نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 کارشناس آزمایشگاه و مسئول هرباریوم دانشگاه صنعتی اصفهان
2 استاد دانشگاه اصفهان
چکیده
جنس Hypericum L. از خانوادۀHypericaceae ، با حدود 500 گونه، انتشار جهانی دارد. این جنس در ایران شامل 19 گونه است. طیف گستردهای از ترکیبات فعال بیولوژیک در این گیاه شناسایی شده از جمله نفتودیانترون ها مانند هایپریسین وسودوهایپریسین که بیشترین کاربرد آن خاصیت ضدافسردگی است. در این پژوهش که با هدف برقراری ارتباط میان دادههای تشریحی، بافت-شناسی و ریختشناسی انجام شد، ساختار تشریحی و بافتشناسی اندامهای رویشی و زایشی در گونههای، H. dogonbadanicum, H. androsaemum, H. perforatum, H. tetrapterum, H. triquetrifolium, H. scabrum, H. asperulum, H. apricum, H. lysimachioides, H. elongatum, H. hirtellum, H. davisii, H. helianthemoides, H. vermiculare, H. hirsutum, H. linarioides, H. armenum مورد بررسی قرار گرفت. این مطالعه نشان داد که مهمترین بافت در تفکیک و شناسایی گونهها، بافت ترشحی است. در این جنس ساختار ترشحی سازمانیافته و منحصربهفرد شامل کانالهای ترشحی، کیسههای ترشحی و گرهکهای کوچک تیرهرنگ چندسلولی (غدد سیاه) وجود دارد. این ساختارها میتواند در ساقه، برگها، گلبرگ-ها، کاسبرگها، پرچمها و برچهها وجود داشته باشد. اما همۀ این ساختارها در همۀ گونهها وجود ندارد و در اندامهای مختلف یک گونه نیز وجود و پراکندگی متفاوتی دارد. کانالهای ترشحی در همۀ گونهها وجود دارد ولی از نظر تعداد، نوع و جایگاه متفاوت است. کیسههای ترشحی در همۀ گونهها وجود دارد ولی از نظر قطر حفره و محل قرارگرفتن تفاوتهایی را نشان می-دهد. گرهکهای تیرهرنگ هم فقط در برخی گونهها و در بعضی از اندامهای آنها وجود دارد. بر پایة مشاهدات فوق، یک کلید تشخیصی ارائه شد که تاحدود زیادی با ردهبندیهای موجود مطابقت دارد.
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
Investigation of secretory structures in some of the Hypericum species in Iran
نویسندگان [English]
چکیده [English]
The genus Hypericum L. (Hypericaceae), consisting of about 500 species shows a worldwide distribution from which 19 grow in Iran. A wide range of biologically active compounds particularly with anti-depressants e.g., naphthodianthrones (e.g. hypericin and pseudohypericin) have been identified in this plant. The aim of this study was to evaluate the relationship between the anatomical, histological and morphological features in this genus. for this purpose the anatomical structure and histological traits of vegetative and generative organs of the species: H. dogonbadanicum, H. androsaemum, H. perforatum, H. tetrapterum, H. scabrum, H. triquetrifolium, H. asperulum, H. lysimachioides, H. elongatum, H. hirtellum, H. davisii, H. apricum, H. helianthemoides, H. vermiculare, H. hirsutum, H. linarioides, H. armenum were examined. This study showed that secretory tissues including secretory canals, translucent glands and black glands yielded the most useful features for our purpose. These structures are generally located in stems, leaves, petals and sepals, flags and carpel; although depending on the species and organs they may show some differences. Secretory ducts showed a general presence in all the species studied however number and position of them were different. Furthermore, secretory cavities were revealed in all the species examined; but differed based on their pore diameter and location. The dark nodules were seen in some species and organs. Based on the above observations, a diagnostic key was constructed and provided here which showed a fully accordance with the already prepared morphological ones.
کلیدواژهها [English]
بررسی ساختار ترشحی در برخی گونههای جنس Hypericum L. در ایران
مهناز بیات*، محمدرضا رحیمینژاد و لیلی قائممقامی
اصفهان، دانشگاه اصفهان، دانشکده علوم، گروه زیستشناسی
تاریخ دریافت: 28/11/92 تاریخ پذیرش: 18/12/93
چکیده
جنس Hypericum L. از خانوادۀHypericaceae ، با حدود 500 گونه، انتشار جهانی دارد. این جنس در ایران شامل 19 گونه است. طیف گستردهای از ترکیبات فعال بیولوژیک در این گیاه شناسایی شده، ازجمله نفتودیانترونها مانند هایپریسین وسودوهایپریسین که بیشترین کاربرد آن خاصیت ضدافسردگی است. در این پژوهش که با هدف برقراری ارتباط میان دادههای تشریحی، بافتشناسی و ریختشناسی انجام شد، ساختار تشریحی و بافتشناسی اندامهای رویشی و زایشی در گونههای،
H. . dogonbadanicum, H. androsaemum, H. perforatum, H. tetrapterum, H. scabrum, H. triquetrifolium, H. asperulum, H. lysimachioides, H. elongatum, H. hirtellum, H. davisii, H. apricum, H. helianthemoides, H. vermiculare, H. hirsutum, H. linarioides, H. armenum مورد بررسی قرار گرفت. این مطالعه نشان داد که مهمترین بافت در تفکیک و شناسایی گونهها، بافت ترشحی است. در این جنس ساختار ترشحی سازمانیافته و منحصربهفرد شامل کانالهای ترشحی، کیسههای ترشحی (غدد نیمهشفاف) و گرهکهای کوچک تیرهرنگ چندسلولی (غدد سیاه) وجود دارد. این ساختارها میتواند در ساقه، برگها، گلبرگها، کاسبرگها، پرچمها و برچهها وجود داشته باشد. اما همۀ این ساختارها در همۀ گونهها وجود ندارد و در اندامهای مختلف یک گونه نیز وجود و پراکندگی متفاوتی دارد. کانالهای ترشحی در همۀ گونهها وجود دارد ولی از نظر تعداد، نوع و جایگاه متفاوت است. کیسههای ترشحی در همۀ گونهها وجود دارد ولی از نظر قطر حفره و محل قرارگرفتن تفاوتهایی را نشان میدهد. گرهکهای تیرهرنگ هم فقط در برخی گونهها و در بعضی از اندامهای آنها وجود دارد. بر پایة مشاهدات فوق، یک کلید تشخیصی ارائه شد که تا حدود زیادی با ردهبندیهای موجود مطابقت دارد.
