نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشگاه الزهرا

2 دانشگاه الزهرا دانشکده علوم زیستی گروه علوم گیاهی

3 دانشگاه رامین

چکیده

جنس Prosopis (قبیله Mimoseae، خانواده Fabaceae) دارای 45 گونه درختی و درختچه ای است. در این پژوهش ریخت شناسی بخشهای مختلف گیاه و دانه های گرده در گونه های Prosopis موجود در ایران مورد بررسی قرار گرفتند. هدف از این پژوهش بررسی روابط بین گونه های این جنس و تفکیک این گونه ها بر اساس صفات ریخت شناسی بود. در مجموع 66 صفت کمی و کیفی از بخش های رویشی و زایشی 34 جمعیت از 5 تاکسون (4 گونه و 2 واریته) مورد ارزیابی واقع شد. مطالعات با استفاده از استریومیکروسکوپ، میکروسکوپ نوری و الکترونی انجام شد. نتایج بررسی صفات کمی وکیفی با استفاده از نرم افزار SPSS نسخه 16 تجزیه و تحلیل آماری شد. برای تعیین میزان قرابت گونه ها از روش تجزیه خوشه ای به روشWARD و رسته بندی بر اساس مولفه های اصلی (PCA) حاصل از تجزیه به عامل ها استفاده گردید. نتایج آماری مؤید آن است که سه عامل بیشترین اثر را در تنوع این جمعیت ها مشخص می سازند که مهم ترین آن ها فرم رویشی، نوع گل آذین، قاعده برگچه، شکل نوک خار، نوع خار، وجود، رنگ شاخه، وجود کرک در شاخ و برگ و شکل میوه است. نتایج بررسی دانه های گرده نشان داد که گرده در این جنس منفرد ، سه شیار- منفذ و کشیده است. ارزش افتراقی صفات در گونه های کهور ایران مورد بحث قرار گرفته است.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Morphological study of the genus Prosopis (Fabaceae) In Iran

نویسنده [English]

  • Maryam Keshavarzi 1

1 Assistent professor

چکیده [English]

In this project morphology of different parts of plants and pollen grains of P. koelziana Burkart, P. farcta (Sollander ex Russell) Mac bride, P. juliflora DC. and P. cineraria Druce species are studied. The aim of this study was to clarify the species relationships of this genus and to separate the taxa based on morphological features. In total 65 qualitative and quantitative features of 34 populations of 5 taxa (4 species and 2 varieties) were measured and evaluated. Observations carried out using a stereomicroscope as well as light and scanning electron microscopy. Statistical analyses of qualitative and quantitative characters were done by use of SPSS software Ver. 16. WARD cluster analysis and ordination based on principal component analysis (PCA) resulted from Factor analysis, was used to clarify the species relationship. Statistical analysis revealed that three main factors presented most of the observed variations in these populations the most important are vegetative form, inflorescence type, leaflet base, thorn tip shape, thorn type and presence, shoot color, hair presence at shoot and fruit shape. Based on morphological features, an identification key was prepared for Prosopis species present in Iran. Pollen morphological study of the genus showed that pollen is monad, tri-colporate and prolate. Diagnostic value of pollen features in Prosopis species of Iran is discussed.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Prosopis
  • Morphology
  • Pollen grain
  • Iran

ریخت‌شناسی سرده Prosopis (Fabaceae) در ایران 

مریم کشاورزی1*، فریبا رئیسی للری 1 و نسرین فراست2

1 تهران، دانشگاه الزهرا، دانشکده علوم زیستی، گروه علوم گیاهی

2 اهواز، دانشگاه رامین

تاریخ دریافت: 30/1/93                تاریخ پذیرش: 15/7/94 

چکیده

در این پژوهش ریخت‌شناسی بخشهای مختلف گیاه و دانه‌های گرده در گونه‌های P. koelziana Burkart  ،
P. farcta(Sollander ex Russell) Mac bride ، P. juliflora DC. و P. cineraria Druce موجود در ایران بررسی شد. هدف از این پژوهش، بررسی روابط بین گونه‌های این جنس و تفکیک این گونه‌ها بر اساس صفات ریخت‌شناسی بود. در مجموع  65 صفت کمی و کیفی از بخش‌های رویشی و زایشی 34 جمعیت از 5 تاکسون (4 گونه و 2 واریته) ارزیابی شد. مطالعات  با استفاده از استریومیکروسکوپ، میکروسکوپ نوری و الکترونی انجام شد. نتایج بررسی صفات کمی و کیفی با استفاده از نرم‌افزار SPSS نسخه 16 تجزیه و تحلیل آماری شد. برای تعیین میزان قرابت گونه‌ها از روش تجزیه خوشه‌ای به روشWARD  و رسته‌بندی بر اساس مؤلفه‌های اصلی (PCA) حاصل از تجزیه به عامل‌ها استفاده گردید. نتایج آماری مؤید آن است که سه عامل بیشترین اثر را در تنوع این جمعیت‌ها مشخص می‌کنند که مهمترین آنها فرم رویشی، نوع گل‌آذین، قاعده برگچه، شکل نوک خار، نوع خار، وجود یا فقدان خار، رنگ شاخه، وجود کرک در شاخ و برگ و شکل میوه است. بر اساس صفات ریختی، کلید شناسایی برای گونه‌های موجود در ایران تهیه شد. نتایج بررسی دانه‌های گرده نشان داد که گرده در این جنس موناد، سه شیاره و منفذی و پرولیت است. ارزش افتراقی صفات در گونه‌های کهور ایران مورد بحث قرار گرفته است.

