نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانش آموخته کارشناسی ارشد دانشگاه فردوسی مشهد

2 هیئت علمی دانشگاه فردوسی مشهد

چکیده

انتخاب گونه‌های گیاهی سازگار با شرایط بیابانی در راستای اهداف احیای پوشش گیاهی، امری ضروری است و موفقیت در احیای گونه‌های گیاهی، وابسته به شناخت بوم‌شناسی فردی گیاهان می‌باشد. Salsola richteri از تیره‌ی Amaranthaceae با نام فارسی شور درخت ترکمنی است. مقاومت بسیار زیاد به خشکی، کنترل فرسایش بادی و تثبیت تپه‌های شنی از خصوصیات ارزشمند این گونه است. در این تحقیق، اکولوژی فردی S. richteri در خراسان جنوبی مورد بررسی قرار گرفت. به این منظور دو ایستگاه مطالعاتی در منطقه‌ی شاهرخت و بشرویه در سال 1390 و 1391 در نظر گرفته شد. خصوصیات رویشگاهی گیاه، ویژگی‌های خاک، فنولوژی، شکل زیستی، نحوه‌ی تکثیر، وضعیت حفاظتی، گونه‌های همراه و مطالعات گرده‌شناسی و تشریحی برگ گونه، بررسی و گزارش شد. نتایج نشان داد که این گونه در دامنه‌ی ارتفاعی 830 تا 1050 متر از سطح دریا با متوسط بارندگی110 تا 180 میلی‌متر و متوسط دمای سالانه‌ی ‌16 تا 20 درجه‌ی سانتی‌گراد رویش دارد. بافت خاک رویشگاه گیاه شنی، با pH 49/8 و هدایت الکتریکیds/m 54/0 تا 02/2 می‌باشد. شروع رشد رویشی از اواخر اسفند، گلدهی در تیر‌، تولید میوه در مرداد، شروع بذردهی شهریو‌ر، رسیدگی بذرها در اواخر مهر و دوره‌ی رکود رشد از آبان تا اسفند می‌باشد. تکثیر گیاه در طبیعت، توسط بذر است. از نظر شکل زیستی ران‌کایر، جزء گروه فانروفایت‌ها و از نظر وضعیت حفاظتی بر مبنای گروه‌بندی IUCN، در گروه گونه‌های Least Concern قرار می‌گیرد. دانه‌ی گرده‌ی این گونه، کروی و Pantopolyporate و از نظر تشریحی، تیپ آناتومی کرانز برگ این گونه در گروه سالسولوئید جای می‌گیرد.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

An Autecological Study of "Salsola richteri (Moq.) Karel ex Litw. in South Khorasan

نویسندگان [English]

  • marzieh Bahadoran 1
  • Hamid Ejtehadi 2
  • Fereshteh Ghasemzadeh 2
  • parvaneh Abrishamchi 2

2 Ferdowsi University of Mashhad

چکیده [English]

Identification of plant species adapted to the desert conditions is valuable for introducing to the area and restoration of vegetation. This can be done by autecological studies of plant species. Salsola richteri (Amaranthaceae) is a drought resistant species that prefers sandy areas subjected to wind erosion. Therefore, it is important in controlling wind erosion of sandy hills. This research was conducted to examine the autecology of salsola richteri in South Khorasan province. Two research sites viz. Shahrakht and Boshrooyeh were selected in 2011 and characteristics of the sites along with soil properties, phonological stages, regeneration, life form and conservation status were examined. The results show that this species is distributed in the altitudes ranging from 830 to 1050 m.a.s.l., with the mean annual precipitation of 110 to 180 millimeters and mean annual temperature

کلیدواژه‌ها [English]

  • Keywords: autecology
  • conservation status
  • Life form
  • Salsola richteri
  • South Khorasan

بررسی اکولوژی فردی گونه­ گیاهی ex Litw. Salsola richteri (Moq.) Karel
در استان خراسان جنوبی 

مرضیه بهادران، حمید اجتهادی*، فرشته قاسم‌زاده و پروانه ابریشم‌چی

مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده علوم، گروه زیست‌شناسی

تاریخ دریافت: 3/3/93                  تاریخ پذیرش: 24/12/93 

چکیده

انتخاب گونه­های گیاهی سازگار با شرایط بیابانی در راستای اهداف احیای پوشش گیاهی، امری ضروری است و موفقیت در احیای گونه­های گیاهی، وابسته به شناخت بوم­شناسی فردی گیاهان می­باشد. Salsola richteri از تیره­ Amaranthaceae با نام فارسی شور درخت ترکمنی است. مقاومت بسیار زیاد به خشکی، کنترل فرسایش بادی و تثبیت تپه­های شنی از خصوصیات ارزشمند این گونه است. در این تحقیق، اکولوژی فردی S. richteri در خراسان جنوبی مورد بررسی قرار گرفت. به این منظور دو ایستگاه مطالعاتی در منطقه­ شاهرخت و بشرویه در سال 1390 و 1391 در نظر گرفته شد. خصوصیات رویشگاهی گیاه، ویژگی­های خاک، فنولوژی، شکل زیستی، نحوه­ تکثیر، وضعیت حفاظتی، گونه­های همراه و مطالعات گرده­شناسی و تشریحی برگ گونه، بررسی و گزارش شد. نتایج نشان داد که این گونه در دامنه­ ارتفاعی 830 تا 1050 متر از سطح دریا با متوسط بارندگی 110 تا 180 میلی­متر و متوسط دمای سالانه­ ­16 تا 20 درجه­ سانتی­گراد رشد می‌کند. بافت خاک رویشگاه گیاه شنی، با pH 49/8 و هدایت الکتریکی ds/m 54/0 تا 02/2 می­باشد. شروع رشد رویشی از اواخر اسفند، گلدهی در تیر­، تولید میوه در مرداد، شروع بذردهی شهریو­ر، رسیدگی بذرها در اواخر مهر و دوره­ رکود رشد از آبان تا اسفند می­باشد. تکثیر گیاه در طبیعت، توسط بذر است. از نظر شکل زیستی ران­کایر، جزء گروه فانروفایت­ها و از نظر وضعیت حفاظتی بر مبنای گروه­بندی IUCN، در گروه گونه­های Least Concern قرار می­گیرد. دانه­ گرده­ این گونه، کروی و Pantopolyporate و از نظر تشریحی، تیپ آناتومی کرانز برگ این گونه در گروه سالسولوئید جای می­گیرد.