واژههای کلیدی: Hypericum L.، Hypericaceae، ایران، تشریح، بافت ترشحی.
* نویسنده مسئول، تلفن: 03133913561 پست الکترونیکی: m.bayat@of.iut.ac.ir
مقدمه
جنس L. Hypericum با داشتن حدود 500 گونه انتشار جهانی دارد و واجد عناصر علفی چند ساله و یا بوتهای تا درختچههای کوچک است. این جنس دارای 36 بخش در دنیاست (11). این جنس در ایران شامل 19 گونه، 4 زیرگونه و 4 واریته است. بطور کلی گونههای این جنس در ایران به 5 بخش Androsaemum, Campylosporus, Taeniocarpium, Hypericum, Hirtella تعلّق دارند (1). برخی گونههای آن که در ایران با اسامی مختلفی مانند گل راعی، علف چای و هوفاریقون شناخته میشوند از نظر دارویی و پزشکی اهمّیت زیادی دارند. طیف گستردهای از ترکیبات فعال بیولوژیک در این گیاه شناسایی و گزارش شده، ازجمله میتوان به نفتودیانترونها (هایپریسین و سودوهایپریسین)، آسیلفلوروگلوسینولها (هایپرفورین و ادهایپرفورین)، زانتونها، فلاونوئیدها، روغنهای ضروری، آلکالوئیدها و تاننها اشاره کرد (16). بیشترین کاربرد این گیاه خاصیت ضدافسردگی، ضدالتهاب، ضدمیکروب، ضدویروس، ضددرد، ضدسرطان، درمان میگرن، زخم و سوختگی است (3،6و13). در ایتالیا Ciccarelli و همکاران آناتومی و ساختار ترشحیH. perforatum را مورد بررسی قرار دادند (10و9). مطالعۀ فراساختاری گرهکهای ترشحی گونۀH. perforatum توسط Onelli و همکاران انجام شد (22). Zobayed و همکاران تأثیر عوامل محیطی بر تجمع هیپریسین در غدد سیاهرنگ گونۀH. perforatum را بررسی کردند (29) و آناتومی و ساختار ترشحی چند گونه Hypericum با فرمهای حیاتی مختلف توسط Osinska و Lotocka در هلند بررسی شد (18). Gitea و همکاران ساختار تشریحی ساقه و ساختار ترشحی چند گونه Hypericum را در رومانی مورد بررسی قرار دادند و تفاوتهایی را مشاهده کردند (14).
بررسی بافت ترشحی: در جنسL. Hypericumتیپهای مختلف ساختار ترشحی وجود دارد، شامل غدد نیمه شفاف (کیسههای ترشحی)، کانالهای ترشحی و غدد تیرهرنگ (گرهکهای سیاهرنگ) (14،12،15،20،19،16، 17،18،21،22،24،28،29،7،8،9،10). البته همۀ این ساختارها در همۀ گونهها وجود ندارد (25) و در اندامهای مختلف یک گونه هم وجود و فراوانی متفاوتی دارد (15،27،28). ساختار ترشحی جایگاه سنتز و یا تجمع مواد بیولوژیک است که این مواد برای جداسازی تاکسونها بسیار مهم هستند (26). الف) غدد نیمه شفاف (کیسههای ترشحی): غدد نیمه شفاف (شفاف تا کهربایی) یا غدد نقطهای که کروی و یا کشیده (دوکی شکل) هستند، در واقع کیسههای ترشحی از نوع شیزوژن میباشند. این غدد حاوی ترکیباتی مانند فلوروگلوسینولها و روغنهای ضروری هستند (9). حفرات ترشحی دارای دو تیپ فلوئمی و مزوفیلی است. وجود، تعداد و محتوای کیسههای ترشحی در گونهها و اندامهای مختلف متفاوت است (18). ب) کانالهای ترشحی: این کانالها شامل 3 تیپ مختلف هستند (تیپ A, B, C). کانالهای ترشحی تیپ A: در این نوع کانالها مجرای کانال قطر بسیار کمی دارد و توسط 4 سلول چند وجهی احاطه شده که این سلولها در سمت مجرای کانال دارای دیوارۀ بسیار نازکی هستند. کانالهای ترشحی تیپ B: کانالهای تیپ B دارای مجرای پهنی هستند و در مقطع عرضی ساختاری مشابه با غدد نیمه شفاف دارند. کانالهای ترشحی تیپ C: کانالهای تیپ C دارای مجرای پهنی هستند که توسط یک یا چند لایۀ فشرده از سلولهای ترشحی با دیوارۀ نازک احاطه شده است. این ساختارها به وسیلۀ یک یا دو لایه از سلولهای پارانشیمی پهن دربر گرفته شده است. کانالهای تیپ B و C در مراحل شکلگیری، دارای شیوۀ نمو متفاوتی هستند (9). ج) غدد تیرهرنگ (گرهکهای سیاه): این غدد اولین بار توسطGreen غدد تیره (dark glands) نامیده شد (15). همچنین با نام گرهک (nodule) و یا گرهکهای سیاه هم شناخته میشوند (12و22). این غدد مهمترین ساختار ترشحی در بعضی از گونههای این گیاه است. مطالعۀ تشریح و بافتشناسی غدد تیرۀ واقع در برگها و گلبرگها از چندین سال پیش آغاز شده است (15،19و22). این غدد محل سنتز هیپریسین و پسودوهیپریسین میباشند (29). غدد تیره شامل یک دسته از سلولهای کامل و دست نخوردهای هستند که بتدریج توسعه یافته و تیره رنگ شده و به جای حفره، بصورت گرهک سلولی شکل میشوند. در مطالعات با میکروسکوپ نوری و الکترونی سه فاز مختلف نمو در این گرهکها قابل مشاهده است، شامل گرهکهای خیلی جوان، نمو یافته و بالغ (شکل 1).
