نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 عضو هیات علمی دانشگاه ملایر

2 عضو هیات علمی دانشگاه تربیت مدرس

3 عضو هیات علمی دانشگاه کردستان

چکیده

پویایی تجزیه لاشبرگ 4 گونه راش، توسکا، پلت و نوئل در توده دست کاشت نوئل خالص منطقه لاجیم به مدت 400 روز با استفاده از روش کیسه لاشبرگ مطالعه شد. در این مطالعه حد نهایی تجزیه سوزن های نوئل در حالت های خالص و ترکیبی با لاشبرگ گونه های راش، توسکا و پلت مورد بررسی قرار گرفت. یافته های تحقیق نشان داد که حد نهایی تجزیه در انواع لاشبرگ های مورد مطالعه متفاوت بوده و لاشبرگ توسکا با غلظت اولیه بالای نیتروژن کمترین میزان (43/0) را به خود اختصاص داده است. یافته های تحقیق نشان دادند که ترکیب سوزن های نوئل با لاشبرگ پهن برگان اثر معنی داری در افزایش نرخ ثابت تجزیه آن داشته است. همچنین سوزن های نوئل در حالت خالص کمترین حد نهایی تجزیه را دارد (66/59) و از بین ترکیب های مورد مطالعه ترکیب سوزن های نوئل با لاشبرگ راش بالاترین حد نهایی تجزیه را به خود اختصاص داده است (33/95).

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Limit values of decomposition of Norway spruce (Picea abies (L) Karst) needles in both pure and mixed with leaf litter of Beech (Fagus orientalis Lipsky), Caucasian Alder (Alnus subcordata C.A.Meyer) and Velvet Maple (Acer velutinum Boiss.) in pure Norway spruce plantation of Lajim Region.

نویسنده [English]

  • vahid hosseini 3

چکیده [English]

The leaf litter decomposition dynamics of four types of leaf litters including Oriental Beech (Fagus orientalis Lipsky), Caucasian Alder (Alnus subcordata C.A.Meyer), Velvet Maple (Acer velutinum Boiss.) and Norway spruce (Picea abies (L) Karst) was studied for 400 days at pure Norway spruce plantation using litterbag method in Lajim Region. In this study limit values of Norway spruce needles were calculated in both pure and mixed mode. The finding of this study showed that limit values of decomposition varied in litter types and it was the least (0.43) in Caucasian Alder leaf litters with highest initial Nitrogen concentration. The results showed that mixing leaf litters with Norway spruce needles significantly had a positive effect on Norway spruce needles decomposition rate. In addition, Norway spruce needles have the least limit values (56.66) in pure mode. Among mixed modes, Norway spruce needles mixed with Oriental Beech leaf litters showed the highest limit value rate (95.33).

کلیدواژه‌ها [English]

  • Leaf litter decomposition
  • Initial nutrient concentrations
  • Lignin
  • Nitrogen
  • Manganese

حد نهایی تجزیه سوزن­های نوئل در حالت خالص و ترکیبی با لاشبرگ گونه­های راش، توسکا و پلت در توده دست کاشت نوئل خالص منطقه لاجیم

فرهاد قاسمی آقباش1*، سیدغلامعلی جلالی2، وحید حسینی3 و سیدمحسن حسینی2

1 ملایر، دانشگاه ملایر، دانشکده منابع طبیعی و محیط‌زیست

2 نور، دانشگاه تربیت مدرس، دانشکده منابع طبیعی، گروه جنگل‌داری

3 مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده منابع طبیعی، گروه منابع طبیعی

تاریخ دریافت: 3/7/92                  تاریخ پذیرش: 24/12/92

چکیده

پویایی تجزیه لاشبرگ 4 گونه راش، توسکا، پلت و نوئل در توده دست کاشت نوئل خالص منطقه لاجیم به مدت 400 روز با استفاده از روش کیسه­لاشبرگ مطالعه شد. در این مطالعه حد نهایی تجزیه سوزن­های نوئل در حالت­های خالص و ترکیبی با لاشبرگ­ گونه­های راش، توسکا و پلت مورد بررسی قرار گرفت. یافته­های تحقیق نشان داد که حد نهایی تجزیه در انواع لاشبرگ­های مورد مطالعه متفاوت بوده و لاشبرگ توسکا با غلظت اولیه بالای نیتروژن کمترین میزان (43/0) را به خود اختصاص داده است. یافته­های تحقیق نشان دادند که ترکیب سوزن­­های نوئل با لاشبرگ پهن­برگان اثر معنی­داری در افزایش نرخ ثابت تجزیه آن داشته است. همچنین سوزن­های نوئل در حالت خالص کمترین حد نهایی تجزیه را دارد (66/59) و از بین ترکیب­های مورد مطالعه ترکیب سوزن­های نوئل با لاشبرگ راش بالاترین حد نهایی تجزیه را به خود اختصاص داده است (33/95).

واژه‌های کلیدی: تجزیه لاشبرگ، غلظت­های اولیه عناصرغذایی، لیگنین، نیتروژن، منگنز.