واژه‌های کلیدی: Salsola richteri، اکولوژی فردی، شکل زیستی، وضعیت حفاظتی، خراسان جنوبی

* نویسنده مسئول، تلفن: 38762227-051 ، پست الکترونیکی : hejtehadi@um.ac.ir

مقدمه

 

اکولوژی فردی، شاخه­ای از علم اکولوژی است که با یک گونه و یا موجود زنده­ خاص و محیط آن سروکار دارد. در اکولوژی فردی گونه­های گیاهی، نیازهای زیستگاهی، نحوه­ زادآوری، فنولوژی و پاسخ گیاه به شرایط تنش، همراه با مطالعات فیزیولوژی، بیوشیمی و ژنتیک گیاه بررسی می­شود (29). هدف از بررسی اکولوژی فردی یک گونه­ گیاهی دستیابی به ویژگی­های اختصاصی و نیازهای اکولوژیکی آن و همچنین میزان اثرگذاری و اثرپذیری گیاه از محیط رویشی می­باشد (10)، تا از این طریق، شرایط اکولوژی مطلوب برای نگهداری و کشت گیاه تعیین شود (17). Creager در سال 1988 میلادی، در مطالعه­ اکولوژی فردی Salsola vermiculata زیستگاه این گیاه را نواحی خشک مدیترانه­ای کالیفرنیا معرفی کرد که نحوه­ زادآوری آن فقط از طریق بذر است (18). سعید­فر و همکاران (1385)، اکولوژی فردی گونه­ Salsola  orientalis در استان اصفهان و در منطقه­ موته را به مدت سه سال بررسی کردند. در این مطالعه، اقلیم، خاک، زمین­شناسی و پوشش گیاهی شامل پراکنش، تولید، تکثیر بذر و فنولوژی را مورد بررسی قرار دادند (10). سالارنجات و همکاران (1382)، به منظور بررسی اکولوژی گونه­های سالسولا در استان سمنان، به مدت 2 سال تحقیقی انجام دادند و طی این مطالعه بیشترین فراوانی تیپ­ سالسولا را در اقلیم خشک بیابانی سرد و بیشترین پراکنش گیاه را در ارتفاع 1600-1100 متر از سطح دریا دانستند. همچنین برای رویش گیاه، خاک سبک، با pH حدود 8- 5/7 و EC حدود 2-0 میلی­موس را مناسب گزارش کردند (9). رحیمی و همکاران (1388)، مطالعه و تعیین نیازهای بوم شناسی Salsola tomentosa را در استان خراسان رضوی از سال 1383 به مدت سه سال بررسی کردند. این تحقیق با هدف شناسایی رویشگاه­های گونه در سطح استان خراسان رضوی، توپوگرافی، خاک­شناسی، عوامل اقلیمی، فنولوژی، خصوصیات مورفولوژیکی، قابلیت جوانه زنی بذر، ماندگاری و نحوه­ زادآوری انجام شد (7). اکولوژی فردی Salsola orientalis در استان خراسان نیز با مطالعه­ ویژگی­های زیستگاهی، نحوه­ زادآوری، فنولوژی، سیستم ریشه، تراکم و تاج­پوشش گیاه بررسی شد (20).

Salsola richteri از تیره­ chenopodiaceae (در طبقه­بندی جدید در Amaranthaceae)، گونه­ای است با نام علمی Karel ex Litw. Salsola richteri (Moq.) که در فارسی با عنوان شور درخت ترکمنی، در زبان محلی با نام های زق، زالک و جفنه و در زبان انگلیسی saltwort معرفی می­شود (12). از نظر گیاه‌شناسی، گیاهی درختچه­ای، پایا، به ارتفاع تا سه متر با تاج بزرگ و انشعابات باز می­باشد. ساقه با شاخه­های چوبی راست، در بخش فوقانی مولد سنبله­های تنک با گل­ها و برگ­های انبوه است. گل­ها دو­جنسی، کاسبرگ­های گلبرگ­نما (tepal)، سه گوش تا تخم مرغی، بساک­ها دوقسمتی، تخمدان کم و بیش مخروطی، کلاله دوقسمتی و اوتریکول با سرپوشی که کمی سخت و افقی است. پراکنش جهانی S. richteri شرق مرکز ایران، سرزمین­های پست ماورای خزر تا شمال بلوچستان و دامنه­های پامیرالای و تیان­شان می­باشد. گستره­ رویشی این گونه در ایران، عرصه­های بیابانی شرق و شمال کویر مرکزی در ناحیه­ رویشی ایران – توران است (28).

S. richteri از گیاهان شن­روی (Psammophyte) با­ارزشی است که در تپه­های شنی عرصه­های قشلاقی بصورت گونه­ غالب و نیز گونه­ همراه در ترکیب تیپ­های گیاهی حضور دارد (14). پراکنش این گیاه در طبیعت یکنواخت است (11) که دلیل این الگوی پراکنش، رقابت بر سر منابع آبی می­باشد (26). مقاومت بسیار زیاد به خشکی، کنترل فرسایش بادی و تثبیت تپه­های شنی، جلوگیری از جابجایی خاک، مقابله با هجوم بادها و طوفان­های سهمگین و نیز استفاده از رطوبت خاک بدلیل سیستم ریشه­ وسیع، از خصوصیات ارزشمند این گونه است. خوشخوراکی S. richteri از تاغ بیشتر است و این کیفیت علوفه اغلب موجب چرای شدید بر روی آن می­شود. کف­­بر نمودن این گونه به شدت در حفظ آن مؤثر است و پایه­های کف­بر شده با شادابی و همراه با شاخه­ها و جست­های فراوان، به رشد خود ادامه می­دهند. بنابراین با حفظ و توسعه­ گیاه، علاوه بر تولید علوفه، می­توان نسبت به تثبیت ماسه­های روان در بسیاری از عرصه های بیابانی اقدام کرد (14). همچنین در این گیاه سالسولین (Salsoline) و سالسولیدین (Salsolidine) وجود دارد. این آلکالوئید­ها مشتقاتی از متیل­تتراهیدروکوئینولین (Methyltetrahydroquinoline) هستند، که برای اتساع سرخرگ­ها و کاهش فشار خون شناخته شده­اند (25).

کشور ایران یکی از مناطق قرار گرفته در کمربند خشک و نیمه­خشک جهان است که بخش زیادی از آن را مناطق خشک دربرگرفته است. عوامل مؤثر بر کاهش رطوبت، از قبیل شدت تابش آفتاب، تبخیر زیاد و اختلاف بین حداقل و حداکثر دما منجر به خشکی این زیست بوم­ها شده و علاوه بر محدود کردن پوشش گیاهی، خاک آنها را نیز در معرض فرسایش قرار داده است. بنابراین مطالعه­ پوشش گیاهی مناطق خشک که بارزترین بخش در ساختار زیست­بوم محسوب می­شود، قسمت مهمی از پژوهش­های اکولوژیکی را تشکیل می­دهد. با توجه به اینکه پوشش گیاهی، متشکل از مجموعه­ای از گونه­های گیاهیست، بنابراین مطالعه­ علمی این گیاهان بصورت اکولوژی فردی گونه­های گیاهی ضروری بوده و در نهایت به گردآوری اطلاعات پایه برای هر یک از گیاهان در این زیست­بوم­ها می­شود. نظر به اینکه در ایران در مورد نیازهای بوم­شناختی Salsola richteri که گیاه خاص مناطق خشک و کویری است، تحقیقی انجام نشده است و این گیاه از نظر ویژگی­های اکولوژیکی و دارویی باارزش است، مطالعه­ بوم­شناختی این گونه، لازم به­نظر می­رسید. به این منظور این پژوهش برای بررسی اکولوژی فردی گونه­ S. richteri در استان خراسان جنوبی انجام شد.