واژه‌های کلیدی: ریخت‌شناسی، کهور، دانه گرده، ایران.

* نویسنده مسئول، تلفن: 02188058912 ، پست الکترونیکی : neshat112000@yahoo.com

مقدمه

 

جنس Prosopis L. یا کهور(Mesquite) یکی از جنس های مهم زیر خانواده  Mimosoideae متعلق به خانواده بزرگ Fabaceae است. این جنس به علت داشتن خصوصیات ریختی مانند دانه گرده ساده و گلبرگ‌های آزاد،10 پرچمی بودن و محتوای کروموزومی (2n=28) یک تاکسون نسبتا قدیمی محسوب می شود (6 و9). کهور در دنیا دارای 45 گونه است که اغلب بومی امریکا هستند(19). ویژگی مهم بوم شناختی گونه های این جنس، سازگاری با شرایط گرم و خشک است. نواحی شمال و جنوب آمریکا، نواحی  خشک و نیمه خشک افریقا و آسیا عرصه پراکنش طبیعی این گیاهان می باشند(8). کشور  آرژانتین  با 27 گونه (60 درصد گونه های دنیا)، مرکز مهم تنوع یابی این گیاه محسوب می شود. در این منطقه  13 گونه انحصاری از کهور وجود دارد(6). منشأ این جنس مناطق گرمسیری آفریقاست (7). در ایران 4 گونه کهور (Prosopis) وجود دارد (1). رشد سریع و مقاومت در برابر شوری از دیگر ویژگی های این گیاهان است (23).

اولین و کاملترین مطالعه تاکسونومیکی این جنس توسط Burkart (1976) انجام شده است، او این جنس را براساس خصوصیات ریخت شناختی به 5 بخش تقسیم کرد. در بخش‌های مختلف این جنس برگ ها و گلها کم و بیش مشابه اما میوه ها از خطی و مستقیم تا خمیده و مارپیچ متفاوتند. البته وجود یا فقدان خار در تقسیمات این جنس حائز اهمیت است (10).

در آسیا سه گونه بوم‌زاد (هرسه در بخش Prosopis) وجود دارد: P. cineraria(L.) Druce ، Sollander ex Russell) Mac bride)  P. farctaو P.koelziana Burkart، (10). بطور کلی تاکسونومی جنسProsopis  دشوار است. زیرا گونه های آن خصوصیات ریخت شناسی خاص و برجسته ای ندارند و دورگه‌گیری بین آنها نیز بسیار سریع صورت می گیرد که باعث عدم تشخیص گونه ای می شود (9). گونه‌های Prosopis خودناسازگارند و برای تولید بذر باید با درختان دیگر آمیزش کنند و این امر باعث تنوع ژنتیکی و سازگاری با محیط های متفاوت در آنها شده است.

مطالعات گرده شناسی زیرخانواده میموزوئیده و استفاده از صفات دانه های گرده در گروه بندی تاکسا در پژوهشهای   Guinet (1979)  و  Guinet & Lugardon 1976نیز مشهود است. وضعیت گرده شناسی زیر خانواده Mimosoideae پیشتر منجر به این نتیجه گیری شده بود که تحول وضعیت منافذ گرده از  شیار دار به شیار دار و منفذی و بعد منفذ دار، از اگزین ساده و نازک به ضخیم، از اندازه های کوچک به اندازه های بزرگ و از وضعیت منفرد (موناد) به چهارتایی (تتراد) رسیده است. Jumah در سالهای 1991 -1996، در بررسی ریخت شناسی 23 گونه از دانه های گرده در Mimosoideae مشخص کرد که صفاتی مانند اندازه دانه گرده، وضعیت منافذ و آرایش دیواره های گرده برای تشخیص گونه ها صفاتی ارزشمند هستند. در سال1998 Perveen  و  Qaiser دانه گرده زیر خانواده میموزوئیده (مشتمل بر برخی گونه های Prosopis) در پاکستان را بررسی  و اهمیت ریخت شناسی دانه گرده را در تفکیک برخی  گونه های این جنس بیان کردند. Tantawy‌ و همکاران در سال 2005 با بررسی خصوصیات ریخت شناسی 36 تاکسون از قبیله Mimosoideae مشخص کردند که قطبیت و نوع گرده، اندازه گرده، خصوصیات منفذ، جبه، طول ستونکها و تزئینات سطح جبه صفات ارزشمندی می باشند و در سطح جنس و گونه ها جدا کننده هستند. Xu و همکاران (2011) برای جنس Lespedeza از خصوصیات دانه های گرده برای حل پیچیدگی های تاکسونومیکی برخی گونه ها استفاده کردند.

از آنجا که صفات ریختی به تنهایی قادر به تفکیک این گونه ها از هم نمی باشد، در این پژوهش برای اولین بار در کنار ارزیابی صفات ریختی به روش ریخت سنجی، خصوصیات ریختی دانه های گرده گونه های Prosopis با استفاده از میکروسکوپ نوری و الکترونی  بررسی شد.

