نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشگاه الزهرا

2 دانش آموخته کارشناسی ارشد گروه علوم گیاهی دانشکده علوم زیستی دانشگاه الزهرا

چکیده

جنس Clypeola L. مشتمل بر گیاهان علفی یکساله است که از توزیع نسبتا گسترده ای در منطقه مدیترانه ای و جنوب غربی آسیا برخوردار است. در فلور ایران 5 گونه از این جنس گزارش شده است. در این بررسی 11 جمعیت که در برگیرنده 4 گونه مشتمل بر C. jonthlaspi L., C. aspera (Grauer) Turrill, C. lappacea Boiss., C. dichotoma Boiss. مورد بررسی قرار گرفته است. در مجموع 13 صفت کمی و 6 صفت کیفی مورد اندازه گیری و ارزیابی واقع شدند. در بررسی های تشریحی ساقه و برگ این جنس از نظر صفاتی چون:‌ حضور آبکش درونی در ساقه و برگ، حضور کاملا مشخص لایه آندودرمی در پوست ساقه، سلول های اسکلرانشیمی در مابین لایه آندودرمی و دستجات آوندی، سلول های فیبر در مابین دستجات آوندی از ویژگی های بارز تشریحی این جنس می باشد. از ویژگی های جالب توجه در این جنس این است که برخی پایه ها با گلهایی که ریخت شناسی غیر معمولی دارند دارای ساختار تشریحی غیر طبیعی نیز هستند. همچنین می توان به حضور حلقه ثانویه چوب در ساقه به عنوان نوعی صفت غیر طبیعی اشاره کرد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

study the stem and leaf anatomical variation of Clypeola (Brassicaceae) in Iran

نویسندگان [English]

  • Maryam Keshavarzi 1
  • Sousan Abbasian 2

1 Assistent professor

2 Graduated Master student of ّFaculty of Biological Sciences , Alzahra University

چکیده [English]

Abstract: Clypeola L. is an annual herb with wide distribution in Mediterranean and south west Asia. In Flora Iranica five species was reported. In this study 11 populations have been studied including C. jonthlaspi, C. aspera (Grauer) Turill, C. lappcea Boiss., and C. dichotoma Boiss. Totally 13 quantitative and 6 qualitative features were measured and evaluated. In stem and leaf anatomical study of this genus, characters such as internal phloem, presence of endodermis layer in stem cortex, sclerenchyma between endodermis layer and vascular bundles are of diagnostic value. An interesting feature of this genus is the presence of abnormal vascular bundle in stem of individuals with abnormal flower morphology. The secondary xylem ring is also an abnormal feature. In general stem and leaf anatomical features should be considered as supplementary source of data for these taxa in future studies..A a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a . . . . . . .

کلیدواژه‌ها [English]

  • Clypeola
  • anatomical structure
  • Iran
  • species relations

بررسی تنوع ساختمان تشریحی ساقه و برگ Clypeola از تیره شب‌بو‌ در ایران

مریم کشاورزی* و سوسن عباسیان

تهران، دانشگاه الزهرا، دانشکده علوم زیستی، گروه علوم گیاهی 

تاریخ دریافت: 21/1/93                تاریخ پذیرش: 24/12/93 

چکیده 

جنس Clypeola L. مشتمل بر گیاهان علفی یکساله است که از توزیع نسبتا گسترده‌ای در منطقه مدیترانه‌ای و جنوب‌غربی آسیا برخوردار است. در فلور ایران 5 گونه از این جنس گزارش شده است. در این بررسی 11 جمعیت که دربرگیرنده 4 گونه  مشتمل بر C. jonthlaspi L., C. aspera (Grauer) Turrill, C. lappacea Boiss., C. dichotoma Boiss.  هستند، مورد بررسی قرار گرفته است.  در مجموع 13 صفت کمی و 6 صفت کیفی مورد اندازه‌گیری و ارزیابی قرار گرفتند. در بررسی‌های تشریحی ساقه و برگ این جنس از نظر صفاتی مانند حضور آبکش درونی در ساقه و برگ، حضور کاملا مشخص لایه آندودرمی در پوست ساقه، سلولهای اسکلرانشیمی در میان لایه آندودرمی و دستجات آوندی، سلولهای فیبر در میان دستجات آوندی از ویژگی‌های بارز تشریحی این جنس می‌باشد. از ویژگی‌های جالب توجه در این جنس، این است که برخی پایه‌ها با گلهایی که ریخت‌شناسی غیر معمولی دارند دارای ساختار تشریحی غیرطبیعی نیز هستند. همچنین می‌توان به حضور حلقه ثانویه چوب در ساقه به‌عنوان نوعی صفت غیرطبیعی اشاره کرد. 

