بررسی ساختار تشریحی برگ گونه‌های جنس Poa L. در ایران

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 عضو هیات علمی دانشگاه آزاد اسلامی واحد تهران شرق

2 دانشکده زیست شناسی، پردیس مرکزی دانشگاه تهران

3 نهران، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور

چکیده

جنس Poa L. با داشتن حدود 500 گونه، که در هر دو نیمکره شمالی و جنوبی زمین پراکنده‌اند، بزرگترین جنس تیره Poaceae محسوب می‌شود. شناسایی گونه‌های این جنس با مشکلات متعدد تاکسونومیکی همراه است، به همین دلیل بهره‌گیری از روش‌های بیوسیستماتیک لازم و ضروری به نظر می‌رسد. از آنجا که ساختمان تشریحی گیاهان کمتر در معرض تأثیر عوامل محیطی قرار می‌گیرند، مطالعات تشریحی ارزش قابل ملاحظه‌ای دارند. درتیره Poaceae بررسی صفات میکروسکوپی پهنک بسیار با ارزشتر از مطالعه سایر بخش‌ها است، چرا که پهنک برگ بیشتر از سایر قسمت‌ها به بلوغ رسیده و ویژگی‌های ساختمانی تخصصی‌تری دارد. در تحقیق حاضر ساختمان تشریحی پهنک برگ در گونه‌های جنس Poa در ایران مورد بررسی قرار گرفته و کلید شناسایی گونه‌ها بر اساس 84 صفت ارائه شده است. از این تعداد، صفات متغیر در جداسازی تاکسون‌ها و تهیه کلید شناسایی مفید بوده‌اند. جداول مربوط به صفات و عکس‌های تشریحی تاکسون‌ها نیز ارائه شده است.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

ANATOMICAL STUDIES OF THE GENUS POA L. IN IRAN

نویسندگان [English]

  • farideh Attar 2
  • mostafa asadi 3

3 Research Institute of Forests and Rangelands, Agricultural Research Education and Extension Organization ( AREEO), P. O. Box 13185-116, Tehran, Iran

چکیده [English]

The genus Poa L. is the type of Poaceae family, having 500 species all over the world. It has been distributed well in both hemispheres. Identification of the genus has been associated with taxonomical and identification difficulties; therefore it seems that using of methods of biosystematics is useful. Since inner structures of organs do not vary despite environmental changes, anatomical studies are helpful. Microscopically study of lamina is preferential in Poaceae because of its well availability and mature, specialized and independent structure of reproductive stage. In this study, leaf transects of the taxa of the genus Poa in Iran are compared. 84 characters for leaf structure were investigated. List of them are presented in this paper. Among them, always 40 characters are constant in all taxa. 44 variable characters have taxonomical value and can be used for distinguishing between taxa. Anatomical key of taxa and photos of transects are presented.

کلیدواژه‌ها [English]

  • anatomy
  • leaf structure
  • Poa
  • Identification key
  • Iran

بررسی ساختار تشریحی برگ گونه‌های جنس Poa L. در ایران

مهسا کاوسی1*، فریده عطار2 و مصطفی اسدی3

1 تهران، دانشگاه آزاد اسلامی واحد تهران شرق، گروه زیست شناسی

2 تهران، دانشگاه تهران، پردیس علوم، دانشکده زیست شناسی

3 تهران، مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور

تاریخ دریافت: 11/3/93                تاریخ پذیرش: 26/1/94 

چکیده

جنسPoa L.  با داشتن حدود 500 گونه، که در هر دو نیمکره شمالی و جنوبی زمین پراکنده‌اند، بزرگترین جنس تیره Poaceae محسوب می‌شود. شناسایی گونه‌های این جنس با مشکلات متعدد تاکسونومیکی همراه است، به همین دلیل بهره‌گیری از روش‌های بیوسیستماتیک لازم و ضروری به نظر می‌رسد. از آنجا که ساختمان تشریحی گیاهان کمتر در معرض تأثیر عوامل محیطی قرار می‌گیرند، مطالعات تشریحی ارزش قابل ملاحظه‌ای دارند. در تیره Poaceae بررسی صفات میکروسکوپی پهنک بسیار با ارزش‌تر از مطالعه سایر بخش‌هاست، زیرا پهنک برگ بیشتر از سایر قسمت‌ها به بلوغ رسیده و ویژگی‌های ساختمانی تخصصی‌تری دارد. در این تحقیق ساختمان تشریحی پهنک برگ در گونه‌های جنس Poa  در ایران مورد بررسی قرار گرفته و کلید شناسایی گونه‌ها بر اساس 84 صفت ارائه شده است. از این تعداد، صفات متغیر در جداسازی تاکسون‌ها و تهیه کلید شناسایی مفید بوده‌اند. جدولهای مربوط به صفات و عکس‌های تشریحی تاکسون‌ها نیز ارائه شده است.

واژه‌های کلیدی: ساختار تشریحی، کلید شناسایی، Poa ، ایران.

* نویسنده مسئول، تلفن: 02133584911 ، پست الکترونیکی: mkavoosi@ iauet.ac.ir 

مقدمه

 

خانواده Poaceae یکی از خانواده‌های بسیار گسترده نهاندانگان و دارای حدود 700 جنس و بیش از 10 هزار گونه است (3، 8 و 15). جنس Poa L.، با داشتن حدود 500 گونه، با انتشار در هر دو نیمکره، بزرگترین جنس خانواده محسوب می‌شود. کلمه Poa منشأ یونانی داشته و به معنی علوفه‌ای است که برای تغذیه دام‌ها استفاده می‌شود. این جنس عمدتا در مناطق مرطوب و تقریبا سردسیر رشد کرده و علفزارهای نسبتا وسیعی را از سطح دریا تا بالای خط درختی کوه‌ها تشکیل می‌دهد. جنس Poa شامل بسیاری از گونه‌های علوفه‌ای باارزش مانند
L. Poa pratensis و برخی از گونه‌ها با دوره زندگی کوتاه (Ephemeral) و با انتشار جهانی (Cosmopolite) مثل
L. Poa annua می‌باشد. بر طبق نظر Bor 40 گونه از این جنس در محدوده فلور ایرانیکا وجود دارد که 13 گونه از آن در ایران رشد می‌کنند (2). با بررسی فلورهای کشورهای مجاور می‌توان دریافت که تعداد گونه‌های گزارش شده از ایران متفاوت می‌باشد. فلور ترکیه 11 (5)، فلور عراق 6 (1)، فلور روسیه 26 (14)، فلور USSR 5 (12)، فلور پاکستان  13 (4) و  Grasses of the Soviet Union 15 (13) گونه از ایران را نام برده‌اند.

از آنجا که جنس Poa از گونه‌های بسیار شبیه به هم تشکیل شده، در مسیر شناسایی آنها همواره ابهاماتی وجود داشته است. زمانی‌ که این مسئله با مواردی مانند آپومیکسی، پلی‌پلوئیدی و زنده‌زایی آمیخته می‌شود، بر میزان مشکلات شناسایی افزوده می‌گردد (3 و 13). همواره محققان این جنس را با مشکلات جدی تاکسونومیکی ارزیابی کرده‌اند، زیرا تعداد بسیار کمی از گونه‌های آن به خوبی توصیف‌ شده‌اند و گروه یا مجموعه‌های زیادی وجود دارند که هریک شامل فرم‌های حد واسط متعددی می‌باشند (11). امروزه استفاده از روش‌های بیوسیستماتیکی در کنار روش‌های متداول شناسایی گیاهان امری رایج و جا افتاده است. در این میان مطالعات تشریحی اهمیت قابل توجهی دارند، زیرا ساختار تشریحی گیاهان کمتر در معرض تأثیر عوامل محیطی قرار می‌گیرد. هدف از انجام این تحقیق، بررسی تشریح برگ تاکسون‌های جنس Poa  و در نهایت ارائه کلید شناسایی بر اساس اطلاعات به دست آمده، به‌منظور کمک به رفع ابهامات شناسایی تاکسونومیکی می‌باشد، زیرا در برخی موارد تشخیص تاکسون‌ها از یکدیگر به علت شباهت برخی صفات بسیار مشکل است.