مواد و روشها

مناطق مورد مطالعه: در این تحقیق دو ایستگاه نمونه­برداری در نظر گرفته شد. ایستگاه اول، کویر بشرویه در شمال غربی استان خراسان جنوبی است که در محدوده­ جغرافیایی″47 ′48 º33 شمالی و″11′ 42 º57  شرقی با ارتفاع متوسط 1040 متر از سطح دریا می­باشد (شکل 1). با استفاده از اطلاعات اقلیم­شناسی و هواشناسی بشرویه، بارندگی سالانه­ این منطقه mm 3/97 و دمای سالانه­ آنºC  7/20 می­باشد. از نظر ژئومورفولوژی، پلایای (حوضه مرکزی) بشرویه از عناصر جلگه­ رسی، تلماسه­های منفرد، ریگ و کویر تشکیل شده است. جلگه­ رسی از رسوبات جریا­ن­های آبی مناطق کوهستانی ایجاد می­شود و بوسیله­ یک یا چند خشک­رود به چاله­های داخلی مربوط می­شود. تلماسه­های منفرد در اثر برجای گذاشتن خاک توسط باد در پای بوته­های گیاهان تشکیل می­شود و ریگ بشرویه شامل تپه­های ماسه بادی است. این ریگ یکی از مهمترین ریگ­های ایران است که ارتفاع آن به 90 متر می­رسد. مهمترین ویژگی ژئومورفولوژی کویر، وجود نمک، زمین­های پف کرده و آب­های شور است که در پست­ترین نقطه­ منطقه وجود دارد و قشر نازکی از نمک سطح آن را پوشانده است (15). ایستگاه دوم، کویر شاهرخت در شمال شرقی استان خراسان جنوبی در محدوده­ جغرافیایی ″43 ′35 º33  شمالی و″06 ′09 º60  شرقی است که ارتفاع متوسط آن از سطح دریا 880 متر می­باشد (شکل 1).

 

 

شکل 1- موقعیت ایستگاه­های نمونه­برداری Salsola richteri در استان خراسان جنوبی

 

با استفاده از اطلاعات اقلیم­شناسی و هواشناسی منطقه­ شاهرخت، بارندگی سالانه­ این منطقه، mm 175 و متوسط دمای سالانه­ آن ºC 6/16 می­باشد. رویشگاه گیاه در منطقه­ شاهرخت بر روی تپه­های ماسه­بادی و یا در مناطقی با لایه­ای از ماسه بادی است. بنابراین خاک رویشگاه ماسه بادی است و دارای شکل خاصی نمی­باشد. همچنین در این منطقه بادهای موسمی 120 روزه­ سیستان، فرح­باد و سیاه­باد می­وزد. جهت بادهای موسمی 120 روزه­ سیستان از شمال به جنوب است و از اواخر خرداد ماه تا شهریور می­وزد. فرح­باد دارای رطوبت بالا و سرعت کم است و جهت آن از جنوب به شمال می­باشد و سیاه باد که جهت آن جنوب شرقی به شمال غربی است، در زمستان می­وزد. این باد دربردارنده­ توده­های هوای سرد است (3). اقلیم دو منطقه براساس روش جغرافیایی دومارتن خشک می­باشد (6).

جمع­آوری داده­ها: دو ایستگاه مطالعاتی در منطقه­ شاهرخت و بشرویه در سال 90 و 91 در نظر گرفته شد. نمونه­برداری از پوشش گیاهی بصورت تصادفی انجام شد. برای این منظور 70 پلات 5×5 در منطقه شاهرخت و 60 پلات 5×5 در منطقه­ بشرویه مستقر شد. تعداد و اندازه­ پلات با توجه به شکل و اندازه­ گیاه و ماهیت پوشش گیاهی منطقه انتخاب شد. در هر پلات برخی خصوصیات گیاه از قبیل فرم زیستی، درصد پوشش، میانگین ارتفاع، تراکم و بسامد اندازه­گیری و ثبت گردید. در هر دو منطقه مقداری از خاک اطراف گیاه برداشت و در آزمایشگاه اندازه­گیری­های مربوط به بافت، EC،pH ، نیتروژن کل و فسفر خاک انجام شد. در هر پلات، فهرست همه­ گونه­های گیاهی به همراه درصد تاج­پوشش آنها تعیین و ثبت گردید. فرم زیستی گیاه بر حسب محل جوانه­ تجدید حیات­کننده و بر اساس تقسیم­بندی ران­کایر (1934)( Raunkiear) تعیین شد (11). زمان­بندی مراحل اصلی زندگی گیاه شامل جوانه­زنی، گسترش رشد رویشی، گلدهی، میوه‌دهی و تولید بذر طی مراحل نمونه­برداری بررسی گردید. بمنظور تعیین ویژگی­های خاک، آنالیز خاک در آزمایشگاه خاک­شناسی دانشکده­ کشاورزی دانشگاه فردوسی مشهد انجام شد. در مطالعه­ خاک، pH، هدایت الکتریکی، بافت خاک، میزان فسفر، پتاسم و نیتروژن کل خاک محاسبه گردید. مقدار فسفر و پتاسیم با استفاده از دستگاه طیف نگار جرمی (Mass spectrophotometry) و میزان کل مواد آلی خاک به روش تیتراسیون با نمک مور تعیین شد. بافت خاک با توجه به درصد نسبی شن، سیلت و رس و با استفاده از مثلث بافت خاک به شیوه بین­المللی تعیین شد. ولی در مورد سایر فاکتورها برای تعیین قابلیت­ها و محدودیت­های سایت از نظر خاک‌شناسی، خصوصیات اندازه­گیری شده­ خاک با استانداردهای کیفیت خاک مقایسه شد (5). برای تعیین توده­ زیستی گیاه از دو منطقه­ مورد مطالعه 9 گیاه شامل 3 گیاه کوچک (کمتر از یک متر)، 3 گیاه متوسط (بین یک تا دو متر) و 3 گیاه بزرگ (بیشتر از دو متر) به آزمایشگاه منتقل و وزن تر نمونه­ها با ترازو اندازه­گیری شد. سپس نمونه­ها در آون با دمای  Cº70 به مدت 48 ساعت خشک و وزن خشک آنها محاسبه گردید. با داشتن وزن خشک گیاه و تعداد گیاه در واحد سطح، توده­ زیستی گیاه اندازه­گیری ­شد. تعیین توده­ زیستی بمنظور تعیین رابطه­ رگرسیون، بین ارتفاع و تاج­پوشش با توده­ زیستی محاسبه گردید. تراکم، درصد بسامد و درصد تاج­پوشش نیز محاسبه و گزارش شد (13). به‌منظور تعیین شاخص­های اکولوژیکی بر اساس شاخص­های اکولوژیکی پیشنهادی بورهیدی (1995)( Borhidi) چندین فاکتور محیطی از قبیل منبع حرارتی زیستگاه، رطوبت خاک، برهم‌کنش خاک، منبع آمونیاک و نیترات، شدت نور و شدت شوری خاک در زیستگاه­های S. richteri بررسی شد (23). با توجه به اطلاعات به­دست آمده در مورد شرایط موجود در زیستگاه گیاه S. richteri، رتبه­های مناسب از سیستم شاخص­های اکولوژیکی، به گیاه داده شد. میزان فراوانی گونه­های همراه S. richteri در مناطق مورد بررسی براساس معیار براون­بلانکه (1932، 1964) تعیین گردید. گیاهان همراه با استفاده از فلورا ایرانیکا (1977) شناسایی شدند. مطالعه­ سطح دانه­ گرده با استفاده از میکروسکوپ الکترونی SEM در آزمایشگاه مرکزی دانشگاه فردوسی مشهد انجام شد. به این منظور، گرده­های گل درون یک شیشه­ ساعت از بساک­ها جدا شدند و به میکروتیوپ منتقل شدند. پس از اضافه کردن آب مقطر و انجام مراحل شستشو و تخلیه­ مایع رویی، الکل اتیلیک مطلق به محتویات درون میکروتیوب‌ اضافه و سانتریفوژ شد. سپس با استفاده از قطره چکان رسوب دانه‌های گرده موجود در ته میکروتیوب برداشته و به طور مستقیم بر روی سطح پایک‌های آلومینیومی ریخته شدند. پس از تبخیر الکل اضافی، دانه‌های گرده طلاپوش شدند. تصاویر دانه‌های گرده توسط میکروسکوپ الکترونی مدل SEM EDS (England) (SC 7620 sputter coater Au-Pd) با ولتاژ 30 کیلو ولت و با بزرگنمایی X5000 و X10000 تهیه شد. سپس بمنظور شناسایی دانه‌های گرده از واژه شناسیHesse  و همکاران (2009) استفاده شد (22). به‌منظور مطالعه­ آناتومی برگ گیاه، برگ­ها با استفاده از فیکساتور FAA تثبیت شدند. برش برگ با استفاده از تیغ تجاری و با روش دستی و رنگ­آمیزی برش­ها با استفاده از روش سافرانین- فست­گرین انجام شد (19). به‌منظور رنگ‌آمیزی، برش­های تهیه شده، در محلول آب ژاول 10 درصد به مدت پنج دقیقه قرار داده شد. سپس برش­ها در اتانول 70 درصد قرار گرفت و پس از آن توسط رنگ سافرانین رنگ آمیزی و بعد با آب مقطر شستشو داده شد. پس از این مراحل، قرارگیری برش­ها در محلول اسید پیکریک به مدت 10 ثانیه، غوطه­ور شدن در محلول آمونیاک به مدت یک دقیقه و قرار­گرفتن برش­ها در الکل خالص به مدت یک دقیقه انجام شد. سپس رنگ آمیزی برش­ها توسط رنگ فست گرین به مدت پنج ثانیه انجام شد و در پایان با میکروسکوپ نوری مدل Olympus microscope model BX-50 از برش­های رنگ­آمیزی شده عکس­برداری شد.

