نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 هیئت علمی دانشگاه یزد

2 دانشگاه یزد

چکیده

رشد و نمو گیاهان از مرحله جوانه‌زنی بذر شروع و با استقرار گیاهچه در خاک ادامه می‌یابد. به‌منظور بررسی نقش موسیلاژ در مقاومت به خشکی شاهی (Lepidium sativum L) در مرحله جوانه‌زنی، آزمایشی به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با چهار تکرار انجام شد. در این آزمایش سطوح مختلف تنش خشکی در پنج سطح (0، 5/0-، 9/0-، 45/1-، 1/2- مگاپاسکال) بر دونوع بذر با موسیلاژ و بدون موسیلاژ شاهی اعمال شد. نتایج نشان داد که با افزایش تنش خشکی صفات جوانه‌زنی شامل درصد و سرعت جوانه‌زنی، طول ساقه‌چه و ریشه‌چه و بنیه بذر به‌طور معنی‌داری در سطح یک درصد (01/0p<) کاهش یافت. همچنین تأثیر موسیلاژ بر صفات جوانه‌زنی شاهی در سطح یک درصد (01/0p<) معنی‌دار بود و در اکثر صفات مورد بررسی بذور دارای موسیلاژ در مقایسه با بذرهای بدون موسیلاژ به میزان کمتری تحت تأثیر تنش خشکی قرار گرفتند. به‌طور کلی نتایج این تحقیق نشان‌دهنده نقش مثبت موسیلاژ در حفظ رطوبت و بهبود جوانه‌زنی بذر در شرایط تنش رطوبتی است.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

The effects of mucilage on improving of drought tolerance of Lepidium sativum L. in seed germination and early seedling growth

چکیده [English]

Plants grown starts from seed germination stage and continues with the seedling in soil. To evaluate the role of mucilage on improving of drought tolerance of Lepidium sativum L. in seed germination and early seedling growth a completely randomized experiment was conducted in a factorial arrangement with four replications. Drought stress levels (0, -5, -9, - 14.5, -21 MPa) and seed type (with mucilage, and without mucilage) were considered as first and second factors, respectively. Results indicate that seed germination percentage, speed of germination, shoot and root length as well as seed vigor were significantly reduced (p<0.01) with increasing drought stress. The mucilage effect on germination characteristics was significant at one percent level (p<0.01). In most of the studied traits, seeds with mucilage were less affected by drought stress compared to the seeds without mucilage. Overall, results indicate that mucilage has a positive role in maintaining moisture and can improve seed germination under drought stress condition.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Mucilage
  • drought stress
  • Lepidium sativum L
  • seed germination

بررسی تأثیر موسیلاژ بذر بر میزان مقاومت به خشکی گیاه شاهی
(
Lepidium sativum L.) در مرحله جوانه­زنی و رشد اولیه

حمید سودائی­زاده*، اصغر مصلح­آرانی و مهدیه تجملیان

یزد، دانشگاه یزد، دانشکده منابع طبیعی و کویرشناسی

تاریخ دریافت: 30/10/92              تاریخ پذیرش: 16/5/93 

چکیده

رشد و نمو گیاهان از مرحله جوانه­زنی بذر شروع و با استقرار گیاهچه در خاک ادامه می­یابد. به­منظور بررسی نقش موسیلاژ در مقاومت به خشکی شاهی (.Lepidium sativum L) در مرحله جوانه­زنی، آزمایشی به­صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با چهار تکرار انجام شد. در این آزمایش سطوح مختلف تنش خشکی در پنج سطح (0، 5/0-، 9/0-، 45/1-، 1/2- مگاپاسکال) بر دو نوع بذر دارای موسیلاژ و بدون موسیلاژ گیاه شاهی اعمال شد. نتایج نشان داد که با افزایش تنش خشکی صفات جوانه­زنی شامل درصد و سرعت جوانه­زنی، طول ساقه­چه و ریشه­چه و بنیه بذر به­طور معنی­داری (01/0p<) کاهش یافت. همچنین تأثیر موسیلاژ بر صفات جوانه­زنی شاهی (01/0p<) معنی­دار بود و در بیشتر صفات مورد بررسی، بذور دارای موسیلاژ در مقایسه با بذرهای بدون موسیلاژ به میزان کمتری تحت تأثیر تنش خشکی قرار گرفتند. به­طور کلی نتایج این تحقیق نشان­دهنده نقش مثبت موسیلاژ در حفظ رطوبت و بهبود جوانه­زنی بذر در شرایط تنش رطوبتی است.