واژه‌های کلیدی: Clypeola، ساختمان تشریحی، روابط گونه‌ها، ایران.

* نویسنده مسئول، تلفن: 02188044051 ، پست الکترونیکی:  m.keshavarzi@alzahra.ac.ir

مقدمه

 

تاکنون مطالعات کامل سیستماتیکی بر روی ساختمان تشریحی تیره شب بو انجام نشده است و کارهای انجام شده نیز تنها دربردارنده توصیف ساختار تشریحی ساقه، ریشه و برگ برخی از اعضای این تیره بوده اســت. به عنوان مثال: Schweinguber (2006) مطالعاتی را بر روی چوب و آبکش تعدادی از گیاهان تیره شب بو و چوب تیره Resedaceae انجام داد. Cansaran و همکاران (2007) به بررسی تشریحی ساقه، ریشه و برگ Erysimum amasianum در ترکیه پرداختند. ویژگی مشخص برای این تیره از نظر تـشریحی حضور لان منفذدار می‌باشد. Lens و همکاران (2011) با بررسی دو ژن در Arabidopsis thaliana یکی از دلایل حضور چوب ثانویه در این گیاهان را مشخص کردند. Orcan و Binzet (2003) خصوصیات تشریحیAlyssum obtusifolium  را بررسی کردند. بلوریان (1388) ساختمان تشریحی ساقه در 15 گونه و 4 واریته از Alyssum را در ایران مورد بررسی قرار داد. وی از حضور یا فقدان سلول های اسکلرانشیمی در گروه‌بندی گونه ها بهره گرفته است. هدف از این مطالعه بررسی تشریحی 4 گونه Clypeola در ایران و تعیین ارزش افتراقی صفات تشریحی در این جنس می باشد.

مواد و روشها

نمونه های هرباریومی و نمونه های جمعیتی تازه از 11 جمعیت متعلق به 4 گونه مشتمل بر C. jonthlaspi L., C. aspera (Grauer)Turill., C.lappaceae Boiss.,
 C. dichotoma Boiss. از نواحی مختلف ایران جمع آوری شد (جدول 1). نمونه های مورد بررسی در هرباریوم دانشگاه الزهرا (ALUH) و یا FUMH نگهداری می شوند. به منظور انجام مقایسه از بخش میانی برگ های بالغ قاعده ای و در بررسی ساختمان تشریحی ساقه از بخشهای پایینی ساقه استفاده شد. برگها در محلول 70% FAA به مدت 72 ساعت قرار داده شد ولی ساقه ها نیاز به تیمار خاصی نداشتند. برش گیری دستی و رنگ آمیزی مضاعف با سبز میتل و کارمن زاجی برای کلیه نمونه ها انجام شد. برشها با میکروسکوپ نوری Olympus DP12 بررسی و عکسبرداری شدند. اندازه گیری صفات کمی با استفاده از نرم افزار UTHSCSA image tool ver. 3.0 (2002)  انجام شد.