این ساختارها میتواند در ساقه، برگها، گلبرگها، کاسبرگها، پرچمها و برچهها وجود داشته باشد (شکل 2).
در این پژوهش که با هدف برقراری ارتباط میان دادههای تشریحی، بافتشناسی و ریختشناسی انجام شد، ساختار ترشحی بعنوان مهمترین بافت مولّد مواد مؤثرۀ دارویی در گونههای مختلف این جنس در ایران مورد بررسی دقیق قرار گرفت. بررسی صفات تشریحی و بافتشناسی در کنار صفات ریختشناسی میتواند در شناسایی و ردهبندی گونههای مختلف مورد استفاده قرار بگیرد.
شکل 1-(A-C) مراحل نمو غدد تیره در گونۀ H. perforatum ((Onelli et al., 2002
شکل 2- تصویر گل در (A) گونۀ H. elongatum و (B) گونۀ H. davisii با غدد سیاهرنگ و غدد نیمهشفاف
ابتدا مطالعة منابع مختلف و جمعآوری اطلاعات به منظور جمعبندی تاریخچة ریختشناسی، صفات تشریحی و بافتشناسی گونههای مختلف جنسL. Hypericum در دنیا انجام شد. سپس مطالعه بر روی هفده گونه از جمعیّتهای متعددی که از نقاط مختلف ایران جمعآوری شده و بصورت نمونه های هرباریومی در هرباریومهای دانشگاه اصفهان (HUI)، دانشگاه صنعتی اصفهان (HIUT) و دانشگاه تهران (HUT) نگهداری میشود، انجام شد (جدول 1). در ضمن، بعضی از گونههای مبادله شده با کشورهای دیگر (موجود در هرباریوم دانشگاه صنعتی اصفهان) و تعدادی از گونهها بصورت تازه، از نقاط مختلف کشور جمعآوری و مورد مطالعۀ مجدد قرار گرفت.
جدول 1- مشخصات نمونههای هرباریومی مورد استفاده در این پژوهش (HUI هرباریوم دانشگاه اصفهان ((HIUT هرباریوم دانشگاه صنعتی اصفهان HUT) (هرباریوم دانشگاه تهران).
نام جمعآوری کننده و تاریخ |
محل جمعآوری و ارتفاع |
شماره هرباریومی |
نام گونه و بخش |
|
سعیدی 24/3/77 |
جاده گچساران به سمت چرام، کیلومتر 15، ارتفاع 1700متر |
7260 HUI |
H. dogonbadanicum Sect. Campylosporus |
|
سعیدی 24/3/77 |
گچساران، ارتفاع 1100 متر |
HUI7257 |
||
مهرگان |
جاده گچساران به طرف دهدشت، بعد از آبدیگون، ارتفاع 1200 متر |
HUI7259 |
||
رحیمینژاد 15/1/57 |
نوشهر، جنگلهای خیرود کنار |
3984 HUI |
H. androsaemum Sect. Androsaemum |
|
سعیدی 11/4 77 |
چالوس، ارتفاع 100 متر |
HUI7237 |
||
رحیمینژاد |
مازندران- نکا، ارتفاع 150 متر |
HUI12469 |
||
صاحبی –دهقان 18/4/81 |
مازندران، پارک جنگلی نور |
14638 HUI |
H. tetrapterum Sect. Hypericum |
|
آریاوند 24/4/55 |
مازندران، پارک جنگلی نور، 60 کیلومتر به نوشهر، ارتفاع 40 متر |
HUI 1463 |
||
سعیدی 13/4/77 |
گیلان، ارتفاع 10 متر |
7244HUI |
||
صاحبی و دهقان |
تهران، پلار به سمت کوه دماوند، ارتفاع 2270 متر |
13648 HUI |
H. perforatum Sect. Hypericum |
|
صاحبی- سعیدی 17/4/81 |
مازندران- بهشهر به طرف کنار دریا، ارتفاع 10 متر |
13515HUI |
||
سعیدی 13/4/77 |
اردبیل، ارتفاع 1000 متر |
7249HUI |
||
سعیدی |
کرمانشاه، اسلام آباد غرب به سمت کوهدشت، کیلومتر 65، ارتفاع 1000 متر |
7243 HUI |
H. triquetrifolium Sect. Hypericum |
|
صاحبی – دهقان 15/4/81 |
تهران به طرف آبعلی، ارتفاع 2570 متر |
13541 HUI |
H. scabrum Sect. Hirtella |
|
نوروزی- اعتمادی 20/3/60 |
اصفهان- فریدونشهر، میدانک، ارتفاع 2600 تا 3100 متر |
3995HUI |
||
سعیدی 23/3/76 |
کهگیلویه و بویراحمد- میمند، 2300 متر |
7245 HUI |
||
سعیدی 23/3/77 |
سنندج- ارتفاع 1950 متر |
7239 HUI |
H. asperulum Sect. Hirtella |
|
سعیدی 23/3/76 |