مواد و روشها

این تحقیق بر اساس 34 جمعیت از 4 گونـــه شامل
P. cineraria, P. koelziana, P. farcta   و  P. juliflora انجام شد. واحدهای جمعیتی از طبیعت جمع آوری شدند. از هر جمعیت حداقل 7 فرد مورد بررسی واقع شد.کلیه نمونه ها در هرباریوم دانشگاه الزهرا نگهداری می شوند. صفات کمی و کیفی مورد ارزیابی در جدولهای 2 و 3 مشخص شده اند. انتخاب صفات بر مبنای فلور ها و منابع موجود و تجارب شخصی مؤلفان در کار صحرایی بوده است. آنالیز واریانس برای تعیین وجود اختلاف معنی دار در صفات کمّی بین جمعیت های گونه های مورد مطالعه، نسبت به یکدیگر انجام شد (جدول ضمیمه).

نتایج بررسی صفات کمی و کیفی با استفاده از نرم افزار SPSS نسخه 16 تجزیه و تحلیل آماری شد. همچنین برای تعیین قرابت واحد های جمعیتی مطالعه شده از روش های مختلف تجزیه خوشه ای و رسته بندی بر اساس مؤلفه های اصلی (PCA)Principle Component Analysis حاصل از تجزیه به عامل ها استفاده گردید. در واقع تجزیه به عامل ها به منظور مشخص کردن متنوع ترین صفات بین گونه ها و واحد های جمعیت مورد بررسی قرار گرفت.

 

ضمیمه - نتایج مرتبط با آنالیز واریانس صفات کمی مورد ارزیابی در چهار گونه کهور در ایران

(معنی‌دار بودن کلیه صفات کمی در جدول مشخص می‌باشد).

ANOVA

 

Sum of Squares

df

Mean Square

F

Sig.

طول دانه

Between Groups

106.441

2

53.221

33.268

.000

Within Groups

54.391

34

1.600

 

 

Total

160.832

36

 

 

 

طول گل آذین

Between Groups

11376.784

3

3792.261

9.817

.000

Within Groups

8112.256

21

386.298

 

 

Total

19489.040

24

 

 

 

طول دمگل آذین

Between Groups

4411.018

3

1470.339

110.708

.000

Within Groups

212.500

16

13.281

 

 

Total

4623.518

19

 

 

 

تعداد شانه اولیه

Between Groups

983.320

3

327.773

139.327

.000

Within Groups

119.980

51

2.353

 

 

Total

1103.300

54

 

 

 

تعداد جفت برگچه

Between Groups

143.661

3

47.887

7.488

.000

Within Groups

530.828

83

6.396

 

 

Total

674.489

86

 

 

 

طول شانه اولیه

Between Groups

6279.352

3

2093.117

22.678

.000

Within Groups

7752.946

84

92.297

 

 

Total

14032.297

87

 

 

 

طول محور برگ

Between Groups

1043.644

3

347.881

4.093

.010

Within Groups

6375.115

75

85.002

 

 

Total

7418.760

78

 

 

 

طول دمبرگ

Between Groups

732.586

3

244.195

27.040

.000

Within Groups

785.682

87

9.031

 

 

Total

1518.268

90

 

 

 

طول برگچه

Between Groups

385.154

3

128.385

12.972

.000

Within Groups

870.958

88

9.897

 

 

Total

1256.112

91

 

 

 

عرض برگچه

Between Groups

69.280

2

34.640

114.221

.000

Within Groups

20.623

68

.303

 

 

Total

89.903

70

 

 

 

فاصله بین برگچه ها

Between Groups

70.202

3

23.401

61.550

.000

Within Groups

34.217

90

.380

 

 

Total

104.419

93

 

 

 

طول خار

Between Groups

94.738

3

31.579

10.808

.000

Within Groups

201.606

69

2.922

 

 

Total

296.344

72

 

 

 

طول غلاف

Between Groups

111205.679

1

111205.679

117.742

.000

Within Groups

40612.899

43

944.486

 

 

Total

151818.578

44

 

 

 

عرض غلاف

Between Groups

6775.034

2

3387.517

78.900

.000

Within Groups

2189.656

51

42.934

 

 

Total

8964.690

53

 

 

 

ضخامت غلاف

Between Groups

259.333

2

129.666

12.502

.000

Within Groups

352.630

34

10.371

 

 

Total

611.963

36

 

 

 

طول پایک میوه

Between Groups

15.848

1

15.848

11.124

.001

Within Groups

89.752

63

1.425

 

 

Total

105.600

64

 

 

 

تعداد دانه

Between Groups

2877.133

2

1438.567

44.189

.000

Within Groups

1953.295

60

32.555

 

 

Total

4830.429

62

 

 

 

 

 

دانه های گرده از نمونه های جمع آوری شده از طبیعت بدون استولیز مورد بررسی قرار گرفت (جدول 1). مشاهدات با  میکروسکوپ نوری و الکترونی انجام شد. در مطالعه با میکروسکوپ نوری با استفاده از سوزن بساک ها پاره شده و با چند ضربه دانه های گرده از آنها خارج شد. مطالعه و عکسبرداری توسط میکروسکوپ دوربین دار Olympus DP12 انجام شد. از هر جمعیت حداقل 30 دانه گرده برای برآورد طول محور قطبی(P) و استوایی(E) اندازه گیری شد.

 

 

جدول 1- فهرست جمعیت‌های بررسی شده از گونه­های Prosopis

(جمعیت‌هایی که با علامت * مشخص شده‌اند در مطالعات گرده‌شناسی نیز استفاده شده‌اند).