 

 

جدول 1- مشخصات واحدهای جمعیتی ارزیابی شده در این پژوهش

Voucher No

Location

Collector

Species

190-ALUH

Tehran-Bumehen

Abbasian

C.jonthlaspi

18915-ALUH

Fars- 35 Km Shiraz- 1482m

Abbasian

18911-ALUH

Yazd-Tabas- Eshqabad road- Ozbak Kuh

Abbasian

1904 - ALUH

Kermanshah-Sanandaj road

Abbasian

18910-ALUH

South Khorasan-Boshrouyeh-Neyganan village

Abbasian

C.aspera

1898-ALUH

Kerman-320 Km Shiraz-1770m

Abbasian

18917-ALUH

Qazvin- Abyek

Abbasian

1907-ALUH

Azerbayjan-e-Sharqi- 48 Km NW Marand- salt hills- 1036 m

Akhani & Samadi

 

C. dichotoma

17287-FUMH

South Khorasan- E Birjand- Gzyk mountains- 1400- 1500m

Joharchi& Zangooei

1901-ALUH

Lorestan- Malayer-Borujerd road- 60 Km Borujerd

Abbasian

C. lappacea

1902-ALUH

Kermanshah- Bid Sorkh gauth

Keshavarzi

ALUH stands for Herbarium of Alzahra University, FUMH stands for Herbarium of Ferdousi University.

 

 

تحلیل واریانس (ANOVA) برای تعیین معنی دار بودن تفاوت مشاهده شده در صفات استفاده شد. به منظور گروه‌بندی گونه ها و جمعیت‌ها و تعیین روابط آنها از روشهای تجزیه خوشه ای مانند UPGMA, WARD و Single linkage استفاده شد(Ingrouille 1986). رسته بندی بر اساس تجزیه به مؤلفه‌های اصلی با داده های استاندارد انجام شد. برای تجزیه و تحلیل چند متغیره مقادیر متوسط صفات کمی استفاده شد و صفات کیفی نیز به صورت دو یا چند حالته کددهی شدند (جدول2). به منظور تعیین ارزش صفات در تنوع مشاهده شده از تجزیه به عاملها بر اساس مؤلفه های اصلی استفاده شد. از نرم افزار SPSS ver. 17 برای تجزیه و تحلیل آماری بهره گرفته شد.

نتایج

ساختار تشریحی ساقه: برش عرضی ساقه مدور یا بیضوی

اســت. در اکثر نمونه های بررسی شده در بین حلقه آوندی و سلول های آندودرم، چند سلول اسکلرانشیمی وجـــود دارد (شکل 1A). در تـمامی نمونه های بررسی شده (بجزC. dichotoma)، در انتهای آوند های چوبی، ســلول های آبکش وجود دارد (شکل 1B-C). بشره یک لایه بوده و در برخی جمعیت ها زیر آن یاخته های کلانشیمی وجود دارد. زیر برآمدگـی های بشره ای تعداد این یاخته ها افزایش یافته است. تعداد دستجات آوندی حدود 10(12-8) می باشد. یکی از ویژگی های بارز تیره شب بو داشتن سلول های دارای میروزین است، در این بررسی نیز در پوست ساقه این سلول ها مشاهده شد (شکل 1D-E). حضور حلقه اضافی چوب و آبکش در جمعیت کرمانشاه- بروجرد C. lappacea (شکل 2A-B) مشاهده شد. در برخی جمعیت های C. jonthlaspi در یک پایه دو نوع ساقه با دو نوع گل مشاهده شد؛ گل های طبیعی و گل هایی با ریخت شناسی غیر طبیعی. نتایج این پژوهش نشان می‌دهد ساختمان تشریحی ساقه واجد گل های غیر طبیعی دارای دستجات آوندی متفاوت با ساقه های دارای گل های طبیعی است (شکل 2C-F). در شکل دستجات آوندی دو گونه C. jonthlaspi و C. lappacea تنوع مشاهده شد.

 

 

 

شکل 1- ساختمان تشریحی برش عرضی ساقه در گونه‌های Clypeola. A, و E: C.jonthlaspi، B,C  و D: C.lappacea، A  و B یاخته‌های اسکلرانشیمی در دسته آوندی فوقانی، C آبکش درونی،D  و E یاخته‌های میروزین در  پوست (علائم اختصاری: e بشره، c پوست، ph آوند آبکش، x آوند چوبی، s اسکلرانشیم، f فیبر، en درون پوست (اندودرم)، i.ph آبکش درونی، p مغز و mc یاخته‌های میروزین).