واژه‌های کلیدی: موسیلاژ، تنش خشکی، شاهی (.Lepidium sativum L)، جوانه­زنی

* نویسنده مسئول، تلفن:  09134507476 ، پست الکترونیکی: hsodaie@yazduni.ac.ir

مقدمه

 

در کشور ما تولید محصولات زراعی اغلب تحت تأثیر تنش­های محیطی انجام می­شود. بجز نوار شمالی، در بقیه نقاط  ایران معمولاً تنش­های خشکی، شوری، گرما و سرما وجود دارد (9). خشکی از ویژگی­های کشور ما است و از این پدیده­ طبیعی و غیر قابل تغییر، راه فراری نیست و از طرفی مصرف منابع انرژی، آب و مواد غذایی به­طور روزافزونی در جامعه افزایش می­یابد. بکارگیری روش­هایی برای شناخت ارتباط کمبود آب خاک و رشد محصولات در هر مرحله، بررسی واکنش­های مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و متابولیکی و همچنین بهره­برداری صحیح از آب موجود به همراه کشت گیاهان مقاوم به خشکی در این رابطه بسیار مؤثر است.

رشد و نمو گیاهان از جوانه­زنی بذر شروع می­شود و برای ادامه حیات آن جوانه باید بتواند خود را با شرایط محیطی مطابقت داده و در خاک مستقر شود. همچنین حساس­ترین مرحله زندگی یک گیاه مرحله جوانه­زنی و زمانی است که گیاه هنوز به­صورت گیاهچه بوده و اگر گیاه بتواند این مراحل را با موفقیت سپری کند، شانس زنده ماندن و استقرار آن زیاد است (4).

به نظر می­رسد توسعه موسیلاژ در بذر یکی از سازگاری­های تکاملی گیاهان به محیط بیابان بوده و دارای برخی مزایای زیست محیطی در شرایط محدودیت رطوبت است (18). موسیلاژها علاوه بر خواص دارویی، با حفظ رطوبت بذر در حفاظت از آن در زمان جوانه­زنی و رشد گیاهچه­های اولیه مؤثرند (14)، علاوه بر آن افزایش سطح تماس بذر با خاک (17)، پیشگیری از پراکندگی بذر توسط باران، باد، مورچه­ها و یا دیگر شکارچیان (18و 26) و ترمیم DNA جنین با استفاده از رطوبت شبنم و باران، به زنده ماندن بذر در شرایط سخت بیابان کمک می­کند (26).

شاهی (Lepidium sativum L.) یکی از گیاهانی دارویی است که بذر آن حاوی مقادیر زیادی موسیلاژ است. شاهی گیاهی علفی، بی­کرک با ساقه راست است که در بسیاری از کشورهای جهان انتشار یافته ­است. در هند این  گیاه برای درمان آسم، اسهال خونی و خواب­آلودگی استفاده می­شود. همچنین در چین دانه­های شاهی برای درمان دل­پیچه، آسم، ذات­الریه، سردرد و تومور مصرف می­شود (22). شاهی اثر ضدآسکوربوت قوی دارد و به حالت خام در سالاد و یا با اغذیه به­صورت سبزی خوردن مصرف می­شود. همچنین شاهی خاصیت اشتها آور، مدر و تصفیه­کننده خون دارد (11). مصرف دانه آن برای تقویت معده، خلط‌آور بودن و خاصیت ضدالتهابی توصیه می­گردد (16).

مطالعات بسیاری بر روی عوامل مؤثر بر جوانه­زنی (مانند دما، نور، رطوبت خاک و عمق دفن در زیر ماسه) انجام شده است؛ با وجود این، در مورد نقش سایر عوامل مؤثر در جذب آب توسط بذر از جمله موسیلاژ، به­خصوص در محیط پرتنش مطالعات اندکی انجام شده است. در این رابطه حاجی رضایی و همکاران (1391) به نقش مثبت موسیلاژ در حفظ رطوبت و بهبود جوانه­زنی بذر در شرایط تنش رطوبتی در دو گونه اسفرزه و بارهنگ اشاره کردند. این محققان گزارش کردند که بذور دارای موسیلاژ در مقایسه با بذرهای بدون موسیلاژ به میزان کمتری تحت تأثیر اثر تنش خشکی قرار گرفته و در هر دو نوع بذر (با موسیلاژ و بدون موسیلاژ)، صدمه ناشی از تنش خشکی در جوانه­زنی و رشد اولیه اسفرزه کمتر از بارهنگ بود (2).  Yangو همکاران (2010) نقش موسیلاژ را در جوانه­زنی بذر Artemisia sharosephala  در شرایط تنش شوری و خشکی بررسی کردند و به این نتیجه رسیدند میزان جوانه­زنی با افزایش میزان نمک و پتانسیل اسمزی در هر دو گروه بذر بدون موسیلاژ و دارای موسیلاژ کاهش یافت. اگرچه درصد جوانه­زنی در بذرهای حاوی موسیلاژ به صورت معنی­داری بالاتر از بذرهایی بود که موسیلاژ آنها برطرف شده بود. اما به طور کلی نتایج این تحقیق نشان داد که موسیلاژ به جوانه زنی بذر در تنش­های خشکی و شوری کمک کرده و نقش مهمی را از نظر اکولوژیکی در چرخه زندگیArtemisia spharose phala.  ایفا می­کند (26).