* نویسنده مسئول، تلفن: 09144557434، پست الکترونیکی : ghasemifarhad@yahoo.com

مقدمه

 

لاشبرگ جنگل از تولیدات مهم فرایند فتوسنتز بوده و اصلی­ترین مسیر بازگشت عناصرغذایی در بوم­سازگان جنگلی است (15). تجزیه لاشبرگ­های گیاهی نقش مهمی در حاصلخیزی خاک جنگل، به‌واسطه چرخه عناصرغذایی و تشکیل مواد آلی خاک دارد. در اثر تجزیه لاشبرگ، عناصرغذایی برگ‌ها به خاک برمی­گردد، به ­طوری­که عناصر مورد نیاز برای رشد گیاهان تأمین می­گردد (24). به عبارتی، قابلیت دسترسی عناصرغذایی به میزان زیادی ناشی از پویایی تجزیه مواد آلی در خاک است. تجزیه لاشبرگ در سطح بوم­سازگان زمینی به واسطه تنظیم ساختمان مواد آلی خاک، آزادسازی عناصرغذایی مورد نیاز گیاهان و تأثیر بر چرخه­های  CO2 از خاک مهم است (1، 28). به ­همین دلیل تعداد قابل توجهی از بررسی­ها، تجزیه لاشبرگ گیاهی را در گونه­های مختلف و در محدوده زیادی از عوامل گوناگون حیاتی و غیرحیاتی، که تنظیم­کننده تجزیه هستند، مورد مطالعه قرار داده­اند (28). برگ و ماتزنر (7) یک مدل عمومی از فرایند تجزیه را در سه مرحله برای لاشبرگ­هایی با ترکیبات شیمیایی مختلف ارائه دادند. مرحله اول تجزیه، براساس سطوح عناصرغذایی و کربن تنظیم می­گردد. در این مرحله، وجود مقادیر زیاد عناصرغذایی (مخصوصا نیتروژن) و همچنین پارامترهای اقلیمی (نظیر درجه­حرارت و بارندگی) تجزیه مواد قابل حل در آب و همچنین سلولز و همی­سلولز را تحریک می نمایند. مرحله بعدی، مرحله آخر فرایند تجزیه است که در آن تأثیر اقلیم بر روند تجزیه نزولی بوده و به صفر می رسد، در این مرحله ممکن است که نیتروژن تأثیر منفی بر پوسیدگی و تجزیه لیگنین داشته باشد. عوامل محدودکننده در طول مراحل آخر تجزیه شامل غلظت­های نیتروژن، منگنز، کلسیم و همچنین شرایط اقلیمی و خاکی هستند (27). سرانجام در مرحله سوم یا مرحله نزدیک به هوموس، میزان لیگنین تقریبا به حالت پایدار رسیده (معمولا 50 تا 55 درصد) و نرخ تجزیه به صفر نزدیک شده و میزان ماده آلی از دست رفته اغلب به حد نهایی خود رسیده است (7). بنابراین مشاهده می‌شود که میزان تجزیه لاشبرگ به طور نرمال در مراحل پایانی فرایند تجزیه کاهش می­یابد و هر چقدر زمان می­گذرد مقادیر کاهش تشدید می­شود که این امر می­تواند در اثر افزایش ترکیبات مقاوم و تشکیل ترکیبات تازه­ای که در برابر تجزیه مقاوم هستند، رخ بدهد. با تجزیه لاشبرگ و افزایش سطوح لیگنین، غلظت نیتروژن نیز افزایش می­یابد (3). نقش نیتروژن در تخریب لیگنین و تشکیل هوموس بسیار حائز اهمیت است (13، 22، 26). البته مرز واضحی بین مرحله آخر تجزیه و مرحله نزدیک شدن به هوموس یا مرحله حدنهایی تجزیه وجود ندارد. در هر دوی این مراحل چندین خصوصیت کارکردی ازجمله اثرات ایجاد شده به وسیله نیتروژن، مشهود و معمول است. در شرایط عادی اثر بازدارندگی نرخ تجزیه به افزایش غلظت­های لیگنین نسبت داده می­شود (6، 14) که به احتمال خیلی زیاد ناشی از غلظت­های بالای نیتروژن است که در تشکیل آنزیم لیگناز اثر بازدارندگی داشته و در نتیجه تخریب لیگنین را مختل می‌کند. بدیهی است که غلظت­های لیگنین به تنهایی نقش بازدارندگی در تجزیه ندارد بلکه لیگنین در ترکیب با غلظت­های خاص نیتروژن این نقش را ایفا می کند و مشاهده شده زمانی که غلظت نیتروژن پایین باشد امکان تجزیه بیشتر لیگنین فراهم می­گردد (8). مطالعات انجام شده در گذشته بیشتر بر فرایند تجزیه تک گونه­ها متمرکز بوده، درحالی­که در عرصه جنگل لاشبرگ گونه­ها در کنار هم و باهم تجزیه می­شوند. در جنگل­های تک­کشتی نیز لاشبرگ با لاشبرگ­های قبلی (انباشته شده از قبل در قسمت­های زیرین خاک) و همچنین لاشبرگ گونه­های علفی ترکیب می­شوند. بنابراین تجزیه لاشبرگ­های آمیخته به تدریج مورد علاقه محققان قرار گرفته است (10).