جدول 2- صفات کمی و کیفی مورد ارزیابی در مطالعه تشریحی برگ و ساقه گونه‌هایClypeola  در ایران

صفات کمّی 

 

قطرساقه

 

ضخامت پوست ساقه

 

ضخامت بشره ساقه

 

قطر آوند

 

قطرساقه/قطر آوند

 

قطرآوند/ضخامت بشره

 

قطرساقه/ضخامت بشره

 

ضخامت بشره بالایی برگ

 

ضخامت بشره پایینی برگ                                                            

 

قطررگبرگ مرکزی برگ

 

ضخامت انتهای برگ 

 

قطر رگبرگ مرکزی برگ

 

قطر رگبرگ مرکزی/قطر آوند مرکزی برگ

 

صفات کیفی

حالت صفت

رگبرگ مرکزی برگ 

در پشت و رو برآمده:1، تنها در پشت برآمده:0

آبکش دوطرفه در برگ

وجود: 1، فقدان:0

 دستجات آوندی

مدور: 1، بیضوی:0، هر دو حالت:2

سلول‌های اسکلرانشیمی بین سلول‌های آبکش و آندودرم ساقه

وجود:1، فقدان:0

شکل آبکش درونی در ساقه

چند لایه مشخص:1،

نامشخص:0

شکل سلول‌های پارانشیم نرده‌ای برگ

 متمایز از پارانشیم اسفنجی:1، مشابه پارانشیم اسفنجی: 0

جدول 3- آمار توصیفی صفات تشریحی ساقه و برگ در گونه‌هایClypeola  در ایران

صفات

حداکثر

حداقل

میانگین

قطر ساقه

437.96

959.50

701.1733

ضخامت پوست ساقه

37.46

100.23

58.4215

ضخامت بشره ساقه

7.72

30.12

21.1542

طول دسته آوندی

83.75

203.23

125.7340

نسبت قطر ساقه / طول دسته آوندی

4.51

8.38

5.7558

نسبت طول دسته آوندی/ ضخامت بشره

3.72

11.42

6.3849

نسبت قطر ساقه / ضخامت بشره

19.49

56.73

35.4551

ضخامت بشره رویی

16.33

38.31

27.8725

ضخامت بشره تحتانی

18.90

39.78

27.2742

طول آوند رگبرگ مرکزی

48.61

232.81

114.4192

ضخامت انتهای برگ

123.57

326.74

226.8217

ضخامت رگبرگ مرکزی

166.51

393.61

308.4458

نسبت ضخامت رگبرگ مرکزی/ طول آوند رگبرگ مرکزی

1.34

3.87

2.9292

 

شکل 2- ساختمان برش عرضی ساقه در ساقه‌های معمولی و غیرمعمول. A-B: C.lappaceaeساقه با دستجات آوندی اضافی، C-F: C.jonthlaspi درC  وD ساقه با ساختمان غیرمعمول و گلهای غیرعادی، E-F ساقه با ساختمان معمول و گلهای عادی (علائم اختصاری e بشره، c  پوست، ph آوند آبکش، x آوند چوبی، s اسکلرانشیم، f فیبر، en درون پوست (اندودرم)، i.ph آبکش درونی، p مغز(.


ساختار تشریحی برگ: در برش عرضی برگ نمونه های بررسی شده C. dichotoma دارای سه رگبـرگ اصـلی می باشد. خصوصیات رگبرگ مرکزی و لایه تحتانی در نمونه های بررسی شده متنوع است. در تمام نمونه های بررسی شده (بجز C. dichotoma، شکل 3D)، دسته آوند رگبرگ مرکزی مثلثی شکل و آبکش از نوع  دوطرفی اسـت (شکل 3A-C). در C. dichotoma (شکل 3D) دسته آوند رگبرگ مرکزی بیضوی و دارای آبکش یک طرفه می باشد. آبکش آن توسط چندین لایه فیبر پوشانده شده است. در تعدادی از نمونه های C.dichotoma و C. lappacea رگبرگ مرکزی دارای دو دسته آوند چوبی می باشد. گاه بشره تحتانی و رویی در تمام نمونه های بررسی شده در قسمت رگبرگ مرکزی بزرگ شده اند. در برخی جمعیت‌های  C. lappacea  در زیر بشره تحتانی یک لایه کلانشیم دیده می شود.