Clifford  و همکاران (2002) ترکیب و نقش فیزیولوژیکی موسیلاژ و پلی­ساکارید را در گونه­های Ziziphus در طی دورة تنش خشکی بررسی کردند. در بررسی به­عمل آمده از گونه­های مذکور که در محیط­هایی با بارندگی نامنظم رشد می­کنند، مشخص گردید که موسیلاژ به­عنوان منبعی برای انتقال مجدد مواد محلول برای تنظیم اسمزی استفاده می­شود (12).

Taylor  و همکاران (2003) بیان کردند که در شرایط نبود تنش خشکی، موسیلاژ منجر به کاهش سرعت جوانه­زنی چغندر می­شود. بنابراین، به­نظر می­رسد نقش موسیلاژ در افزایش سرعت جوانه­زنی در مواقعی است که بذر در شرایط تنش رطوبتی قرار داشته و موسیلاژ با فراهم نمودن آب بیشتر برای بذر، باعث افزایش سرعت جوانه­زنی آن می­گردد (24).

این تحقیق به بررسی نقش موسیلاژ در مقاومت به خشکی گونه (Lepidium sativum L) در مرحله جوانه­زنی می‌پردازد. نتایج این تحقیق می­تواند در شناخت مکانیسم­های مختلف مقاومت به خشکی گیاهان موجود در مناطق خشک مورد استفاده قرارگیرد.

مواد و روشها

این تحقیق در سال 1392 در آزمایشگاه گیاه‌شناسی دانشگاه یزد انجام شد. به­منظور بررسی نقش موسیلاژ در مقاومت به خشکی گیاه شاهی در مرحله جوانه­زنی و رشد اولیه، تیمارهای تنش خشکی با پنج سطح (0، 5/0-،9/0-، 45/1-، 1/2- مگاپاسکال) در یک آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی در چهار تکرار بر بذور با موسیلاژ و بدون موسیلاژ اعمال شد. به­منظور ایجاد تنش خشکی از پلی اتیلن گلایکول 6000 استفاده شد.

برای محاسبه PEG  لازم از رابطه میشل زکوفمن بشرح زیر استفاده شد (21):

 

 

(1)

که در آن: C میزان PEG لازم بر حسب گرم در کیلوگرم آب،  Tدمای محیط که معمولاً °C25 فرض می­شود،   فشار اسمزی بر حسب مگاپاسکال است.

 

بذرهای شاهی  قبل از انجام آزمایش با هیپوکلریت سدیم 2% به مدت 2 دقیقه ضدعفونی و بعد با آب مقطر شستشو داده شدند. از پتری­دیش­های 8 سانتیمتری برای این آزمایش استفاده گردید که قبل از استفاده در هیپوکلریت سدیم 10% (به­مدت 10 دقیقه) ضدعفونی و با آب مقطر شستشو داده شدند. سپس تعدادی از بذرها به کمک شیوه­ای مناسب موسیلاژ برداری شد. به این صورت که ابتدا بذرها با استفاده از آب 5-10 دقیقه مرطوب و پس از ظهور موسیلاژ، با سایش ملایم بر روی کاغذ صافی، موسیلاژ آنها جدا شد (18).

 در مرحله بعد، تعداد 20 بذر انتخاب و داخل پتری­دیش­ها قرار داده شد. سپس به هر پتری­دیش 10 میلی­لیتر از محلول­های تهیه شده اضافه گردید .پتری­دیش­ها به­مدت 10 روز در ژرمیناتور با تناوب نوری 16 ساعت روشنایی و 8 ساعت تاریکی و در دمای 25 درجه سانتیگراد قرار گرفتند. به­طور روزانه پتری‌دیش­ها بازبینی و تعداد بذرهایی که جوانه زده بود و ریشه­چه آنها قابل رؤیت بود (بیش از 2 میلیمتر طول) به­عنوان بذرهای جوانه زده شمارش شد. طول ریشه­چه و ساقه­چ  با خط­کش با دقت 1/0 میلیمتر اندازه گیری شد. درصد جوانه زنی از طریق فرمول زیر محاسبه گردید:

(2)    100× PG=(Ni/N)

که در آن PG درصد جوانه زنی و Ni تعداد بذر جوانه زده در روز آخر شمارش و N  تعداد کل بذرهاست.