ردیف

نام تاکسون

محل جمع‌آوری

1*

P. juliflora  DC. 

 

خوزستان، رامین، ملاثانی، رئیسی 891.

2*

خوزستان، دزفول، شهرک، محمدی 892.

3*

خوزستان، ام آل طمیر، فراست 893.

4*

فارس، لامرد، فراست 894.

5*

خوزستان، شیبان، رئیسی  895.

6*

خوزستان، مسجد سلیمان، اندیکا، یوسفی 896.

7*

خوزستان، اهواز، فراست 897.

8*

کرمان، شهداد، فراست 898.

9*

خوزستان،  بهبهان، رئیسی 897.

10*

بوشهر، جزیره خارک، کشاورزی 904.

11*

خوزستان، دزفول، رئیسی 909.

12

هرمزگان، جزیره کیش، کشاورزی 91911.

13*

P. cineraria Druce

بوشهر، برازجان، مظفریان 914.

14*

بوشهر، کنگان، کشاورزی 4653. 

15*

هرمزگان، میناب، عسکری 901.

16*

دزفول، صفی‌آباد باغ گیاه‌شناسی فدک، رئیسی 902.

17*

P. koelziana Burkart

هرمزگان، بوشهر، حاجی‌آباد، عسکری 9001.

18*

خوزستان، جاده دیلم به امیدیه، رئیسی 4617.

19*

P. farcta Var. farcta

 

خوزستان، الوارک، فراست 901.

20*

فارس، شیراز، دست نشان 902.

21*

اصفهان، کاشان، رئیسی 903.

22*

اصفهان، کاشان، روستای ریزچه، رئیسی 904.

23*

مرکزی، ساوه، کشاورزی 905.

24*

فارس، لامرد، فراست 909.

25*

یزد، یزد، فراست 915.

26*

یزد، اردکان، فراست 916.

27*

تهران، سرخه حصار، رئیسی 917.

28*

قم، رئیسی 918.

29*

خوزستان، گتوند، رئیسی 919.

30*

اصفهان، آریسمان، فراست 920.

31*

P. farcta Var. glabra

خوزستان، ملاثانی، فراست 921.

32*

فارس، داراب، فراست 922.

33*

فارس، شیراز، رئیسی 923.

34*

فارس، سروستان، رئیسی 924.

 

به منظور بررسی تزئینات سطح گرده از میکروسکوپ الکترونی  SEMمدل S300 استفاده شد. دانه های گرده روی استاب با نوار چسب دو طرفه چسبانده شده و توسط sputter coater به روش physical vapor deposition طلادهی شدند. سپس از نمونه ها با بزرگنمایی های مختلف عکسبرداری شد.

واژه شناسی دانه های گرده بر مبنای Punt et al 2007 می باشد (17). در بررسی دانه، صفات کمّی مانند طول محور استوایی، طول محور قطبی، تعداد منافذ و شیار، طول شیار، اندازه مزوکلپوریوم و ضخامت دیواره اندازه گیری شدند. صفات کیفی مانند نوع تزئینات، نوع دانه گرده (موناد یا پلی یاد)، خصوصیات شیار، شکل در دید استوایی و قطبی مورد ارزیابی قرار گرفتند.

 

جدول 2- صفات کمی مطالعه شده در جمعیت‌های مختلف از 4 گونه Prosopis (واحد اندازه‌گیری بر حسب میلی‌متر می‌باشد).

صفات

صفات

طول خار

تعداد شانه‌های اولیه

طول غلاف

طول شانه اولیه

عرض غلاف

تعداد جفت برگچه

ضخامت غلاف

طول محور برگ

طول پایک میوه

طول دمبرگ

تعداد دانه

طول برگچه

طول دانه

عرض برگچه

طول گل‌آذین

فاصله بین برگچه‌ها

طول دمگل‌آذین

 

*: در کلیه صفات کمی مقدار حداقل، حداکثر و میانگین اندازه‌گیری شده است.

نتایج

الف) مطالعات ریخت‌شناسی: بررسی ها وجود تنوع ریختی در برخی صفات را در گونه های مورد بررسی مشخص کرد. در شکلهای 1 تا 4 برخی از موارد تنوع صفات در 4 گونه مورد بررسی مشاهده می شوند.

جدول 3- صفات کیفی مطالعه شده در جمعیت‌های مختلف از 4 گونه Prosopis 

ردیف

صفت

حالات صفت

1

فرم رویش

بوته ای (0)، درختچه کوتاه (1)، درختی بلند (2)

2

نوع خار

گوشواره‌ای (0) محوری(1)

3

حالت نوک خار

خمیده (0)، غیر خمیده (1)

4

قاعده خار

پهن (0)، باریک (1)

5

شکل خار

هرمی (0)، غیرهرمی(1)

6

دم میوه

وجود (0)، فقدان (1)

7

رنگ غلاف

زرد (0)، سیاه (1)، قهوه‌ای (2)

8

فرم دانه

تخم‌مرغی (0)، مستطیلی (1)، گرد (2)

9

حالت نوک برگچه

منقار مانند (0)، گرد (1)

10

قاعده برگچه

محدب (0)، غیرمحدب (1)

11

لبه گلبرگ

خمیده (0)، غیرخمیده (1)

12

غده در بساک

وجود (0)، فقدان (1)

13

کرک در تخمدان

وجود (0)، فقدان (1)