نتایج

با توجه به بررسی­های انجام شده، محل رویش S. richteri در ایران، کرمان، اصفهان، سمنان و خراسان (سبزوار، طبس، نهبندان، قاین و بشرویه) گزارش شده است (1 و 28) (شکل 2). نتایج حاصل از بررسی­های این تحقیق نشان داد که این گونه در دامنه­ ارتفاعی 830 تا 1050 متر از سطح دریا با متوسط بارندگی 110 تا 180 میلی­متر و متوسط دمای سالانه­ 16 تا 20 درجه سانتی­گراد در منطقه شاهرخت و بشرویه رشد می‌کند.

 

شکل 2- پراکنش Salsola richteri در ایران (1 و 28)

اطلاعات دوره­ 20 ساله­ (1390- 1370) شاهرخت و بشرویه نشان داد، در منطقه­ شاهرخت 9 ماه خشک وجود دارد، که از فروردین­ماه شروع شده و تا آذر­ماه ادامه می­یابد. دی­ماه تا اواسط بهمن­ماه نیز خشک است. ماه­های خشک منطقه­ بشرویه نیز 9 ماه بوده و از نیمه­ فروردین شروع شده و تا آذر­ماه ادامه می­یابد. همچنین دی تا اواسط بهمن­ماه خشک است (شکل های 3 و 4).

نتایج این پژوهش بیانگر آن است که S. richtei گیاهی چند­ساله و درختچه­ای است و با توجه به سیستم ران­کایر می­توان گیاه را فانروفیت در نظر گرفت. در بررسی­های فنولوژی انجام شده، مشخص شد که اولین نشانه­های رشد و فعال شدن جوانه­های رویشی، در اواخر اسفند­ماه و اوایل فروردین­ماه می­باشد. رشد رویشی گیاه تا خرداد­ماه ادامه می­یابد و در این مدت بر تعداد برگ­ها و گوشتی شدن آنها افزوده می­شود. در اواسط خرداد اولین غنچه­ها در انتهای محور ساقه و شاخه­های فرعی ظاهر می­شوند. مرحله­ گلدهی از اواسط تیر­ماه شروع شده و در اواخر تیر­ماه گل­ها به میوه تبدیل می­شوند. شروع بذر­دهی از اواخر شهریور بوده و بهترین زمان برای جمع­آوری بذر نیمه­ دوم آبان تا اوایل دی­ماه می­باشد. با کاهش دما، خواب گیاه آغاز می شود (شکل 5).

 

 

 

شکل 3- منحنی آمبروترومیک منطقه شاهرخت در فاصله زمانی 1390- 1370

 

شکل 4-  منحنی آمبروترومیک منطقه­ بشرویه در فاصله زمانی 1390- 1370

 

شکل 5- پدیده­های فنولوژیکی Salsola richteri در عرصه محل رویش

 

بر اساس مطالعات انجام شده، درصد بسامد و تاج­پوشش S. richtri در منطقه­ بشرویه بیشتر از شاهرخت و تراکم گیاه در منطقه­ شاهرخت بیشتر از بشرویه است (جدول 1).

 

جدول 1- مقایسه تراکم، بسامد و تاج پوشش Salsola richteri در مناطق مورد مطالعه

منطقه

تراکم (درm2 25)

درصد بسامد (در m2 1500)

درصد تاج­پوشش (درm2 25)

بشرویه

064/0

6/84

7/14

شاهرخت

104/0

28/64

67/12

 

نتایج آزمایش خاک شامل تعیین بافت خاک، EC، pH، درصد ازت کل و فسفر خاک مربوط به دو منطقه­ شاهرخت و بشرویه در جدول 2 آمده است. با توجه به اینکه بافت خاک دو منطقه شنی است، گیاه در خاک سبک که قابل تهویه است، بخوبی رشد می­کند. هدایت الکتریکی (EC) عصاره­ اشباع خاک، دارای EC  کمتر از 4 بوده و جزو خاک­های شور محسوب نمی­شود و بطور کلی وضعیت خاک این مناطق از نظر کل کاتیون­ها مطلوب است. ­pH خاک دو منطقه بالاتر از 8 بوده، بنابراین خاک­های قلیایی برای رشد ­و­نمو گیاه مناسب است. خاک محل رویش گیاه دارای مقدار زیادی فسفر و پتاسیم است و از نظر نیتروژن در رده خاک­های فقیر قرار می­گیرد.