برای محاسبه سرعت جوانه زنی از فرمول زیر استفاده شد (19):

(3)       S=

که در آن  Gدرصد جوانه زنی بذرها در هر روز و t زمان کل جوانه زنی را نشان می­دهد.

بنیه بذر نیز از فرمول زیر محاسبه شد (10):

(4) 100 / درصد جوانه زنی× طول گیاهچه (سانتیمتر) = بنیه بذر

 به­منظور تجزیه داده­ها، ابتدا بر روی آنها آزمایش نرمالیته انجام شد. برای نرمال نمودن متغیرهایی که دارای توزیع نرمال نبودند از تبدیل لگاریتمی استفاده شد. تجزیه داده­ها با روش تجزیه واریانس دوطرفه در محیط نرم افزاری16 SPSS انجام شد. میانگین تیمارها با کمک آزمون دانکن مقایسه شده و نمودارهای مربوطه با استفاده از نرم‌افزارExcel  رسم گردید.

نتایج

نتایج تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که تأثیر سطوح مختلف خشکی و نوع بذر (موسیلاژ و بدون موسیلاژ) بر درصد و سرعت جوانه­زنی و همچنین طول ریشه­چه و ساقه­چه و بنیه بذر گیاه شاهی در سطح یک درصد معنی­­دار بود. اثر متقابل خشکی و نوع بذر نیز بر طول ساقه­چه در سطح 5 درصد و در سایر صفات در سطح یک درصد معنی­دار بود (جدول1).

 

جدول 1- تجزیه واریانس اثر تنش خشکی و موسیلاژ بذر بر صفات جوانه‌زنی شاهی (Lepidium sativum L) 

 

منابع تغییرات

میانگین مربعات

 

درجه آزادی

سرعت جوانه‌زنی

درصد جوانه‌زنی

بنیه بذر

طول ریشه­چه

طول ساقه­چه

 

تیمارهای خشکی (A)

4

**82/4

**28/3

**106/0

**766/0

**344/0

نوع بذر (B)

1

**260/0

** 60 7/0

**009/0

**084/0

**502/0

 

اثر متقابل (A×B)

4

**118/0

** 46/0

** 002/0

**014/0

*012/0

 

خطا

30

009/0

004/0

00/0

**002/0

004/0









    *، **،ns : به‌ترتیب معنی­دار در سطح 5 درصد، معنی­دار در سطح 1 درصد، عدم وجود تفاوت معنی­دار

 

بر اساس نتایج به­دست آمده از آزمون دانکن پتانسیل­های اسمزی بالاتر از 5/0- مگاپاسکال منجر به کاهش معنی­دار  درصد جوانه­زنی در بذرهای بدون موسیلاژ شد، در حالیکه در بذور با موسیلاژ کاهش معنی­دار صفت مذکور از پتانسیل­های بالاتر از 9/0- مگاپاسکال مشاهده شد. در پتانسیل­های اسمزی 9/0-، 45/1ـ و 1/2- مگاپاسکال وجود موسیلاژ منجر به افزایش معنی­دار جوانه­زنی در مقایسه با عدم وجود این ماده گردید. البته در تیمار شاهد و پتانسیل 5/0- مگاپاسکال بین دو نوع بذر تفاوت معنی­داری مشاهده نشد (شکل 1). 

 

 

شکل1- اثر متقابل نوع بذر و تیمار خشکی بر میانگین درصد جوانه‌زنی (میانگین­هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند در سطح 5 درصد آزمون دانکن اختلاف معنی­داری ندارند)

 

نتایج حاصل از بررسی اثر تنش خشکی بر سرعت جوانه­زنی نشان داد که به غیر از پتانسیل 5/0- مگاپاسکال، در سایر تیمارهای خشکی سرعت جوانه­زنی در هر دو نوع بذر نسبت به شاهد کاهش معنی­داری داشت. با اینحال با افزایش تنش خشکی به 45/1ـ و 1/2ـ مگاپاسکال بذرهای موسیلاژدار مقاومت بهتری در برابر تنش از خود نشان داده و به نسبت بذور فاقد موسیلاژ به طور معنی­داری از سرعت جوانه­نی بیشتری برخوردار بودند (شکل 2).