14

کرک در شاخ و برگ

وجود (0)، فقدان (1)

15

رنگ شاخه

خاکستری (0)، غیر از  این حالت (1)

16

کرک در گلبرگ

وجود (0)، فقدان (1)

با استفاده از روشهای تاکسونومی عددی واحدهای جمعیتی بررسی شدند و به منظور تعیین متغیرترین صفات ریختی در بین گونه ها تجزیه به عامل ها انجام شد. سه فاکتور اول حاصل از تجزیه به عاملها (Factor analysis) در مجموع 73.9 درصد تنوع بین جمعیت ها را نشان دادند. در فاکتور اول با حدود 49.4% از کل تنوع، صفاتی مانند فرم رویشی، وجود خار، شکل کلی خار، رنگ غلاف، نوع گل آذین، نوک و قاعده برگچه بیشترین ضریب تغییرات را (0.7<) نشان می دهند. در فاکتور 2 با 16.6% از کل تنوع مشاهده شده، صفاتی مانند شکل نوک خار، وجود دم میوه و شکل قاعده خار مؤثر بوده و در فاکتور 3 با 7.8% از تنوع، تنها صفت رنگ شاخه بالاترین ضریب تنوع را دارا می باشد (جدول 4).

 

 

شکل 1- وضعیت تخمدان در گونه‌های مختلف

1. P. farcta، 2. P. juliflora ، 3. P. cineraria ، 4. P. koelziana 

 

 

شکل 2- شکل و اندازه غلاف در گونه‌های Prosopis  در ایران

  1. 1.                              P. farcta، 2. P. cineraria، 3.  P. koelziana ، 4P. juliflora . 

 

 

همچنین به منظور ارزیابی روابط جمعیتها و گونه های مورد بررسی، تجزیه خوشه‌ای به روش WARD بر اساس صفات ریختی انجام شد و فنوگرام  مربوط به آن رسم شد (شکل5). دندروگرام حاصل دارای دو خوشه  اصلی است. در خوشه اول دو واریته  P. farcta قرار گرفته و بیشترین نزدیکی را به هم نشان می دهند. در خوشه دیگر دو زیر خوشه وجود دارد. زیر خوشه اول مشتمل بر دو گونه cineraria P. وP .koelziana  و زیر خوشه دوم شامل جمعیتهای P. Juliflora  است.

 

جدول 4- مقادیر فاکتور اول و دوم حاصل از تجزیه به  عامل‌ها بر اساس صفات ریختی کمی و کیفی در 4 گونه Prosopis

صفات

فاکتور 1

فاکتور 2

نوع گل‌آذین

0.8

-

فرم رویشی

0.9

-

وجود خار

0.9

-

رنگ غلاف

0.9

-

نوک برگچه

0.9

-

قاعده برگچه

0.9

-

وجود دم میوه

-

0.7

شکل نوک خار

-

0.8

قاعده خار

-

0.8

 

1

 

2

 

3

 

4

شکل3- نوع و شکل خار در گونه‌های Prosopis  در ایران 1. P. koelziana ، 2.  cineraria. P. 3.P. farcta ، 4. P. juliflora 

شکل 4- برگچه در گونه‌های Prosopis  در ایران (خط مقیاس برابر 10 میلی‌متر است)

1. P. farcta، 2. P.juliflora ، 3. P.cineraria ، 4. P.koelziana

 

از نظر ریخت شناسی این گونه در صفاتی مانند شکل خار، قاعده خار، اندازه برگچه، رنگ شاخه، میوه و طول شانه ها کاملا با سه گونه دیگر متفاوت است. همچنین نمودار رسته بندی براساس مؤلفه های اصلی رسم گردید (شکل6) که دوری و نزدیکی گونه ها در آن قابل مشاهده است.

 

 

شکل 5- نمودار خوشه‌بندی به روشWARD  بر اساس صفات ریختی در گونه‌های Prosopis 

 

 

شکل 6- نمودار رسته‌بندی بر مبنای صفات ریختی بر اساس فاکتور اول و دوم

(علائم اختصاری عبارتند از:‌ Koelz: P. koelziana, cinerary: P. cineraria, juli: P. juliflora,

 farcta: P. farcta Var. farcta, farctag: P. farcta Var. glauca)

 


ب) مطالعات گرده‌شناسی: مطالعه دانه های گرده مشخص کرد که صفات کمّی و کیفی متعددی دارای تنوع هستند. شکل دانه گرده در دید قطبی در P. cineraria حالت گرد، در P. koelziana  بیضوی، در P. farcta مثلثی و  در P. juliflora گرد است (شکل7). تزئینات اگزین در گونه های مختلف تفاوت نشان دادند. تیپ کلی تزئینات در گونه P. juliflora منفذ دار و دانه دار است و با سه گونه دیگر متفاوت است (این گونه در بخشهای متفاوت از سه گونه دیگر قرار دارد). در سایر گونه ها اگزین مشبک است، با وجود این اندازه، شکل و تراکم لومن ها در این سه گونه دارای تفاوتهایی است (شکل8). تنوع در صفات کمّی اندازه گیری شده در این گونه ها نیز قابل توجه است (جدول5).

 

جدول 5- صفات کمی اندازه‌گیری شده در 4 گونه Prosopis (اعداد داخل پرانتز دامنه صفات را نشان می‌دهد. واحد اندازه‌گیری میکرومتر می‌باشد).