بشره تحتانی در منطقه رگبرگ مرکزی چند گوش، گنبدی، مثلثی و یا همتراز با سایر قمست های بشره است. سلول های پارانشیمی پوست در نمونه های بررسی شده پشتی شکمی است. حاشیه سلول های پارانشیمی نردبانی در C. dichotoma صاف تا اندکی موج دار است، اما در سایر گونه ها، حاشیه سلول ها موج دار (sinuate) می باشد (شکل 3E-F).

 

 

شکل 3- ساختمان برش عرضی برگ. A-B : C.lappacea; C: C.aspera، D: C.dichotom، E-F: C.jonthlaspi، A-C: دسته آوند مرکزی با شکل سه گوشه و آوند آبکشی دو سویه، D: دسته آوند مرکزی با شکل بیضوی و آبکش یک سمتی، E-F: یاخته‌های پارانشیمی یا دیواره‌های سینوسی (علائم اختصاری: l.e، بشره تحتانی، u.e.: بشره فوقانی، b.ph: آبکش دو سویه، x: آوند چوبی، b.s.: غلاف آوندی، st: روزنه،  t: کرک، m.p.c.: دیواره یاخته‌های پارانشیمی، f: فیبر، p.p.: پارانشیم نردبانی و ph: آوند آبکش)


ارزیابی تنوع بین گونه ای در Clypeola براساس صفات تشریحی ساقه و برگ: به منظور تعیین قرابت بین جمعیت های مطالعه شده، تجزیه خوشه ای به روش WARD انجام شد. در فنوگرام رسم شده به روش WARD(شکل 4) دو خوشه اصلی در سطح 25 تشکیل شده است. خوشه اصلی اول در سطح 12 به دو زیر خوشه تقسیم شده است. زیر خوشه اول دربرگیرنده تمام جمعیت های C. jonthlaspi می باشد و در این زیر خوشه جمعیت شیراز ارتباط بسیار نزدیکی  با سایر جمعیت ها دارد. زیر خوشه فرعی دوم دربرگیرنده جمعیت های C. aspera بوده و در این زیر خوشه جمعیت سراب بید سرخ C. lappacea با سایر جمعیت های این گروه رابطه خواهری دارد. خوشه اصلی دوم دربرگیرنده جمعیت بروجرد C. lappacea و جمعیت آذربایجان C. dichotoma است. به منظور بررسی و شناسایی متغیرترین صفات در میان جمعیت های مطالعه شده، تجزیه به عامل ها انجام شد. ارزیابی های آماری مؤید آن بود که صفات  قطر ساقه، ضخامت پوست ساقه، نسبت قطر رگبرگ مرکزی به دسته آوند مرکزی و ضخامت بشره رویی برگ دارای اختلاف معنی دار بودند.

سه فاکتور اولیه که 66% درصد از تنوع را بیان می کنند به منظور بررسی های بعدی انتخاب شدند (جدول های 3 و 4). نمودار رسته بندی براساس دو مؤلفه اصلی اول در شکل 5 بیانگر میزان نزدیکی یا واگرایی جمعیت های مطالعه شده براساس دو مؤلفه می باشد.

در فاکتور اول که حدود 30% از تنوع را شامل می شود صفات: قطر ساقه، قطر رگبرگ مرکزی به آوند مرکزی برگ، قطر رگبرگ مرکزی برگ، ضخامت پوست ساقه، شکل سلول های اسکلرانشیمی و حضور دستجات اضافی در برگ بیشترین ضریب همبستگی (<6/0) را نشان می دهند. در فاکتور دوم که حدود 21% از تنوع را باعث می شود، صفات نسبت قطر آوند به روپوست ساقه و ضخامت انتهای برگ شکل رگبرگ مرکزی بیشترین ضریب همبستگی (<6/0) را نشان می دهند. در فاکتور سوم با حدود 15% از تنوع، صفات قطر آوند در ساقه و ضخامت اپیدرم رویی در برگ بیشترین ضریب همبستگی (<6/0) را نشان می دهند.

