نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

دانشگاه فردوسی مشهد

چکیده

سس(Cusucta) متعلق به تیره پیچک (Convolvulaceae)، از گیاهان تمام انگل گلدار است و علف هرز گیاهان زراعی، باغی، وحشی و زینتی می باشد و پراکندگی وسیعی در جهان دارد. در این مطالعه ریز ریخت شناسی سطح دانه های گرده هفت تاکسون و بذر پنج تاکسون از نه تاکسون موجود در استان های خراسان با استفاده از میکروسکوپ های نوری و الکترونی نگاره جهت مطالعه اهمیت تاکسونومیکی ریزساختار گرده و بذر مورد بررسی قرار گرفت. مطالعه دانه گرده این تاکسون ها نشان داد که در جنس سس گرده ها oblate و zonocolpate هستند و اغلب سه شیاره (tricolpate) می-باشند. C. epithymumبزرگترین دانه گرده (طول محور قطبی082/44 و طول محور استوایی 18/48 میکرومتر) را دارد. کوچکترین دانه گرده در C. campestris (طول محور قطبی 97/26 و طول محور استوایی 95/30 میکرومتر) مشاهده گردید. فراساختار سطح دانه گرده (ektexine) در گونه های این جنس به صورت خاردار( (echinate، شبکه ای ریز(finely reticulate) و شبکه ای خشن (coarsely reticulate) مشاهده شد. بررسی بذر تاکسون های مورد مطالعه نیز نشان داد که صفات شکل بذر، شکل دیواره های آنتی کلینالی و پری کلینالی از مهمترین صفات در جدایی این تاکسون ها هستند. نتایج نشان داد که صفات ریز ریخت شناسی سطح گرده و بذر در تفکیک گونه های این جنس مفید می باشند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Pollen and seed micromorphology of some Cuscuta L. species in Khorassan provinces

نویسنده [English]

  • jamil vaezi

چکیده [English]

Cuscuta L. (Convolvulaceae) species, as holoparasitic flowering plants, are weeds of the wild, horticultural and agricultural crop plants and have a vast distribution in the world. Pollen morphology of six species and seed morphology of five species out of nine taxa distributed in Khorassan provinces was investigated by using the light and scanning electron microscopy, in order to determine the significance of pollen and seed features as taxonomic characters. Results revealed that the pollen grains of Cuscuta are mostly oblate, zonocolpate and tricolpate. The largest pollen grain belongs to C. epithymum with 48.18 µm diameter in equatorial view and 44.82 µm in polar view. The smallest pollen grain belongs to Cuscuta campestris, with 30.95 µm diameter in equatorial view and 26.97 µm in polar view. Also, three distinct ektexine types are recognized including echinate, finely reticulate, and coarsely reticulate. Seed morphological study showed that seed shape, anticlinal and periclinal cell walls are the most important characters to separate the taxa. The results indicate that ultra-structural characters of pollen grains and seeds are useful for delimitation of Cuscuta species.

کلیدواژه‌ها [English]

  • ultrastructure
  • Cuscuta
  • taxonomy
  • Scanning Electron Microscopy

گرده‌شناسی و ریزساختار سطح بذر گونه‌های سس (Cuscuta L.) در استان­های خراسان

زهرا رنجبر1، حمید اجتهادی1، جمیل واعظی1* و فرشید معماریانی2

1 مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده علوم، گروه زیست‌شناسی

2 مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، پژوهشکده علوم گیاهی

تاریخ دریافت: 20/9/92                تاریخ پذیرش: 8/5/93 

چکیده 

سس(Cusucta)  متعلق به تیره پیچک (Convolvulaceae)، از گیاهان تمام انگل گلدار است و علف هرز گیاهان زراعی، باغی، وحشی و زینتی می‌باشد و پراکندگی وسیعی در جهان دارد. در این مطالعه ریز ریخت‌شناسی سطح دانه‌های گرده هفت تاکسون و بذر پنج تاکسون از نه تاکسون موجود در استانهای خراسان با استفاده از میکروسکوپ‌های نوری و الکترونی نگاره برای مطالعه اهمیت تاکسونومیکی ریزساختار گرده و بذر مورد بررسی قرار گرفت. مطالعه دانه گرده این تاکسون‌ها نشان داد که در جنس سس گرده‌ها oblate و zonocolpate  هستند و اغلب سه شیاره (tricolpate)  می­باشند.  C. epithymum بزرگترین دانه گرده (طول محور قطبی 082/44 و طول محور استوایی 18/48 میکرومتر) می‌باشد. کوچکترین دانه گرده در C. campestris (طول محور قطبی 97/26 و طول محور استوایی 95/30 میکرومتر) مشاهده گردید. فراساختار سطح دانه گرده (ektexine) در گونه‌های این جنس به صورت خاردار ( (echinate، شبک‌ ای ریز(finely reticulate) و شبکه‌ای خشن (coarsely reticulate) مشاهده شد. بررسی بذر تاکسون‌های مورد مطالعه نیز نشان داد که صفات شکل بذر، شکل دیواره‌های آنتی‌کلینالی و پری‌کلینالی از مهمترین صفات در جدایی این تاکسون‌ها هستند. نتایج نشان داد که صفات ریز ریخت‌شناسی سطح گرده و بذر در تفکیک گونه‌های این جنس مفید می‌باشند.