 

جدول 2- مقایسه ویژگی­های خاک در بشرویه و شاهرخت

منطقه­ مورد مطالعه

بافت خاک

هدایت الکتریکی

(ds/m)

pH

 

نیتروژن کل

(%)

فسفر

(mg/kg)

 پتاسیم

(mg/kg)

کربن آلی

      (%)

ماده آلی

(%)

بشرویه

شنی

54/0

67/8

05/0

33

6/347

37/0

64/0

شاهرخت

شنی

02/2

32/8

04/0

6/38

8/368

39/0

67/0

 

توده­ زنده­ گیاه در بالای سطح زمین عبارت است از مقدار مواد گیاهی در یک واحد نمونه­برداری در مدت زمانی معین که از طریق قطع اندام­های هوایی به­دست می­آید (11). با توجه به اینکه برای تعیین توده­ زنده­ گیاه، نیاز است گیاه قطع شود، برای انجام روش غیرتخریبی، با استفاده از نرم­افزارMINITAB 16  بین ارتفاع و تاج­پوشش با توده­ زنده­ گیاه، معادله­ خط رگرسیون تعیین شد (P<0.05). بنابراین، با دانستن ارتفاع و تاج­پوشش گیاه، توده­ زنده­ گیاه تعیین می­شود و نیازی به قطع بیشتر گیاه برای تعیین آن نیست (جدول 3).

 

جدول 3- روابط رگرسیون بین ارتفاع و تاج­پوشش با بیومس

رابطه تاج­پوشش گیاه (x) و بیومس (y) در منطقه شاهرخت

y = 0.362 x - 46.7

r2= 81.6%                                          

رابطه تاج­پوشش گیاه (x) با بیومس (y) در منطقه بشرویه

y = 0.0733 x +46.6

r2=70.7%  

رابطه ارتفاع گیاه (x) و بیومس (y) در منطقه شاهرخت

y = 0.0920 x +27.1

r2=95.9%  

رابطه ارتفاع گیاه (x) و بیومس (y) در منطقه بشرویه

y = 0.337 x +61.6

r2= 76.1%          

 

با توجه به تفاوت توده­ زنده­­ گیاه در دو منطقه، فرمول­های محاسبه شده در دو منطقه با هم متفاوت است و برای هر منطقه می­توان از فرمول مربوط به همان منطقه استفاده کرد.

روش بورهیدی برای تعیین شاخص­های اکولوژیکی، الگویی اصلاح شده نسبت به روش النبرگ است، از این رو شاخص­های اکولوژیکی که توسط بورهیدی در مورد عوامل محیطی از قبیل منبع حرارتی، رطوبت و برهم‌کنش خاک، منبع آمونیاک و نیترات، شدت نور و شدت شوری خاک زیستگاه در مقیاس چند­رتبه­ای انجام شده است (23)، با نتایج حاصل از بررسی این عوامل در مناطق مورد بررسی، مقایسه شد (جدول 4). با استفاده از رتبه­های داده شده به فاکتورهای محیطی، شرایط اکولوژیکی گیاه مشخص می­شود.

جدول 4- تعیین رتبه شاخص اکولوژیکی بورهیدی گیاه
 Salsola richteri 

فاکتور­های محیطی

رتبه

منبع حرارتی زیستگاه (TB)

7

رطوبت خاک (WB)

2

برهم‌کنش خاک زیستگاه (RB)

7

منبع آمونیاک و نیترات زیستگاه (NB)

2-1

شدت نور زیستگاه (LB)

9

شوری خاک (SB)

1

با استفاده از طبقه­بندی IUCN، این گیاه از نظر حفاظتی در گروه LC (Least Concern) قرار گرفت. همچنین نتایج حاصل از بررسی­های گلخانه­ای نشان داد که تکثیر گیاه از طریق قلمه امکان­پذیر نیست، بنابراین زادآوری گیاه از طریق بذر است. حضور گیاهچه­های حاصل از جوانه­زنی بذرها در منطقه، نشان­دهنده­ تکثیر گیاه از طریق بذر می­باشد. نتایج حاصل از شناسایی گونه­های همراه در مناطق مورد بررسی نشان داد که حدود 19 گونه­ گیاهی متعلق به 12 تیره­ در مناطق شاهرخت و بشرویه حضور دارند. در جدول 5، گونه­های همراه S. richteri در مناطق مورد بررسی با توجه به میزان فراوانی آنها بر حسب معیار بران­بلانکه ذکر شده است.

 

 

جدول 5- لیست گونه­های همراه در دو منطقه مورد مطالعه با توجه به معیار تاج پوشش براون­بلانکه منطقه­ شاهرخت

معیار براون­بلانکه

تیره

گونه

+

Brassicaceae

Alyssum sp.

1

Fabaceae

Ammodendron persicum Bunge ex Boiss. 

2

Fabaceae

Ammothamnus lehmannii Bunge.

+

Boraginaceae

Arnebia decumbens (Vent.) Coss. & Kralik.

+

Asteraceae

Artemisia sieberi Besser.

+

Fabaceae 

Astragalus ammodendron Bunge.

1

Poaceae

Bromus tectorum L.

+

Euphorbiaceae

Chrozophora gracilis Fisch. & C.A.Mey. ex Ledeb.

3

Ephedraceae

Ephedra strobilaceae Bunge.

+

poaceae

Eremopyrum bonaepartis (Spreng.) Nevski.

+

Geraniaceae

Erodium oxyrhinchum subsp. bryoniifolium (Boiss.) Schönb.-Tem. 

1

Euphorbiaceae

Euphorbia turczaninowii Kar. & Kir. 

+

Amaranthaceae

Haloxylon ammodendron (C.A.Mey.) Bunge ex Fenzl.

1

Boraginaceae

Heterocaryum sp.

+

Papaveraceae

Hypecoum pendulum L.

+

Asteraceae

Koelpinia linearis Pall. 

+

Amaranthaceae

Salsola praecox (Litv.) Iljin.

1

Liliaceae

Tulipa sp.

         +

Zygophyllaceae

Zygophyllum eurypterum Boiss. & Buhse. 

منطقه بشرویه

معیار براون­بلانکه

تیره

                    گونه

 

+

Boraginaceae

Arnebia decumbens (Vent.) Coss. & Kralik.

 

2

Asteraceae

Artemisia sieberi Besser.

 

+

Fabaceae

Astragalus ammodendron Bunge.