 

 

 

شکل 4- فنوگرام رسم شده به روش WARD براساس صفات تشریحی ساقه و برگ در گونه‌های Clypeola

 

شکل 5- نمودار PCO رسم شده بر اساس صفات تشریحی ساقه و برگ در گونه‌های Clypeola در ایران


بحث

گونه های Clypeola بررسی شده، اغلب با استفاده از یک یا دو صفت ریخت شناختی برجسته به خوبی از یکدیگر متمایز می‌شوند،  اما وجود حالات ریختی بینابینی تفکیک برخی گونه ها را مشکل می سازد. بین دو گونه C. aspera و C. lappacea صفات ریختی مشترکی وجود دارد. در مطالعات ریخت شناسی سه گونه C. jonthlaspi, C. aspera و C. dichotoma خوشه جدایی را از گونه C. lappacea تشکیل می دهند (عباسیان، 1390). در بررسی های تشریحی ساقه و برگ، گونه های C. aspera و C. jonthlaspi کلاد مجزایی را تشکیل می دهند. ساقه هایی که دارای گل های غیر معمول هستند ساحتمان تشریحی متفاوتی را نسبت به ساقه های با ریخت شناسی معمول گل به نمایش می گذارند. گونه C. dichotoma از گونه های دیگر فاصله داشته ولی C. lappacea به خوبی جدا نمی شود.

جدول 4- مقادیر سه فاکتور اول حاصل از تجزیه به عامل‌ها (صفات تشریحی ساقه و برگ) در Clypeola در ایران

صفت‌های بررسی شده

1

2

3

رگبرگ مرکزی برگ/قطر آوند مرکزی

.870

 

 

ضخامت پوست ساقه

.795

 

 

ضخامت آوند مرکزی برگ

.782

 

 

شکل سلول‌های اسکلرانشیمی ساقه

.749

 

 

ضخامت ساقه

.725

 

 

حضور دستجات اضافی آوند

.725

 

 

ضخامت انتهای برگ

 

.769

 

ضخامت آوند ساقه/پوست

 

.722

 

شکل رگبرگ مرکزی

 

.712

 

حضور آبکش دوطرفه در برگ

 

.712

 

ضخامت رگبرگ مرکزی برگ

 

.605

 

ضخامت  آوند در ساقه

 

 

.761

ضخامت بشره بالایی در ساقه

 

 

-.680

برخلاف نظر بلوریان (1388) در خصوص اهمیت حضور سلول های اسکلرانشیمی در جدایی چند گونه Alyssum، در گونه های Clypeola این خصوصیت به تنهایی برای جدایی کارآمد نیست. در فاکتور اول به همراه صفات دیگری همانند قطر ساقه، قطر پوست و نسبت رگبرگ مرکزی برگ به آوند مرکزی جزء متغیرترین صفات محسوب می شوند. حضور آبکش درونی در انتهای آوند چوب و آبکش در بین سلول های چوبی حضور سلول های فیبر در بین دستجات آوندی، سلول های میروزین در پوست، حضور لایه کاملا مشخص آندودرم در زیر پوست و سلول های اسکلرانشیمی در میان سلول های آندودرم و حلقه آوندی از صفات برجسته این جنس می باشد. Orcan و Binzet (2003) و Cansaran و همکاران (2007) نیز به حضور سلول های اسکرانشیمی در بین آبکش و کامبیوم غلاف آوندی اشاره کرده‌اند و یافته های این تحقیق با نتایج این محققان همخوانی دارد.