 

طول محور قطبی

طول محور استوایی

P/E

طول شیار

عرض شیار

ضخامت دیواره

طول آپوکلپوریوم

P. cineraria

(32-39.6)35.8

(27.9-32)29.9

1.1

32.2

2.42

(1.9-3.3) 2.3

2.3

P. juliflora

(27.2-31.7)29.4

(20.7-27.9)24.3

1.1

39.1

1.9

(1.1-2.4)1.5

1.5

P. farcta

(29.3-35)32.1

(23.6-32)27.8

1.2

36.5

3

(1.5-2.5)2

2

P. koelziana

(31-44.6)35.3

(24.6-38.2)31.1

1.1

34.6

2.8

(1.8-3.3)2.4

2.4

 

شکل7- تصویر منظر قطبی دانه‌های گرده در 1P. koelziana-، 2P. juliflora-، 3- P. farcta، 4-P. cineraria 

 

شکل 8. تزئینات سطح اگزین در گونه‌های 1-P. cineraria، 2- P. koelziana، 3-P. farcta ، 4-P. juliflora

 

 

از طرفی در گونه P. koelziana تیپ متفاوتی مشاهده شد، به این ترتیب که علاوه بر سه شیاره و منفذی دانه های گرده چهار شیاره و منفذی نیز مشاهد شد (شکل 9).

 

شکل 9- دانه گرده چهار شیاره و منفذی در P. koelziana

به منظور تعیین متغیرترین صفات موجود در دانه های گرده، تجزیه به عامل ها انجام شد. سه فاکتور اول در مجموع 93.3% از کل تنوع را نشان می دهند. در عامل  اول که 51.3% از کل میزان تنوع را نشان می دهد صفاتی مانند شکل در منظر قطبی،  کمینه طول محور قطبی، بیشینه طول محور قطبی، کمینه طول محور استوایی، طول شیار،  کمینه ضخامت دیواره، میانگین و کمینه اندازه ضخامت دیواره،  متغیر ترین صفات هستند. در فاکتور دوم که 31.5% از کل تنوع را به خود اختصاص می دهد، صفاتی مانند میانگین طول محور استوایی، نسبت طول محور قطبی به استوایی (P/E)، نوع منافذ در اگزین و اندازه آپوکلپوریم بالاترین ضریب تغییرات را دارند. در فاکتور سوم با 10.5% از کل تنوع ، اندازه عرض شیار بالاترین تنوع (0.7<) را نشان می دهد. به منظور تعیین میزان دوری و نزدیکی بین گونه های مورد بررسی، تجزیه خوشه‌ای به روش WARD، بر اساس صفات دانه های گرده انجام گردید و فنوگرام  مربوط به آن رسم شد (شکل10).

دندروگرام حاصل از خصوصیات گرده شامل دو خوشه اصلی است. در این دندروگرام گونه های cineraria و koelziana باهم در یک خوشه و juliflora وfarcta  در خوشه دیگر قرار گرفته اند. بنابراین بر اساس خصوصیات گرده شناسی این 4 گونه از هم تفکیک و بیشترین نزدیکی از این نظر، بین گونه P. cineraria و P. koelziana وجود دارد.

 

 

شکل 10- نمودار خوشه‌بندی به روش WARD براساس صفات دانه گرده

 

 

همچنین نمودار رسته بندی بر اساس مؤلفه های اصلی رسم گردید که بر اساس آن دوری و نزدیکی گونه ها به یکدیگر مشخص است و نمودارخوشه بندی را تأیید می کند (شکل11).

 

 

شکل 11- نمودار رسته‌بندی براساس سه فاکتور اصلی در گونه‌های   Prosopisبر مبنای صفات ریختی دانه‌های گرده


بحث

نتایج این بررسی مشخص کرد که مهمترین صفات تشخیصی نوع گل آذین، رنگ شاخه، نوع خار، شکل نوک خار ، طول و ضخامت غلاف  می باشند. صفات کمی در این گونه ها بسیار متغیر بوده و ارزش تفکیکی زیادی ندارند. در گونه P. koelziana دو واریته در دنیا معرفی شده است (15)، اما در این پژوهش کلیه جمعیت های مورد بررسی بدون کرک و متعلق به واریته koelziana  می باشند.  برای تشخیص دو واریته P. farcta در منابع به وجود یا فقدان کرک اشاره شده است، البته تراکم کرک نیز برای تفکیک این دو واریته مهم است، به شکلی که در
P. farcta var.farcta تراکم کرک بیشتر است.

یکی دیگر از گونه های مورد بررسی P. juliflora است که در دنیا به عنوان  گونه ای با پیچیدگی های ریختی متعدد شناسایی شده است (15). در این گیاه فرم های مختلف رویشی در ایران قابل مشاهده است، برخی گونه ها به فرم درختچه ای کوتاه و برخی درختی بلند هستند. طول و شکل میوه، طول شانه های اولیه، تعداد برگچه ها، طول محور برگ و تعداد دانه در غلاف  دارای تنوع هستند. این گونه با سایر گونه های موجود در ایران دارای تفاوتهای ریختی است و بر اساس تقسیم بندی درون جنسی Prosopis (7) نیز در بخشDC. Emend. Burk.  Algarobia متفاوت از بخش سایر گونه ها قرار دارد. در این بررسی نیز وجود تفاوت ها قابل مشاهده است و از نظر ریختی با سه گونه دیگر تفاوت دارد.