 

 

شکل2- اثر متقابل نوع بذر و تیمار خشکی بر میانگین سرعت جوانه‌زنی (میانگین­هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند در سطح 5 درصد آزمون دانکن اختلاف معنی­داری ندارند)

 

نتایج نشان داد که اعمال تنش خشکی همانند دو صفت قبلی طول ساقه­چه هر دو نوع بذر را نیز به­طور معنی­داری کاهش داد. به‌طوری‌که به غیر از تیمار 5/0- مگاپاسکال، در سایر پتانسیل­های اسمزی در بین دو نوع بذر مورد مطالعه از نظر صفت مذکور تفاوت معنی­داری مشاهده نشد (شکل 3).  

 

 

 

شکل3- اثر متقابل نوع بذر و تیمار خشکی بر میانگین طول ساقه­چه (میانگین­هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند در سطح 5 درصد آزمون دانکن اختلاف معنی‌داری ندارند)

 

 

شکل 4 نشان دهنده اثر متقابل تنش خشکی و نوع بذر بر روی طول ریشه­چه گونه شاهی است .نتایج نشان­دهنده کاهش معنی­دار طول ریشه­چه با اعمال تنش خشکی است. در کلیه پتانسیل­های اسمزی بذرهای دارای موسیلاژ از طول ریشه­چه بیشتری نسبت به بذرهای بدون موسیلاژ برخوردار بودند که این تفاوت تنها در پتانسیل­های 5/0ـ و 1/2ـ از نظر آماری معنی دار بود (شکل 4).

 

 

شکل4- اثر متقابل نوع بذر و تیمار خشکی بر میانگین طول ریشه­چه (میانگین­هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند در سطح 5 درصد آزمون دانکن اختلاف معنی‌داری ندارند)

 

نتایج بررسی بنیه بذر نشان داد که با تنش خشکی این صفت را نیز همانند سایر صفات مورد بررسی در مقایسه با شاهد به­طور­ معنی­داری کاهش داد. نمودار اثر متقابل تنش خشکی و نوع بذر بیانگر آن است که اگرچه در پتانسیل 5/0 ـ مگاپاسکال بذور با موسیلاژ از بنیه بذر بیشتری برخوردار بودند اما بین سایر تیمارهای رطوبتی از این نظر تفاوت معنی­داری مشاهده نشد (شکل 5).


 

شکل 5- اثر متقابل نوع بذر و تیمار خشکی بر میانگین بنیه بذر (میانگین­هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند در سطح 5 درصد آزمون دانکن اختلاف معنی­داری ندارند)

 

بررسی رابطه رگرسیون خطی بین تیمارهای مختلف خشکی و صفات مورد بررسی نشان داد که با افزایش پتانسیل اسمزی درصد و سرعت جوانه­زنی و همچنین طول ساقه­چه و ریشه­چه در هر دو نوع بذر با و بدون موسیلاژ  به صورت خطی کاهش یافت. با این‌حال روند کاهشی در بذور بدون موسیلاژ شدید­تر از بذرهای موسیلاژدار بود، به­طوری‌که در کلیه متغیرهای ذکر شده شیب رگرسیون در این نوع از بذور منفی­تر از بذرهای با موسیلاژ بود (شکل های 6 و 7). 

 

 


 


 


 


 

شکل 6 ـ رابطه رگرسیونی تنش­خشکی و صفات جوانه­زنی در بذرهای بدون موسیلاژ

 

 


بحث و نتیجه­گیری

نتایج آزمایش بیانگر کاهش صفات جوانه­زنی گیاه شاهی ازجمله درصد و سرعت جوانه­زنی، طول ساقه­چه و ریشه­چه و بنیه بذر با افزایش میزان تنش خشکی است.

کاهش ورود آب به بذر در اثر افزایش تنش خشکی باعث کاهش هدایت هیدرولیکی شده، در نتیجه فرایندهای فیزیولوژیک و متابولیک جوانه­زنی تحت تأثیر قرار گرفته و میزان و یا سرعت انجام آنها کاهش می­یابد (8). اگر جذب آب توسط بذر دچار اختلال گردد و یا جذب به آرامی انجام شود فعالیت­های متابولیکی جوانه­زنی در داخل بذر به آرامی انجام خواهد شد، در نتیجه مدت زمان لازم برای خروج ریشه­چه از بذر و سرعت جوانه­زنی کاهش می­یابد (13). اثر تنش خشکی بر درصد و سرعت جوانه­زنی در مطالعات زیادی مورد بررسی قرار گرفته است. حسینی و رضوانی­مقدم (1385) بیان کردند که افزایش تنش خشکی منجر به کاهش درصد و سرعت جوانه­زنی در گیاه اسفرزه شد، به گونه­ای که بیشترین درصد و سرعت جوانه­زنی مربوط به شرایط عدم تنش و کمترین مقدار آن مربوط به پتانسیل 2/1- مگاپاسکال بود (3).

