مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
بررسی تأثیر موسیلاژ بذر بر میزان مقاومت به خشکی گیاه شاهی (Lepidium sativum L) در مرحله جوانهزنی و رشد اولیه
نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 هیئت علمی دانشگاه یزد
2 دانشگاه یزد
چکیده
رشد و نمو گیاهان از مرحله جوانهزنی بذر شروع و با استقرار گیاهچه در خاک ادامه مییابد. بهمنظور بررسی نقش موسیلاژ در مقاومت به خشکی شاهی (Lepidium sativum L) در مرحله جوانهزنی، آزمایشی بهصورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با چهار تکرار انجام شد. در این آزمایش سطوح مختلف تنش خشکی در پنج سطح (0، 5/0-، 9/0-، 45/1-، 1/2- مگاپاسکال) بر دونوع بذر با موسیلاژ و بدون موسیلاژ شاهی اعمال شد. نتایج نشان داد که با افزایش تنش خشکی صفات جوانهزنی شامل درصد و سرعت جوانهزنی، طول ساقهچه و ریشهچه و بنیه بذر بهطور معنیداری در سطح یک درصد (01/0p<) کاهش یافت. همچنین تأثیر موسیلاژ بر صفات جوانهزنی شاهی در سطح یک درصد (01/0p<) معنیدار بود و در اکثر صفات مورد بررسی بذور دارای موسیلاژ در مقایسه با بذرهای بدون موسیلاژ به میزان کمتری تحت تأثیر تنش خشکی قرار گرفتند. بهطور کلی نتایج این تحقیق نشاندهنده نقش مثبت موسیلاژ در حفظ رطوبت و بهبود جوانهزنی بذر در شرایط تنش رطوبتی است.
کلیدواژه‌ها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
The effects of mucilage on improving of drought tolerance of Lepidium sativum L. in seed germination and early seedling growth
چکیده [English]
Plants grown starts from seed germination stage and continues with the seedling in soil. To evaluate the role of mucilage on improving of drought tolerance of Lepidium sativum L. in seed germination and early seedling growth a completely randomized experiment was conducted in a factorial arrangement with four replications. Drought stress levels (0, -5, -9, - 14.5, -21 MPa) and seed type (with mucilage, and without mucilage) were considered as first and second factors, respectively. Results indicate that seed germination percentage, speed of germination, shoot and root length as well as seed vigor were significantly reduced (p<0.01) with increasing drought stress. The mucilage effect on germination characteristics was significant at one percent level (p<0.01). In most of the studied traits, seeds with mucilage were less affected by drought stress compared to the seeds without mucilage. Overall, results indicate that mucilage has a positive role in maintaining moisture and can improve seed germination under drought stress condition.
کلیدواژه‌ها [English]
- Mucilage
- drought stress
- Lepidium sativum L
- seed germination
بررسی تأثیر موسیلاژ بذر بر میزان مقاومت به خشکی گیاه شاهی
(Lepidium sativum L.) در مرحله جوانهزنی و رشد اولیه
حمید سودائیزاده*، اصغر مصلحآرانی و مهدیه تجملیان
یزد، دانشگاه یزد، دانشکده منابع طبیعی و کویرشناسی
تاریخ دریافت: 30/10/92 تاریخ پذیرش: 16/5/93
چکیده
رشد و نمو گیاهان از مرحله جوانهزنی بذر شروع و با استقرار گیاهچه در خاک ادامه مییابد. بهمنظور بررسی نقش موسیلاژ در مقاومت به خشکی شاهی (.Lepidium sativum L) در مرحله جوانهزنی، آزمایشی بهصورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با چهار تکرار انجام شد. در این آزمایش سطوح مختلف تنش خشکی در پنج سطح (0، 5/0-، 9/0-، 45/1-، 1/2- مگاپاسکال) بر دو نوع بذر دارای موسیلاژ و بدون موسیلاژ گیاه شاهی اعمال شد. نتایج نشان داد که با افزایش تنش خشکی صفات جوانهزنی شامل درصد و سرعت جوانهزنی، طول ساقهچه و ریشهچه و بنیه بذر بهطور معنیداری (01/0p<) کاهش یافت. همچنین تأثیر موسیلاژ بر صفات جوانهزنی شاهی (01/0p<) معنیدار بود و در بیشتر صفات مورد بررسی، بذور دارای موسیلاژ در مقایسه با بذرهای بدون موسیلاژ به میزان کمتری تحت تأثیر تنش خشکی قرار گرفتند. بهطور کلی نتایج این تحقیق نشاندهنده نقش مثبت موسیلاژ در حفظ رطوبت و بهبود جوانهزنی بذر در شرایط تنش رطوبتی است.