واژه‌های کلیدی: ریز ریخت‌شناسی، سس، تاکسونومی، میکروسکوپ الکترونی نگاره.

* نویسنده مسئول، تلفن: 09395473791 ، پست الکترونیکی: J.vaezi@scu.ac.ir 

مقدمه

 

سس از گیاهان انگلی گلدار متعلق به تیره پیچک است که بیش از 180 گونه دارد. این جنس پراکنش وسیعی در تمام نواحی آب و هوایی جهان داشته اما مرکز تنوع آن در آمریکاست (15).

Yuncker (17) اعضای این جنس را بر اساس ساختار خامه و کلاله در سه زیرجنس قرار می‌دهد. زیرجنس Monogyna که دو خامه­ به هم چسبیده و کلاله تخم مرغی یا مخروطی دارد و شامل دو بخش Caliianche و Monogyna می­شود. زیرجنس  Grammicaکه دارای دو خامه­ نامساوی و کوتاه و کلاله­های گرد هستند و شامل بخش­های Eugrammica، Cleistogrammica و Lobostigma است. زیرجنس Cuscuta که دارای دو خامه مساوی و کلاله­های کشیده می­باشد که چهار بخش Pachyetigma، Clestococca، Epistigma و Cuscuta را شامل می­شود. تحلیل رفتن صفات ریخت‌شناسی و همسویی این صفات در بین گونه‌ها و تنوع در سطوح پایین­تر از گونه، جنس  Cuscuta را در گروهی با مشکلات تاکسونومیکی قرار می‌دهد.

مطالعات گرده‌شناسی به عنوان ابزار تاکسونومیکی مناسبی در گیاهان به‌شمار می آیند.Sengupta  (14) در مطالعات خود چهار نوع گرده را بر اساس تعداد و پراکنش منافذ در تیره پیچک (Convolvolaceae) مشخص کرد. او با مطالعه دانه گرده 19 گونه از گیاه سس (Cuscuta L.) نشان داد که در این جنس، دانه‌های گرده اغلب سه شیاره می‌باشند. مطالعاتی بر روی دانه‌های گرده گونه‌های مختلف جنس Cuscuta  انجام شده است که بیشتر بر روی ویژگی­های ساختاری و تزئینات سطح و به طور ویژه با استفاده از میکروسکوپ­های الکترونی نگاره (SEM) و گذاره (TEM) متمرکز شده است. بعنوان مثال، مطالعه دانه گرده 11 گونه از گیاه سس در پاکستان با استفاده از میکروسکوپ نوری و الکترونی نگاره نشان داد که دانه‌های گرده در این جنس عموماً دارای تقارن شعاعی، کروی (Spheroidal) تا پهن شده در قطبین (Oblate) و دوک مانند (Prolate) یا تقریباً دوکی شکل هستند. تکتوم نیز به صورت مشبک(reticulate) ، چروکیده (regulate) و دارای برجستگی‌های بسیار ریز scabrate)) می‌باشد (9).

Liao  و همکاران (8) دانه گرده پنج گونه سس را با استفاده از میکروسکوپ­های الکترونی نگاره و گذاره در تایوان بررسی کردند. این مطالعه نشان داد که دانه‌های گرده در جنسCuscuta  سه تا شش شیاره،zonocolpate  پنج شیاره و شیار‌ها دانه­دار، تکتوم دارای برجستگی‌های بسیار ریز scabrate)) و آرایش سطح اگزین شبکه‌ای یا شبکه‌ای ظریف است. همچنین دانه‌های گرده در این گونه‌ها در دو گروه مشخص قرار می‌گیرند. نوع اول اندازه کوچک، شیارها به صورت دانه‌دار و اگزین شبکه‌ای ظریف finely reticulate)) است که شامل گونه‌هایC. australis،
C. campestris وC. chinensis  می‌شود. نوع دوم اندازه متوسط، شیار‌ها دانه‌دار و اگزین شبکه‌ای دارند و شامل
C. japonica var. formosana  و japonica C. japonica var. می‌شود. این تقسیمات مطابق با طبقه­بندی Yuncker (16) بود؛ به­طوری‌که گونه‌های با گرده نوع اول متعلق به زیر جنس Grammica  و نوع دوم مربوط به زیر جنس Monogyna بودند.

مطالعه گرده پنج گونه از جنسCuscuta  در مصر شباهت زیادی را با گرده‌های دیگر اعضاء تیره پیچک نشان داد و بر این اساس نیز نزدیکی و خویشاوندی این دو گروه تأیید می‌شود (6). مطالعات بیشتر روی اعضاء این تیره و به طور ویژه روی گونه‌های بیشتری از گیاه سس احتمالاً به تعیین دقیق جایگاه سس در تیره پیچک کمک خواهد کرد.

