boiss. |
Poaceae |
Bromus japonicus Thunb. |
Poaceae |
Elymus hispidus (Opiz) Melderis |
Poaceae |
Eremopoa persica (Trin.) Roshev. |
Poaceae |
Festuca valesiaca Gaudin |
Poaceae |
Polygonum polycnemoides Jaub. & Spach. |
Polygonaceae |
Polygonum thymifolium Jaub. & Spach. |
Polygonaceae |
Rosa beggeriana Schrenk |
Rosaceae |
Rosa canina L. |
Rosaceae |
Asperula setosa Jaub. & Spach |
Rubiaceae |
Galium setaceum Lam. |
Rubiaceae |
Galium spurium L. |
Rubiaceae |
Veronica campylopoda Boiss. |
Scrophulariaceae |
Veronica intercedens Bornm. |
Scrophulariaceae |
Linaria khorasanensis Hamdi & Assadi |
Scrophulariaceae |
تصاویر میکروسکوپ الکترونی نگاره نشان داد که دانه گرده T. joharchii کروی (Spheroidal)، متقارن (Symmetrical isopolar)، سهشیاری (Tricolporate)، خاردار و منفذدار (Echinate- Porforate) است (شکل 4). اندازهگیریهای مربوط به دانه گرده T. joharchii، تأییدکننده ویژگیهای مشاهده شده میباشد (جدول 5).
جدول 5- مشخصات دانه گرده Tanacetum joharchii. P: سطح قطبی، E: سطح استوایی، P/E: نسبت سطح قطبی به استوایی، H: چالههای سطح گرده، E: خارهای سطح گرده (دادهها نشاندهنده میانگین 3 تکرار ± انحراف معیار میباشند).
E (µm) |
H (µm) |
P/E (µm) |
E (µm) |
P (µm) |
1/0± 1/3 |
05/0 ± 3/0 |
95/0 |
6/0± 35/22 |
2/0 ± 5/22 |
ب الف
شکل 4– تصویر میکروسکوپ الکترونی گرده Tanacetum joharchii. الف) بزرگنمایی X5000 (1: نمای قطبی، 2: نمای استوایی)؛ ب) بزرگنمایی X10000 (آرایش سطح اگزین)
مطالعه تشریحی برگ T. joharchii نشان داد که سطح مقطع برگ این گیاه، دارای اپیدرمی یکردیفی است که با کوتیکول پوشیده شده است. در زیر اپیدرم، بافت اسکلرانشیم قرار گرفته است. دستههای آوندی، کلاترال و بهوسیله بافت اسکلرانشیم احاطه شده است. (شکل5).
ب الف
شکل 5- برش عرضی برگ Tanacetum joharchii با میکروسکوپ نوری. الف) بزرگنمایی X 4 و ب) بزرگنمایی X 10 (CU:کوتیکول، E: اپیدرم، P: پارانشیم، SC: اسکلرانشیم، VB: دستههای آوندی، X: چوب، PH: آبکش)
برش عرضی ساقه در T. joharchii شامل کوتیکول، اپیدرم، پارانشیم پوست و دستههای آوندی احاطهشده با بافت اسکلرانشیم میباشد. در قسمت مرکزی برش، مغز قرار گرفتهاست (شکل6، الف و ب). همچنین در مطالعه تشریحی ساقه T. joharchii، علاوه بر ساقه یکساله، ساقه سهساله که شامل چوب بهاره و تابستانه است، نیز مطالعه شد (شکل6، ج).
الف ب
ج
شکل 6- برش عرضی ساقه Tanacetum joharchii با میکروسکوپ نوری؛ الف) ساقه یکساله و بزرگنمایی X 4، ب) ساقه یکساله و بزرگنمایی X10 و ج) ساقه سهساله و بزرگنمایی X10 (CU: کوتیکول، E: اپیدرم، P: پارانشیم پوست، SC: اسکلرانشیم VB: دستههای آوندی، PH: آبکش، X: چوب، Pi: مغز، SW: چوب بهاره، AW: چوب پاییزه)
مطالعه برش عرضی ریزوم T. joharchii نشان داد که ریزوم این گونه دارای لایههای چوبپنبه، فلوژن، فلودرم، بافت اسکلرانشیم، آبکش و چوب میباشد (شکل7).
بحث
نتایج این پژوهش نشان داد، T. joharchii گیاهی چندساله، چوبی و دارای فرم زیستی همیکریپتوفیت میباشد. این گونه در دامنه ارتفاعی 2500-1900 متر از سطح دریا با متوسط بارندگی 7/235 تا 7/286 میلیمتر و متوسط دمای سالانه 56/12 تا 31/14 درجه سانتیگراد رشد میکند.