واژه‌های کلیدی: موسیلاژ، تنش خشکی، شاهی (.Lepidium sativum L)، جوانهزنی
* نویسنده مسئول، تلفن: 09134507476 ، پست الکترونیکی: hsodaie@yazduni.ac.ir
مقدمه
در کشور ما تولید محصولات زراعی اغلب تحت تأثیر تنشهای محیطی انجام میشود. بجز نوار شمالی، در بقیه نقاط ایران معمولاً تنشهای خشکی، شوری، گرما و سرما وجود دارد (9). خشکی از ویژگیهای کشور ما است و از این پدیده طبیعی و غیر قابل تغییر، راه فراری نیست و از طرفی مصرف منابع انرژی، آب و مواد غذایی بهطور روزافزونی در جامعه افزایش مییابد. بکارگیری روشهایی برای شناخت ارتباط کمبود آب خاک و رشد محصولات در هر مرحله، بررسی واکنشهای مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و متابولیکی و همچنین بهرهبرداری صحیح از آب موجود به همراه کشت گیاهان مقاوم به خشکی در این رابطه بسیار مؤثر است.
رشد و نمو گیاهان از جوانهزنی بذر شروع میشود و برای ادامه حیات آن جوانه باید بتواند خود را با شرایط محیطی مطابقت داده و در خاک مستقر شود. همچنین حساسترین مرحله زندگی یک گیاه مرحله جوانهزنی و زمانی است که گیاه هنوز بهصورت گیاهچه بوده و اگر گیاه بتواند این مراحل را با موفقیت سپری کند، شانس زنده ماندن و استقرار آن زیاد است (4).
به نظر میرسد توسعه موسیلاژ در بذر یکی از سازگاریهای تکاملی گیاهان به محیط بیابان بوده و دارای برخی مزایای زیست محیطی در شرایط محدودیت رطوبت است (18). موسیلاژها علاوه بر خواص دارویی، با حفظ رطوبت بذر در حفاظت از آن در زمان جوانهزنی و رشد گیاهچههای اولیه مؤثرند (14)، علاوه بر آن افزایش سطح تماس بذر با خاک (17)، پیشگیری از پراکندگی بذر توسط باران، باد، مورچهها و یا دیگر شکارچیان (18و 26) و ترمیم DNA جنین با استفاده از رطوبت شبنم و باران، به زنده ماندن بذر در شرایط سخت بیابان کمک میکند (26).
شاهی (Lepidium sativum L.) یکی از گیاهانی دارویی است که بذر آن حاوی مقادیر زیادی موسیلاژ است. شاهی گیاهی علفی، بیکرک با ساقه راست است که در بسیاری از کشورهای جهان انتشار یافته است. در هند این گیاه برای درمان آسم، اسهال خونی و خوابآلودگی استفاده میشود. همچنین در چین دانههای شاهی برای درمان دلپیچه، آسم، ذاتالریه، سردرد و تومور مصرف میشود (22). شاهی اثر ضدآسکوربوت قوی دارد و به حالت خام در سالاد و یا با اغذیه بهصورت سبزی خوردن مصرف میشود. همچنین شاهی خاصیت اشتها آور، مدر و تصفیهکننده خون دارد (11). مصرف دانه آن برای تقویت معده، خلط‌آور بودن و خاصیت ضدالتهابی توصیه میگردد (16).