 

2

Ephedraceae

Ephedra strobilaceae Bunge.

 

+

Geraniaceae

Erodium oxyrhinchum subsp. bryoniifolium (Boiss.) Schönb.-Tem.

 

+

Asteraceae

Koelpinia linearis Pall.





 

تصاویر الکترونی نگاره نشان داد که دانه‌­ گرده­ S. richteri، کروی و متقارن است (شکل 6 الف). تعداد منافذ سطح گرده بسیار زیاد و منافذ گرده در سطح اگزین متفرق است و سطح گرده پوشیده از خار می­باشد (شکل 6 ب).

 

 

                                               الف                                                         ب

شکل 6- الف: تصویر میکروسکوپ الکترونی نگاره­ دانه­ گرده Salsola richteri با بزرگنمایی X5000. ب: تصویر میکروسکوپ الکترونی نگاره­ سطح دانه­ گرده Salsola richteri با بزرگنمایی X10000

 

در مطالعه­ سطح مقطع برگ S. richteri، بیشترین فضای اشغال شده توسط سلول­های ذخیره­کننده­ آب است (شکل7).

در قسمت مرکزی برگ دسته‌های آوندی اصلی قرار گرفته­اند. با توجه به اینکه در تیپ دسته‌های آوندی این گونه، دسته‌های آبکش، توسط چوب احاطه شده­است، تیپ دسته‌های آوندی S. richteri از نوع Bicollateral است (شکل 8).

 

 

شکل 7- آناتومی برگ Salsola richteri با میکروسکوپ نوری و بزرگ­نمایی x 100. 1- سلول­های ذخیره­کننده­ آب، 2- دسته‌های آوندی اصلی، 3- دسته‌های آوندی فرعی

 

 

شکل 8– دسته‌های آوندی اصلی، تیپ Bicollateral در برگ گیاه Salsola richteri با میکروسکوپ نوری و بزرگنمایی x 200. 1- چوب، 2- آبکش، 3- اسکلرانشیم

دسته‌های آوندی فرعی بین سلول­های ذخیره­کننده­ آب و در مجاورت سلول­های غلاف آوندی پراکنده­اند. در قسمت بیرونی لایه غلاف آوندی، لایه­ سلول­های پارانشیم نردبانی قرار دارد. در زیر اپیدرم تک­لایه، هیپودرم قرار گرفته ­است، که سلول­های حاوی بلور را در خود جای داده است. تعداد کمی از سلول­های حاوی بلور بین سلول­های پارانشیم نردبانی قرار گرفته­است (شکل 9).

 

شکل 9- آناتومی برگ Salsola richteri با میکروسکوپ نوری و بزرگ­نمایی x 200. 1- کوتیکول، 2- اپیدرم، 3- هیپودرم، 4- بلور، 5- پارانشیم نردبانی، 6- غلاف آوندی، 7- سلول­های ذخیره­کننده آب

تیپ روزنه­ برگ گیاه به دلیل موازی بودن سلول­های همراه با سلول­های روزنه از نوع پاراسایتیک می­باشد. (شکل 10).

 

 

شکل 10- تیپ پاراسایتیک روزنه برگ Salsola richteri  با میکروسکوپ نوری و بزرگ­نمایی x 200. 1- سلول همراه، 2- روزنه، 3- سلول نگهبان روزنه