از مطالعات جامع روی گرده‌شناسی این جنس، مطالعه ریخت‌شناسی دانه گرده 148 آرایه (135 گونه و 13 واریته) با میکروسکوپ الکترونی است که توسطWelsh  و همکاران (15) انجام شد. نتایج این مطالعه نشان داد که گرده سه شیاره یک صفت اجدادی است، در حالیکه گرده­هایی با شیار بیشتر تنها در دو دودمان بزرگ از Cuscuta یعنی در زیر جنس Monogyna و گونه­هایی از زیر جنس Grammica تکامل یافته است و در نتیجه صفات ریخت‌شناسی دانه گرده به تنهایی برای نوسازی و تجدید نظر ارتباطات فیلوژنتیکی کافی نیست، هرچند اطلاعات گرده‌شناسی در سطح گونه در تاکسونومی جنسCuscuta  مفید می‌باشد.

در بین صفاتی نظیر اندازه، شکل و رنگ بذر، الگوی سلول‌های اپیدرمی و پراکنش اجزایی مانند کرک، غده و روزنه، صفت الگوی سلول‌های اپیدرمی به ویژه دیواره‌های پری‌کلینالی بیرونی (outer periclinal Cell wall) از صفات متمایزکننده مناسب در سطوح پایین گروه‌های تاکسونومیکی می­باشند (1). بذرها در جنسCuscuta  عموماً صاف و بدون کرک هستند. اندازه بذر گاهی به 6/0 میلیمتر (planiflora Cuscuta) می‌رسد. دیواره آنتی‌کلینالی سلول اپیدرمی بر‌آمده و دیواره پری‌کلینالی خارجی مقعر است (2).

Abdel Khalik (2) در مطالعه خود بر روی هشت آرایه از گیاه سس در مصر، سه نوع از مرزهای سلولی آنتی‌کلینالیAnticlinal cell wall boundaries) ) و دو نوع مختلف از دیواره‌های سلولی پری‌کلینالی خارجی را در این نمونه‌ها تعریف کرد. او همچنین مشخص کرد که ساختار ثانویه دیواره سلولی از خطی(Striate)  تا ریز شبکه‌ای (Micro-reticulate) و صاف تا به طور ظریفی چین‌خورده (Fine folds) متغیر است. او همچنین کلیدی بر اساس صفات ریخت شناسی بذر تنظیم کرد. شکل بذر در این جنس به صورت تقریباً کروی (Subglobose) ، مستطیلی (Oblong) تا تخم مرغی (Ovoid)  می‌باشد. Kanwal و همکاران (7) نیز نشان دادند که صفات ریخت‌شناسی بذر سس در تفکیک گونه‌ها مفید ‌است.

جایگاه تاکسونومیکی  Cuscutaبه علت داشتن صفات تخصص یافته­ متعدد که متناسب با زندگی انگلی هستند، از جمله کاهش مقدار کلروفیل، برگ­های فلسی شکل و مکینه­های تحلیل رفته از گذشته مورد بحث بوده ‌است. تحلیل رفتن صفات ریخت‌شناسی، همسویی این صفات در بین گونه‌ها و وجود تنوع در این صفات در سطح پایین­تر از گونه از مهمترین مشکلات در تعیین مرز‌های تاکسونومیکی در این جنس است. تنها صفات مناسب تاکسونومیکی صفاتی مانند نوع گل­آذین، رنگ، شکل و تعداد اجزای گل­پوش، شکل کلاله، تعداد خامه و نوع شکوفایی کپسول می‌باشد و همین صفات نیز در شناسایی Cuscuta نقش کلیدی دارند، اما تشخیص این صفات حتی در نمونه های تازه نیز مشکل است. از طرفی اندازه کوچک گل‌ها نیز این مشکلات را دوچندان می‌کند.

در این مطالعه‌ سعی بر این است تا با استفاده از صفات گرده شناسی و بذر، به ویژه ریز ساختار سطح گرده و بذر کلید شناسایی مناسب برای تفکیک آرایه­های این جنس در استانهای خراسان ارائه شود.