مواد و روشها

در مقایسه با سایر بخش‌های اندام‌های رویشی، مطالعات تشریحی پهنک برگ گیاهان خانواده Poaceae جایگاه خاصی دارد. تنوعات تشریحی در پهنک یک برگ منفرد، برگ‌های مختلف یک گیاه منفرد و جمعیت‌های مختلف یک گونه وجود دارد. به همین دلیل مکان برش‌گیری در تمام نمونه‌ها باید یکسان انتخاب شود. در این تحقیق، بخش میانی پهنک دومین برگ زیر گل‌آذین در گونه‌های جنس Poa در ایران مورد بررسی قرار گرفت. در ابتدای مطالعه برای تعیین صفات ثابت و متغیر گونه‌ای، جمعیت‌های اغلب گونه‌ها با سن تقریبی یکسان، از سه محل مختلف و ترجیحا دور از هم انتخاب شدند (جدول 1). لازم به ذکر است که پیش از آغاز مطالعات تشریحی، تمامی نمونه‌ها با استفاده از کتابهای فلور مورد شناسایی قرار گرفتند (1، 2، 4، 5، 12، 13 و 14).

به‌منظور نرم شدن بافت‌های گیاهی، نمونه‌ها به مدت 20 روز تا دو ماه در محلولی از الکل 96 درجه و گلیسیرین به نسبت مساوی قرار داده شدند. سپس از منطقه میانی برگ با استفاده از تیغ‌های تجاری معمولی برش‌های دستی تهیه شد. مطالعات مربوطه پس از انجام مراحل زیر آغاز شد:

1- گذاشتن برش‌ها در محلول آب ژاول به مدت 30 دقیقه برای خروج محتویات سلولی و رنگ‌بری نمونه‌ها، 2- شستشوی چند باره با آب مقطر، 3- قرار دادن نمونه‌ها در محلول سبز متیل 1/0% به مدت 10 تا 15 ثانیه برای رنگ آمیزی بافت‌های چوبی، 4- شستشو با آب مقطر، 5- گذاشتن برش‌ها در محلول قهوه‌ای بیسمارک به مدت 12 تا 15 ثانیه برای رنگ آمیزی بافت‌های سلولزی، 6- شستشو با آب مقطر.

برای تهیه سبز متیل، یک گرم پودر سبز متیل را با cc100 الکل 96 درجه مخلوط کرده و با افزودن آب مقطر حجم محلول به cc250 رسانده می‌شود. به‌منظور تهیه قهوه‌ای بیسمارک، دو گرم پودر سبز متیل را با cc20 الکل 96 درجه مخلوط کرده و با افزودن آب مقطر حجم محلول به cc250 می‌رسد.

پس از جدا سازی برش‌های مناسب و تهیه اسلاید، عکسبرداری و اندازه‌گیری‌های مربوطه توسط دستگاه فوتومیکروسکوپ Zeiss مجهز به دوربین Canon G6 و آنالیز تصویری با نرم افزار Leica Qwin 550 در آزمایشگاه اپتیک مجتمع آزمایشگاهی واحد علوم و تحقیقات انجام شد.

بررسی مقاطع عرضی برگ بر اساس یک نیمه پهنک (از دسته آوند مرکزی تا حاشیه برگ) می‌باشد. بر مبنای مطالعات تشریحی Metcalfe (10) وEllis  (6) بر روی خانواده گندم و افزودن برخی صفات کمی به آنها، 84 صفت تشریحی برای برگ انتخاب شدند. با انجام مطالعات تشریحی می‌توان دریافت که در اغلب گونه‌ها، بر روی سطح رویی تعدادی برآمدگی وجود دارد.

 

جدول 1- فهرست نمونه‌های مورد استفاده در مطالعات تشریحی برگ

Species

Voucher specimen(s)

P. bulbosa ssp. bulbosa

گیلان: اطراف روستای داماش، شرق رودبار، 1700 متر، علاء TARI-17144.

بلوچستان: 66 کیلومتری جنوب زاهدان، 1940 متر، باباخانلو TARI-9220.

کرمانشاه: کرند غرب، 45 کیلومتری غرب روستای ریجاب، 900 متر، لشکربلوکی و حاتمی TARI-132.

P. bulbosa ssp. vivipara

گلستان: بندر ترکمن، زمینهای اطراف بازار ساحلی، کاوسی 1.

آذربایجان: اردبیل به نمین، 5 کیلومتری بعد از تونل، کاوسی 6.

سمنان: به طرف مشهد، بعد از روستای میامی، کنار رستوران آفتاب، کاوسی 11.

P. sinaica

خراسان: پلیس راه چناران، ایستگاه ساغروان، کاوسی 27.

تهران: جاده گرمسار، قیامدشت، دانشگاه آزاد اسلامی، کاوسی 29.

P. bactriana ssp. glabriflora

آذربایجان: 22 کیلومتری سراب به اردبیل، 2200 متر، قهرمانی و طالب‌پور TARI-4046

خراسان: جاده قوچان به سبزوار، بش آقاج، کاوسی 32.

P. densa

گلستان: بالای کوه در 27 کیلومتری شرق مراوه‌تپه، 1300 متر، هور  TARI-3843.

P. timoleontis

آذربایجان: کندوان به اسفنجان، نرسیده به کهنمو، سمت راست، m 1700، الفت و سرکارات TARI-213.

آذربایجان: منطقه ارسباران، ورزقان، جاده خاکی نرسیده به جنگل چیچکلو، کاوسی 34.

P. badensis

آذربایجان: منطقه ارسباران، بین کلاله و محمودآباد، m2000 تا 2500 ، اسدی TARI-7393.

P. alpina

آذربایجان: سبلان، 2300 متر، جوانشیر TARI-755.

P.pratensis ssp. pratensis

گیلان: گردنه حیران به آستارا، کاوسی 39.

 تهران: سیمین‌دشت، فیروزکوه، کاوسی 53.

خراسان: پارک ملت چناران، کاوسی 51.

P.pratensis ssp. angustifolia

آذربایجان: جلفا، آسیاب خرابه، کاوسی 70.

تهران: کوه‌دشت کرج، بالای تپه، راه رادار، کاوسی 81.

مازندران: جنگلهای آمل، کیلومتر 14 جاده آمل به تهران، کاوسی 65.

P. masenderana

گلستان: جاده گلوگاه به فاروج، کاوسی 84.

گیلان: جاده جنگلی اسالم به خلخال، کاوسی 85.

P. longifolia

تهران: الموت طالقان، 2900 متر، میرفخرایی TARI-11241.

                P. infirma

فارس:  Km18 کازرون به دالکی، شیب شمالی صخره‌های آهکی، رونه‌مارک و مظفریان TARI-26755.

P. annua

گلستان: کردکوی، روبروی هتل بهمن، کاوسی 87.

گیلان: جاده خلخال، بعد از اتمام جنگل و روستاهای بالای کوه، کاوسی 96.

تهران: جاده امامزاده داوود، روستای سولقان، کاوسی 127.

آذربایجان: جلفا، آسیاب خرابه، کنار رود و آبشار، کاوسی 98.