 

 

 


 


 

پتانسیل اسمزی 

 


شکل 7 ـ رابطه رگرسیونی تنش­خشکی و صفات جوانه­زنی در بذرهای با موسیلاژ

 


بر اساس نتایج به­دست آمده، با افزایش تنش خشکی، درصد و سرعت جوانه­زنی هر دو نوع بذر (با و بدون موسیلاژ) به­طور معنی­داری کاهش یافت. با این­حال جوانه­زنی بذور با موسیلاژ به­خصوص در تیمارهای شدیدتر رطوبتی به­طور معنی­داری از بذور بدون موسیلاژ بیشتر بود. در بالاترین پتانسیل اسمزی (1/2 ـ) درصد و سرعت جوانه­زنی بذرهای بدون موسیلاژ نسبت به شاهد به ترتیب 100 و 6/99 درصد کاهش یافت، در حالی­­که میزان کاهش این دو صفت در بذرهای دارای موسیلاژ به ترتیب 87 و 91 درصد بدست آمد.     

در این رابطه حاجی­رضایی و همکاران (1391) با بررسی نقش موسیلاژ در افزایش مقاومت به خشکی اسفرزه  (Plantago ovata Forsk.) و  بارهنگ (Plantago major L.) در مرحله جوانه­زنی و دانه­رست به نتایج مشابهی دست یافتند (2). همچنین Yang و همکاران (2010) نیز بیان کردند که بذور دارای موسیلا‍ژ Artemisia sphaerocephala  در مقایسه با بذرهای بدون موسیلاژ تنش خشکی را بهتر تحمل می‌کنند و از درصد جوانه­زنی بیشتری برخوردارند (26).

موسیلاژ به­عنوان یک ترکیب پلی­ساکاریدی و آب دوست توانایی نگهداری مقادیر قابل توجهی از رطوبت را داشته و در افزایش مقاومت به تنش خشکی بذرهای در حال جوانه­زنی کمک شایانی می­کند (15). Wardle  و همکاران (1991) نیز بیان کردند که موسیلاژ پس از مرطوب شدن، مواد تحریک کننده جوانه­زنی تولید کرده و به این ترتیب درصد و سرعت جوانه زنی را افزایش می­دهد (25).

همچنین نتایج به­دست آمده بیانگر این مطلب است که اعمال تمامی سطوح تنش خشکی باعث کاهش طول ساقه­چه در بذور با موسیلاژ و بدون موسیلاژ شد. در این رابطه تمرتاش و همکاران (1389) بیان کردند که با افزایش تنش خشکی طول ساقه­چه کاهش می­یابد (1). کاهش شدید طول ساقه­چه را می­توان به تأثیر منفی پلی­اتیلن­گلایکول  بر طویل شدن هیپوکتیل ربط داد (7). همچنین نتایج مطالعه حاضر نشان داد که در تیمارهای شدید­تر رطوبتی طول ساقه­چه بذرهای با موسیلاژ در مقایسه با بذرهای بدون موسیلاژ از افزایش معنی­داری برخوردار نبود.  Yang و همکاران (2010) در نتایجی مشابه دریافتند که موسیلاژ منجر به افزایش معنی­دار طول گیاهچه بذرهای تحت تنش شوری گیاه Artemisia sharosephala نشد (26).

از دیگر نتایج این مطالعه کاهش معنی­دار طول ریشه­چه در اثر اعمال تنش­رطوبتی است که می­توان علت آن را ناشی از وجود مولکول­های بزرگ پلی­اتیلن گلیکول و همچنین پتانسیل اسمزی ایجاد شده توسط آن که باعث کاهش جذب آب توسط ریشه و همچنین کاهش طول آن می­شود، دانست (5). همچنین نتایج نشان داد که در شدید­ترین تنش رطوبتی مورد بررسی در این تحقیق، بذور با موسیلاژ از طول ریشه­چه بیشتری نسبت به بذرهای بدون موسیلاژ برخوردار بودند. تحقیقات مختلف نشان داده است که موسیلاژ دارای نقش­های فیزیولوژیکی متعددی در گیاه بوده که از جمله آنها می‌توان به افزایش انتقال آب در داخل بذر در زمان جوانه­زنی اشاره کرد که این پدیده ممکن است منجر به افزایش طول ریشه­چه گردد (15). ارتباط گیاه با آب عمدتاً از طریق ریشه صورت می­گیرد. نقش ریشه در جذب آب و مواد غذایی بستگی به انتشار سیستم­های ریشه ای و کارایی هر یک از ریشه­ها دارد. مقاومت بعضی گیاهان نیز در برابر خشکی بستگی به عمق و فراوانی انشعابات سیستم ریشه‌ای است تا بتوانند آب مورد نیاز گیاه را از توده بزرگتر خاک جذب کنند (6). بنابراین نقش موسیلاژ در افزایش طول­ ریشه­چه در مقاومت گیاه به تنش خشکی تأثیر بسزایی خواهد داشت.