مطالعات بسیاری بر روی عوامل مؤثر بر جوانهزنی (مانند دما، نور، رطوبت خاک و عمق دفن در زیر ماسه) انجام شده است؛ با وجود این، در مورد نقش سایر عوامل مؤثر در جذب آب توسط بذر از جمله موسیلاژ، بهخصوص در محیط پرتنش مطالعات اندکی انجام شده است. در این رابطه حاجی رضایی و همکاران (1391) به نقش مثبت موسیلاژ در حفظ رطوبت و بهبود جوانهزنی بذر در شرایط تنش رطوبتی در دو گونه اسفرزه و بارهنگ اشاره کردند. این محققان گزارش کردند که بذور دارای موسیلاژ در مقایسه با بذرهای بدون موسیلاژ به میزان کمتری تحت تأثیر اثر تنش خشکی قرار گرفته و در هر دو نوع بذر (با موسیلاژ و بدون موسیلاژ)، صدمه ناشی از تنش خشکی در جوانهزنی و رشد اولیه اسفرزه کمتر از بارهنگ بود (2). Yangو همکاران (2010) نقش موسیلاژ را در جوانهزنی بذر Artemisia sharosephala در شرایط تنش شوری و خشکی بررسی کردند و به این نتیجه رسیدند میزان جوانهزنی با افزایش میزان نمک و پتانسیل اسمزی در هر دو گروه بذر بدون موسیلاژ و دارای موسیلاژ کاهش یافت. اگرچه درصد جوانهزنی در بذرهای حاوی موسیلاژ به صورت معنیداری بالاتر از بذرهایی بود که موسیلاژ آنها برطرف شده بود. اما به طور کلی نتایج این تحقیق نشان داد که موسیلاژ به جوانه زنی بذر در تنشهای خشکی و شوری کمک کرده و نقش مهمی را از نظر اکولوژیکی در چرخه زندگیArtemisia spharose phala. ایفا میکند (26).
Clifford و همکاران (2002) ترکیب و نقش فیزیولوژیکی موسیلاژ و پلیساکارید را در گونههای Ziziphus در طی دورة تنش خشکی بررسی کردند. در بررسی بهعمل آمده از گونههای مذکور که در محیطهایی با بارندگی نامنظم رشد میکنند، مشخص گردید که موسیلاژ بهعنوان منبعی برای انتقال مجدد مواد محلول برای تنظیم اسمزی استفاده میشود (12).
Taylor و همکاران (2003) بیان کردند که در شرایط نبود تنش خشکی، موسیلاژ منجر به کاهش سرعت جوانهزنی چغندر میشود. بنابراین، بهنظر میرسد نقش موسیلاژ در افزایش سرعت جوانهزنی در مواقعی است که بذر در شرایط تنش رطوبتی قرار داشته و موسیلاژ با فراهم نمودن آب بیشتر برای بذر، باعث افزایش سرعت جوانهزنی آن میگردد (24).
این تحقیق به بررسی نقش موسیلاژ در مقاومت به خشکی گونه (Lepidium sativum L) در مرحله جوانهزنی می‌پردازد. نتایج این تحقیق میتواند در شناخت مکانیسمهای مختلف مقاومت به خشکی گیاهان موجود در مناطق خشک مورد استفاده قرارگیرد.
مواد و روشها
این تحقیق در سال 1392 در آزمایشگاه گیاه‌شناسی دانشگاه یزد انجام شد. بهمنظور بررسی نقش موسیلاژ در مقاومت به خشکی گیاه شاهی در مرحله جوانهزنی و رشد اولیه، تیمارهای تنش خشکی با پنج سطح (0، 5/0-،9/0-، 45/1-، 1/2- مگاپاسکال) در یک آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی در چهار تکرار بر بذور با موسیلاژ و بدون موسیلاژ اعمال شد. بهمنظور ایجاد تنش خشکی از پلی اتیلن گلایکول 6000 استفاده شد.
برای محاسبه PEG لازم از رابطه میشل زکوفمن بشرح زیر استفاده شد (21):
(1)
که در آن: C میزان PEG لازم بر حسب گرم در کیلوگرم آب، Tدمای محیط که معمولاً °C25 فرض میشود، فشار اسمزی بر حسب مگاپاسکال است.
بذرهای شاهی قبل از انجام آزمایش با هیپوکلریت سدیم 2% به مدت 2 دقیقه ضدعفونی و بعد با آب مقطر شستشو داده شدند. از پتریدیشهای 8 سانتیمتری برای این آزمایش استفاده گردید که قبل از استفاده در هیپوکلریت سدیم 10% (بهمدت 10 دقیقه) ضدعفونی و با آب مقطر شستشو داده شدند. سپس تعدادی از بذرها به کمک شیوهای مناسب موسیلاژ برداری شد. به این صورت که ابتدا بذرها با استفاده از آب 5-10 دقیقه مرطوب و پس از ظهور موسیلاژ، با سایش ملایم بر روی کاغذ صافی، موسیلاژ آنها جدا شد (18).