در بررسی حاضر نیز حدنهایی تجزیه لاشبرگ­ها در حالت خالص و ترکیبی در توده دست کاشت نوئل خالص مورد مطالعه قرار گرفت تا اثرات ترکیب لاشبرگ­ها در تجزیه لاشبرگ و همچنین ظرفیت بالقوه آنها برای هوموسی شدن مورد مطالعه قرار بگیرد.

مواد و روشها

منطقه مورد مطالعه: به‌منظور انجام این تحقیق توده دست کاشت خالص نوئل واقع در سری 5 طرح جنگل‌داری لاجیم در محدوده شهرستان سوادکوه انتخاب گردید. نزدیکترین مرکز جمعیتی آن شهر زیراب است که در 30 کیلومتری آن واقع شده است. موقعیت جغرافیایی و ویژگی­های اکولوژیکی منطقه مورد مطالعه در شکل و جدول 1 آورده شده است.

 

جدول1- ویژگی­های اکولوژیکی توده دست کاشت نوئل خالص

عرض جغرافیایی    /        طول جغرافیایی

"46 '14 °36 شمالی   /     "13 '7 °53 شرقی

ارتفاع از سطح دریا (متر)

965

جهت عمومی

شمالی

شیب عمومی (%)

20

سن توده (سال)

50

 

 

 

 






 


 

 

 

 

 

 

 

 

شکل 1- موقعیت منطقه مورد مطالعه

 

اگرچه منطقی­ترین راه تجزیه و تحلیل شرایط آب و هوایی هر منطقه، استفاده از آمار و اطلاعات هواشناسی همان منطقه است اما چون در عرصه مورد مطالعه ایستگاه هواشناسی وجود نداشت به همین منظور از آمار و اطلاعات هواشناسی نزدیکترین ایستگاه، یعنی ایستگاه کلیماتولوژی افراچال واقع در محدوده سد شهید رجایی ساری، استفاده شد. بررسی­های انجام شده در خصوص آمار 40 ساله (1964-2003) این ایستگاه، نشان داد که میانگین متوسط درجه­حرارت روزانه 9/14 درجه­سانتی­گراد، متوسط بارندگی سالیانه 4/878 میلی­متر و در مجموع اقلیم منطقه براساس فرمول گسترش یافته دومارتن از نوع اقلیم معتدل مرطوب است. براساس نمودار آمبروترمیک منطقه مورد مطالعه، میزان بارندگی در دو ماه تیر و مرداد از دو برابر دما کمتر بوده و این دو ماه به عنوان ماه­های خشک محسوب می­شوند.

روش کیسه ­لاشبرگ: قبل از شروع فصل خزان سایت­های جمع­آوری لاشبرگ در توده دست کاشت نوئل خالص مشخص و همزمان با شروع خزان و قبل از هر گونه بارندگی لاشبرگ­های راش، توسکا و پلت از روی زمین و سوزن­های نوئل از روی شاخه­ها در تمامی جهات جمع­آوری شدند (8). لاشبرگ­های جمع­آوری شده در داخل کیسه­های پلاستیکی قرار داده شده و به آزمایشگاه منتقل شدند. نمونه­ها بعد از انتقال به آزمایشگاه به مدت 24 ساعت در فضای آزمایشگاه خشک شدند. سپس براساس نوع لاشبرگ از همدیگر تفکیک شدند. در این مطالعه از تکنیک کیسه­لاشبرگ استفاده شد. این تکنیک یک روش معمول در انکوباسیون لاشبرگ در عرصه یا آزمایشگاه است که در آن لاشبرگ به میزان لازم در کیسه لاشبرگ با ابعاد مشخص قرار داده شده و برای مطالعات تجزیه لاشبرگ در طول مدت زمان مطالعه در آزمایشگاه یا عرصه نصب می­شود. ابعاد کیسه­ لاشبرگ­های بکار برده شده در این تکنیک 20×30 سانتی‌متر با روزنه دو میلی­متر از جنس نایلون و با توجه به اهداف مطالعه به دو صورت دولایه (یک جیبه) برای مطالعات مربوط به لاشبرگ­های انفرادی و سه­لایه (دوجیبه) برای مطالعات لاشبرگ­های ترکیبی بود (8). در هر کیسه­لاشبرگ در حدود 10 گرم نمونه لاشبرگ خشک شده در فضای آزمایشگاه قرار داده شد. قبل از نصب کیسه­ها برچسبی شامل نام گونه و وزن اولیه لاشبرگ تهیه شده و در داخل کیسه­لاشبرگ­ها قرار داده شد (8). کیسه­لاشبرگ­های آماده شده تا زمانی که در عرصه نصب بشوند به طور خشک و در اتاق با دمای معتدل نگهداری شدند. برداشت کیسه­لاشبرگ­ها در فاصله زمانی 400 روز از شروع مدت زمان انکوباسیون انجام شد (27).