P.trivialis ssp. trivialis

گیلان: جاده جنگلی اسالم به خلخال، کاوسی 137.

گلستان: بندر گز، کاوسی 132.

آذربایجان: ارومیه، بعد از گردشگاه بند، کنار رودخانه، کاوسی 146.

خراسان: پلیس راه چناران، ایستگاه ساغروان، کاوسی 171.

P.trivialis ssp. sylvicola

آذربایجان: مشگین‌شهر، دامنه سبلان، نرسیده به آبگرم قوتورسوئی، کنار رودخانه، کاوسی 161.

گیلان: هشتپر، کاوسی 157.

P. nemoralis

آذربایجان: کلیبر، ارسباران، قلعه بابک، کاوسی 169.

گیلان: جاده اسالم به خلخال، منطقه جنگلی، 1300 متر، وندلبو و اسدی TARI-18403.

P. palustris

مازندران: پل سفید، جنگل بالای روستای سنگده، 1700 تا 2300 متر، اسدی TARI-73276.

گیلان: کوه‌های بالای شرق داماش از رودبار، 1900 متر، وندلبو و علاء TARI-18173.

P. versicolor ssp. araratica

آذربایجان: ارومیه، مرتع ورکودیک، 2650 متر، محسنیان TARI-25238.

خراسان: اسفراین، کوه شاه جهان، 2400 تا 2500 متر، مظفریان TARI-48533.

P. glauca

مازندران: جنوب رامسر، بین باغدشت و لپاسر، 2900 متر، رونه‌مارک و معصومی TARI-21748.

سمنان: 50 کیلومتری شمال سمنان، بالای هیکوه، m 2700- 2400، اسدی و مظفریان TARI-40742.

P. damavandica

تهران: شیب جنوبی کوه دماوند، 3700 تا 4350 متر، اسدی و حمدی TARI-85739.

P. compressa

آذربایجان: منطقه ارسباران، بین کلیبر و سایگرام داغ، 2000 متر، اسدی و سردابی TARI-24389.

P. sterilis

آذربایجان: روستای ورزقان، کاوسی 170.

مازندران: کندوان، دره چالوس، 2650 متر، احمدی TARI-2108.

 

 

 

گاهی در بعضی از گونه‌ها، بر روی سطح زیرین برگ نیز تعدادی برآمدگی دیده می‌شود. البته در برخی از گونه‌ها سطح رویی و زیرین برگ فاقد برآمدگی است. در پهنک برگ تمامی گونه‌های Poa، دسته‌های آوندی در مرکز و در یک ردیف قرار دارند. غلاف آوندی دسته‌های آوندی دو لایه است، لایه درونی در تمامی انواع کامل می‌باشد. در حالی که لایه بیرونی در اغلب گونه‌ها توسط کلرانشیم یا اسکلرانشیم قطع می‌شود (3). بر روی دسته‌های آوندی برگ در گونه‌های مختلف جنس Poa، ستونک اسکلرانشیمی و نوار اسکلرانشیمی دیده می‌شود، در حالی که در فاصله بین دسته‌های آوندی اسکلرانشیم وجود ندارد. اسکلرانشیم در نوک برگ به صورت توده‌‌هایی قابل تشخیص است. در هیچ یک از نمونه‌ها سلول‌های اپیدرمی فیبری و کلانشیم وجود ندارد. در گونه‌های مختلف جنس Poa شکل ناو، شکل سطح رویی ناو و وضعیت اسکلرانشیم متفاوت است. در کلیه گونه‌ها دسته آوند مرکزی از نوع اول بوده و دارای شکلهای متنوعی می‌باشد. غلاف آوندی دسته آوند مرکزی، دو لایه است. در برخی از گونه‌های جنس Poa، در زیر دو لایه اپیدرم، کلرانشیم شبه نردبانی وجود دارد. در علم تشریح، صفات در سه گروه صفات ثابت گونه‌ای، متغیر فردی و متمایزکننده گونه‌ای قرار می‌گیرند. صفات متمایز کننده گونه‌ای و صفات متغیر فردی در جدولهای 2 و 3 لیست شده‌اند. در این تحقیق 40 صفت ثابت و 44 صفت متغیر و متمایز‌کننده بررسی شدند. صفات ثابت گونه‌ای در تمامی گونه‌ها عبارتند از: پهنک با دو نیمه متقارن، سلول‌های اپیدرمی غیر فیبری در لبه‌های برگ، فرورفتگی‌های سطح رویی بدون اسکلرانشیم، ناو با یک دسته آوند نوع اول، ناو فاقد حفره هوایی، دسته‌های آوندی هم سطح و واقع در مرکز پهنک، غلاف آوندی دو لایه، لایه درونی غلاف همواره کامل، با سلول‌های کوچک، فلوئم متصل به لایه درونی غلاف، سلول‌های لایه بیرونی غلاف بزرگ‌تر از سلول‌های لایه درونی غلاف و کوچک‌تر از سلول‌های مزوفیل، سلول‌های لایه بیرونی غلاف بدون کلروپلاست و با اندازه و شکل‌های مختلف، سلول‌های لایه بیرونی غلاف با دیواره‌ای ضخیم، متاگزیلم با مقطعی زاویه‌دار و بزرگ‌تر از سلول‌های لایه درونی غلاف، سلول‌های فیبری به طور کامل چوبی و با ضخامت متفاوت دیواره، فقدان اسکلرانشیم بین دسته‌های آوندی، اندازه توده اسکلرانشیمی در نوک برگ و سطح زیرین ناو کوچک، فقدان کلانشیم، فقدان حفره هوایی، فقدان سلول‌های بازویی، فقدان سلول‌های دوکی و سلول‌های جدا کننده در مزوفیل، سلول‌های حبابی متشکل از سلول‌های متورم به صورت گروهی و بزرگ‌تر از سلول‌های اپیدرمی، بدون ارتباط با سلول‌های بیرنگ و واقع در فرورفتگی‌های سطح رویی، کرک‌های یک سلولی با قاعده سطحی، سلول‌های اپیدرمی با کرک در قاعده بدون تغییر، عدم وجود خار و پرز، روزنه‌ها واقع در سطوح رویی و زیرین و پایین‌تر از سطح سلول‌های اپیدرمی.

نتایج و بحث

صفات متمایزکننده بین گونه‌ای به صورت مقایسه‌ای در جدولهای 4 و 5 ارائه شد‌ه‌اند. با بررسی صفات مهم و متمایز‌کننده، می‌توان کلید شناسایی گونه‌ها را تهیه کرد.