خرمآباد به دورود- گردنه رازان، 1200 متر |
12524 HUI |
||
سعیدی 20/3/77 |
پاوه، ارتفاع 1550 متر |
7247 HUI |
H. lysimachioides Sect. Hirtella |
|
- |
مازندران، چالوس، پل زنگوله- دونابالا ارتفاع 2550 متر |
33324 HUT |
H. elongatum Sect. Hirtella |
|
سعیدی 23/2/77 |
همدان به سمت قروه، کیلومتر 25 ارتفاع 1850 متر |
12827 HUI |
H. hirtellum Sect. Hirtella |
|
آریاوند 19/4/56 |
گردنه اسدآباد، ارتفاع 1750 متر |
3986 HUI |
||
- |
آذربایجان، کولی بار به ابهر، ارتفاع 1735 متر |
75666 HUT |
H. davisii Sect. Hirtella |
|
سعیدی 14/4/77 |
تبریز- مرند، ارتفاع 2100 متر |
7261 HUI |
H. apricum Sect. Hirtella |
|
سعیدی 14/4/77 |
تبریز، ارتفاع 2100 متر |
7255HUI |
||
سعیدی 23/3/76 |
خرم آباد به سمت ملاوی، کیلومتر 30، ارتفاع 1100 متر |
7252 HUI |
H. helianthemoides Sect. Hirtella
|
|
آریاوند- صاحبی 5/4/63 |
اصفهان- شهرضا، دو کیلومتری جنوبغربی مهیار، ارتفاع 1700 متر |
10346HUI |
||
صاحبی- دهقان 15/4/81 |
تهران به طرف دماوند، ارتفاع 1530 متر |
13540HUI |
||
سعیدی 23/3/77 |
همدان، ارتفاع 1250 متر |
7242 HUI |
H. vermiculare Sect. Hirtella |
|
آریاوند 4/4/55 |
تهران، ارتفاع 2000 متر |
3989 HUI |
||
28/8/2002 |
Europe, Hert ford Shire |
15731 HIUT |
H. hirsutum Sect. Taeniocarpium |
|
Franconian Jura 4/2002 |
Germany, Bavaria |
HIUT16373 |
||
- |
- |
7253 HUI |
H. linarioides Sect. Taeniocarpium |
|
نادری 7/5/86 |
مازندران، پل زنگوله به طرف نسن-گلستانک |
16876 HUI |
H. armenum Sect. Taeniocarpium |
|
آماده سازی نمونه ها برای مطالعات تشریحی و بافتشناسی: برای تهیه برشهای پارافینی میکروتومی و رنگآمیزی آنها از روش های معمول سلول-بافتشناختی به روش زیر استفاده گردید: 1- انتخاب اندامهای برگ، گل و ساقه از جمعیتهای مختلف بصورت مجزا، 2- کنسرو کردن نمونهها در محلول حاوی آب، الکل و گلیسیرین برای چند ماه، 3- شستشوی ماده تثبیتکننده، 4- آبگیری (Dehydration) در محلول اتانول با درجات رو به افزایش و شفافسازی با گزیلول یا (تولوئن) رو به افزایش، 5- پارافیندهی با محلولهای رو به افزایش پارافین مذاب (62-60 درجه سانتیگراد)، 6- قالبگیری(Embedding) و تهیه بلوک در قالبها، 7- مقطعگیری (Sectioning) با میکروتوم و قراردادن نوارهای مقطع در محلول گرم (آب، آلبومین، گلسیرین) و تثبیت نوارهای مقطع بر روی لامهای شمارهگذاری شده و خشک کردن لامها، 8- پارافینزدایی با گزیلول در چندین مرحله و آبدهی (Hydration) مقاطع، 9- رنگآمیزی مقاطع روی لام (رنگآمیزی مضاعف با سبز ید و قرمز کنگو)، 10- آبگیری مقاطع و شفافسازی نهایی (Mounting) و تثبیت نمونهها در محیط تثبیت دائمی و چسبانیدن لامل و 11- مطالعه و عکسبرداری از نمونهها با میکروسکوپ نوری Olympus مدل CX21 متصل به دوربین Canon مدل Eos و دوربین دستی.
در این پژوهش جمعیّتهای مختلف هفده گونۀ فوق مورد بررسی قرار گرفت و از هر اندام، بیش از بیست اسلاید میکروسکوپی تهیه و مطالعه شد (فقط موفق به پیدا کردن دو گونۀ H. fursei و H. pseudolaeve که در فلور ایران نام آنها ذکر شده نشدیم).
نتایج
این مطالعه نشان داد که مهمترین بافت در تفکیک و شناسایی گونهها، بافت ترشحی است. انواع ساختار ترشحی در اندامهای مختلف 17 گونۀ مورد مطالعه، طبق جدولهای 2، 3، 4 و5 مقایسه شد، {وجود(+) ، عدم(-)}.