نتایج حاصل از شیب خط رگرسیون در این آزمایش نشان داد که صفات مرتبط به جوانه­زنی (درصد و سرعت جوانه­زنی) نسبت به صفات مرتبط با رشد اولیه گیاهچه (طول ریشه­چه و ساقه­چه) به میزان بیشتری تحت تأثیر نقش مثبت موسیلاژ قرار گرفت. تحقیقات مختلفی بیان­گر نقش مثبت موسیلاژ در بهبود درصد و سرعت جوانه­زنی بذور تحت تنش­های خشکی و شوری می­باشد (23 و 26). این امر می­تواند به این دلیل باشد که موسیلاژ آب را از محلول PEG جذب کرده و آن را به داخل بذر منتقل کرده و منجر به آماس و جوانه­زنی بذر می­گردد (24).

نتایج این تحقیق بیانگر کاهش معنی­دار صفات جوانه­زنی شاهی در اثر افزایش تنش خشکی است. تنش خشکی جوانه­زنی و رشد هر دو نوع بذر موسیلاژدار و بدون موسیلاژ را کاهش داد، ولی میزان کاهش در بذرهای بدون موسیلاژ به­طور قابل ملاحظه­ای بیشتر بود. این نتایج نشان­دهنده نقش مثبت موسیلاژ در حفظ رطوبت و در نتیجه افزایش درصد جوانه­زنی و سرعت بذر است. موسیلاژ به­عنوان منبعی برای انتقال مجدد مواد محلول جهت تنظیم اسمزی است و به­طور گسترده بر روی در دسترس بودن رطوبت در طول جوانه­زنی نقش دارد (12).

بنابراین وجود موسیلاژ در بذرهای گیاهان موجود در مناطق خشک می­تواند عامل مهمی در حفظ بقاء و پراکندگی این گونه­های گیاهی باشد. با این‌حال، ضروری است که نقش موسیلاژ در افزایش جوانه­زنی بذور تحت تنش خشکی در حضور خاک نیز بررسی گردد.  

1-      تمرتاش، ر.، شکریان، ف. و کارگر، م. 1389. بررسی تاثیر تنش شوری و خشکی بر ویژگی­های جوانه­زنی بذر شبدر برسیم. مجله­ی علمی پژوهشی مرتع. 4 (2): 287-297.

2-      حاجی رضایی، م.، سودائی زاده، ح. و مصلح آرانی، ا. 1391. نقش موسیلاژ در افزایش مقاومت به خشکی گیاهان در مرحله جوانه­زنی و دانه­رست (مطالعه موردی: اسفرزه و بارهنگ). دو فصلنامه علمی پژوهشی خشک­بوم. 2(1):12-23.

3-      حسینی، ح. و رضوانی مقدم، پ. 1385. اثر تنش خشکی وشوری بر جوانه زنی اسفرزه. مجله پژوهش های زراعی ایران. (4)1: 15-22.

4-      عسکریان، م. 1383. بررسی اثر شوری و خشکی بر جوانه­زنی و استقرار نهال دو گونه مرتعی Elymus junceus و Kochia prostrate. مجله پژوهش و سازندگی در منابع طبیعی، 2(64): 71-77.

5-      علی، ع.، اسلامی، و.،  بهدانی، م.ا. و جامی الاحمدی، م. 1389. اثر استعمال خارجی گلایسین‌بتائین بر تخفیف اثرات تنش خشکی در مرحلۀ جوانه‌زنی و رشد اولیۀ گیاهچۀ ذرت (Zea mays L.)، نشریه پژوهش­های زراعی ایران،  5 (8):837-844.

6-      علیزاده، ا. 1384. رابطه آب و خاک و گیاه، چاپ پنجم. دانشگاه امام رضا، مشهد، 470  صفحه.

7-      کاظم­پور، ع.، اشرف جعفری، ع. و ریاست، م. 1390. بررسی اثرهای تنش خشکی بر خصوصیات جوانه زنی و رشد گیاهچه در جمعیت­های مختلف دو گونه Elymus pertenuis و.Elymus hispidus  فصلنامة علمی-پژوهشی تحقیقات مرتع و بیابان ایران، 18 (2): 307-321.

8-      کیانی، م.ر.، باقری، ع. و نظامی، ا. 1377. عکس العمل ژنوتیپ های عدس به تنش خشکی حاصل از پلی اتیلن گلایکول 6000 در مرحله جوانه زنی . مجله علوم وصنایع کشاورزی، 12 (1):55-42.