 

جدول 2- فهرستی از صفات متغیر گونه‌ای با گستره تغییرات آنها

صفات

تغییرات

شکل برآمدگی‌های سطح زیرین

گرد، تیز، تخت

شکل برآمدگی‌های سطح رویی

گرد، تقریبا تخت

توزیع برآمدگی‌های سطح رویی

روبروی همه دسته‌های آوندی، روبروی برخی از دسته‌های آوندی

شکل فرورفتگی‌های سطح رویی

گشاده، باریک

توزیع فرورفتگی‌های سطح رویی

بین همه دسته‌های آوندی، بین همه دسته‌های آوندی بجز دسته آوند واقع در حاشیه برگ، بین تعدادی از دسته‌های آوندی

شکل ناو

V وارونه با سطح رویی تخت، V وارونه با سطح رویی گرد، U وارونه با سطح رویی گرد، U وارونه با سطح رویی تخت، گرد با سطح رویی گرد

شکل اسکلرانشیم سطح رویی دسته آوند مرکزی

بدون اسکلرانشیم، نوار یا ستونک اسکلرانشیمی

لایه بیرونی غلاف دسته آوند مرکزی از سمت رویی

کامل اما متصل به اسکلرانشیم، کامل

لایه بیرونی غلاف دسته آوند مرکزی از سمت زیرین

قطع شده توسط کلرانشیم، کامل

طول سلول‌های حبابی

بیشتر یا کمتر از یک چهارم ضخامت پهنک

شکل سلول‌های حبابی

شبیه و کمی بزرگ‌تر از سلول‌های اپیدرمی، گرد، بادبزنی، تخم مرغی

وجود سلول‌های حبابی در سطح اپیدرم

عدم حضور، گروهی در سطح رویی، گروهی در هر دو سطح

ضخامت دیواره سلول‌های اپیدرمی

با دیواره بیرونی ضخیم شده، تمامی دیواره‌ها ضخیم شده

اندازه سلول‌های اپیدرمی

تقریبا هم اندازه، در اندازه‌های مختلف

 

جدول 3- فهرستی از صفات متغیر فردی با گستره تغییرات آنها

صفات

تغییرات

شکل کلی برگ در برش عرضی

به شکل V وارونه: با زاویه 45 تا کمتر از 90، 90 تا کمتر از 180، 180، به شکل U وارونه

طول یک نیمه پهنک

388/0 تا 010/3 میلیمتر

ضخامت پهنک

090/0 تا 376/0 میلیمتر

اندازه برآمدگی‌های سطح رویی

030/0 تا 088/0 میلیمتر

تعداد برآمدگی‌های سطح رویی

2 تا 10

عمق فرورفتگی‌های سطح رویی

023/0 تا 080/0

تعداد فرورفتگی‌های سطح رویی

2 تا 9

تعداد دسته‌های آوندی

2 تا 15

شکل دسته‌های آوندی

گرد، تخم مرغی، بیضوی

الگوی توزیع انواع دسته‌های آوندی

متنوع

لایه بیرونی غلاف دسته آوند نوع سوم

کامل یا منقطع توسط کلرانشیم

لایه بیرونی غلاف دسته آوند نوع دوم

کامل یا منقطع توسط کلرانشیم، اسکلرانشیم یا هر دو

ضخامت ناو

115/0 تا 349/0 میلیمتر

شکل دسته آوند مرکزی

گرد، تخم مرغی

طول دسته آوند مرکزی

056/0 تا 160/0 میلیمتر

عرض دسته آوند مرکزی

049/0 تا 151/0 میلیمتر

فاصله دسته آوند مرکزی از سطح رویی

022/0 تا 096/0 میلیمتر

فاصله دسته آوند مرکزی از سطح زیرین

031/0 تا 154/0 میلیمتر

تعداد سلول‌های غلاف بیرونی

5 تا 15

تعداد پروتو گزیلم

1 تا 2

تعداد حفره لیزیژن

0 تا 1

اندازه متاگزیلم

کوچک‌تر، هم اندازه و بزرگ‌تر از سلول‌های لایه بیرونی غلاف

نوارها و ستونکهای اسکلرانشیمی در سطوح رویی و زیرین برگ

با یا بدون

تعداد سلول‌های حبابی

3 تا 12

کرک‌ها

بدون کرک، با حضور بر روی سطح یکی یا هر دو اپیدرم

شکل کرک‌ها

ضخیم و کوتاه، باریک و کشیده

تعداد کرک‌ها

کم، متوسط و زیاد

ضخامت کوتیکول

باریک، ضخیم

وضعیت سلول‌های کلرانشیم

همگن، ناهمگن

تعداد لایه‌های مزوفیل

4 تا 6

 

 

 

P. timoleontis

P. sinaica 

P. bulbosa

ssp. P.vivipara 

P. densa

P. bactriana ssp. glabriflora

زاویه برگ (درجه)

45 تاکمتر از 90

45 تا 90

180

45 تا کمتر از 90

90 تا کمتر از 180

90 تا کمتر از 180

طول نیمه پهنک (mm)

577/0 تا 678/0

406/1 تا 450/1

165/1 تا 368/1

274/1 تا 451/1

210/1 تا 354/1

545/1 تا 657/1

ضخامت پهنک (mm)

179/0 تا 189/0

202/0 تا 221/0

105/0 تا 143/0

163/0 تا 180/0

122/0 تا 127/0

113/0 تا 136/0

تعداد دستجات آوندی

4

6

6 یا 7

9

7

7

شکل توده اسکلرانشیمی در بالای رگبرگ‌ها

نوار اسکلرانشیمی

ستونک یا نوار اسکلرانشیمی

ستونک یا نوار اسکلرانشیمی

نوار اسکلرانشیمی

ستونک

ستونک یا نوار اسکلرانشیمی

تعداد سلول‌های حبابی

3

5

9 تا 11

5 تا 7

6

6 تا 8

شکل سلول‌های حبابی

کمی بزرگ‌تر از سلول‌های اپیدرمی

کمی بزرگ‌تر از  سلول‌های اپیدرمی

بادبزنی

کمی بزرگ‌تر از  سلول‌های اپیدرمی

بادبزنی

تخم مرغی کشیده

نسبت طول سلول‌های حبابی به ضخامت پهنک

کمتر از یک چهارم

کمتر از یک چهارم

بیشتر از یک چهارم

کمتر از یک چهارم

بیشتر از یک چهارم

بیشتر از یک چهارم

وجود سلول‌های حبابی بروی اپیدرم

گروهی

ندارد

گروهی

ندارد

گروهی

گروهی

 

P. timoleontis

P. sinaica 

P. bulbosa

ssp. P.vivipara 

P. densa

P. bactriana ssp. glabriflora

شکل برجستگی در بالای رگبرگ‌های فرعی سطح زیرین

گرد

تخت

فرورفتگی

گرد

تخت

تخت

برآمدگی‌های سطح رویی

3 مقابل تمام آوندها

تخت

تخت

تخت

تخت

تخت

شکل فرورفتگی‌‌های سطح رویی 

2 باریک

 

 

 

 

 

قطع شدگی غلاف آوندی با کلرانشیم یا اسکلرانشیم

قطع شده با کلرانشیم

قطع شده با کلرانشیم یا اسکلرانشیم

قطع شده با کلرانشیم یا اسکلرانشیم

قطع شده با کلرانشیم

قطع شده با کلرانشیم یا اسکلرانشیم

قطع شده با اسکلرانشیم

شکل ناو

گرد

گرد

 وارونه U

گرد

گرد

گرد

شکل سطح رویی رگبرگ اصلی

گرد

گرد

برآمده

گرد

گرد

تخت

توده اسکلرانشیمی در سطح رویی رگبرگ اصلی

 

توده‌‌های اسکلرانشیمی

توده‌‌های اسکلرانشیمی

 

توده‌‌های اسکلرانشیمی

 

تعداد سلول‌های غلاف آوندی ناو

5

12

6

9

12

14

وضعیت سلول‌های کلرانشیم 

ناهمگن

ناهمگن

ناهمگن

همگن

ناهمگن

ناهمگن

 

جدول 5- جدول مقایسه‌ای صفات متمایز کننده بین گونه‌های غیر پیازچه‌دار جنس Poa L. در مطالعه تشریحی پهنک

صفت

P. badensis

P. alpina 

P. pratensis

ssp. P.angustifolia 

P. masenderana 

P. longifolia 

P. infirma 

P. annua 

P. trivialis

ssp. P.silvicola 

P. nemoralis 

P. palustris 

P. sterilis

P. versicolor sp. araratica 

P. glauca

P. damavandica 

P. compressa

زاویه برگ (درجه) 