- بررسی ساختار ترشحی در ساقه: ساقه در اغلب گونهها دارای دو باله (برجستگی) (شکل3) است. گونۀ dogonbadanicum .H فاقد باله (شکل4) و گونۀ
H. tetrapterum دارای چهار باله است (شکل 6). سطح ساقه در گونۀ H. scabrum زبر و چیندار و دارای برجستگی و کرکهای غدهای فراوانی است (شکل 5). کیسههای ترشحی واقع در پارانشیم پوستی، در بعضی گونهها دیده میشود. این حفرات اغلب زیراپیدرمی بوده و در بعضی گونهها مانند H. perforatum و helianthemoides H. و lysimachioides H. در محل باله هم این حفرات دیده میشوند. کانالهای ترشحی نوع A و B در فلوئم اغلب گونهها وجود دارد ولی در گونههایی مانند dogonbadanicum .H این کانالها فراوانتر و با وضوح بیشتری قابل مشاهده هستند (شکل4). غدد تیرهرنگ در سطح ساقۀ بعضی از گونهها مانند H. tetrapterum دیده میشود (شکل 6B-) (جدول 2).
بررسی ساختار ترشحی در برگ: کیسههای ترشحی موجود در پارانشیم برگ از نظر تعداد، قطر و جایگاه در گونههای مختلف متفاوت است. مثلاً در گونۀ H. perforatum قطر کیسههای ترشحی به اندازۀ ضخامت برگ است، یعنی از اپیدرم فوقانی تا اپیدرم تحتانی برگ گسترش یافته است ولی در اغلب گونهها قطر کیسههای ترشحی کمتر بوده و به اندازۀ ضخامت پارانشیم نردهای یا اسفنجی میباشد.
شکل 3- مقطع عرضی ساقۀ دو باله با کانالهای ترشحی واقع در آبکش پسین در گونۀ triquetrifolium .H (x10)
شکل 4- برش عرضی ساقۀ بدون باله با کانالهای ترشحی تیپ (A) و (B) واقع در آبکش پسین در گونۀ H. dogonbadanicum (x10 و x40)
در بعضی گونهها مانند dogonbadanicum .H کیسههای ترشحی اغلب در حاشیۀ برگ وجود دارند ولی در سایر گونهها این کیسه ها در سطح برگ پراکنده هستند. در همۀ گونهها کانالهای تیپ A در فلوئم رگبرگها وجود دارد ولی کانالهای تیپ B در بعضی گونهها قابل مشاهده نیست. گرهکهای تیرهرنگ درونی فقط در برگ بعضی از گونهها وجود دارد که از نظر محل قرار گرفتن متفاوت است. مثلاً در برگ همۀ گونههای بخش Hypericum این گرهکها وجود دارند و در گونۀ triquetrifolium .H تقریباً در نزدیکی حاشیۀ برگ دیده میشوند (شکل 7) (جدول 3).
شکل 5- مقطع عرضی ساقه در گونۀ H. scabrum با برجستگیهای فراوان در سطح ساقه (x10)
- بررسی ساختار ترشحی در اجزای گل: کیسه های ترشحی در کاسبرگها و گلبرگهای اغلب گونهها دیده میشود.
جدول 2- مقایسۀ ساختار ترشحی ساقه در گونههای مختلف جنس Hypericum L.
ساقه |
|||||||
ساختار ترشحی گونه |
کیسه ترشحی |
کانال A |
کانال B فلوئم |
کانال B پارانشیم |
کانال C |
گرهک سیاه درونی |
گرهک سیاه حاشیهای |
H. dogonbadanicum |
_ |
+ |
+ |
_ |
_ |
_ |
_ |
H. androsaemum |
+ |
+ |
+ |
+ |
_ |
_ |
_ |
H. tetrapterum |
+ |
+ |
+ |
+ |
_ |
_ |
+ |
H. perforatum |
بندرت |
+ |
+ |
+ |
_ |
+ |
+ |
H. triquetrifolium |
+ |
+ |
+ |
+ |
_ |
_ |
+ |
H. scabrum |
+ |
+ |
+ |
+ |
_ |
_ |
_ |
H. asperulum |
+ |
+ |
+ |
+ |
_ |
_ |
+ |
H. lysimachioides |
+ |
+ |
_ |
+ |
_ |
_ |
+ |
H. hirtellum |
+ |
+ |
+ |
+ |
_ |
_ |
_ |
H. elongatum |
+ |
+ |
+ |
+ |
_ |
_ |
_ |
H. davisii |
+ |
+ |
بندرت |
_ |
_ |
_ |
_ |
H. apricum |
+ |
+ |
+ |
+ |
_ |
_ |
_ |
H. helianthemoides |
+ |
+ |
بندرت |
+ |
_ |
_ |
بندرت |
H. vermiculare |
+ |
+ |
_ |
+ |
_ |
_ |
_ |
H. hirsutum |
+ |
+ |
+ |
_ |
_ |
_ |
_ |
H. linarioides |
بندرت |
+ |
+ |
+ |
_ |
_ |
_ |
H. armenum |
+ |
+ |
+ |
+ |
_ |
_ |
_ |
جدول 3- مقایسۀ ساختار ترشحی در برگ گونههای مختلف جنس .Hypericum L
برگ |
|||||||
گرهک سیاه حاشیهای |
گرهک سیاه درونی |
کانال C |
کانال B پارانشیم |
کانال B فلوئم |
کانال A |
کیسه ترشحی |
ساختار ترشحی گونه |
_ |
_ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
H. dogonbadanicum |
_ |
_ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
H. androsaemum |
_ |
+ |
_ |
+ |
_ |
+ |
+ |
H. tetrapterum |
_ |
+ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
H. perforatum |
_ |
+ |
_ |
_ |
_ |
+ |
+ |
H. triquetrifolium |
_ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
+ |
H. scabrum |
_ |
+ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
H. asperulum |
_ |
+ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
H. lysimachioides |
_ |
_ |
_ |
_ |
_ |
+ |
+ |
H. hirtellum |
_ |
_ |
_ |
_ |
_ |
+ |
+ |
H. elongatum |
_ |
_ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
H. davisii |
_ |
_ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
H. apricum |
_ |
_ |
_ |
_ |
_ |
+ |
+ |
H. helianthemoides |
_ |
_ |
_ |
_ |
_ |
+ |
+ |
H. vermiculare |
_ |
بندرت |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
H. hirsutum |
_ |
بندرت |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
H. linarioides |
_ |
بندرت |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
H. armenum |
جدول 4- مقایسۀ ساختار ترشحی در کاسبرگهای گونههای مختلف جنس .Hypericum L
کاسبرگ |
|||||||
گرهک سیاه حاشیهای |
گرهک سیاه درونی |
کانال C |
کانال B پارانشیم |
کانال B فلوئم |
کانال A |
کیسه ترشحی |
ساختار ترشحی گونه |
_ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
_ |
H. dogonbadanicum |
_ |
_ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
H. androsaemum |
_ |
+ |
_ |
+ |
_ |
+ |
+ |
H. tetrapterum |
_ |
+ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
H. perforatum |
_ |
_ |
_ |
+ |
_ |
+ |
بندرت |
H. triquetrifolium |
بندرت |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
_ |
H. scabrum |
+ |
+ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
H. asperulum |
+ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
+ |
H. lysimachioides |
+ |
_ |
_ |
+ |
بندرت |
+ |
+ |
H. hirtellum |
+ |
_ |
_ |
+ |
|
+ |
+ |
H. elongatum |
+ |
_ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
H. davisii |
+ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
+ |
H. apricum |
+ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
+ |
H. helianthemoides |
+ |
_ |
_ |
+ |
_ |
+ |
بندرت |
H. vermiculare |
+ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
+ |
H. hirsutum |
بندرت در راس |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
+ |
H. linarioides |
+ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
+ |
H. armenum |
شکل 6- (A-C)مقطع طولی و عرضی ساقه در گونۀ H. tetrapterum: (A) کیسۀ ترشحی و (B) گرهک سیاهرنگ (x40) و (C) ساقه چهار باله (x10)
شکل 7- ساختار داخلی برگ. (A) کیسههای ترشحی در برگ گونۀ H. perforatum (x10)، (B) کیسههای ترشحی در حاشیۀ برگ در گونۀ dogonbadanicum .H (x40)، (C) کانالهای ترشحی در رگبرگ گونۀ dogonbadanicum .H (x40)، (D) گرهکهای سیاه حاشیهای در برگ گونۀ triquetrifolium .H (x10)
کانالهای ترشحی در مزوفیل بعضی از گونهها وجود دارد. مثلاً در گلبرگهای گونۀ perforatum.H غدد کهربایی دوکی کوتاه و گاهی بسیار کشیده دیده میشود که غدد کهربایی کشیده، و کانالهای ترشحی تیپ B واقع در مزوفیل هستند. در کاسبرگهای گونۀ H. tetrapterum هم کانالهای ترشحی پارانشیمی وجود دارد. کانالهای ترشحی در فلوئم رگههای گلپوش، فقط در بعضی گونهها و به سختی قابل مشاهده است. گرهکهای سیاهرنگ در اغلب گونهها وجود دارد ولی بعضی گرهکها درونی هستند، یعنی در میان بافت مزوفیل قرار دارند و بعضی بیرونیاند، یعنی کاملاً در حاشیۀ گلپوش قرار دارند و یا با پایکی خارج از حاشیۀ گلپوش قرار میگیرند. وجود و یا عدم وجود، تعداد، پایکدار و یا بدون پایک بودن و محل قرار گرفتن این گرهکها در کاسبرگها و گلبرگهای گونههای مختلف متفاوت است (شکلهای 8 و 9) (جدول 4 و 5). مقایسۀ ساختار ترشحی در گلبرگهای گونههای مختلف جنس .Hypericum L در جدول 5 مشخص است.
بساک فقط در گونههای بخش Hypericum triquetrifolium) .H، tetrapterum .H، H. perforatum) دارای غدۀ تیرهرنگ و در سایر گونهها دارای غدۀ کهربایی است. برش عرضی از بساک پرچمها نشان میدهد که غدد تیرهرنگ، گرهک و غدد کهربایی کیسۀ ترشحی هستند (شکلهای 10 و 11). در دیواره تخمدان همۀ گونهها کانالهای ترشحی تیپ A وC وجود دارد (شکل 12).
شکل 8- ساختار داخلی کاسبرگ با کیسههای ترشحی (x10) و گرهک سیاهرنگ حاشیهای (x40) در گونۀ lysimachioides H.