مواد و روشها 

نمونه های جمع آوری شده سس در فصول رویشی بهار  و

تابستان سال 1391 از استان های خراسان با استفاده از منابع مختلف، مانند فلورا ایرانیکا (13)، فلور پاکستان (12)، فلور شرق (3) و فلور ترکیه (10) شناسایی شدند. نمونه‌های جمع آوری شده مربوط به 8 آرایه شامل Yunck. C. campestris، Vahl. C. monogyna،
C. kotschyana Boiss.، Ledeb. C. pedicellata، Aucher ex Choisy C. babylonica var. babylonica، R.Br. C. brevistyla، Murr. C. epithymum، C. lehmanniana var. lehmanniana Bunge. بودند (جدول 1). بدلیل تأخیر در زمان نمونه برداری، دانه گرده گونه اخیر جمع آوری نشده است. به منظور بررسی خصوصیات ریخت شناسی دانه‌های گرده گونه‌های جمع آوری شده، ابتدا از روش استولایز )5( استفاده شد. سپس دانه‌های گرده با استفاده از میکروسکوپ نوری با بزرگنمایی 100 x مشاهده و بررسی گردید. مراحل آماده‌سازی نمونه ها برای مطالعه با میکروسکوپ الکترونی شامل قرارگیری دانه‌های گرده روی استاب‌ها و پوشش سطح دانه‌های گرده توسط دستگاه SPUTTER COATER مدل SC 7620 با لایه نازکی از طلا و پالادیوم به مدت 120 ثانیه در محفظه خلأ می‌باشد. نمونه ها سپس توسط میکروسکوپ الکترونی نگاره (مدلVP  LEO 1450 با قدرت تفکیک 5/2 نانومتر و ولتاژ حداکثر 35 کیلو ولت) اسکن شدند. میکرو‌گراف دانه‌های گرده با ولتاژ 15 کیلو‌وات و در دو درشت‌نمایی 10000 و 25000 (برای مشاهده جزئیات دقیق‌تر تزئینات سطح گرده) تهیه شدند. به ‌منظور شناسایی دانه‌های گرده از واژه‌شناسیPunt  و همکاران (11) استفاده گردید. صفت شکل گرده براساس تقسیم‌بندی Erdtman (4) تعیین شده است. با توجه به تغییرات درون گونه ای صفات، 10 دانه گرده برای هر گونه انتخاب شده و میانگینی از هر صفت اندازه گیری شده مورد استفاده قرار گرفت (جدولهای 2 و 3).

در این مطالعه به دلیل عدم دسترسی به بذر‌های رسیده تمام گونه ها، تنها بذر گونه‌های C. monogyna،
C. lehmanniana var. lehmanniana، C. campestris،
C. babylonica var. babylonica و C. epithymum از این جنس در استان های خراسان مورد بررسی قرار گرفت.

 

 

جدول 1- فهرست نمونه‌های مورد مطالعه و مشخصات آنها 

شماره هرباریومی

رویشگاه

گونه

ردیف

1565

کلات- آب گرم

C. campestris Yunck.

1

1562

بجنورد- رئین

C. brevistyla R.Br.

2

1595

مشهد- قله زشک

C. kotschyana Boiss.

3

1592

سرخس- پاسگاه مرزی

C. lehmanniana var. lehmanniana Bunge.

4

1554

قوچان- دربادام

C. monogyna Vahl.

5

1563

سرخس- روستای قرقره

C. epithymum Murr.

6

1559

گرناوه- جاده درگز به کلات

C. babylonica  var. babylonica Aucher ex Choisy.

7

1558

مشهد- روستای فریزی

C. pedicellata Ledeb.

8

 

 

 

 

 

اندازه گیری صفاتی نظیر طول، عرض و شکل بذر با استفاده از استرئو میکروسکوپ انجام شد. برای بررسی ریز‌ریخت‌شناسی بذر با استفاده از میکروسکوپ الکترونی نگاره، پس از قراردادن بذرها بر روی استاب‌ها، سطح آنها توسط دستگاه SPUTTER COATER مدل SC 7620 با لایه نازکی از طلا و پالادیوم به مدت 120 ثانیه در محفظه خلأ پوشش داده شده و بعد توسط میکروسکوپ الکترونی نگاره (مدلVP  LEO 1450 با قدرت تفکیک 5/2 نانومتر و ولتاژ حداکثر 35 کیلو ولت) اسکن شدند. تصاویر مربوطه در بزرگنمایی‌های مختلف با ولتاژ 15 کیلو‌ولت تهیه شدند. درشت‌نمایی 500 نمایشگر نمای کلی بذر بوده و درشت نمایی 1000 تزئینات سطح بذر را نشان داد. در نهایت صفات شکل سلول‌های اپیدرمی، دیواره‌های آنتی کلینالی و پری‌کلینالی در این تصاویر مورد بررسی و اندازه گیری قرار گرفتند. از اصطلاحات Abdel Khalik و Maesen Van Der (1) برای واژه شناسی تزئینات سطح بذر استفاده شد.

نتایج

مطالعه گرده‌شناسی با استفاده از میکروسکوپ نوری و الکترونی نشان داد که دانه های گرده‌ همانند سایر گونه‌های تیره پیچک سه شکافی و عمدتاً کروی تا تقریباً دوکی بودند (شکلهای 1، 2 و 3). در عین حال به ‌طور استثناء در گونه C. brevistyla تعداد شیار‌ها چهار عدد می‌باشد. گونه C. epithymum، بزرگترین دانه گرده (طول محور قطبی082/44 و طول محور استوایی 18/48 میکرومتر) و بیشترین ضخامت اگزین را داشت. کوچکترین دانه گرده در گونه C. campestris (طول محور قطبی 97/26 و طول محور استوایی 95/30 میکرومتر) مشاهده شد (جدول 2).

نتایج مطالعات بذر : بذر‌ها اغلب بسیار کوچک هستند. طول بذر‌ها از 5/0 تا 2/1 میلیمتر و عرض آنها از 5/0 تا 1  میلیمتر متغیر بوده و تنها در دو گونه C. monogyna   و C. lehmanniana طول بذر  به 4 و عرض آن  به 3 میلیمتر می‌رسد. شکل بذرها تخم مرغی، کروی تا تقریباً بیضوی و مستطیلی منقار دار دیده می‌شوند (جدول 3).