بحث

نتایج این پژوهش نشان داد، S. richteri گیاهی است چند­ساله، پایا و درختچه­ای، دارای فرم زیستی فانروفیت که تکثیر آن در طبیعت از طریق بذر انجام می‌شود. این گونه در دامنه­ ارتفاعی 830 تا 1050 متر از سطح دریا با متوسط بارندگی 110 تا 180 میلی­متر و متوسط دمای سالانه­ 16 تا 20 درجه سانتی­گراد در منطقه­ شاهرخت و بشرویه رویش دارد. نتایج حاصل از نمونه­برداری، تراکم کمتر و درصد بسامد و تاج­پوشش بیشتر گیاه را در منطقه­ بشرویه نسبت به منطقه­ شاهرخت نشان داد. پراکندگی زیاد گیاه در منطقه­ بشرویه و در نتیجه قرار گرفتن تعداد کمی گیاه در هر پلات، عامل تراکم کم گیاه در منطقه­ بشرویه است. همچنین تعداد زیاد گیاهان جوان و تازه رویش­یافته در منطقه­ شاهرخت دلیل افزایش تراکم در این منطقه می­باشد. منطقه­ شاهرخت دارای تپه­های شنی زیادی بوده و بیشتر گیاهان این منطقه روی تپه­های شنی رشد کرده‌اند. این در صورتی است که ایستگاه مطالعاتی بشرویه، فاقد تپه بود. حضور تعداد کم S. richteri در شیب­های جنوبی و شرقی در منطقه­ شاهرخت، کاهش بسامد و تاج­پوشش را در این منطقه بدنبال داشت. با توجه به اینکه توکلی (1382) باد­های  موسمی 120 روزه در منطقه­ زیرکوه قاین که دارای سرعت قابل ملاحظه­ای می­باشند و از اواخر خرداد­ماه تا نیمه شهریور می­وزند را گزارش کرده است (3)، ممکن است تعداد کم گیاه در شیب­های شرقی و جنوبی تپه­های شنی شاهرخت و در پی آن کاهش در بسامد و تاج­پوشش گیاه، به دلیل وزش باد­های 120 روزه­ سیستان و پنهان شدن گیاهان در زیر شن باشد. با توجه به اینکه بذر­های گیاه S. richteri بال­دار بوده و پراکنش آنها بوسیله باد انجام می‌شود، بنابراین انتظار می­رود در جهت باد بذر­های زیادی حمل شده و پس از برخورد با مانع (شیب شمالی و غربی) تجمع یابند. بنابراین، در شیب جنوبی و شرقی، گیاهان کمتری دیده می­شود. همچنین ممکن است خاک در شیب مقابل باد سرازیر شده و گیاهان جوان را مدفون کند. بنابراین، احتمال اینکه گیاهان شیب جنوبی و شرقی به­دلیل مشاهده­نشدن شمارش نشوند وجود دارد. همچنین در شیب­های جنوبی نور و حرارت بیشتر است، بنابراین جوانه­های گیاه در منطقه­ شاهرخت در معرض سوختگی ناشی از تابش آفتاب شدید می­باشند، همچنین به دلیل افزایش تبخیر، رطوبت کافی برای جوانه­زنی بذر گیاه در این منطقه وجود ندارد. بنابراین ممکن است دلایل ذکر شده، عامل کاهش بسامد و تاج­پوشش گیاه در منطقه­ شاهرخت نسبت به منطقه­ بشرویه باشد. در راستای این تحقیق، پوربابایی و همکاران (1393)، دلیل تراکم بالای گیاه کیکم در شیب­های شمالی فیروزآباد استان فارس را برخورداری این شیب از نور کمتر و رطوبت بیشتر می­دانند (2). همچنین رضائی­پور و همکاران (1392)، به منظور بررسی اکولوژیکی درختچه سماق در غرب ایران، شیب­های شمالی ارتفاعات غرب ایران که دارای رطوبت خاک بیشتر و تبخیر کمتری از سایر جهت­های جغرافیایی است و در نتیجه ترکیب گونه­ای بیشتری دارد را در نظر گرفتند (8). اطلاعات به­دست آمده در این پژوهش با تعیین شاخص­های اکولوژیکی بورهیدی نشان داد که S. richtri در زیستگاه­هایی با دمای بالا، دوره­ خشکی طولانی و نور فراوان می­روید. خاک مناطق رویشی این گیاه، قلیایی و از نظر وجود آمونیاک و نیترات فقیر است. همچنین این گونه از گیاهان مقاوم به شوری به‌شمار می­رود. با توجه به پراکنش زیاد گیاه در ناحیه­ ایران-توران (28)، ویژگی­های ریخت­شناسی و اکولوژیکی و سازگاری­های فیزیولوژیکی S. richteri در شرایط خشکی، مشاهده­ گیاهچه­های جوان و تازه رویش­یافته در ایستگاه­های نمونه­برداری و همچنین حفاظت مناطق رویشی، توسط سازمان حفاظت محیط زیست، بعید به­نظر می­رسد که این گونه در شرایط فعلی از نظر حفاظتی با مشکل مواجه شود. همچنین با توجه به اینکه کف­بر کردن این گیاه باعث شادابی بیشتر گیاه شده و گیاه مجدد توانایی شاخه­زایی را دارد (14)، در نتیجه چرای سبک دام تهدیدی برای این گونه به حساب نمی­آید. بنابراین با استفاده از طبقه­بندی IUCN و بررسی­های محلی نتیجه بر این شد، که این گیاه از نظر حفاظتی در شرایط فعلی در گروه LC قرار گیرد. مطالعات گرده­شناسی نشان داد، طول محور قطبی دانه­ گرده S. richteri، 64/0 میکرومتر، ضخامت استوایی آن 63/0 میکرومتر و ضخامت اگزین دانه گرده 04/0 میکرومتر می­باشد. با توجه به اینکه شکل دانه گرده به نسبت P/E وابسته است (P طول محور قطبی و E ضخامت استوایی می­باشد) و در دانه­های گرده­ی کروی، طول محور قطبی با ضخامت استوایی، کم­و­بیش برابر است (22)، بنابراین دانه­ گرده­ این گونه کروی می­باشد. تعداد منافذ سطح گرده بسیار زیاد و منافذ گرده در سطح اگزین، متفرق است و سطح گرده پوشیده از خار می­باشد. این برآمدگی­های سطحی، دانه­های گرده را به بدن جانوران گرده­افشان می­چسبانند. بنابراین تزئینات سطح دیواره­ دانه­ گرده بیانگر ارتباط گیاه با حیوانات گرده­افشان است. این در صورتی است که سطح دانه­ گرده­ کم و بیش صاف در گونه­های بادگرده­افشان مشاهده می­شود (4). بنابراین گرده­افشانی در این گیاه تنها توسط باد انجام نمی‌شود و حیوانات گرده‌افشان نیز در گرده­افشانی دانه­ گرده مؤثرند. مطالعه­ آناتومی برگ گیاه نشان داد که بیشترین فضای اشغال شده در سطح مقطع برگ، به­وسیله سلول­های ذخیره­کننده­ آب است که عامل گوشتی­شدن برگ می­باشند. سلول­های ذخیره­کننده­ آب، بزرگ با دیواره سلولی نازک هستند. با توجه به اینکه آبدار شدن برگ، فاکتور رقیق­کننده­ نمک­های تجمع یافته است و سمیت یون­ها را کاهش می­دهد (21) و همچنین در گیاهان مناطق خشک و کویری، تنظیم پتانسیل اسمزی به حفظ سطح بالای آب موجود در سلول گیاهی کمک می­کند (16)، تجمع آب در سلول­های برگ گیاه S. richteri به­منظور سازگاری با تنش شوری و خشکی می­باشد. با توجه به اینکه گیاهان بیابانی، بیشتر از سایر گیاهان در معرض از دست­دادن آب هستند، این گیاهان برای بقا در این مناطق، ویژگی­های خاصی دارند و بیشتر دارای متابولیسم C4 یا CAM می­باشند (24). برای ساختار برگ در گیاهان تیره­ اسفناجیان که دارای آناتومی کرانز هستند، چهار تیپ معرفی شده است؛ آتریپلیکوئید (Atriplicoid)، کوچیوئید (Kochioid)، سالسولوئید (Salsoloid) و کرانز سوئدوئید (30)( Kranz-Suaedoid). تیپ سالسولوئید در گیاهان C4 به­وسیله­ پارانشیم و سلول­های غلاف آوندی پیوسته­ای که دسته‌های آوندی پیرامونی را فرا­گرفته­اند، شناخته می­شود. لایه بیرونی­تر، سلول­های پارانشیم و لایه داخلی­تر، سلول­های غلاف آوندی می­باشند. دسته‌های آوندی اصلی در موقعیت مرکزی برگ قرار گرفته و توسط سلول­های ذخیره­کننده­ آب احاطه می­شود. بنابراین ویژگی­های آناتومی بیان شده در برگ S. richteri، نشان­دهنده­ تیپ سالسولوئید از گروه گیاهان C4 می­باشد و برگ­های گیاه S. richteri دارای تیپ سالسولوئید (Salsoloid type) است. همسو با نتایج این تحقیق، برگ­های S. sericata نیز دارای آناتومی کرانز تیپ سالسولوئید است و ترتیب قرار­گیری لایه­های سلولی در برگ این گیاه مشابه S. richteri می­باشد (27). همچنین گزارش مطالعه­ آناتومی برگ S. laricifolia نیز ترتیب لایه­های سلولی مشابه با  S. richteri را نشان می­دهد، با این تفاوت که آناتومی برگ این گیاه فاقد هیپودرم است (30).

سپاسگزاری

نویسندگان لازم می­دانند از مسئولان محترم حوزه­ معاونت پژ÷÷وهشی دانشگاه فردوسی مشهد که حمایت مالی این پروژه را با پژوهانه­ شماره­ 15907/3 تقبل کرده‌اند، قدردانی کنند. همچنین از ریاست و کارکنان اداره منابع طبیعی و آبخیزداری شهرستان قائن به‌ویژه جناب آقای مهندس سلطانی و جناب آقای جانی نوده، سپاسگزاری و قدردانی می‌گردد.

1- اسدی، م.، 1380. فلور ایران، تیره اسفناج، چغندر(Chenopodiaceae). مؤسسه تحقیقات، جنگل ها و مراتع، 471 صفحه.

 2- پوربابائی، ح.، بابائیان، م.، بنیاد، ا.ا. و عادل، م.ن.، 1393. بررسی آت­اکولوژی گونه کیکم (Acer monspessulanum subsp. cinerascens). مجله پژوهش­های گیاهی (مجله زیست­شناسی ایران)، 27(3):385-376.