در مرحله بعد، تعداد 20 بذر انتخاب و داخل پتریدیشها قرار داده شد. سپس به هر پتریدیش 10 میلیلیتر از محلولهای تهیه شده اضافه گردید .پتریدیشها بهمدت 10 روز در ژرمیناتور با تناوب نوری 16 ساعت روشنایی و 8 ساعت تاریکی و در دمای 25 درجه سانتیگراد قرار گرفتند. بهطور روزانه پتریدیشها بازبینی و تعداد بذرهایی که جوانه زده بود و ریشهچه آنها قابل رؤیت بود (بیش از 2 میلیمتر طول) بهعنوان بذرهای جوانه زده شمارش شد. طول ریشهچه و ساقهچ با خطکش با دقت 1/0 میلیمتر اندازه گیری شد. درصد جوانه زنی از طریق فرمول زیر محاسبه گردید:
(2) 100× PG=(Ni/N)
که در آن PG درصد جوانه زنی و Ni تعداد بذر جوانه زده در روز آخر شمارش و N تعداد کل بذرهاست.
برای محاسبه سرعت جوانه زنی از فرمول زیر استفاده شد (19):
(3) S=
که در آن Gدرصد جوانه زنی بذرها در هر روز و t زمان کل جوانه زنی را نشان میدهد.
بنیه بذر نیز از فرمول زیر محاسبه شد (10):
(4) 100 / درصد جوانه زنی× طول گیاهچه (سانتیمتر) = بنیه بذر
بهمنظور تجزیه دادهها، ابتدا بر روی آنها آزمایش نرمالیته انجام شد. برای نرمال نمودن متغیرهایی که دارای توزیع نرمال نبودند از تبدیل لگاریتمی استفاده شد. تجزیه دادهها با روش تجزیه واریانس دوطرفه در محیط نرم افزاری16 SPSS انجام شد. میانگین تیمارها با کمک آزمون دانکن مقایسه شده و نمودارهای مربوطه با استفاده از نرم‌افزارExcel رسم گردید.
نتایج
نتایج تجزیه واریانس دادهها نشان داد که تأثیر سطوح مختلف خشکی و نوع بذر (موسیلاژ و بدون موسیلاژ) بر درصد و سرعت جوانهزنی و همچنین طول ریشهچه و ساقهچه و بنیه بذر گیاه شاهی در سطح یک درصد معنیدار بود. اثر متقابل خشکی و نوع بذر نیز بر طول ساقهچه در سطح 5 درصد و در سایر صفات در سطح یک درصد معنیدار بود (جدول1).
جدول 1- تجزیه واریانس اثر تنش خشکی و موسیلاژ بذر بر صفات جوانهزنی شاهی (Lepidium sativum L)
|
|
منابع تغییرات |
میانگین مربعات |
|||||
|
|
درجه آزادی |
سرعت جوانهزنی |
درصد جوانهزنی |
بنیه بذر |
طول ریشهچه |
طول ساقهچه |
|
|
|
تیمارهای خشکی (A) |
4 |
**82/4 |
**28/3 |
**106/0 |
**766/0 |
**344/0 |
|
نوع بذر (B) |
1 |
**260/0 |
** 60 7/0 |
**009/0 |
**084/0 |
**502/0 |
|
|
|
اثر متقابل (A×B) |
4 |
**118/0 |
** 46/0 |
** 002/0 |
**014/0 |
*012/0 |
|
|
خطا |
30 |
009/0 |
004/0 |
00/0 |
**002/0 |
004/0 |
*، **،ns : به‌ترتیب معنیدار در سطح 5 درصد، معنیدار در سطح 1 درصد، عدم وجود تفاوت معنیدار
بر اساس نتایج بهدست آمده از آزمون دانکن پتانسیلهای اسمزی بالاتر از 5/0- مگاپاسکال منجر به کاهش معنیدار درصد جوانهزنی در بذرهای بدون موسیلاژ شد، در حالیکه در بذور با موسیلاژ کاهش معنیدار صفت مذکور از پتانسیلهای بالاتر از 9/0- مگاپاسکال مشاهده شد. در پتانسیلهای اسمزی 9/0-، 45/1ـ و 1/2- مگاپاسکال وجود موسیلاژ منجر به افزایش معنیدار جوانهزنی در مقایسه با عدم وجود این ماده گردید. البته در تیمار شاهد و پتانسیل 5/0- مگاپاسکال بین دو نوع بذر تفاوت معنیداری مشاهده نشد (شکل 1).