مطالعه ریز ریخت شناسی سطح پوسته بذر با استفاده از میکروسکوپ الکترونی نگاره نشان داد که تزئینات اپیدرمی می‌تواند دارای ارزش تاکسونومیکی باشد. به طور کلی، سلول‌های اپیدرمی دارای طول و عرض برابر، پنج ضلعی، پنج ضلعی نامنظم و یا خطی و کشیده یک‌سویه می‌باشند. دیواره آنتی کلینالی در مجموع به خوبی توسعه یافته و به شکل خطی تا موج‌دار sinuous)) دیده می‌شوند. دیواره پری‌کلینالی مقعر تا چروکیده(regulate)  و مخطط می‌باشد (شکل 4).

 

 

جدول 2- صفات کمّی و کیفی ارزیابی شده در گرده‌شناسی گونه‌های مورد مطالعه (مقادیر کمّی بر حسب میکرومتر می‌باشند)

نام گونه

طول محور قطبی  (P) ± std

طول محور استوایی  (E)

± std

نسبت  P/E

ضخامت اگزین± std

تعداد شیار

تزئینات سطح گرده

شکل گرده

C. campestris

974/26±315/0

95/30±023/1

871/0

025/2±133/0

3

دانه­دار

دوکی شکل

C. monogyna

305/36±730/2

815/40±085/1

889/0

582/3±522/0

3

شبکه­ای خشن

دوکی شکل

C. kotschyana

774/34±331/1

462/36±746/2

953/0

797/2±298/0

3

شبکه­ای ظریف

تقریباً کروی

C. brevistyla

734/33±394/3

432/34±678/1

975/0

603/2±386/0

4

شبکه­ای ظریف

کروی

C. pedicellata

304/31±867/1

315/33±1/105

939/0

027/2±583/0

3

صاف با کمی خار‌های ظریف

دوکی شکل

C. babylonica var. babylonica

893/27±11/1

634/34±421/0

805/0

023/2±24/0

3

شبکه­ای ظریف

تقریباً کروی

C. epithymum

082/44±128/0

182/48±01/1

915/0

767/3±243/0

3

شبکه­ای ظریف

دوکی شکل

Std: انحراف معیار (standard deviation).

 

شکل1- تصویر میکروسکوپ الکترونی نمای استوایی گونه‌های مورد مطالعه جنس Cuscuta در شمال شرق ایران. 1: C. babylonica var. babylonica ،2: C. brevistyla، 3: C. campestris، 4 : C. kotschyana، 5 : C. monogyna، 6 : C. pedicellata، 7:  C. epithymum. بزرگنمایی 10000x.

 

شکل 2- تصویر میکروسکوپ الکترونی نمای قطبی گونه‌های مورد مطالعه جنس Cuscuta در شمال شرق ایران. 1:  C. babylonica var. babylonica ،2: C. brevistyla، 3: C. campestris، 4 : C. kotschyana، 5 : C. monogyna، 6 : C. pedicellata، 7:  C. epithymum. بزرگنمایی 10000x.

 

شکل 3- تصویر میکروسکوپ الکترونی ریزساختار سطح دانه گرده گونه‌های مورد مطالعه جنس Cuscuta در شمال شرق ایران. 1: C. babylonica var. babylonica ،2: C. brevistyla، 3: C. campestris، 4 : C. kotschyana، 5 : C. monogyna، 6 : C. pedicellata، 7:  C. epithymum. بزرگنمایی 25000x.

جدول 3- صفات بررسی شده در مطالعه بذر تاکسون‌های مورد مطالعه جنس Cuscuta در شمال شرق ایران

نام گونه 

شکل بذر 

طول بذر به میلیمتر 

عرض بذر به میلیمتر 

شکل سلول‌های اپیدرمی 

دیواره آنتی‌کلینالی 

دیواره پری‌کلینالی 


C. monogyna

تخم‌مرغی‌- مستطیلی منقار‌دار 

4-3 

5/2-2 

به طور نامنظم در یک جهت کشیده شده 

خطی تا اندکی موج‌دار، صاف (خطوط نسبتاً موازی) 

خطی  


C. lehmanniana var. lehmanniana

تخم‌مرغی منقار‌دار 

3 

2/2 

به طور نامنظم در یک جهت کشیده شده 

خطی تا کمی موج‌دار، تقریباً صاف (خطوط با آرایش نسبتاً شبکه‌ای) 

خطی  


C. campestris

تقریباً بیضوی 

3-2 

2-1 

4 تا 6 ضلعی نامنظم 

خطی و صاف 

مقعر و تا اندازه‌ای مخطط و چروکیده 


C. epithymum

تخم‌مرغی 

5/1-1 

1 

4 تا5 ضلعی نامنظم 

کانال‌دار، تقریباً موج‌دار و چروکیده 

مقعر و تقریباً چروکیده 




C. babylonica var. babylonica

کروی تا تخم‌مرغی 

2/1

1

4 تا5 ضلعی نامنظم

کانال‌دار، خطی تقریباً موج‌دار

برآمده


 