شکل 9- ساختار داخلی گلبرگ با گرهک سیاه رنگ حاشیهای (x40) و کیسههای ترشحی (x10) در گونۀ H. perforatum
جدول 5- مقایسۀ ساختار ترشحی در گلبرگهای گونههای مختلف جنس .Hypericum L
گلبرگ |
|||||||
گرهک سیاه حاشیهای |
گرهک سیاه درونی |
کانال C |
کانال B پارانشیم |
کانال B فلوئم |
کانال A |
کیسه ترشحی |
ساختار ترشحی گونه |
_ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
+ |
H. dogonbadanicum |
_ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
+ |
H. androsaemum |
_ |
بندرت |
_ |
+ |
_ |
+ |
+ |
H. tetrapterum |
+ |
+ |
_ |
+ |
+ |
+ |
+ |
H. perforatum |
_ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
+ |
H. triquetrifolium |
+ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
+ |
H. scabrum |
+ |
+ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
H. asperulum |
+ |
+ |
_ |
+ |
+ |
+ |
+ |
H. lysimachioides |
+ |
_ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
H. hirtellum |
+ |
بندرت |
_ |
+ |
|
+ |
+ |
H. elongatum |
+ |
_ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
H. davisii |
+ |
_ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
H. apricum |
+ |
_ |
_ |
بندرت |
+ |
+ |
+ |
H. helianthemoides |
+ |
_ |
_ |
+ |
_ |
+ |
+ |
H. vermiculare |
+ |
- |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
H. hirsutum |
+ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
+ |
H. linarioides |
+ |
_ |
_ |
+ |
+ |
+ |
+ |
H. armenum |
شکل 10- (A) ساختار گل (x2.5) و(B) ساختار داخلی بساک با گرهکهای سیاه رنگ (x10) در گونۀ H. tetrapterum
شکل 11- (A) بساک با غدۀ کهربایی در گونۀ dogonbadanicum .H (x3)، (B) ساختار داخلی بساک (غدۀ کهربایی در مقطع عرضی، ساختار کیسۀ ترشحی را نشان میدهد) (x40) در گونۀ helianthemoides .H
شکل 12- برش عرضی تخمدان با کانالهای ترشحی، (A) گونۀ H. scabrum و(B) گونۀ dogonbadanicum .H (x40)
بر پایة مشاهدات تشریحی و بافت ترشحی در این پژوهش، کلید تشخیصی زیر برای 17 گونه از جنس Hypericum ارائه میشود:
1- الف- بساک پرچمها دارای غدۀ سیاه ....................... 2
ب- بساک پرچمها فاقد غدۀ سیاه ( اغلب دارای غدۀ کهربایی) 4
2- الف- گلبرگها دارای غدد سیاه حاشیهای و درونی، برگها و کاسبرگها دارای کانال تیپ B فلوئمی
.................................................................... H. perforatum
ب- گلبرگها فاقد غدد سیاه حاشیهای، برگها و کاسبرگها فاقد کانال تیپ B فلوئمی 3
3- الف- کاسبرگها دارای غدد سیاه درونی، گلبرگها فاقد کانال B فلوئمی tetrapterum .H
ب- کاسبرگها فاقد غدد سیاه درونی، گلبرگها دارای کانال B فلوئمی H. triquetrifolium
4- الف- گلبرگها و کاسبرگها فاقد غدد سیاه حاشیهای 5
ب- گلبرگها دارای غدد سیاه حاشیهای و کاسبرگها اغلب دارای غدد سیاه حاشیهای 6
5- الف- ساقه و کاسبرگ فاقد کیسۀ ترشحی، ساقه فاقد کانال ترشحی تیپB پارانشیم، کانالهای
تیپ A و Bفلوئم ساقه بسیار مشخص H. dogonbadanicum
ب- ساقه و کاسبرگ دارای کیسۀ ترشحی، ساقه دارای کانال ترشحی تیپ B پارانشیم، فاقد
سایر صفات فوق................................. H. androsaemum
6- الف- گلبرگها دارای غدد سیاه درونی..................... 7
ب- گلبرگها فاقد غدد سیاه درونی................................. 8
7- الف- کاسبرگها دارای غدد سیاه درونی ولی فاقد کانال B پارانشیمی H. asperulum
ب- کاسبرگها فاقد غدد سیاه درونی ولی دارای کانال B پارانشیمی H. lysimachioides
8- الف- ساقه زبر، با خطوط طولی متعدد و کرکهای غدهای H. scabrum
ب- ساقه غیر زبر، بدون خطوط و بدون کرکهای غدهای 9
9- الف- برگ دارای غدد سیاه، ساقه بندرت دارای غدد سیاه H. elongatum
ب- برگ فاقد یا بندرت دارای غدد سیاه، ساقه فاقد غدد سیاه 10
10- الف- گلبرگها دارای کانال تیپ B پارانشیمی..... 11
ب- گلبرگها فاقد کانال تیپ B پارانشیمی .................. 14
11- الف- برگها دارای کانال تیپ B فلوئمی ............. 12
ب- برگها فاقد کانال تیپ B فلوئمی ......................... 13
12- الف- کاسبرگها بدون غدد سیاه حاشیهای یا بندرت در نزدیکی رأس دارای تعداد کمی غدۀ
سیاه............................................................ H. linarioides
ب- کاسبرگها اغلب دارای غدد سیاه متراکم، در نیمۀ فوقانی H. armenum
13- الف- کاسبرگها دارای کیسۀ ترشحی، کاسبرگها و گلبرگها دارای کانال تیپ B فلوئمی H. helianthemoides
ب- کاسبرگها بندرت دارای کیسۀ ترشحی، کاسبرگها و گلبرگها فاقد کانال تیپB فلوئمی H. vermiculare
14- الف- ساقه دارای کانال ترشحی تیپ B پارانشیمی 15
ب- ساقه فاقد کانال ترشحی تیپ B پارانشیمی............ 16