محاسبه حد نهایی تجزیه لاشبرگ­ها: محاسبه حد نهایی تجزیه لاشبرگ­ها با در نظر گرفتن رابطه (1) و از طریق مدل مماسی که توسط برگ  (8) در نرم­افزار Excel تهیه شده بود، انجام شد.

رابطه 1     L = m (1-e)

L= حداکثر ماده آلی از دست رفته، m = حد نهایی تجزیه، t = مدت زمان انکوباسیون (روز)، k = نرخ ثابت تجزیه

نرخ ثابت تجزیه به صورت سالیانه و از طریق رابطه (2) محاسبه می­شود:

رابطه 2          Ln(w/w0)= -kt

w0= وزن اولیه لاشبرگ، w= وزن باقی­مانده، t= زمان انکوباسیون (روز)، k= نرخ ثابت تجزیه

محاسبه ظرفیت بالقوه برای هوموسی شدن: ظرفیت بالقوه برای هوموسی شدن از طریق رابطه (3) محاسبه گردید:

  رابطه3           100 / (Limit Value – 100) = LH

LH= ظرفیت بالقوه برای هوموسی شدن، Limit Value= حد نهایی تجزیه

آنالیزهای شیمیایی: در آزمایشگاه لاشبرگ­ها در صورت آلودگی به مواد آلی ناپاک یا مواد معدنی اضافی با ملایمت پاک شدند. سپس در آون 65 درجه­ سانتی­گراد به مدت 24 ساعت برای انجام آنالیزهای شیمیایی خشک شدند. در ادامه با استفاده از آسیاب خرد و از الک نمره 20 عبور داده شدند. سپس آنالیزهای شیمیایی در چهار تکرار بر روی هر نمونه لاشبرگ برای تعیین عناصرغذایی نظیر نیتروژن، کلسیم و همچنین منگنز و لیگنین انجام شد. نیتروژن لاشبرگ­ها بعد از هضم نیم گرم از نمونه در اسیدسولفوریک غلیظ و بکارگیری یک قرص کاتالیزور با روش کجلدال تعیین گردید (11). کلسیم و منگنز لاشبرگ­ها نیز با استفاده از روش طیف‌سنجی اتمی و دستگاه طیف­سنج اتمی اندازه­گیری شدند (20) و سرانجام لیگنین لاشبرگ­ها نیز از طریق روش کلاسون (Klason) و بوسیله هضم در اسیدسولفوریک 72 درصد اندازه­گیری شد (16).

تجزیه و تحلیل اطلاعات: در ابتدا آزمون نرمال بودن داده­ها با استفاده از Kolmogorov-Smirnov و همگنی واریانس­ها با آزمون Levene انجام شد. با توجه به نرمال بودن داده­ها، مقایسه حد نهایی تجزیه و ظرفیت بالقوه برای هوموسی شدن از آنالیز واریانس (ANOVA) برای مقایسه کلی و از آزمون دانکن برای مقایسات چندگانه استفاده شد. ارزیابی همبستگی­های بین حد نهایی تجزیه و غلظت­های اولیه نیتروژن، کلسیم، منگنز و لیگنین در لاشبرگ از طریق ضریب همبستگی پیرسون انجام گردید. تمامی آزمون‌های آماری با استفاده از نرم­افزار SPSS v.17 و در سطوح معنی­دار بودن 01/0 و 05/0>P انجام شد.

نتایج

ترکیب اولیه لاشبرگ­ها: به‌منظور ازریابی ترکیب اولیه لاشبرگ­ها از نظر عناصرغذایی نیتروژن، کلسیم، منگنز و همچنین لیگنین سنجش­های شیمیایی در 4 تکرار انجام شده که نتایج آن در جدول2 آورده شده است.

براساس جدول2 مشاهده می­شود که از نظر غلظت نیتروژن لاشبرگ توسکا، از نظر کلسیم لاشبرگ پلت، از نظر منگنز لاشبرگ راش و از نظر غلظت لیگنین سوزن­های نوئل بیشترین مقادیر را به خود اختصاص داده­اند.

حد نهایی تجزیه لاشبرگ­ها: حد نهایی تجزیه که برای بسیاری از لاشبرگ گونه­ها محاسبه می­شود نشان‌دهنده ذراتی است که تثبیت شده­اند، بنابراین تجزیه آنها در نرخی پایین­تر انجام شده و یا اینکه اصلا انجام نمی­گیرد. در واقع با محاسبه آن می­توان ظرفیت بالقوه لاشبرگ­ها را برای هوموسی شدن که یک وضعیت پایدار است، برآورد کرد. محاسبه حد نهایی تجزیه لاشبرگ گونه­های مورد مطالعه نشان داد که از بین آنها لاشبرگ گونه توسکا کمترین میزان را به خود اختصاص داده است.