45 تا کمتر از 90

45 تا کمتر از 90

90 تاکمتر از 180

90 تاکمتر از 180

180

حدود180

180

180

90 تاکمتر از 180

180

حدود180

180

90 تاکمتر از 180

45 تا کمتر از 90

90 تاکمتر از 180

- شکل U

45 تا کمتر از 90

طول نیمه پهنک (mm)

388/0 تا 406/0

504/1 تا 575/1

253/2 تا 302/2

435/1 تا 443/1

494/2 تا 630/2

246/1 تا 409/1

123/1 تا 169/1

101/1 تا 718/1

874/2 تا 010/3

787/1 تا 814/1

632/1 تا 751/1

617/1 تا 762/1

956/0 تا 270/1

190/2 تا 396/2

165/2 تا 227/2

168/1 تا 296/1

217/1 تا 258/1

ضخامت پهنک (mm) 

191/0 تا 200/0

193/0 تا 234/0

184/0 تا 205/0

100/0 تا 105/0

090/0 تا 096/0

139/0 تا 151/0

101/0 تا 117/0

100/0 تا 121/0

147/0 تا 183/0

159/0 تا 171/0

087/0 تا 102/0

112/0 تا 119/0

110/0 تا 170/0

214/0 تا 232/0

221/0 تا 238/0

252/0 تا 376/0

160/0 تا 165/0

تعداد دستجات آوندی

10

12

11

11

15

8

6

6

10

10

8

6

5

6

5

2

6

شکل توده اسکلرانشیمی در بالای رگبرگ‌ها 

ستونک یا

نوار اسکلرانشیمی

ستونک در میانی، بقیه فاقد

ستونک

ستونک یا

نوار اسکلرانشیمی

ستونک

ستونک

ستونک

ستونک

ستونک یا

نوار اسکلرانشیمی

ستونک

ستونک

ستونک

نوار اسکلرانشیمی

نوار اسکلرانشیمی به جز یکی با ستونک

نوار اسکلرانشیمی

نوار اسکلرانشیمی

ستونک

تعداد سلول‌های حبابی 

5 یا 6

4 تا 6

10

6 تا 8

6

9

5

5

8

12

5 تا 8

6 تا 8

4 یا 5

4

4 یا 5

4 تا 6

5 تا 9

شکل سلول‌های حبابی

بادبزنی

گرد تا تخم مرغی

تخم مرغی کشیده

تخم مرغی

تخم مرغی

تخم مرغی کشیده

گرد

گرد

تخم مرغی

تخم مرغی

تخم مرغی کشیده

تخم مرغی

تخم مرغی کشیده

گرد

تخم مرغی

گرد

بادبزنی

نسبت طول سلول‌های حبابی به ضخامت پهنک 

بیشتر از یک چهارم

کمتر از یک چهارم

بیشتر از یک چهارم

بیشتر از یک چهارم

کمتر از یک چهارم

بیشتر از یک چهارم

کمتر از یک چهارم

کمتر از یک چهارم

کمتر از یک چهارم

بیشتر از یک چهارم

بیشتر از یک چهارم

بیشتر از یک چهارم

بیشتر از یک چهارم

کمتر از یک چهارم

بیشتر از یک چهارم

کمتر از یک چهارم

بیشتر از یک چهارم

وجود سلول‌های حبابی بروی اپیدرم

رویی

ندارد

رویی

رویی

رویی و زیرین

ندارد

رویی

رویی

رویی

رویی

رویی و زیرین

رویی

ندارد

ندارد

ندارد

رویی

رویی

 

 

 

 

 

   ادامه جدول 5-

شکل برجستگی در بالای رگبرگ‌های فرعی سطح زیرین 

فرورفتگی

تخت

تخت

فرورفتگی

گرد

تیز، گشاده

تخت

تخت

تیز، گشاده

تیز، گشاده

گرد

تخت

تیز، گشاده

تیز، گشاده

تیز، گشاده

تخت

فرورفتگی

برآمدگی‌های سطح رویی

تخت

تخت

تخت

تخت

تخت

تخت

تخت

تخت

10 مقابل تمام آوندها

تخت

تخت

تخت

تخت

3 مقابل سه آوند اول کنار ناو

2 مقابل دوآوند اول کنار ناو

2 مقابل تمام آوندها

تخت

شکل فرورفتگی‌‌های سطح رویی 

 

 

 

 

 

 

 

 

9 گشاده

 

 

 

 

2 گشاده باریک

1 گشاده باریک

1 باریک

 

قطع شدگی غلاف آوندی رگبرگ‌های فرعی با کلرانشیم یا اسکلرانشیم

قطع شده با کلرانشیم یا اسکلرانشیم

قطع شده با کلرانشیم

قطع شده با کلرانشیم

قطع شده با کلرانشیم یا اسکلرانشیم

قطع شده با اسکلرانشیم

قطع شده با کلرانشیم یا اسکلرانشیم

قطع شده با اسکلرانشیم

قطع شده با اسکلرانشیم

قطع شده با کلرانشیم یا اسکلرانشیم

قطع شده با اسکلرانشیم

قطع شده با اسکلرانشیم

قطع شده با کلرانشیم یا اسکلرانشیم

قطع شده با کلرانشیم

قطع شده با کلرانشیم

قطع شده با کلرانشیم

قطع شده با کلرانشیم

قطع شده با اسکلرانشیم

شکل ناو

به شکل U وارونه

گرد

 به شکل V وارونه

گرد

به شکل U وارونه

به شکل U وارونه

گرد

گرد

 به شکل V وارونه

به شکل U وارونه

 به شکل V وارونه

 به شکل V وارونه

به شکل U وارونه

به شکل U وارونه

 به شکل V وارونه

نامشخص

گرد

شکل سطح رویی رگبرگ اصلی

تخت

گرد

گرد

گرد

تخت

گرد

تخت

گرد

تخت

گرد

تخت

تخت

گرد

گرد

گرد

گرد

گرد

توده اسکلرانشیمی در سطح رویی رگبرگ اصلی

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

توده‌‌های اسکلرانشیمی

 

ستونک

توده‌‌های اسکلرانشیمی

توده‌‌های اسکلرانشیمی

 

 

تعداد سلول‌های غلاف آوندی ناو 

11

15

7

10

7

12

8

8

10

12

9

9

11

12

12

13

12

وضعیت سلول‌های کلرانشیم 

ناهمگن

ناهمگن

همگن

ناهمگن

همگن

همگن

همگن

همگن

ناهمگن

همگن

همگن

ناهمگن

ناهمگن

ناهمگن

همگن

ناهمگن

ناهمگن

 

 