15- الف- گیاه دارای کرکهای پوششی، برگها فاقد کانال تیپ B فلوئمی H. hirtellum
ب- گیاه فاقد کرکهای پوششی، برگها دارای کانال تیپ B فلوئمی H. apricum
16- الف- گیاه دارای کرکهای پوششی، برگ بندرت دارای غدد سیاه H. hirsutum
ب- گیاه فاقد کرکهای پوششی، برگ فاقد غدد سیاه H. davisii
بحث
ساختار تشریحی و بافت شناسی گونههای این جنس تاکنون در ایران بررسی نشده است ولی میزان هیپریسین موجود در برگ و گل چند گونه Hypericum اندازهگیری شده (3) و بررسی تغییرات ساختار تشریحی برگ در گونۀ H. perforatum تحت تیمار سرب انجام شده است (4). در این خصوص کشاورزی و همکاران (1384) از بررسی صفات تشریحی در ردهبندی چند گونه Aegilops استفاده کردند (5). در این پژوهش که با هدف برقراری ارتباط میان دادههای تشریحی، بافتشناسی و ریختشناسی انجام شد، ساختار ترشحی بعنوان مهمترین بافت مولّد مواد مؤثرۀ دارویی، در گونههای این جنس از نقاط مختلف ایران و بعضی از گونههای مبادله شده با کشورهای دیگر (موجود در هرباریوم دانشگاه صنعتی اصفهان) مورد بررسی دقیق قرار گرفت. این مطالعه نشان داد که مهمترین بافت در تفکیک و شناسایی گونهها، بافت ترشحی است و کلید تشخیصی فوق ارائه شد که با طبقهبندیهای موجود مطابقت دارد و گونهها را تا حدود زیادی از هم تفکیک میکند. ازجمله مشکلات تاکسونومیک این جنس در ایران، مخدوش بودن مرز تاکسونهایی مانند
H. helianthemoides و H. vermiculare است که صفات ریختشناسی به تنهایی کافی بنظر نمیرسند. طبق بررسی صفات تشریحی، مشخص شد که هرچند ساختار تشریحی ساقه و برگ در این دو گونه تقریباً یکسان است ولی در ساختار بافت ترشحی اجزای گل تفاوتهایی وجود دارد. بطور مثال در گونۀ helianthemoides H. کاسبرگها دارای کیسههای ترشحی بوده و کاسبرگها و گلبرگها دارای کانال ترشحی تیپ B فلوئمی هستند، در صورتیکه در گونۀ H. vermiculare کاسبرگها بندرت دارای کیسههای ترشحی بوده و کاسبرگها و گلبرگها فاقد کانال ترشحی تیپ B فلوئمیاند (2). در منابع مختلف به شباهت ریختشناسی و قرابت تاکسونومیک گونههای
H. lysimachioides و H. asperulum اشاره شده است (25). تفاوت این دو گونه عمدتاً مربوط به وجود غدد سیاهرنگ در سطح پشتی کاسبرگها و شکل و خصوصیّت نوک کاسبرگهاست. در بررسی بافت ترشحی مشخص شد که در این دو گونه تفاوتهای دیگری نیز وجود دارد. بطور مثال، در ساقۀ گونۀ H. lysimachioides کانال ترشحی تیپ B فلوئمی وجود ندارد، در صورتیکه این کانالها در ساقۀ H. asperulum دیده میشود. کانال تیپ B پارانشیمی، در گلبرگ و کاسبرگ گونۀ
H. lysimachioides وجود دارد ولی کانال تیپ B پارانشیمی، در گلبرگ و کاسبرگ گونۀ H. asperulum دیده نمیشود (2). بنابراین با بررسی کلید تشخیصی فوق مشخص میشود که گونههای H. perforatum، tetrapterum .H و H. triquetrifolium که از یک بخش میباشند (بخش Hypericum) دارای ساختار ترشحی تقریباً مشابهی هستند و در این کلید کنار هم قرار گرفتهاند. گونۀ H. dogonbadanicum از بخش Campylosporus و گونۀ H. androsaemum از بخش Androsaemum نیز با صفات متفاوتی کاملاً جدا شدهاند ولی در گونههای مربوط به بخش Hirtella و Taeniocarpium اندکی تداخل دیده میشود و ساختار ترشحی نتوانسته است گونههای مربوط به این دو بخش را از هم تفکیک کند (2). بررسی ساختار ترشحی در گونههای مختلف این جنس نشان داد که وجود و تعداد گرهکهای تیرهرنگ در هر اندام با میزان هیپریسین محاسبه شده در آن مطابقت دارد. برای مثال طبق بررسی جایمند و همکاران (1386) میزان هیپریسین در گلها و برگهای گونۀ H. perforatum و
H. triquetrifolium از سایر گونهها بیشتر است (3)، چون این گرهکها در بساک پرچمها و برگهای این دو گونه به تعداد زیاد وجود دارد، این رابطه منطقی بنظر میرسد، همچنین فقدان غدد سیاه رنگ در بعضی گونهها مانند
H. dogonbadanicum وH. androsaemum حاکی از پایین بودن میزان مواد مؤثرۀ دارویی آنهاست و این نکته میتواند در انتخاب گونه، برای کشت گیاهان دارویی حائز اهمیّت باشد. بنابراین برای بررسی تأثیر عوامل محیطی بر ساختار ترشحی در این گیاه نیاز به مطالعات تکمیلی بیشتری است.
نتیجهگیری کلی
به دلیل اینکه کانالهای ترشحی در همۀ گونهها وجود دارد ولی از نظر تعداد، نوع و جایگاه متفاوت است، کیسههای ترشحی در همۀ گونهها وجود دارد ولی از نظر قطر حفره و محل قرارگرفتن تفاوتهایی را نشان میدهد و گرهکهای تیرهرنگ هم فقط در برخی گونهها و در بعضی از اندامهای آنها وجود دارد؛ پس میتوان چنین نتیجهگیری کرد که بافت ترشحی، مهمترین بافت برای تفکیک و شناسایی گونههای این جنس است.
سپاسگزاری
از آقایان مهندس اسداله و مهندس ملکپور (گروه شیلات دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه صنعتی اصفهان) که در انجام این پژوهش همکاری کردند، تشکر و قدردانی می شود.