ضخامت بشره می تواند با نوع زیستگاه و شرایط رشد گیاه مرتبط باشد. این موضوع در پژوهشهای پیشین کشاورزی و همکاران (1384 و 1392) نیز مشاهده شده بود. C. dichotoma ، تنها گونه ای است که رگبرگ مرکزی برگ در هر دو سطح برآمدگی نشان داده و فاقد آبکش دو طرفه است. داشتن چند لایه مشخص در آبکش درونی ویژگی انحصاری گونه C. lappacea است. و تنها در گونه C. jonthlaspi بین درون پوست و آوند آبکشی یاخته های اسکلرانشیمی وجود ندارند. جدا افتادن جمعیت بروجرد از گونه C. lappacea می تواند به دلیل تفاوتهای این جمعیت در صفات زیر باشد. شکل دستجات آوندی در این جمعیت به هر دو حالت مدور و بیضی بوده و از نظر صفات کمی ضخامت بیشتر در منطقه پوست، قطر آوند بزرگتر و نسبت بزرگتر قطر آوند به ضخامت بشره، ضخامت بیشتر بشره فوقانی و تحتانی که می‌تواند ناشی از شرایط دشوار محیطی برای رشد و زندگی باشد، قطر بزرگتر دسته آوند مرکزی در برش برگ نسبت به جمعیت دیگر از همین گونه تفاوت و جدایی را سبب شده است. به عنوان نتیجه کلی باید گفت که مطالعات تشریحی در این جنس در ایران می تواند مکمل مطالعات دیگر در بررسی گونه ها و سطوح پایین تر از گونه در این جنس باشد.

پیوست یک: ماتریس خام داده های کمی در گونه های مورد بررسی

species

Population

قطر ساقه

قطر پوست

قطر بشره

قطر آوند

قطر ساقه نسبت به قطر آوند

قطر آوند نسبت به قطر بشره

قطر ساقه نسبت به قطر بشره

ضخامت بشره فوقانی

c.aspera

Kerman

864.23

74.41

23.81

181.76

4.75

7.63

36.30

16.54

c.aspera

Boshruye

819.76

54.43

18.66

115.01

7.12

6.16

43.93

16.33

c.aspera

Ghazvin

764.03

41.54

17.89

169.31

4.51

9.46

42.71

19.46

c.dichotoma

Birjand

812.00

72.00

26.00

99.20

8.20

3.60

31.10

34.00

c.dichotoma

Azarbayejan

835.00

72.60

26.76

99.55

8.38

3.72

31.20

34.00

c.jounthlaspi

bumehen,only margin have trichom

469.60

37.46

24.10

99.43

4.72

4.13

19.49

33.36

c.jounthlaspi

bumehen,both part have trichom

545.72

61.01

14.04

83.75

6.51

5.97

38.87

34.60

c.jounthlaspi

kermanshah,both part have trichom

742.05

49.55

26.11

141.38

5.24

5.41

28.42

32.29

c.jounthlaspi

kermanshah,both part dont have trichom

620.30

40.23

17.55

103.31

6.00

5.89

35.34

23.52

c.jounthlaspi

tabas,madan azbekoo,har do ghesmat kork dar

606.19

54.97

30.12

116.00

5.22

3.85

20.13

24.99

c.jounthlaspi

shiraz,only margin have trichom

437.96

48.80

7.72

88.17

4.96

11.42

56.73

38.31

c.lappacea

Borojerd

959.50

100.23

25.44

203.23

4.72

7.99

37.72

37.36

c.lappacea

Bid sorkh

749.74

65.83

21.65

107.91

6.94

4.98

34.63

23.71

 

ضخامت بشره

زیرین

قطر دسته

آوندی مرکزی

ضخامت انتهای

برگ

قطر رگبرگ مرکزی

برگ

قطر رگبرگ مرکزی

نسبت به قطر آوند مرکزی برگ

18.90

77.88

177.28

254.66

3.26

29.51

97.92

233.86

308.30

3.14

22.60

107.17

210.60

339.90

3.17

39.00

130.00

122.00

279.00

2.10

39.78

133.40

123.57

284.35

2.13

30.71

107.65

227.25

329.27

3.05

24.77

140.11

326.74

367.82

2.62

22.07

101.66

305.17

393.61

3.87

20.87

54.73

178.67

197.97

3.61

28.50

48.61

150.80

166.51

3.42

31.23

124.55

259.00

384.48

3.08

35.02

232.81

254.93

313.61

1.34

23.33

146.54

273.99

360.87

2.46

 

پیوست دو: نتایج آنالیز واریانس داده های کمی در گونه های مورد بررسی

ANOVA

 

Sum of Squares

Df

Mean Square

F

Sig.

stem diameter

Between Groups

218396.399

3

72798.800

7.374

.008

Within Groups

88849.977

9

9872.220

 

 

Total

307246.376

12

 

 