با مطالعه تشریحی پهنک صفت متمایز ‌کننده‌ای که بتوان گونه‌های پیازچه‌دار و غیرپیازچه‌دار را از هم جدا کرد، به‌دست نیامد. در بین گونه‌های جنس Poa، تنها گونه‌های P. annua وP. infirma  یکساله هستند که برش پهنک آنها در مقایسه با برش پهنک گونه‌های چند ساله، ویژگی خاص جدا کننده‌ای را نشان نمی‌دهد. البته تنها می‌توان گفت که در بین گونه‌های پیازچه‌دار،P. timoleontis ،
P. sinaica وP. bulbosa ssp. vivipara  که توان زنده‌زایی دارند، دارای ویژگی‌های مشترکی می‌باشند که عبارتند از: زاویه برگ 45 تا 90 درجه، توده اسکلرانشیمی در سطح زیرین پهنک در محل رگبرگ‌ها اغلب به صورت نوار اسکلرانشیمی، سلول‌های حبابی شبیه و کمی بزرگ‌تر از سلول‌های اپیدرمی و با طولی کمتر از یک چهارم ضخامت پهنک و ناو گرد با سطح رویی گرد. در برش پهنک برگ P. timoleontis (شکل 6) سلول‌های حبابی به صورت گروهی بر روی سطح رویی پهنک مشاهده می‌شوند. در
P. sinaica (شکل 3) سطح زیرین پهنک در محل رگبرگ‌های فرعی دارای برجستگی نبوده و تخت است. در حالی‌که در دو گونه دیگر، برجستگی گرد دیده می‌شود. درP. densa  (شکل 5) و P. bactriana ssp. glabriflora (شکل 4) برش پهنک دارای مشخصاتی مثل: زاویه برگ 90 تا کمتر از 180 درجه، طول سلول‌های حبابی بیشتر از یک چهارم ضخامت پهنک، وجود گروه‌هایی از سلول‌های حبابی بر روی سطح رویی پهنک، هر دو سطح پهنک تخت و ناو گرد است. از آنجایی که دو گونه دارای صفات مورفولوژیکی مشترک زیادی می‌باشند بهره گیری از مطالعه تشریحی سودمند به نظر می‌رسد. خصوصیاتP. densa  عبارتند از: توده اسکلرانشیمی در سطح زیرین پهنک در محل رگبرگ‌های فرعی به صورت ستونک، سلول‌های حبابی بادبزنی، سطح رویی ناو گرد و توده اسکلرانشیمی در سطح رویی ناو. در حالی‌که برش پهنک در
P. bactriana ssp. glabriflora با وجود ستونک یا نوار اسکلرانشیمی در سطح زیرین پهنک در محل رگبرگ‌های فرعی، سلول‌های حبابی تخم‌مرغی و تخت بودن سطح رویی ناو قابل تشخیص است. برش پهنک در P. bulbosa subsp. bulbosa (شکل 1) دارای زاویه‌ای 180 درجه‌ای، با نوار و ستونک اسکلرانشیمی بر روی سطح زیرین پهنک در محل رگبرگ‌های فرعی، سلول‌های حبابی بادبزنی با طولی بیشتر از یک چهارم ضخامت پهنک، ناو به شکل U وارونه با سطحی برآمده و توده اسکلرانشیمی در سطح رویی ناو مشخص است. همچنین، برای شناسایی بهتر تاکسون‌های غیر پیازچه‌دار مطالعه ساختار تشریحی پهنک مفید است. در مقایسه برش پهنک دو گونه خویشاوند
P. badensis (شکل 7) و P. alpina (شکل 8) شباهت‌هایی مانند 45 تا کمتر از 90 درجه بودن زاویه برگ و تخت بودن سطح رویی و زیرین پهنک وجود دارد. در حالی‌که P. badensis با داشتن سلول‌های حبابی بادبزنی با طولی بیشتر از یک چهارم ضخامت پهنک، وجود گروه‌هایی از سلول‌های حبابی بر روی سطح رویی پهنک و ناو به شکل U وارونه با سطح رویی تخت از گونه خویشاوند خود P. alpina جدا می‌شود. P. alpina نیز دارای صفات متمایز کننده‌ای مثل همه رگبرگ‌های فرعی فاقد توده اسکلرانشیمی بجز رگبرگ میانی با ستونک اسکلرانشیمی، سلول‌های حبابی گرد تا تخم‌مرغی با طولی کمتر از یک چهارم ضخامت پهنک، هر دو سطح پهنک تخت، ناو گرد با سطح رویی گرد و غلاف آوندی رگبرگ اصلی کامل است. در برخی از کتاب‌های فلور دو تاکسون P. pratensis ssp. angustifolia و P. pratensis ssp. pratensis به‌عنوان زیر گونه‌های P. pratensis معرفی می‌شوند. این دو تاکسون از نظر شکل ظاهری بسیار مشابه هستند. برش پهنک P. pratensis ssp. pratensis (شکل 9) و P. pratensis ssp. angustifolia (شکل 10) دارای چندین ویژگی مشترک می‌باشند، ازجمله داشتن زاویه برگ 90 تا کمتر از 180 درجه، سلول‌های حبابی تخم‌مرغی با طولی بیشتر از یک چهارم ضخامت پهنک، وجود گروه‌هایی از سلول‌های حبابی بر روی سطح رویی پهنک، هر دو سطح پهنک تخت و ناو با سطح رویی گرد. این دو زیرگونه با تفاوت‌های زیر در برش پهنک از هم متمایزند: در P. pratensis ssp. pratensis ناو به شکل V وارونه بوده و غلاف آوندی رگبرگ‌های فرعی با کلرانشیم قطع می‌شود، اما درP. pratensis ssp. angustifolia  ناو گرد بوده و غلاف آوندی رگبرگ‌های فرعی با کلرانشیم یا اسکلرانشیم قطع می‌شود. P. infirma (شکل 13) و
P. annua (شکل 14) تنها گونه‌های یکساله این جنس هستند که در هر دو زاویه برگ 180 درجه، با ستونک اسکلرانشیمی بر روی سطح زیرین پهنک در محل رگبرگ‌های فرعی، سلول‌های حبابی گرد با طولی کمتر از یک چهارم ضخامت پهنک، هر دو سطح پهنک تخت و ناو گرد می‌باشند. صفت متمایز‌کننده این دو گونه، شکل سطح رویی ناو می‌باشد که در P. annua گرد و در P. infirma تخت است. برای شناسایی بهتر دو زیر گونه شبیه به هم از P. trivialis از تشریح پهنک بررسی می‌شود. در مطالعه پهنک P. trivialis ssp. trivialis (شکل 15) و P. trivialis ssp. sylvicola (شکل 16) می‌توان دریافت که هر دو دارای سلول‌های حبابی تخم‌مرغی و برجستگی‌های تیز گشاده در سطح زیرین پهنک در محل رگبرگ‌های فرعی هستند اما با صفاتی مانند زاویه برگ، طول سلول‌های حبابی، برآمدگی سطح رویی پهنک، شکل ناو و شکل سطح رویی آن جدا می‌شوند. در P. trivialis ssp. trivialis زاویه برگ 90 تا کمتر از 180 درجه، طول سلول‌های حبابی کمتر از یک چهارم ضخامت پهنک، برآمدگی‌هایی در مقابل رگبرگ‌ها و در سطح رویی به تعداد دسته‌های آوندی، ناو به شکل V وارونه با سطح رویی تخت می‌باشد. صفات تشخیصی درP. trivialis ssp. sylvicola  عبارتند از: زاویه برگ 180 درجه، طول سلول‌های حبابی بیشتر از یک چهارم ضخامت پهنک، سطح رویی پهنک تخت و ناو به شکل U وارونه. مشخصات P. longifolia (شکل 12) را می‌توان به‌شرح زیر نوشت: پهنک برگ با زاویه 180 درجه، دارای ستونک اسکلرانشیمی بر روی سطح زیرین پهنک در محل رگبرگ‌های فرعی، سلول‌های حبابی تخم‌مرغی با طولی بیشتر از یک چهارم ضخامت پهنک، برجستگی تیز گشاده در سطح زیرین برگ و در محل رگبرگ‌های فرعی، سطح رویی پهنک تخت و ناو به شکل U وارونه با سطح رویی گرد. با مقایسه برش پهنک در P. masenderana،
P. nemoralis  و P. palustris می‌توان به موارد زیر اشاره کرد. برش پهنک در P. masenderana (شکل 11) مشخصات زیر را نشان می‌دهد: پهنک برگ با زاویه 180 درجه، دارای ستونک اسکلرانشیمی بر روی سطح زیرین پهنک در محل رگبرگ‌های فرعی، سلول‌های حبابی تخم‌مرغی با طولی کمتر از یک چهارم ضخامت پهنک، وجود گروه‌هایی از سلول‌های حبابی بر روی هر دو سطح پهنک، برجستگی گرد در سطح زیرین برگ و در محل رگبرگ‌های فرعی، سطح رویی پهنک تخت و ناو به شکل U وارونه با سطح رویی تخت. P. nemoralis (شکل 19) و P. palustris (شکل 17) دارای زاویه برگ 180 درجه، ستونک اسکلرانشیمی بر روی سطح زیرین پهنک در محل رگبرگ‌های فرعی، سلول‌های حبابی تخم‌مرغی با طولی بیشتر از یک چهارم ضخامت پهنک، سطح رویی پهنک تخت و ناو به شکل V وارونه با سطح رویی تخت هستند. در P. nemoralis وجود سلول‌های حبابی بر روی هر دو سطح پهنک، برآمدگی‌های گرد در محل رگبرگ‌های فرعی سطح زیرین پهنک و توده اسکلرانشیمی بر روی سطح رویی ناو مشخص بوده، در حالی‌که P. palustris با داشتن سلول‌های حبابی تنها بر روی سطح رویی پهنک، تخت بودن هر دو سطح پهنک قابل تشخیص می‌باشد. برش پهنک P. damavandica (شکل 22)، به شکل U وارونه بوده و دارای سلول‌های حبابی گرد با طولی کمتر از یک چهارم ضخامت پهنک است. سلول‌های حبابی به صورت گروهی بر روی سطح رویی پهنک وجود دارند. سطح رویی برگ در مقابل رگبرگ‌ها دارای برجستگی بوده، شکل ناو نامشخص از بقیه پهنک و سطح رویی ناو گرد می‌باشد. برای شناسایی بهتر سه گونه مشابه
 P. versicolor ssp. araratica،  P. Sterilis و P. glauca تشریح پهنک بررسی می‌شود. در گونه‌های P. versicolor ssp. araratica (شکل 20) و P. sterilis (شکل 18) در داشتن صفاتی مثل وجود برجستگی‌های تیز گشاده در سطح زیرین پهنک در محل رگبرگ‌های فرعی و ناو به شکل U وارونه با سطح رویی گرد اشتراک دارند. پهنک برگ گونه P. sterilis با زاویه برگ 90 تا کمتر از 180 درجه، نوارهای اسکلرانشیمی بر روی سطح زیرین پهنک در محل رگبرگ‌های فرعی، سلول‌های حبابی تخم‌مرغی با طولی بیشتر از یک چهارم ضخامت پهنک، سطح رویی پهنک تخت و ستونک اسکلرانشیمی در سطح رویی ناو قابل تشخیص است. در P. versicolor ssp. araratica زاویه برگ 45 تا کمتر از 90 درجه بوده و اغلب نوارهای اسکلرانشیمی بر روی سطح زیرین پهنک در محل رگبرگ‌های فرعی دیده می‌شوند.