شکل1- اثر متقابل نوع بذر و تیمار خشکی بر میانگین درصد جوانهزنی (میانگینهایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند در سطح 5 درصد آزمون دانکن اختلاف معنیداری ندارند)
نتایج حاصل از بررسی اثر تنش خشکی بر سرعت جوانهزنی نشان داد که به غیر از پتانسیل 5/0- مگاپاسکال، در سایر تیمارهای خشکی سرعت جوانهزنی در هر دو نوع بذر نسبت به شاهد کاهش معنیداری داشت. با اینحال با افزایش تنش خشکی به 45/1ـ و 1/2ـ مگاپاسکال بذرهای موسیلاژدار مقاومت بهتری در برابر تنش از خود نشان داده و به نسبت بذور فاقد موسیلاژ به طور معنیداری از سرعت جوانهنی بیشتری برخوردار بودند (شکل 2).
شکل2- اثر متقابل نوع بذر و تیمار خشکی بر میانگین سرعت جوانهزنی (میانگینهایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند در سطح 5 درصد آزمون دانکن اختلاف معنیداری ندارند)
نتایج نشان داد که اعمال تنش خشکی همانند دو صفت قبلی طول ساقهچه هر دو نوع بذر را نیز بهطور معنیداری کاهش داد. بهطوریکه به غیر از تیمار 5/0- مگاپاسکال، در سایر پتانسیلهای اسمزی در بین دو نوع بذر مورد مطالعه از نظر صفت مذکور تفاوت معنیداری مشاهده نشد (شکل 3).
شکل3- اثر متقابل نوع بذر و تیمار خشکی بر میانگین طول ساقهچه (میانگینهایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند در سطح 5 درصد آزمون دانکن اختلاف معنیداری ندارند)
شکل 4 نشان دهنده اثر متقابل تنش خشکی و نوع بذر بر روی طول ریشهچه گونه شاهی است .نتایج نشاندهنده کاهش معنیدار طول ریشهچه با اعمال تنش خشکی است. در کلیه پتانسیلهای اسمزی بذرهای دارای موسیلاژ از طول ریشهچه بیشتری نسبت به بذرهای بدون موسیلاژ برخوردار بودند که این تفاوت تنها در پتانسیلهای 5/0ـ و 1/2ـ از نظر آماری معنی دار بود (شکل 4).
شکل4- اثر متقابل نوع بذر و تیمار خشکی بر میانگین طول ریشهچه (میانگینهایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند در سطح 5 درصد آزمون دانکن اختلاف معنیداری ندارند)
نتایج بررسی بنیه بذر نشان داد که با تنش خشکی این صفت را نیز همانند سایر صفات مورد بررسی در مقایسه با شاهد بهطور معنیداری کاهش داد. نمودار اثر متقابل تنش خشکی و نوع بذر بیانگر آن است که اگرچه در پتانسیل 5/0 ـ مگاپاسکال بذور با موسیلاژ از بنیه بذر بیشتری برخوردار بودند اما بین سایر تیمارهای رطوبتی از این نظر تفاوت معنیداری مشاهده نشد (شکل 5).
شکل 5- اثر متقابل نوع بذر و تیمار خشکی بر میانگین بنیه بذر (میانگینهایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند در سطح 5 درصد آزمون دانکن اختلاف معنیداری ندارند)
بررسی رابطه رگرسیون خطی بین تیمارهای مختلف خشکی و صفات مورد بررسی نشان داد که با افزایش پتانسیل اسمزی درصد و سرعت جوانهزنی و همچنین طول ساقهچه و ریشهچه در هر دو نوع بذر با و بدون موسیلاژ به صورت خطی کاهش یافت. با اینحال روند کاهشی در بذور بدون موسیلاژ شدیدتر از بذرهای موسیلاژدار بود، بهطوریکه در کلیه متغیرهای ذکر شده شیب رگرسیون در این نوع از بذور منفیتر از بذرهای با موسیلاژ بود (شکل های 6 و 7).
|
|
|
|
|
|
|
|
|
شکل 6 ـ رابطه رگرسیونی تنشخشکی و صفات جوانهزنی در بذرهای بدون موسیلاژ
بحث و نتیجهگیری
نتایج آزمایش بیانگر کاهش صفات جوانهزنی گیاه شاهی ازجمله درصد و سرعت جوانهزنی، طول ساقهچه و ریشهچه و بنیه بذر با افزایش میزان تنش خشکی است.