Rechinger در سال 1986 در فلورا ایرانیکا گونه
P. glandulosa را نیز معرفی کرده است ولی ضعیفی (1375) حضور این گونه را در ایران رد کرده است و به شباهت زیاد آن با P. juliflora اشاره کرده است. مظفریان (1383) P. glandulosa را به عنوان مترادف  P. cineraria ذکر کرده است. در این پژوهش، مطابق با نظرات Pasiecznik  و همکاران (2001 و 2004)، این دو تاکسون به صورت دو گونه کاملا مجزا تشخیص داده شد.

در فلورا ایرانیکا مشخصه اصلی گونه P. glandulosa وجود غده در محل اتصال دمبرگ به برگ(شانه ها) و بین برگچه ها ذکر شده است. خصوصیت وجود غده در همه گونه های مورد بررسی در این پژوهش ازجمله
P. juliflora  در بخش انتهای دمبرگ به برگ دیده شد، اما بین برگچه ها دیده نشد. Pasiecznik و همکاران در سال 2004  و  2001 به وجود غده در دمبرگ  P. juliflora اشاره کرده بودند. بنابراین گونه های مورد بررسی،
P. glandulosa نمی باشند. اظهارنظر قطعی در این زمینه مستلزم بررسی مجدد نمونه های تیپ می باشد. پیش از این  مظفریان در سال 1383 ذکر کرده بود که وجود این گونه در ایران قطعی نمی باشد.

ضعیفی در سال 1375 برای P. juliflora به هیچ سطح پائین تر از گونه ای اشاره نکرده بود. در حالیکه Townsend 1974 در فلور عراق سه واریته برای این گونه تحت عنوان P. juliflora Var. juliflora, P. juliflora Var. glandulosa P. juliflora Var .torryana  مشخص کرده است. مشخصه جدا کننده این واریته ها چگونگی  رگبرگ اصلی و رگبرگ های ثانویه روی پهنک برگچه و دوری و نزدیکی برگچه ها نسبت به هم روی شانه اولیه است. به این ترتیب که در P. juliflora Var. glandulosa هر دو رگبرگ اولیه و ثانویه روی پهنک مشخص است و برگچه ها با فاصله بیشتر روی شانه اولیه قرار دارند. در حالیکه در P. juliflora Var. juliflora رگبرگ های ثانویه نامشخص است و فاصله جفت برگچه به هم کم است. بر این اساس جمعیت های مورد بررسی ما از این گونه، متعلق به این دو واریته می باشد. به‌طوری‌که جمعیت های اهواز، شیبان، ام ال طمیر، شهداد کرمان، لامرد فارس و جزیره کیش متعلق به واریته  P. juliflora Var. glandulosa می باشند که در آنها هر دو رگبرگ مشخص است. سایر جمعیت‌ها در واریته juliflora Var. P. juliflora  قرار می گیرند که در آنها رگبرگ اولیه مشخص و رگبرگ ثانویه نامشخص است (شکل 12).

ویژگی واریته Var. torreyana P. juliflora همرنگ بودن رگبرگ میانی با قسمت انتهایی پهنک است(21) که این خصوصیت در هیچ‌یک از نمونه های این بررسی مشاهده نشد.

 

 

شکل 12- رگبرگ در برگچهP. juliflora  (دو واریته)– (b) var. glandulosa، (a) var. juliflora.

(خط مقیاس زیر تصاویر برابر 10 میلی‌متر است).

کلید شناسایی گونه‌های Prosopis :

 الف) درخت یا درختچه با خار های گوشواره ای، تخمدان و سطح گلبرگ ها پوشیده از کرک 

2

ب) درخت یا درختچه با خار های اپیدرمی، تخمدان و سطح گلبرگ ها فاقد کرک

3

2- الف) برگچه ها نسبت به هم با فاصله روی محور، رگبرگ اصلی و رگبرگ های ثانویه هر دو مشخص

P. juliflora  Var. glandulosa            

2- الف) برگچه ها به هم نزدیک روی محور، رگبرگ اصلی مشخص، رگبرگ های ثانویه نامشخص    

 P. juliflora Var. juliflora

3- الف) خارها مخروطی،  نوک خار خمیده، رنگ شاخه خاکستری مایل به سفید

5

3- ب) خارها پهن و غیر مخروطی با قاعده پهن، گاهی خمیده، رنگ شاخه غیر خاکستری

P. farcta   4

4 – الف) شاخ  و  برگ پوشیده از کرک های ریز

var. farcta  farcta P.                

4- ب) شاخ  و  برگ بدون کرک

P. farcta var. glabra    

5- الف) میوه استوانه ای کشیده،  شاخه های مسن اغلب بدون خار

P. cineraria                                                                           

5 – ب) میوه بند بند،  شاخه های مسن اغلب خاردار

  P. koelziana 

6

6 الف) شاخ و برگ و محور برگ پوشیده از کرک های ریز

var. puberula  

6 – ب) شاخ و برگ و محور برگ بدون کرک

var. koelziana

         

 

ارزش برخی صفات ریختی مورد استفاده پیشتر توسط محققان به اثبات رسیده بود. برای مثال بهلولی و دهشیری (1392) در بررسی خود به ارزش پاره ای از خصوصیات میوه اشاره کرده‌اند. از سویی میرزاده واقفی در سال (1392) به ارزش خصوصیات مختلف دانه و تزئینات سطحی آن اشاره دارد. در این پژوهش نیز اشکال مختلفی در دانه این گیاهان مشاهده شد.