 3- توکلی، ح.، 1382. بررسی خصوصیات گیاه­شناسی و شرایط رویشگاهی  Ammodendron persicum در زیرکوه قاین. مجله­ پژوهش و سازندگی، 16 (61): 79-73.

  4- جاد، و.، کمپبل، ک.، کلوگ، ا و استیونس، پ.، ترجمه­ی سعیدی، ح. 1391. سیستماتیک گیاهی (دیدگاهی تبارشناختی). انتشارات جهاد دانشگاهی اصفهان، 675 صفحه.

  5- جعفری حقیقی، م.، 1382. روشهای نمونه برداری و آنالیز پارامترهای فیزیکی و شیمیایی مهم خاک، با تأکید بر جنبه­های تئوری و عملی. انتشارات ندای آزادی، 236 صفحه.

 6- خام­چین­مقدم، ف. و رضائی پژند، ح.، 1388. نقد روش اقلیم­بندی دومارتن برای بارش حداکثر روزانه در ایران به کمک روش گشتاورهای خطی. مجله­ی فنی مهندسی دانشگاه آزاد اسلامی مشهد،2 (2): 103-93.

 7- رحیمی، ح.، شاهمرادی، ا .ع. و باقری ع.، 1388. مطالعه بوم شناسی فردی گونه مرتعیSalsola tomentosa (MOQ.) Spach در استان خراسان رضوی. نشریه­ی بوم­شناسی کشاورزی، 1(2): 89- 100.

 8- رضائی­پور، م.، جهانی، ح.، حسینی، س. م.، میرزائی، ج. و جعفری، ق.، 1392. بررسی اکولوژیکی درختچه سماق در غرب ایران. مجله پژوهش­های گیاهی (مجله زیست­شناسی ایران)، 26 (4): 452- 444.

 9- سالارنجات، ع.، اسدی، م. و رنجبر، ع. ا.، 1382. بررسی برخی ویژگیهای اکولوژیک سالسولا در استان سمنان. مجله­ی پژوهش و سازندگی، 16(2):20-14.

 10- سعیدفر، م.، فیضی، م. و شاه مرادی، م. ا.، 1385. مطالعه آت اکولوژی Salsola orientalis در مراتع استپی استان اصفهان (مطالعه موردی منطقه موته). فصلنامه­ی علمی- پژوهشی تحقیقات مرتع و بیابان ایران، 13 (2):  126-116.

 11- کنت، م. و کاکر، پ.، 1380. ترجمه­ی مصداقی، م. توصیف و تحلیل پوشش گیاهی. انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد، 287 صفحه.

12- مظفریان، و. ا.، 1382. فرهنگ نام های گیاهان ایران: لاتینی، انگلیسی، فارسی. انتشارات فرهنگ معاصر، 971 صفحه.

  13- مقدم، م.ر.، 1387. اکولوژی توصیفی و آماری پوشش گیاهی. انتشارات و چاپ دانشگاه تهران، 274 صفحه.

 14- مقیمی، ج.، 1384. معرفی برخی از گونه های مهم مرتعی. انتشارات آرون، 669 صفحه.

 15 - موسوی حاجی، ر. و سلیمانی رباطی، ا.، 1389. توانمندیهای صنعت گردشگری فرهنگی و طبیعتگرا در مناطق کویری جهان اسلام (مطالعه موردی:  شهرستان بشرویه). چهارمین کنگره­ی بین المللی جغرافیدانان جهان اسلام، زاهدان، ایران.

 

16- Ahmadi mousavi, E., Manochehri kalantari, K. and Jafari, S.R. 2009. Change of some osmolytes accumulation in water- stressed colza (Brassica napus L.) as affected by 24- epibrassinolide. Iranian Journal of Science and Technology 33(1):1-11.

17- Azarnivand, H., Jafari, M., Alikhah Asl, M.,  Dastmalchi, H. and Safari, J. 2006. The autecology study of Pervoskia abratanoides in Kashan. Biaban Journal 11(1): 19-25.

18- Creager, R.A. 1988. The Biology of Mediterranean Saltwort, Salsola vermiculata. Journal of Weed Technology 2(3): 369-374.

19- Cutler, D. F., T. Botha, & D. W. Stevenson.  2008.  Plant Anatomy: An Applied Approach Blackwell Publishing, Oxford, 302 p.

20- Dashti, M., Shahmoradi, A., Zarifketabi, H., Paryab,A., Hosseini-Bamrood, G. and Zarekia, S. 2009. Autecology Of Salsola orientalis S.G.Gmelin in Khorasan Region. Iranian Journal of Range and Desert Research 16(3):401-408.

21- Grigore, M. N. and Toma, C. 2007. Histo-anatomical strategies of Chenopodiaceae halophytes: adaptive, ecological and evolutionary implications. WSEAS Transaction on Biology and Biomedicine Journal 12(4): 204-218.

22- Hesse, M., Halbritter, H., Zetter, R., Weber, M., Buchner, R., Frosch-Radivo, A. and Ulrich, S. 2009. Pollen Terminology: An Illustrated Handbook. Springer Verlag Wien, 266 p.

23- Horváth, F., Dobolyi, Z.K., Morschhauser, T., Lőkös, L., Karas, L. and Zerdahelyi, B.S. 1995. Flora database 1.2. Ecological and Botanical Institute of the Hungarian Academy of Sciences.  Vácrátót, Hungary (in Hungarian), 267p.

24- Keeley, J. E. and Rundel, P. W. 2003. Evolution of CAM and C4 carbon concentrating mechanisms. International Journal of Plant Sciences 164(3): 55-77.

25- Kuznetsova, N., Abdullaeva, L. and Sadikov, A. 2005. Comparative action of salsoline, salsolidine, and related compounds on KML tissue culture and animal tumor strains. Chemistry of Natural Compounds Journal 41(2): 234-235.

26- Miriti, M.N., Henry F., Howe, H.F. and S. Joseph Wright, S.J. 1998. Spatial patterns of mortality in a Colorado desert plant community. Journal of Plant Ecology 136: 41–51.

27- Pyankov, V., Black, C., Stichler, W. and Ziegler, H. 2002. Photosynthesis in Salsola Species (Chenopodiaceae) from Southern Africa Relative to their C4 Syndrome Origin and their African Asian Arid Zone Migration Pathways. Journal of  Plant Biology 4(1): 62-69.

28- Rechinger, K. 1997. Flora Iranica: Chenopodiaceae. Akademische Druck - u, Verkagsanstalt Graz- Austria, 371 p.

29- Wagner, R. G. and Zasada, J. C. 1991. Integrating plant autecology and silvicultural activities to prevent forest vegetation management problems. The Forestry Chronicle Journal 67(5): 506-513.

30- Wen, Z. and Zhang, M. 2011. Anatomical types of leaves and assimilating shoots and carbon 13C/12C isotope fractionation in Chinese representatives of Salsoleae s.l. (Chenopodiaceae). Flora Journal 206(8): 720-730.