بحث

مطالعات گرده‌شناسی با میکروسکوپ نوری نشان داد دانه‌های گرده در جنس Cuscuta، مانند گرده‌های سایر اعضای تیره پیچک اغلب سه شیاره بوده و شکل گرده از کروی تا تقریباً دوکی متغیر می‌باشند.Liao  و همکاران (8) در مطالعه خود گرده‌های پنج آرایه از این جنس را در تایوان بررسی کردند و اشاره کردند که در مطالعه ریز ساختار سطح گرده با SEM گرانول‌ها در محل شیار‌ها در بعضی گونه‌ها به وضوح دیده ‌می‌شوند. آنان در مطالعات قبلی خود بر روی این جنس نیز اذعان کرده‌اند که اغلب محققان در شناسایی گونه C. campestris  دچار مشکل می‌شوند و این گونه را با C. australis  اشتباه می‌گیرند. بنابراین به نظر می‌رسد که این محققان در شناسایی این دو گونه دچار اشتباه شده‌اند، زیرا در مطالعه حاضر، دانه گرده گونه C. campestris  سه شیاره و دقیقاً مشابه دانه گرده‌ای است که Liao و همکاران (8) آن ‌را C. australis در نظر گرفته‌اند.

Liao و همکاران (8)، استفاده از صفات دانه گرده را برای جداسازی در سطح گونه مفید دانستند، اما در آرایه‌هایی که در این مطالعه بررسی شدند، صفات ریز ساختار سطح دانه گرده، تمایز را در گونه‌های زیر جنس Cuscuta بوضوح نشان نمی‌دهند. تزئینات سطح گرده در آرایه‌های مورد بررسی اغلب شبکه‌ای است که در سطح گونه
C. monogyna به طور ویژه با اگزین خاردار از سایرین متمایز است. به این آرایش اصطلاحاً شبکه‌ای خشن (Coarsely reticulate) گفته می‌شود (به نظر می رسد این آرایش، بدلیل قدرت پراکنشی بالای دانه گرده، از سایر گونه ها تکامل یافته تر باشد). این آرایش در گونه‌های
C. epithymum، C. babylonica var. babylonica،
C. brevistyla و C. kotschyana به صورت شبکه‌ای ظریف (Finely reticulate) می‌باشد اما در C. pedicellata که به همراه گونه‌های اخیر به زیر جنس Cuscuta  تعلق دارد، این آرایش وجود نداشته و سطح گرده در این گونه دارای خار‌های خیلی کوتاه، ظریف و محدود است. گونه  C. brevistyla  نیز تنها با صفت تعداد شیار بیشتر، از سایرین جدا می‌شود. لازم به ذکر است که در گونه
 C. kotschyana آثاری از مواد موسیلاژی بر جای مانده است که احتمالا باعث قدرت بیشتر این گونه در جذب حشرات و حمل گرده ها توسط آنها می شود.

 

شکل 4- تصاویر بذر پنج گونه از جنس Cuscuta در مطالعه با میکروسکوپ الکترونی نگاره: 1: C. campestris، 2: C. epithymum، 3: C. lehmanniana var. lehmanniana، 4: C. monogyna. 5 : C. babylonica var. babylonica.

 

Hamed (6) در مطالعه خود به این مطلب اشاره کرده است که مطالعات بیشتر روی اعضاء تیره پیچک و به طور ویژه روی گونه‌های بیشتری از گیاه سس احتمالاً به تعیین دقیق جایگاه سس در تیره پیچک کمک خواهد کرد. بنابراین به نظر می‌رسد که صفات گرده‌شناسی در سس در سطح زیر جنس به بالا ارزش تاکسونومیکی دارد.

نتایج ما در این مطالعه نیز نشان می‌دهد که به طور کلی صفات گرده جدایی را در سطح گونه نشان می‌دهد، اما به طور ویژه در صفت آرایش ریز ساختار سطح گرده در زیر جنسCuscuta  به غیر از گونه  C. pedicellata، سایر گونه‌های این زیر جنس شباهت ظاهری زیادی به ‌هم داشته و به خوبی از هم تفکیک نمی‌شوند و تنها صفات کمّی نظیر طول محور قطبی و استوایی نقش داشته‌اند. در این زمینه مطالعات گرده شناسی مطالعات ریخت شناسی را تأیید کرد.