 

جدول2- میانگین عناصر موجود در لاشبرگ گونه­های مورد مطالعه (mg/g)

نوع لاشبرگ

لیگنین

منگنز

کلسیم

نیتروژن

نوئل

 a9±6/292

 bc003/±055/0

  c1/0±03/9

  b1/0±84/12

پلت

 c4/1±6/242

 b003/0±0625/0

  a14/0±7/34

  b23/0±34/13

راش

 b2/5±6/270

  a01/0±212/0

  c42/0±42/10

  c01/0±49/10

توسکا

 d9/2±7/204

  c002/0±04/0

 b88/0±27/25

  a21/0±82/20

اعداد (میانگین ±اشتباه معیار) با حروف متفاوت در هر ستون باهم اختلاف معنی­داری در سطح احتمال 05/0 دارند.

 

شکل 2- حد نهایی لاشبرگ گونه­های مورد مطالعه

 

ترکیب سوزن­­های نوئل با لاشبرگ پهن­برگانی مانند راش، پلت و توسکا اثر معنی­داری در افزایش نرخ ثابت تجزیه آن داشته است. همچنین سوزن­های نوئل در حالت خالص کمترین حد نهایی تجزیه را بخود اختصاص داده­اند. از بین ترکیبات مورد مطالعه ترکیب سوزن­های نوئل با لاشبرگ راش بالاترین حد نهایی تجزیه را دارند (جدول3).

 

 

جدول3- نرخ ثابت تجزیه، حد نهایی و ظرفیت بالقوه هوموسی شدن سوزن­های نوئل در حالت خالص و آمیخته با لاشبرگ پهن­برگان در توده دست کاشت نوئل (اعداد، میانگین ± اشتباه معیار هستند)

لاشبرگ

ظرفیت بالقوه هوموسی شدن

حد نهایی تجزیه

نرخ ثابت تجزیه

(بخش)

(درصد)

(درصد در روز)

نوئل

a (018/0 ± 41/0)

d (85/1 ± 66/59)

b (011/0 ± 240/0)

نوئل (راش)

d (037/0 ± 047/0)

a (71/3 ± 33/95)

a (028/0 ± 380/0)

نوئل (پلت)

b (009/0 ± 333/0)

c (88/0 ± 66/66)

a (013/0 ± 350/0)

نوئل (توسکا)

c (003/0 ± 183/0)

b (33/0 ± 66/81)

a (177/0 ± 329/0)

اعداد با حروف متفاوت در هر ستون باهم اختلاف معنی­داری در سطح احتمال 05/0 دارند.

 

ترکیب لاشبرگ راش با سوزن­های نوئل اثر معنی­داری بر نرخ تجزیه آن نگذاشته است ولی حد نهایی تجزیه آن در مقایسه با حالت خالص افزایش یافته است. در نتیجه، بازده و کارآیی آن نیز در جهت ذخیره شدن کاهش یافته است (جدول4).

 

 

جدول 4- نرخ ثابت تجزیه، حد نهایی تجزیه و ظرفیت بالقوه هوموسی شدن لاشبرگ راش، توسکا و پلت در حالت خالص و آمیخته با سوزن­های نوئل در توده دست کاشت نوئل (اعداد، میانگین ± اشتباه معیار هستند)

لاشبرگ

          ظرفیت بالقوه هوموسی شدن

حد نهایی تجزیه

         نرخ ثابت تجزیه

                        (بخش)

(درصد)

(درصد در روز)

راش

a (059/0 ± 313/0)

b (89/5 ± 67/68)

a (014/0 ± 217/0)

راش (نوئل)

b (004/0 ± 040/0)

a (00/4 ± 00/96)

a (051/0 ± 402/0)

توسکا

a (042/0 ± 570/0)

a (16/4 ± 00/43)

a (023/0 ± 349/0)

توسکا (نوئل)

a (018/0 ± 510/0)

a (85/1 ± 33/49)

a (020/0 ± 378/0)

پلت

a (043/0 ± 420/0)

b (36/4 ± 00/58)

a (048/0 ± 462/0)

پلت (نوئل)

b (038/0 ± 117/0)

a (84/3 ± 33/88)

a (067/0 ± 408/0)

   اعداد با حروف متفاوت در هر ستون باهم اختلاف معنی­داری در سطح احتمال 05/0 دارند.

 

جدول 4 همچنین حاکی از عدم تأثیر سوزن­های نوئل در نرخ ثابت تجزیه، حد نهایی تجزیه و ظرفیت بالقوه لاشبرگ توسکا برای هوموسی شدن، است. همانند لاشبرگ توسکا، در مورد لاشبرگ پلت نیز سوزن­های نوئل نتوانسته­اند اثر معنی­داری را در افزایش یا کاهش نرخ ثابت تجزیه آن داشته باشند ولی در مورد حد نهایی تجزیه و پتانسیل هوموسی شدن وضعیت کاملا متفاوت با لاشبرگ توسکاست، به این صورت که حد نهایی تجزیه لاشبرگ پلت در حالت آمیخته افزایش معنی­داری را بخود گرفته است. همین عامل کافی است که پتانسیل آن برای هوموسی شدن کاهش یابد.