 

عکس‌ مقاطع عرضی پهنک برگ گونه‌های جنس Poa در ایران

 


 


شکل 2- مقطع عرضی برگ P. bulbosa ssp. vivipara

شکل 1- مقطع عرضی برگ P. bulbosa ssp. Bulbosa

 


 


شکل 4- مقطع عرضی برگP. bactriana ssp. Glabriflora

شکل 3- مقطع عرضی برگ P. sinaica

 


 


شکل 6- مقطع عرضی برگ P. timoleontis

شکل 5- مقطع عرضی برگ P. densa

 


 


شکل 8- مقطع عرضی برگ P. alpina

شکل 7- مقطع عرضی برگ P. badensis

 


 


شکل 10- مقطع عرضی برگ (×200) P. pratensis ssp. angustifolia

شکل 9- مقطع عرضی برگ (×200) P. pratensis ssp. pratensis

 


 


شکل 12- مقطع عرضی برگ (×200) P. longifolia

شکل 11- مقطع عرضی برگ P. masenderana

 


 


شکل 14- مقطع عرضی برگ P. annua

شکل 13- مقطع عرضی برگ (×200) P. Infirma

 

 


شکل 16- مقطع عرضی برگ P. trivialis ssp. sylvicola

 

شکل 15- مقطع عرضی برگ P. trivialis ssp. trivialis

 

 


 


شکل 18- مقطع عرضی برگ P. sterilis

شکل 17- مقطع عرضی برگ P. palustris

 

 

سلول‌های حبابی گرد با طولی کمتر از یک چهارم ضخامت پهنک، سطح رویی پهنک با 3 برآمدگی در مقابل 3 آوند کنار ناو و 2 فرورفتگی گشاده و توده اسکلرانشیمی بر روی هر دو سطح ناو موجود می‌باشد. برش پهنک
P. glauca (شکل 21) و P. sterilis (شکل 18) نیز شباهت‌های زیادی دارد. از جمله در هر دو زاویه برگ 90 تا کمتر از 180 درجه بوده و توده اسکلرانشیمی بر روی سطح زیرین پهنک در محل رگبرگ‌های فرعی به صورت نوار اسکلرانشیمی است. سلول‌های حبابی تخم‌مرغی با طولی بیشتر از یک چهارم ضخامت پهنک می‌باشند. سطح زیرین پهنک در محل رگبرگ‌های فرعی دارای برجستگی‌های تیز گشاده است. غلاف آوندی رگبرگ‌های فرعی توسط کلرانشیم قطع شده و هر دو دارای توده اسکلرانشیمی بر روی سطح رویی ناو هستند. در
P. sterilis سطح رویی برگ تخت بوده و توده اسکلرانشیمی در سطح رویی ناو به صورت ستونک است، در صورتی‌که صفات مشخص پهنک P. glauca از
P. sterilis شامل موارد زیر است: سطح رویی پهنک دارای 2 برآمدگی در مقابل 2 رگبرگ کنار ناو بوده و دارای توده اسکلرانشیمی است. برش پهنک P. compressa (شکل 23) با زاویه برگ 45 تا کمتر از 90 درجه، با ستونک اسکلرانشیمی بر روی سطح زیرین پهنک در محل رگبرگ‌های فرعی، سلول‌های حبابی بادبزنی با طولی بیشتر از یک چهارم ضخامت پهنک، وجود گروه‌هایی از سلول‌های حبابی بر روی سطح رویی پهنک، هر دو سطح پهنک تخت و ناو گرد با سطح رویی تخت مشخص می‌باشد.

 


 

 


شکل 20- مقطع عرضی برگP. versicolor ssp. Araratica

شکل 19- مقطع عرضی برگ (×200) P. nemoralis

 


 


شکل 22- مقطع عرضی برگ P. damavandica

شکل 21- مقطع عرضی برگ P. glauca

شکل 23- مقطع عرضی برگ (×200) P. compressa

 


 

 

 

 

بر اساس پژوهش انجام شده، تعداد تاکسون‌های جنس Poa به 19 گونه و 4 زیر گونه ارتقا یافته است (7، 8 و 9).