در مطالعه بذر، به دلیل عدم دسترسی به بذر‌‌های بالغ و رسیده تمام آرایه های جنس Cuscuta موجود در شمال شرق ایران، تنها پنج آرایه از این جنس که متعلق به سه زیر جنس مختلف هستند، مورد بررسی قرار گرفتند. بذر گونه‌‌های C. lehmanniana var. lehmanniana و
 C. monogyna در مقایسه با بذر گونه‌های C. campestris ، C. babylonica var. babylonica و C. epithymum که به ترتیب متعلق به زیر جنس‌های Grammica و Cuscuta هستند، بزرگتر بوده و دارای زائده ای منقار مانند هستند. در ریز ساختار سطح بذر هم این دو گونه از سایر گونه‌ها متمایز می‌باشند، به طوری‌که سلول‌های اپیدرمی به طور نامنظم در یک جهت کشیده شدند و دیواره‌های آنتی کلینالی به شکل خطی هستند اما با اینکه در هر دو گونه دیواره‌های پری‌کلینالی به صورت خطی هستند، در
 C. lehmanniana var. lehmanniana فاصله بین این خطوط بیشتر است و این خطوط چندتایی باهم تقریباً آرایش شبکه‌ای را ایجاد می‌کنند، که می‌توان به این ترتیب این دو گونه را از هم جدا کرد (شکل 4). بذر گونه‌های C. campestris ،
C. babylonica var. babylonica و C. epithymum شباهت‌هایی در شکل و ساختار سطح بذر دارند. در این آرایه ها بذرها کروی، بیضوی و تخم مرغی بوده و شکل سلول‌های اپیدرمی، شش ضلعی تا چند ضلعی نامنظم می‌باشد. در گونه C. campestris  سلول‌ها شکل منظم‌تری دارند و دیواره‌های آنتی کلینالی صاف می باشد، در حالی‌که در گونه  C. epithymum دیواره‌های آنتی‌کلینالی موج‌دار و چروکیده می‌باشند (شکل 4). وجود این صفت در دو گونه اخیر، طبقه‌بندی اعضاء این جنس را در سطح زیر جنس تأیید می‌کند. تزئینات سطح بذر در آرایه
C. babylonica var. babylonica نیز شباهت‌ زیادی با تزئینات سطح بذر C. epithymum  داشته و دیواره‌های آنتی کلینالی آن صاف هستند.

به طور کلی می‌توان گفت که صفات بذر نیز مانند مطالعه گرده شناسی جدایی خوبی در سطح گونه نشان می‌دهند، اما به دلیل شباهت زیاد بذر در سطح دو زیر جنس Grammica و Cuscuta نیاز به بررسی‌های بیشتر وجود دارد تا بتوانیم قضاوت درستی داشته باشیم. مطالعه روی بذر گونه‌های این ‌‌جنس در مصر که توسط  Abdel Khalik (2) انجام شد نیز نشان می‌دهد که ریخت‌شناسی سطح بذر در طبقه‌بندی این جنس مفید بوده و می‌توان از این صفات برای تهیه کلید شناسایی در این جنس بهره برد. در این مطالعه نیز به شباهت بذر گونه‌های دو زیر جنس  Grammica و Cuscuta نسبت به زیر جنس  Monogyna اشاره شده است. این مطلب احتمالاً نشان دهنده آپومورفی صفات بذر در این دو زیر جنس می‌باشد. به طور کلی می‌توان این طور نتیجه گرفت که صفات تولید مثلی نظیر صفات گرده و بذر در جنس Cuscuta تقریباً به انتهای تکامل خود رسیده اند و در مطالعات سیستماتیکی ارزش زیادی دارند. این امر می‌تواند به دلیل زندگی انگلی و سرشت تهاجمی این گیاه برای اشغال کردن عرصه های جدید رویش باشد.

کلید شناسایی گونه‌هایCuscuta  در استان‌های خراسان رضوی شمالی و جنوبی بر اساس صفات دانه گرده

a1. سطح اگزین شبکه‌ای خشن (خار‌دار) ... ... ..... C. monogyna

b1. سطح اگزین شبکه‌ای ظریف یا دانه‌دار یا با خا‌رهای کوچک و ظریف...............................................................2

a2. سطح اگزین تا اندازه‌ای صاف و  خا‌رهای کوچک و ظریف.................................................   C. pedicellata

b2. سطح اگزین شبکه‌ای ظریف یا دانه‌دار ..........................................................................................3

a3.  سطح اگزین دانه‌دار، طول قطاع در نمای قطبی گرده کمتر از 12 میکرومتر.............................. C. campestris

b3. سطح اگزین شبکه‌ای ظریف................................................................................4

a4. دانه گرده چهارشیاره،  گاهی گرده‌ها دارای اشکال نامشخص.................................................. C. brevistyla

b4. دانه گرده سه شیاره....................................................................................................5

a5. طول محور قطبی و استوایی بیشتر از 40 میکرومتر................................................................... C. epithymum

b5. طول محور قطبی و استوایی کمتر از 40 میکرومتر..............................................................................................6

a6. طول محور قطبی بین 27 تا 28 میکرومتر و طول قطاع در نمای قطبی بین 16 تا 17 میکرومتر....................... C. babylonica var. babylonica

b6. طول محور قطبی بیشتر از 30 میکرومتر و طول قطاع در نمای قطبی بین 19 تا 20 میکرومتر ....................................................................C. kotschyana