روابط بین حد نهایی تجزیه و غلظت­های عناصرغذایی: به طور عمومی فرض بر این است که بین غلظت­های بالای نیتروژن و حد نهایی تجزیه ارتباط خطی منفی وجود دارد. وضعیت لیگنین نیز مشابه نیتروژن است. ولی این وضعیت در خصوص عناصر کلسیم و منگنز کاملا متفاوت است. چگونگی این مسئله در بررسی حاضر مورد مطالعه قرار گرفته است که نتایج آن در جدول 5 آورده شده است. همانطور که مشاهده می­شود بین غلظت­های اولیه نیتروژن و لیگنین با حد نهایی تجزیه ارتباط خطی منفی در سطح احتمال 5% وجود دارد. درخصوص غلظت­های کلسیم و منگنز نیز مشاهده می­شود که با حد نهایی تجزیه ارتباط خطی مثبت دارند که در مورد کلسیم در سطح 95% و در منگنز در سطح 99% معنی­دار هستند.

 

 

جدول5- همبستگی­های بین حد نهایی تجزیه و غلظت­های اولیه عناصر مورد بررسی در لاشبرگ در توده دست کاشت نوئل خالص

عناصر

R

n 

05/0P <

نیتروژن

771/0 -

16

05/0

کلسیم

770/0

16

05/0

منگنز

976/0

16

01/0

لیگنین

804/0 -

16

05/0

 

بحث و نتیجه­گیری

با نزدیک شدن به مراحل آخر، تجزیه لیگنین بر تأثیر و برتری عناصرغذایی غلبه کرده، در نتیجه تجزیه لاشبرگ را اداره می­کند و بطور همزمان میزان تجزیه نیز کاهش می­یابد و ماده آلی از دست رفته تجمعی به حد نهایی خود نزدیک می­شود (2). در واقع حد نهایی تجزیه نشان­دهنده پتانسیل لاشبرگ­ها در تبدیل شدن به هوموس است. لاشبرگ با حد نهایی بالا، از قابلیت و پتانسیل پایین­تری برای تبدیل شدن به هوموس برخوردار است (8). مسئله قابل ذکر در اینجا اینکه مقادیر حد نهایی تجزیه الزاما به این معنی نیستند که اجزاء باقی­مانده به طور کامل در برابر تجزیه مقاوم هستند بلکه این اجزاء به آرامی تجزیه می­شوند و در مواردی که تجزیه صورت نمی­گیرد با تغییر شرایط حیاتی و غیرحیاتی، فرایند تجزیه نیز تسهیل می­گردد (8). البته مابین غلظت­های اولیه عناصرغذایی و لیگنین با حد نهایی تجزیه ارتباطات معنی­داری وجود دارد (4). عموما غلظت­های نیتروژن و لیگنین ارتباط معنی­داری در سطوح بالا و به طور منفی با حد نهایی تجزیه دارند، بدین معنی که در لاشبرگ غنی از نیتروژن، محدود شدن ماده آلی از دست رفته زودتر اتفاق می­افتد، به عبارتی لاشبرگ کمتری تجزیه می­شود. به طوری که در یافته­های این تحقیق نیز مشخص شد که لاشبرگ­های غنی از نیتروژن (جدول2) از ظرفیت بالقوه بالایی برای هوموسی شدن برخوردار هستند. ترکیب سوزن­­های نوئل با لاشبرگ پهن­برگان اثر معنی­داری در افزایش نرخ ثابت تجزیه آن داشته است (جدول3)، به طوری که سوزن­های نوئل در حالت ترکیب با لاشبرگ راش از حد بالای تجزیه برخوردار شده­اند. لاشبرگ راش با میزان غلظت اولیه بالای منگنز خود نقش بسزایی در تخریب و تجزیه لیگنین سوزن­های نوئل داشته و ظرفیت بالقوه آن را برای هوموسی شدن کاهش داده است. همین امر کاملا در مورد لاشبرگ راش نیز صادق بوده است (جدول4). بنابراین با توجه به نقش و اهمیت لاشبرگ گونه راش در تجزیه و تخریب سوزن­های نوئل، در نقاط کوهستانی جنگل­های شمال کشور گونه راش می­تواند به عنوان گونه همراه مناسبی برای نوئل معرفی گردد. درخصوص دو گونه توسکا و پلت وضعیت کاملا فرق می­کند، به طوری که سوزن­های نوئل بر روی پتانسیل هوموسی شدن پلت تأثیر معنی­داری گذاشته­اند، در حالی که تأثیر آنها بر روی لاشبرگ توسکا معنی­دار نیست. یکسان بودن غلظت اولیه نیتروژن در لاشبرگ پلت و سوزن­های نوئل دلیل این مسئله است، در حالی که در مورد لاشبرگ توسکا بالا بودن غلظت نیتروژن و انتقال آن به سوزن­های نوئل در حالت ترکیبی سبب شده که سوزن­های نوئل نتوانند تأثیری در کاهش ظرفیت بالقوه هوموسی شدن آن داشته باشند، بعکس خودشان سریع­تر تجزیه شوند (جدول3). البته غلظت­های اولیه منگنز و کلسیم ارتباط معنی­دار مثبت با حد نهایی تجزیه دارند (8)؛ موافق با این یافته­ها، نتایج این تحقیق نیز حاکی از وجود چنین ارتباطاتی بود (جدول5). میزان لاشبرگ باقی­مانده در مرحله نزدیک به هوموس، توسط بقایای لیگنین که در برابر تجزیه مقاوم هستند، تنظیم می­گردد. در واقع واکنش این بقایا با مولکول­های نیتروژن در لاشبرگ­های غنی، ترکیباتی (Hydrophobic) را بوجود می­آورند که در به تأخیر انداختن تجزیه نقش بسزایی را ایفا می‌نمایند (23). لیگنین و نیتروژن ازجمله ترکیبات شیمیایی هستند که در فرایند تجزیه نقش تأخیری دارند (7). از این‌رو این مسئله می­تواند به لحاظ ظرفیت بالقوه لاشبرگ­ها در تشکیل افق هوموس حائز اهمیت باشد. کارآمدترین تخریب­کننده لیگنین و اسیدهای هومیک، قارچ­های عامل پوسیدگی سفید هستند (17،18). بیشتر این قارچ­ها تولید پراکسیدازمنگنز یا سایر پراکسیدازها می‌کنند (17،19) و بیشتر گونه­هایی که تولید پراکسیدازمنگنز می­کنند توانایی تخریب لیگنین و اسیدهای هومیک را دارند (17،25). برگ و همکاران (9) دریافتند که در مراحل آخر تجزیه، غلظت منگنز لاشبرگ با نرخ از دست‌دهی سالیانه ماده آلی لاشبرگ ارتباط مثبتی دارد. غلظت­های اولیه بالای منگنز منجر به حد نهایی بالای تجزیه لاشبرگ می­شوند (5). این ارتباط مستقیم ممکن است در نتیجه توانایی غلظت­های بالای منگنز در تجزیه بیشتر، قبل از اینکه اجزاء مقاوم در برابر تجزیه افزایش یابند، باشد (4). برگ (2) یک همبستگی معنی­دار و مثبت بین حد نهایی تجزیه و غلظت کلسیم را در سوزن­های نوئل گزارش کرد، این چنین همبستگی توسط داوی و همکاران (12) نیز در مورد لاشبرگ بلوط گزارش گردید. کلسیم رویش گونه­های قارچی عامل پوسیدگی سفید را پشتیبانی می­کند (21). در ارتباط با کلسیم اینگونه نتیجه­گیری می­شود که غلظت­های بالای کلسیم ممکن است که تجمع هوموس را کاهش دهند و این امر منجر به افزایش حد نهایی تجزیه لاشبرگ­ها می‌گردد (8). مطابق با نتایج برگ (2)، ارتباط موجود بین نیتروژن و حد نهایی تجزیه نسبت به ارتباط منگنز، در سطح ضعیفی قرار داشت. برگ و همکاران (4) اظهار داشتند که در سوزن­های قهوه­ای، نیتروژن هیچ ارتباطی با حد نهایی تجزیه نداشت. بنابراین، امکان دارد که در برخی موارد اثر نیتروژن در حد نهایی تجزیه پایین­تر از منگنز باشد.