کاهش ورود آب به بذر در اثر افزایش تنش خشکی باعث کاهش هدایت هیدرولیکی شده، در نتیجه فرایندهای فیزیولوژیک و متابولیک جوانهزنی تحت تأثیر قرار گرفته و میزان و یا سرعت انجام آنها کاهش مییابد (8). اگر جذب آب توسط بذر دچار اختلال گردد و یا جذب به آرامی انجام شود فعالیتهای متابولیکی جوانهزنی در داخل بذر به آرامی انجام خواهد شد، در نتیجه مدت زمان لازم برای خروج ریشهچه از بذر و سرعت جوانهزنی کاهش مییابد (13). اثر تنش خشکی بر درصد و سرعت جوانهزنی در مطالعات زیادی مورد بررسی قرار گرفته است. حسینی و رضوانیمقدم (1385) بیان کردند که افزایش تنش خشکی منجر به کاهش درصد و سرعت جوانهزنی در گیاه اسفرزه شد، به گونهای که بیشترین درصد و سرعت جوانهزنی مربوط به شرایط عدم تنش و کمترین مقدار آن مربوط به پتانسیل 2/1- مگاپاسکال بود (3).
|
|
|
|
|
|
|
|
|
شکل 7 ـ رابطه رگرسیونی تنشخشکی و صفات جوانهزنی در بذرهای با موسیلاژ |
||
بر اساس نتایج بهدست آمده، با افزایش تنش خشکی، درصد و سرعت جوانهزنی هر دو نوع بذر (با و بدون موسیلاژ) بهطور معنیداری کاهش یافت. با اینحال جوانهزنی بذور با موسیلاژ بهخصوص در تیمارهای شدیدتر رطوبتی بهطور معنیداری از بذور بدون موسیلاژ بیشتر بود. در بالاترین پتانسیل اسمزی (1/2 ـ) درصد و سرعت جوانهزنی بذرهای بدون موسیلاژ نسبت به شاهد به ترتیب 100 و 6/99 درصد کاهش یافت، در حالیکه میزان کاهش این دو صفت در بذرهای دارای موسیلاژ به ترتیب 87 و 91 درصد بدست آمد.
در این رابطه حاجیرضایی و همکاران (1391) با بررسی نقش موسیلاژ در افزایش مقاومت به خشکی اسفرزه (Plantago ovata Forsk.) و بارهنگ (Plantago major L.) در مرحله جوانهزنی و دانهرست به نتایج مشابهی دست یافتند (2). همچنین Yang و همکاران (2010) نیز بیان کردند که بذور دارای موسیلاژ Artemisia sphaerocephala در مقایسه با بذرهای بدون موسیلاژ تنش خشکی را بهتر تحمل میکنند و از درصد جوانهزنی بیشتری برخوردارند (26).
موسیلاژ بهعنوان یک ترکیب پلیساکاریدی و آب دوست توانایی نگهداری مقادیر قابل توجهی از رطوبت را داشته و در افزایش مقاومت به تنش خشکی بذرهای در حال جوانهزنی کمک شایانی میکند (15). Wardle و همکاران (1991) نیز بیان کردند که موسیلاژ پس از مرطوب شدن، مواد تحریک کننده جوانهزنی تولید کرده و به این ترتیب درصد و سرعت جوانه زنی را افزایش میدهد (25).
همچنین نتایج بهدست آمده بیانگر این مطلب است که اعمال تمامی سطوح تنش خشکی باعث کاهش طول ساقهچه در بذور با موسیلاژ و بدون موسیلاژ شد. در این رابطه تمرتاش و همکاران (1389) بیان کردند که با افزایش تنش خشکی طول ساقهچه کاهش مییابد (1). کاهش شدید طول ساقهچه را میتوان به تأثیر منفی پلیاتیلنگلایکول بر طویل شدن هیپوکتیل ربط داد (7). همچنین نتایج مطالعه حاضر نشان داد که در تیمارهای شدیدتر رطوبتی طول ساقهچه بذرهای با موسیلاژ در مقایسه با بذرهای بدون موسیلاژ از افزایش معنیداری برخوردار نبود. Yang و همکاران (2010) در نتایجی مشابه دریافتند که موسیلاژ منجر به افزایش معنیدار طول گیاهچه بذرهای تحت تنش شوری گیاه Artemisia sharosephala نشد (26).