کلید شناسایی گونه‌هایCuscuta  در استان‌های خراسان رضوی شمالی و جنوبی بر اساس صفات بذر:

a1. بذر تخم مرغی- مستطیلی منقاردار به طول بیشتر از 3 میلیمتر، سلول اپیدرمی به شکل خطی و به طور نامنظم در یک جهت کشیده شده .....................................................2

b1. بذر کروی، بیضوی یا تخم مرغی به طول کمتر از 2 میلیمتر، سلول اپیدرمی 4-6 ضلعی.....................3

a2. بذر تخم مرغی- مستطیلی منقاردار به طول 3-4 میلیمتر، سلول اپیدرمی به شکل خطی و به طور نامنظم در یک جهت کشیده شده و خطوط نسبتا موازی.......................................................... C. monogyna

b2. بذر تخم مرغی- مستطیلی منقاردار به طول 3 میلیمتر، سلول اپیدرمی به شکل خطی و به طور نامنظم در یک جهت کشیده شده و خطوط نسبتا دارای آرایش شبکه ای....................C. lehmanniana var. lehmanniana

a3. بذر تقریباً بیضوی به طول 2-3 میلیمتر، شکل سلول اپیدرمی 4-6 ضلعی نامنظم، دیواره آنتی کلینالی خطی و صاف............................................................ C. campestris

b3. بذر بیضوی، کروی تا تخم مرغی به طول 1-5/1 میلیمتر، شکل سلول اپیدرمی 4-5 ضلعی نامنظم، دیواره آنتی کلینالی تقریباً خطی تا موج دار و چروکیده............................................................................4

a4. دیواره آنتی کلینالی موج دار و چروکیده، دیواره پری کلینالی مقعر و تقریباً چروکیده .............. C. epithymum

b4. دیواره آنتی کلینالی تقریباً خطی، دیواره پری کلینالی برآمده ........................ C. babylonica var. babylonica

سپاسگزاری

از معاونت پژوهشی دانشگاه فردوسی مشهد که حمایت مالی این پروژه را با پژوهانه شماره 17070/3 تقبل کرده و همچنین از آقای علی اصغر بصیری (تکنسین محترم آزمایشگاه سیستماتیک دانشکده علوم دانشگاه فردوسی مشهد) که در جمع آوری نمونه­ها کمک زیادی کردند، تشکر و قدردانی می‌شود.

  1. K. Abdel Khalik and L. J. G. Van Der Maesen, Seed morphology of some tribes of Brassicaceae (implications for taxonomy and species identification for the flora of Egypt), Blumea, 47(2002) 363–383.
  2. K. Abdel Khalik, Seed morphology of Cuscuta L. (Convolvulaceae) in Egypt and its systematic significance, Feddes Repertorium, 117(2006) 217-224.
  3. E. Boissier, Flora Orientalis, 4 (1882)157-168.
  4. G. Erdtman, Pollen Morphology and Plant Taxonomy: Angiosperms. Almqvist and Wiksells, Stockholm, (1952).
  5. G. Erdtman, The acetolysis method: A revised description, Svensk. Bot. Tidskr, 54 (1960) 561- 564.
  6. K. A. Hamed, Pollen and seed characters of certain Cuscuta species growing in Egypt with a reference to a taxonomic treatment of the genus, International Journal of Agriculture & Biology, 3(2005) 325–332.
  7. D. Kanwal, R. Abid and M. Qaiser, The Seed Atlas of Pakistan-III. Cuscutaceae, Pakistan Journal of Botany, 42(2010) 703-709.
  8. G.I. Liao, M.Y. Chen and E.S. Kuoh, Pollen morphology of Cuscuta (Convolvulaceae) in Taiwan, Bot. Bull. Acad. Sin., 46(2005) 75-81.
  9. A. Perveen and M. Qaiser, Pollen flora of Pakistan-XLI. Cuscutaceae. Pakistan Journal of Botany, 36(2004) 475-480.
  10. U. Plitmann, Cuscutaceae, In: Davis, P. H. (ed.), Flora of Turkey and the East Aegean Islands, Edinburgh: University Press, 6 (1978) 222–237.
  11. W. Punt, S. Blackmore, S. Nilsson and A. Le Thomas, Glossary of pollen and spore terminology, Review of Palaeobotany and Palynology, 143(2007) 1-81.
  12. M. T. M. Rajput and S. S. Tahir, Cuscutaceae.In: Ali, S. L & Nasir Y. J. (eds.) Flora of Pakistan, 189(1988) 1-24.
  13. K. H. Rechinger, T. G. Yuncker, Cuscutaceae. In: Rechinger, K. H. (ed.), Flora Iranica,. Akademische Druck- u. Verlagsanstalt. Graz, No. 8(1964).
  14. S. Sengupta, On the pollen morphology of Convolvulaceae with special reference to taxonomy, Rev. Palaeobot Palynol, 13(1972) 157-212.
  15. S. Stefanovic, M. Kuzmina, M., and M. Costea, Delimitation of major lineages within Cuscuta subgenus Grammica (Convolvulaceae) using plastid and nuclear DNA sequences. American Journal of Botany, 94(2007) 568-589.
  16. M. Welsh, S. Stefanović and M. Costea, Pollen evolution and its taxonomic significance in Cuscuta (dodders, Convolvulaceae), Plant Systematics and Evolution, 285(2010) 83-101.

17.  T.G. Yuncker, The genus Cuscuta, Mem. Torrey Bot. Club, 18(1932) 113-331.