با بررسی دانه های گرده گونه های کهور، در این پژوهش مشخص شد که همه دانه های گرده موناد، سه و چهار شیاره و منفذی، جور قطب و واجد تزئینات منفذ دارند که با مطالعات  QaiserوPreveen  (1998) و Tantawy و همکاران(2005) تطابق دارد. در این پژوهش برای اولین بار دانه گرده در P. koelziana بررسی شد و حالت چهار شیاره و منفذی برای آن گزارش شد. نتایج مشخص کرد که بر مبنای صفات دانه گرده می توان این گونه ها را از هم جدا کرد.

1         ثابتی، حبیب اله. 1387. جنگلها، درختان و درختچه های ایران، دانشگاه یزد، یزد.

2         بهلولی و دهشیری .1392. مطالعه ریخت شناسی و تشریح تعدادی از گونه های Astragalus L.(بخش Incani DC.) در بروجرد. پژوهشهای گیاهی، 26(4):422-412.

3         ضعیفی، م. 1375. فلور ایران، شماره 18، تیره گل ابریشم Mimosaceae. انتشارات موسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور، تهران.

4         مظفریان، و. 1383. درختان و درختچه های ایران. انتشارات فرهنگ معاصر، تهران.

5         میرزاده واقفی، س.س. 1392. مقایسه مورفولوژی بذر چند گونه از  جنس Hyoscyamus، پژوهشهای گیاهی، 26(4):545-537.

 

6 - Alicia, D. B., Shirley, M. E. 2007. Phylogeny of Prosopis (Leguminosae) as shown by morphological and biochemical evidence. Australian Systematic Botany. 20: 332–339.

7 - Burkart, A., 1976.A monograph of the genus Prosopis (Leguminosae sub fam. Mimosoideae). Journal of the Arnold arboretum. 57:450-535.

8 - Catalano, S.A., Vilardi, J.C., Tosto, D. & Saidman, B.O. 2008. Molecular phylogeny and diversification history of Prosopis (Fabaceae: Mimosoideae). Biological Journal of the Linnean Society 93: 621–640.

9 - Csurhes, S.M. 1996 Mesquite (Prosopis spp.) In Queensland: Pest Status Review Series - Land Protection Branch. Department of Natural Resources, Queesland, Australia.

10-Goswami, M., Ranande, Sh.A. 1999. Analysis of variation in RAPD profiles among accessions of Prosopis. Journal of Genetics, 78(3):141-147.

11-Guinet. Ph. 1979. Pollen morphological series in the genus Acacia (Leguminosae: Mimosoideae), with the particular reference to Australian taxa. Pollen et spores 9:211-227.

12-Guinet, Ph. and Lugardon, B. 1976. Diversite des structures de Pexine dans le genre Acacia (Mimosaceae). Pollen st spores, 18: 483-511.

13-Jumah, A. 1991-1996. Studies on the morphology of pollen grains of the Leguminosae - Mimosoideae. Ghana journal of science, 36(1)96:31-36, 29-35.

14-Pasiecznik, N. M., Harris, P.J., Smith, S. J.2004. Identifying Tropical Prosopis Species A Field Guid HDRA, Coventry, UK. pp.36

15-Pasiecznik, N.M., Felker, P., Harris, P.J.C., Harsh, L.N., Cruz, G., Tewari, J.C., Cadoret, K. and Maldonado, L.J. 2001. The Prosopis juliflora - Prosopis pallida Complex: A Monograph. HDRA, Coventry, UK. pp.172.

16-Perveen, A. & Qaiser, M. 1998. Pollen Flora of Pakistan - XI. Leguminosae (Subfamily: Mimosoideae). Tr. J. of Botany 22: 151-156.  

17-Punt, W., Hoen, p.p., Blackmore, S., Nilsson, S., Thomas, A. Le. 2007. Glossary of pollen and spore terminology, Review of Palaeobotany and palynology.143(1-2):1-81.

18-Rechinger, K. H. 1986. Flora of Iranica, vol.161.11-15.

19-Sherry, M., Smith, S., Patel, A ., Harris, P.H., Hand, P.,Trenchard, L., Henderson, J. 2011.  RAPD and microsatellite transferability studies in selected species of Prosopis (section Algarobia) with emphasis on Prosopis juliflora and P. pallid. Indian Academy of Sciences. 90:251-264.

20-Tantawy. M. .E., Khalifa, S. F, Hamed, K.A., Elazab, H. M. 2005. Palynological Study on Some Taxa of Mimosoideae(Leguminosae). International journal agriculture and biology. 6:857-868.

21-Townsend, C. C. 1974. Flora of Iraq, Royal botanic gardens, vol.3. 38-43.

22-Xu, B., Gao, X. F., Wu, N., Zhang, L.B. 2011. Pollen Diversity and Its Systematic Implications in Lespedeza (Fabaceae). Systematic Botany. 36(2):352-361.

23-Zaitoun, Shahera; Al-ghzawi, Abd Al-Majeed; Samarah, Nezar; Mullen, Russell. 2009. Pod production of Prosopis juliflora (Sw.) DC. as affected by supplementary and honeybee pollination under arid conditions. Acta Agriculturae Scandinavica, B, 59(4): 349-356.