از دیگر نتایج این مطالعه کاهش معنیدار طول ریشهچه در اثر اعمال تنشرطوبتی است که میتوان علت آن را ناشی از وجود مولکولهای بزرگ پلیاتیلن گلیکول و همچنین پتانسیل اسمزی ایجاد شده توسط آن که باعث کاهش جذب آب توسط ریشه و همچنین کاهش طول آن میشود، دانست (5). همچنین نتایج نشان داد که در شدیدترین تنش رطوبتی مورد بررسی در این تحقیق، بذور با موسیلاژ از طول ریشهچه بیشتری نسبت به بذرهای بدون موسیلاژ برخوردار بودند. تحقیقات مختلف نشان داده است که موسیلاژ دارای نقشهای فیزیولوژیکی متعددی در گیاه بوده که از جمله آنها میتوان به افزایش انتقال آب در داخل بذر در زمان جوانهزنی اشاره کرد که این پدیده ممکن است منجر به افزایش طول ریشهچه گردد (15). ارتباط گیاه با آب عمدتاً از طریق ریشه صورت میگیرد. نقش ریشه در جذب آب و مواد غذایی بستگی به انتشار سیستمهای ریشه ای و کارایی هر یک از ریشهها دارد. مقاومت بعضی گیاهان نیز در برابر خشکی بستگی به عمق و فراوانی انشعابات سیستم ریشه‌ای است تا بتوانند آب مورد نیاز گیاه را از توده بزرگتر خاک جذب کنند (6). بنابراین نقش موسیلاژ در افزایش طول ریشهچه در مقاومت گیاه به تنش خشکی تأثیر بسزایی خواهد داشت.
نتایج حاصل از شیب خط رگرسیون در این آزمایش نشان داد که صفات مرتبط به جوانهزنی (درصد و سرعت جوانهزنی) نسبت به صفات مرتبط با رشد اولیه گیاهچه (طول ریشهچه و ساقهچه) به میزان بیشتری تحت تأثیر نقش مثبت موسیلاژ قرار گرفت. تحقیقات مختلفی بیانگر نقش مثبت موسیلاژ در بهبود درصد و سرعت جوانهزنی بذور تحت تنشهای خشکی و شوری میباشد (23 و 26). این امر میتواند به این دلیل باشد که موسیلاژ آب را از محلول PEG جذب کرده و آن را به داخل بذر منتقل کرده و منجر به آماس و جوانهزنی بذر میگردد (24).
نتایج این تحقیق بیانگر کاهش معنیدار صفات جوانهزنی شاهی در اثر افزایش تنش خشکی است. تنش خشکی جوانهزنی و رشد هر دو نوع بذر موسیلاژدار و بدون موسیلاژ را کاهش داد، ولی میزان کاهش در بذرهای بدون موسیلاژ بهطور قابل ملاحظهای بیشتر بود. این نتایج نشاندهنده نقش مثبت موسیلاژ در حفظ رطوبت و در نتیجه افزایش درصد جوانهزنی و سرعت بذر است. موسیلاژ بهعنوان منبعی برای انتقال مجدد مواد محلول جهت تنظیم اسمزی است و بهطور گسترده بر روی در دسترس بودن رطوبت در طول جوانهزنی نقش دارد (12).
بنابراین وجود موسیلاژ در بذرهای گیاهان موجود در مناطق خشک میتواند عامل مهمی در حفظ بقاء و پراکندگی این گونههای گیاهی باشد. با اینحال، ضروری است که نقش موسیلاژ در افزایش جوانهزنی بذور تحت تنش خشکی در حضور خاک نیز بررسی گردد.
(علمی)', './data/plant/coversheet/121474448757.jpg'))
دوره 28، شماره 5
اسفند 1394صفحه 1017-1027
- تاریخ دریافت: 30 دی 1392
- تاریخ بازنگری: 13 خرداد 1393
- تاریخ پذیرش: 16 مرداد 1393