9-      میرطاهری، س.م.، سیادت، س.ع.، نجفی، م.ص.، فتحی، ق. و عالمی سعید، خ. 1388. اثر تنش خشکی بر انتقال مجدد ماده خشک در پنج رقم گندم نان. نشریه پژوهش­های زراعی ایران، 8(2): 308-314.

 

10-  Abdul-baki, A. A., and J.D. Anderson.1970. Viability and leaching of sugars from germinating barely. Crop Science, 10 (1):31-34.

11-  Al-Yahaya, M. A., Mossa, J.S., Aggl, A.M. and S., Rafatullah. 1994. Pharmacological and safety evaluation studies on Lepidium sativum L., Seeds.Phytomedicine, 1(2): 155-159.

12-  Clifford, S. C., Arndt, S. K., Popp, M., and H. G., Jones. 2002. Mucilage and polysaccharides in Ziziphusspecies: Localization, composition and physiological roles during drought stress. Journal of Experimental Botany, 53 (366): 131-138.

13-  De, F. and R. K., Kar. 1994. Seed germination and seedling growth of mung bean (Vigna radiate) under water stress induced by PEG-6000. Seed Science and Technology. 23:301-304.

14-  Garwood, N. C. 1985. The role of mucilage in the germination of Cuipo, Cavanillesia platanifolia (H. & B.) HBK (Bombacaceae), a tropical tree. American journal of botany, 1095-1105.

15-  Ghanem, M. E., Han, R-M., Classen, B., Quetin-Leclerq J., Mahy, M., Ruan, C.J., Qin, P., P rez-Alfocea, F. and S., Lutts .2010. Mucilage and polysaccharides in the halophyte plant species Kosteletzkya vrginica: Localization and composition in relation to salt stress, Plant Physiology and Biochemistry 48: 131-135.

16-  Gokavi, S.S., Malleshi, N.G. and M. Guo. 2004. Chemical composition of garden cress (Lepidium sativum) seeds and its fractions and use of bran as a functional ingredient. Plant Foods for Human Nutrient, 59(3): 105-111.

17-  Grubert, M. 1974. Studies on the distribution of myxospermy among seeds and fruits of Angiospermae and its ecological importance. Acta Biol. Venez, 8: 315-551.

18-  Huang, Z., Boubriak, I., Osborne, D. J., Dong, M., and Y. Gutterman. 2008. Possible role of pectin-containing mucilage and dew in repairing embryo DNA of seeds adapted to desert conditions. Annals of botany, 101(2): 277-283.

19-  Khan, M. A., and I. A Ungar. 1997. Effects of light, salinity, and thermoperiod on the seed germination of halophytes. Canadian Journal of Botany, 75(5): 835-841.

20-  Mansour, M.M.F. 2000. Nitrogen containing compounds and adaptation of plants to salinity stress. Biologia Plantarum, 43 (4): 491–500.

21-  Nakamura, Y., Tanaka, K., Ohta, E., and M. Sakata. 1990. Protective effect of Ca-2 on elongation an interacellular concentration of K+ in intact Mung been root under high NaCl stress. Plant Cell Physiology, 31: 815-821.

22-  Radwan, H.M., El-ssiry, M.M., Al-Said, W.M., Ismail, A.S., Shafeek, K.A.A. and M.M. Seif-El-Nasr. 2007. Investigation of glucosinolates of Lepidium sativum growing in Egypt and their biological activity. Journal of Medicine Science, 2: 127-132.

23-  Reyes-Ortega, I., Sánchez-Coronado, M. E. and A. Orozco-Segovia. 2009. Seed germination in Marathrum schiedeanumand M. Rubrum (Podostemaceae). Aquatic Botany, 90(1):13-17.

24-  Taylor, A. G., Goffinet,M. C., Pikuz, S. A., Shelkovenko, T. A., Mitchell, M. D., Chandler, K. M., and  . D. A. Hammer. 2003. Physico-chemical factors influence beet (Beta vulgarisL.) seed germination. In: Nicolas, G., Bradford, K. J., Come, D. & Pritchard, H. W. The Biology of Seeds: Recent Research Advances. CABI. p. 433-440.

25-   Wardle, D. A., Ahmed, M., and K. S. Nicholson, 1991. Allelopathic influence of nodding thistle (Carduus nutans L.) seeds on germination and radicle growth of pasture plants.  New Zealand Journal of Agricultural Research, 34(2): 185-191

26-  Yang, X., Dong, M., and Z, Huang. 2010. Role of mucilage in the germination of Artemisia sphaerocephalaachens exposed to osmotic stress and salinity. Plant Physiology and Biochemistry, 48 (2): 131-135.