به‌عنوان نتیجه­گیری کلی می­توان بیان داشت که خود گونه­ها با تولید لاشبرگ­هایی که از نظر ترکیبات شیمیایی متفاوت هستند، باعث ایجاد تغییراتی در حد نهایی تجزیه و در نتیجه تجمع هوموس در کف جنگل می­شوند. در واقع تجمع مواد آلی خاک بستگی به اهمیت و مقدار حد نهایی تجزیه و همچنین میزان خزان لاشبرگ­ها دارد. غلظت­های لیگنین و نیتروژن با آثار تأخیری در نرخ تجزیه لاشبرگ­ها، نقش بسزایی در این زمینه دارند. حد نهایی تجزیه سوزن­های نوئل در رویشگاه­های ضعیف و خالص پایین است. عموما در چنین رویشگاه­هایی، کیفیت شیمیایی لاشبرگ، تعیین­کننده اصلی حد نهایی تجزیه است و تجمع مواد ارگانیک خاک نه تنها از منظر ترکیب شیمیایی لاشبرگ بلکه از نظر متفاوت بودن خاک رویشگاه­ها نیز از نظر عناصرغذایی و فلزات سنگین قابل بحث است.

1-       Abaye, D.A., Brookes, P.C., 2006. Relative importance of substrate type and previous soil management in synthesis of microbial biomass and substrate mineralization, Eur. J. Soil Sci. 57: 179-189.

2-       Berg, B., 2000. Initial rates and limit values for decomposition of Scots pine and Norway spruce needle litter – a synthesis for N-fertilized forest stands. Can J For Res. 30:122–135.

3-       Berg, B., Berg, M., Bottner, P., Box, E., Breymeyer, A., Calvo de Anta, R., Coûteaux, M.M., Gallardo, A., Escudero, A., Kartz, W., Maderia, M., Mãlkönen, E., McClaugherty, C., Meentemeyer, V., Muńoz, F., Piussi, P., Remacle, J., Virzo de santo, A., 1993. Litter mass rates in pine forests of Europe and Eastern United States: some relationships with climate and litter quality. Biogeochmistry. 20: 127-159.