کلید شناسایی گونه‌های جنس Poa L. بر اساس صفات تشریحی

1- مقطع برگ در برش عرضی به شکل U وارونه.......22. P. damavandica Assadi & Kavousi

- مقطع برگ در برش عرضی به شکل U وارونه...............................................................................2

2- زاویه برگ بین 45 و 90.....................................................................................3

- زاویه برگ بین 90 و 180..................................................................................8

- زاویه برگ 180...........................................................15

3- ناو به شکل U وارونه................................................................................4

- ناو گرد...........................................................................5

4- سطح رویی ناو تخت، لایه بیرونی غلاف آوندی دسته آوند مرکزی ناقص....Haenke ex Willd. 7. P. badensis

- سطح رویی ناو گرد، لایه بیرونی غلاف آوندی دسته آوند مرکزی کامل.....................................L. 8. P. alpina

5- ناو به طور واضح گرد و برآمده از سطح زیرین پهنک................................................................................6

- ناو گرد و کمی بالاتر از سطح زیرین پهنک.................................................................................7

6- طول سلول‌های حبابی بیشتر از یک چهارم ضخامت پهنک، بادبزنی شکل؛ دسته‌های آوندی با ستونک‌های اسکلرانشیمی.....................................23. P. compressa L

- طول سلول‌های حبابی کمتر از یک چهارم ضخامت پهنک، شبیه و کمی بزرگ‌تر از سلول‌های اپیدرمی؛ دسته‌های آوندی با نوار‌های اسکلرانشیمی.....2. P. bulbosa subsp. vivipara (Koel.) Arcang.

7- سطح زیرین با برجستگی‌هایی بر روی رگبرگ‌های فرعی.....................Helder. ex Boiss. 6. P. timoleontis

- سطح زیرین پهنک تخت................3. P. sinaica Steud.

8- ناو به شکل V وارونه...................................................9

- ناو به شکل U وارونه یا گرد................................................................................12

9- سطح زیرین با برجستگی‌هایی بر روی رگبرگ‌های فرعی...............................................................................10

- سطح زیرین پهنک تخت..... subsp. pratensis P. pratensis L. 9.

10- سطح رویی با برجستگی‌هایی به تعداد دسته‌های آوندی...........................15. P. trivialis L subsp. trivialis

- سطح رویی با برجستگی‌هایی کمتر از تعداد دسته‌های آوندی..............................................................................11

11- سطح رویی ناو با ستونک‌های اسکلرانشیمی.............................M. Bieb. 18. P. sterilis

- سطح رویی ناو با نوار‌های اسکلرانشیمی......................................Vahl 21. P. glauca

12- ناو به شکل U وارونه، طول سلول‌های حبابی کمتر از یک چهارم ضخامت پهنک، شبیه و کمی بزرگ‌تر از سلول‌های اپیدرمی......................................................20. P. versicolor Bess. subsp. araratica (Trautv.) Tzvel.

- ناو گرد، طول سلول‌های حبابی بیشتر از یک چهارم ضخامت پهنک، بادبزنی شکل.........................................13

13- سطح رویی ناو گرد................................................14

- سطح رویی ناو تخت......................................4. P. bactriana subsp. glabriflora (Roshev. ex Ovcz.) Tzvel.

14- دسته‌های آوندی با ستونک و نوارهای اسکلرانشیمی، ضخامت ستونک‌‌های سطح رویی حداکثر نیمی از ضخامت ستونک‌‌های سطح زیرین........................................subsp. angustifolia (L.) Gaud. P. pratensis L. 10.

- دسته‌های آوندی با ستونک‌های اسکلرانشیمی، ستونک‌‌های سطح رویی با ضخامت یکسان با ستونک‌‌های سطح زیرین.....................................Troitzky 5. P. densa

15- ناو به شکل V وارونه یا به شکل U وارونه..........................................................................17

- ناو گرد.....................................................................16

16- سطح رویی ناو گر............................4. P. annua L.

- سطح رویی ناو تخت................H. B. K 13. P. infirma

17- ناو به شکل V وارونه..............................................18

- ناو به شکل U وارونه...................................................19

18- هر دو سطح اپیدرم با سلول‌های حبابی به صورت گروهی؛ سطح زیرین با برجستگی‌هایی بر روی رگبرگ‌های فرعی..............................L. 19. P. nemoralis

- سطح رویی اپیدرم با سلول‌های حبابی به صورت گروهی؛ سطح زیرین تخت.............17. P. palustris L.

19- سطح زیرین با برجستگی‌هایی بر روی رگبرگ‌های فرعی...............................................................................20

- سطح زیرین تخت........ 1. P. bulbosa subsp. bulbosa

20- سطح زیرین با برجستگی‌های گرد..........................Freyn & Sint. 11. P. masenderana

- سطح زیرین با برجستگی‌های تیز...............................21

21- سطح رویی با برجستگی و فرورفتگی....................... subsp. sylvicola (Guss.) H. Lindb..16. P. trivialis L

- سطح رویی تخت......................Trin. 12. P. longifolia 

1. Bor, N. L. (1968) Poa: Flora of Iraq, Vol. 9. Baghdad, Iraq: Published by the Ministry of Agriculture of the Republic of Iraq, pp. 110-125. 2. Bor, N. L. (1970). Poa: Flora Iranica, Vol. 70. Graz, Austria: Akademische Druck- u.Verlagsanstalt, pp. 20- 46. 3. Clayton, W. D. and Renvoize, S. A. (1986) Genera graminum: grasses of the world. Kew Bullitin, Addit. Ser. 13: 1- 389. 4. Cope, T. A. (1982) Poa: Flora of Pakistan, Vol. 143. London, UK: Herbarium Royal Botanic Gardens Kew, pp. 559-583. 5. Edmondson, R. J. (1985) Poa: Flora of Turkey, Vol. 9. Edinburgh, UK: Edinburgh University Press, pp. 470-486. 6. Ellis, N. (1976) A procedure for standardizing comparative leaf anatomy in the Poaceae. I. The leaf- blade as viewed in transverse section, Bothalia, 12 (1): 65- 109. 7. Kavousi, M., Assadi, M. and Nejadsattari, T. (2009). A new record and a new species of the genus Poa L. (Poaceae) from Iran. Iran J. Bot 15: 57-60. 8. Kavousi, M., Assadi, M. and Nejadsattari, T. (2010) Two new records of Poa L. (Poaceae) for the Flora of Iran. Journal of Science Islamic Azad University (JSIAU). 19(74/1): 136- 139. 9. Kavousi, M., Assadi, M. and Nejadsattari, T. (2014) Taxonomic revision of the genus Poa L. in Iran, new additions to Flora Iranica and a new identification key. Turkish Journal of Botany. In Press. 10. Metcalfe, C. R. (1960) Anatomy of the Monocotyledons, 1: 72- 81, Oxford University Press. 11. Nabil, M. A. and Peter, M. M. (2013) Flowering, seed setting and self- incompatibility in Poa labillardieri (Poaceae). The international Journal of plant reproductive biology. 5(1): 1- 14. 12. Roshevits, R. Y. and Shishkin, B. K. (1934) Poa: Flora of the USSR, Vol. 3. Jerusalem, Israel: Published by the Israel Program for Scientific Translations, pp. 292- 338. 13. Tzvelev, N. N. (1976) Poa: Grasses of the Soviet Union, Vol. 1. New Delhi, India (New Delhi: Translated from the Russian edition 1976 by Oxonian Press Pvt. Ltd), pp. 649- 722. 14. Tzvelev, N. N. (2000) Poa: Flora of Russia, Vol. 1. Rotterdam, Netherlands: A. A. Balkema, A Member of Swets and Zeitlinger Publishers, pp. 382- 404. 15. Zhi- Qiang, W. and Song, G. (2012) The phylogeny of the BEP clade in grasses revisited: Evidence from the whole- genome sequences of chloroplasts. Molecular Phylogenetics and Evoulution 62: 573- 578.
  • تاریخ دریافت: 11 خرداد 1393
  • تاریخ بازنگری: 11 فروردین 1394
  • تاریخ پذیرش: 26 فروردین 1394