الف
ج ب
شکل 7- برش عرضی ریزوم Tanacetum joharchii با میکروسکوپ نوری. الف) بزرگنمایی X 4، ب) بزرگنمایی X10 و ج) بزرگنمایی X20 (P: چوب پنبه، PG: فلوژن، PD: فلودرم، SC: اسکلرانشیم، PH: آبکش، X: چوب)
اطلاعات بهدست آمده در این مطالعه با تعیین شاخصهای اکولوژیکی بورهیدی نشان داد که رویشگاه T. joharchii نواحی نیمهآلپی و صخرهای با شدت نور فراوان است. خاک مناطق رویشی این گیاه از نظر pH، خنثی و دارای شوری بسیار پایین است. T. joharchii دامنهی گسترش کمی دارد. این گونه بومی ایران است و فقط دارای دو زیستگاه در دو منطقهی هزارمسجد و مغان میباشد. این گیاه در مناطق رویشی، پراکنش بسیار کم و تراکم پایینی دارد. با توجه به دلایل ذکر شده و بر اساس طبقهبندی IUCN، T. joharchii از نظر حفاظتی در گروه CR (Critically Endangered) (بحرانی) قرار میگیرد (20). مطالعات گردهشناسی نشان داد طول محور قطبی دانهی گردهی T. joharchii، 5/22 میکرومتر و ضخامت استوایی آن، 35/22 میکرومتر میباشد. با توجه به اینکه شکل دانهگرده به نسبت P/E وابسته است (P طول محور قطبی و E ضخامت استوایی میباشد) و در دانههای گرده کروی، طول محور قطبی با ضخامت استوایی، کموبیش برابر است، بنابراین دانهی گردهی این گونه، کروی (Spheroidal) میباشد. همچنین به دلیل اینکه گردههای دارای چالههای کوچکتر از 1 میکرومتر، منفذدار (Perforate) و دانههای گرده با برجستگیهای نوکتیز بلندتر از 1 میکرومتر، خاردار (Echinate) میباشند، دانهی گردهی T. joharchii، خاردار- منفذدار (Echinate- Porforate) است (12). این برآمدگیهای سطحی، دانههای گرده را به بدن جانوران گردهافشان میچسبانند. بنابراین تزئینات سطح دیواره دانه گرده بیانگر ارتباط گیاه با حیوانات گردهافشان است. این در صورتی است که سطح دانهگرده کم و بیش صاف در گونههای بادگردهافشان مشاهده میشود (3). بنابراین گردهافشانی در این گیاه تنها توسط باد انجام نمیشود و حیوانات گرده افشان نیز در گردهافشانی دانه گرده مؤثرند. همسو با این تحقیق، شکل دانه گرده در T. armenum، T. nitens وT. haussknechtii و در گونههای T. balsamita، T. argenteum، T. depauperatum، T. haradjanii وT. tomentellum، Tricolporate و Echinate – Porforate گزارش شده است (15 و 16). مطالعه تشریحی برگ T. joharchii نشان داد که سطح مقطع برگ این گیاه، دارای اپیدرمی یکردیفی است که با کوتیکول پوشیده شده است. در زیر اپیدرم، بافت اسکلرانشیم قرار گرفته است. دستههای آوندی، کلاترال و بهوسیله بافت اسکلرانشیم احاطه شده است. برگ در این گونه فقط دارای پارانشیم حفرهای بوده و پارانشیم نردبانی در سطح مقطع آن مشاهده نشد. در صورتیکه در سطح مقطع برگ T. vulgare، پارانشیم نردبانی پس از اپیدرم تکلایه قرار گرفته است (19) و این تنها تفاوت تشریحی برش عرضی برگ این گونه با T. joharchii میباشد.
برش عرضی ساقه در T. joharchii شامل کوتیکول، اپیدرم، پارانشیم پوست و دستههای آوندی احاطهشده با بافت اسکلرانشیم میباشد. در قسمت مرکزی برش، مغز قرار گرفته است. طبق گزارش Stevovi و همکاران (2010)، برش عرضی ساقه در
T. vulgare، شامل اپیدرم، پارانشیم پوست، دستههای آوندی احاطهشده با بافت اسکلرانشیم و استوانه مرکزی است (19). وجود کوتیکول در سطح مقطع ساقه
T. joharchii تنها تفاوت تشریحی ساقه این گونه با
T. vulgare میباشد. ساختار تشریحی بخش زیرزمینی گیاه، ریزومدار بودن این گیاه را اثبات کرد. با توجه به وضعیت تکثیر گیاه از طریق بذر که روش اصلی تکثیر آن محسوب میشود، در این مطالعه تکثیر غیرجنسی آن از طریق ریزوم تشخیص داده شد. همچنین مطالعه برش عرضی ریزوم T. joharchii نشان داد که ریزوم این گونه دارای لایههای چوبپنبه، فلوژن، فلودرم، بافت اسکلرانشیم، آبکش و چوب میباشد. بافت اسکلرانشیم بهصورت لایههای منقطع، اطراف دستههای آوندی قرار دارد. بخش میانی برش، بهوسیله چوب پر شده است و مغز در قسمت میانی سطح مقطع برش ریزوم وجود ندارد.
سپاسگزاری
این پژوهش برگرفته از طرح پژوهشی شماره 2 با کد 14828/2 مصوب دانشگاه فردوسی مشهد است. بنابراین، نویسندگان لازم میدانند از حوزه محترم معاونت پژوهش و فناوری دانشگاه فردوسی مشهد در تأمین مالی این طرح، سپاسگزاری کنند.