 

skin diameter

Between Groups

2160.709

3

720.236

4.237

.040

Within Groups

1530.041

9

170.005

 

 

Total

3690.750

12

 

 

 

epidermis diameter

Between Groups

76.298

3

25.433

.607

.627

Within Groups

377.049

9

41.894

 

 

Total

453.347

12

 

 

 

length of vessel

Between Groups

8244.281

3

2748.094

2.667

.111

Within Groups

9275.391

9

1030.599

 

 

Total

17519.673

12

 

 

 

stem/vessel

Between Groups

13.250

3

4.417

4.447

.035

Within Groups

8.938

9

.993

 

 

Total

22.189

12

 

 

 

vessel/epidermis

Between Groups

20.345

3

6.782

1.277

.340

Within Groups

47.789

9

5.310

 

 

Total

68.134

12

 

 

 

stem/epidermis

Between Groups

159.667

3

53.222

.474

.708

Within Groups

1010.678

9

112.298

 

 

Total

1170.345

12

 

 

 

diameter of upper epidermis

Between Groups

478.256

3

159.419

5.418

.021

Within Groups

264.793

9

29.421

 

 

Total

743.049

12

 

 

 

diameter of lower epidermis

Between Groups

334.239

3

111.413

4.458

.035

Within Groups

224.927

9

24.992

 

 

Total

559.166

12

 

 

 

diameter of central vessel

Between Groups

15104.611

3

5034.870

4.100

.043

Within Groups

11052.684

9

1228.076

 

 

Total

26157.295

12

 

 

 

diameter of end leaf

Between Groups

26037.703

3

8679.234

3.027

.086

Within Groups

25803.215

9

2867.024

 

 

Total

51840.917

12

 

 

 

diameter of central vein

Between Groups

3213.501

3

1071.167

.178

.909

Within Groups

54168.490

9

6018.721

 

 

Total

57381.991

12

 

 

 

vein/vessel

Between Groups

4.313

3

1.438

7.888

.007

Within Groups

1.640

9

.182

 

 

Total

5.953

12

 

 

 

Red ones: non-significant

1-      بلوریان، س. 1388. بررسی سیستماتیک برخی گونه های جنس Alyssum متعلق به خانواده شب بو(Brassicaceae) در ایران، پایان نامه کارشناسی ارشد، دانشگاه الزهرا، تهران.

2-      عباسیان، س. 1390. بررسی بیوسیستماتیکی گونه های Clypeola از خانواده شب بو در ایران، پایان نامه کارشناسی ارشد، دانشگاه الزهرا، تهران.

3-      کشاورزی، م.، رحیمی نژاد رنجبر، م.ر. و معصومی، ع.الف. 1384. برسی ساختار تشریحی برگ در گونه های Aegilops sp. L. در ایران. مجلهه زیست شناسی ایران، 18(3):237-247.

4-      کشاورزی، م.، اوشیب نتاج، م.، شکرچی، ح. و اکبرزاده، م. 1392. ارزش تشریح مقایسه ای برگ در تفکیک گونه های Lolium  از خانواده غلت در ایران. مجله پژوهشهای گیاهی، 26(4):486-499.

 

5-       Cansaran, A., Akcin, O. E. and Kandemir, N. 2007. A study on the morphology, anatomy and autecology of Erysimum amasianum Hausskn. & Bornm.(Brassicaceae) distributed in central Black Sea region (Amasya-Turkey). International Journal of Science & Technology. 2(1): 13-24.

6-       Ingrouille, M. J. 1986. The consruction of cluster webs in numerical taxonomic investigation. Taxon 35:541-545.

7-       Lens, F., Smets, E. and Melzer, S. 2011. Stem anatomy supports Arabidopsis thaliana as a model for insular woodiness. Phytologist. 1-6.

8-       Schweinguber, F. H. 2006. Anatomical characteristics and ecological trends in the xylem and phloem of Brassicaceae and Resedaceae. IAWA Journal. 27(4): 419-442

9-       Orcan, N. and Binzet, R. 2004.  A study of Alyssum floribundum (Brassicaceae). Phytologia Balcanica. 10(2-3): 217-225