4-       Berg, B., Davey, M.P., De Marco, A., Emmett, B., Faituri, M., Hobbie, S.E., Johansson, M.B., Liu, C., McClaugherty, C., Norell, L., Rutigliano, F.A., Vesterdal, L., Virzo De santo, A., 2009. Factors influencing limit values for pine needle litter decomposition: a synthesis for boreal and temperate pine forest systems. Biogeochemistry. 100:57-73.

5-       Berg, B., Ekbohm, G., Johansson, M.B., McClaugherty, C., Rutigliano, F. A., De Santo, A., 1996. Maximum decomposition limits of forest litter types: a synthesis.

6-       Berg, B., Lundmark, J.E., 1987. Decomposition of needle litter in lodgepole pine and Scots pine monocultures – a comparis on. Scand J For Res. 2:3–12.

7-       Berg, B., Matzner, E., 1997. The effect of  N deposition on the mineralization of C from plant litter and humus. Environ Rev. 5:1–25.

8-       Berg, B., McClaugherty, C., 2008. Plant litter: Decomposition, Humus Formation,Carbon Sequestration. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 338 p.

9-       Berg, B., Steffen, K., McClaugherty, C., 2007. Litter decomposition rates as dependent on litter Mn concentration. Biogeochemistry. 85:29–39.

10-   Blair, J.M., Parmelee, R.W., Beare, M.H., 1990. Decay rates, nitrogen fluxes, and decomposer communities of single- and mixed-species foliar litter. Ecology. 71: 1976–1985.

11- Bremner, J.M and Mulvaney, C.S. 1982. Nitrogen-Total. In: Page, A.L.,Miller, R.H.,Keeney,D.R.(Eds), Methods of Soil Analysis. Part2. Chemical and Microbiological Properties. ASA,SSSA,Madison, WI, pp, 595-624.

12-   Davey, M., Berg, B., Emmett, B., Rowland, P., 2007. Controls of foliar litter decomposition and implications for C sequestration in oak woodlands. Can J Bot. 85:16–24.

13-   Eriksson, K-E., Blanchette, RA., Ander, P., 1990. Microbial and enzymatic degradation of wood and wood components. Springer Series in Wood Science. Springer Verlag, Berlin. 407 pp.

14-   Fogel, R., Cromack., K. 1977. Effect of habitat and substrate quality on Douglas fir litter decomposition in western Oregon. Can J Bot. 55:1632–1640.

15-   Fuqiang, S., Xiaoxu, F., Ruiqing, S., 2010. Review of mixed forest litter decomposition researches. Acta Ecologica Sinica. 30: 221–225.

16-   Goering, HK., Van Soest, PJ., 1970. Forage fiber analysis (apparatus, reagents, procedures and some applications). USDA Agricultural Handbook No. 379.

17- Hatakka, A., 2001. Biodegradation of lignin. In: Hofman M, Stein A (eds) Biopolymers vol 1.Lignin, humic substances and coal. Wiley, Weinheim, pp 129–180.

18-   Hintikka, V., 1970. Studies on white-rot humus formed by higher fungi in forest soils. Communicationes Instituti Forestalis Fenniae. 69:2.

19- Hofrichter, M., 2002. Review: Lignin conversion by manganese peroxidase (MnP). Enzyme Microb Technol. 30:454–466.

20- Issac, R.A., Johnson, W.C.,1975. Colloborative study of wet and dry techniques for the elemental analysis of plant tissue by atomic absorption spectrometer. J.Assoc.Agri.chem. 58-436.

21- Lindeberg, G., 1944. Ueber die Physiologic ligninabbauender Boden hymenomyzeten. ymb. Bot. Upsal. VIII(2), 183 pp.

22-   Nömmik, H., Vahtras, K., 1982. Retention and fixation of ammonium and ammonia in soils. In: Stevenson FJ (ed) Nitrogen in agricultural soils. Agronomy Society of America, Madison, WI, pp123–171.

23-   Piccolo, A., Spaccini, R., Haberhauer, G., Gerzabek, MH., 1999. Increased sequestration of organic carbon in soil by hydrophobic protection. Naturwissenschaften. 86:496–499.

24-   Polyakova, O., Billor, N., 2007. Impact of decidous tree species on litterfall quality, decomposition rates and nutrient circulation in pine stands. Forest Ecology and Management. 253:11-18.

25-   Steffen, K.T., Hofrichter, M., Hatakka, A., 2000. Mineralisation of 14C-labelled synthetic lignin and ligninolytic enzyme activities of litter-decomposing basidiomycetous fungi. Appl Microbiol Biotechnol. 54:819–825.

26-   Stevenson, F.J., 1982.  Humus chemistry. Genesis, composition, reactions. Wiley, New York, 443 pp.

27-   Virzo De Santo, A., De Marco, A., Fierro, A., Berg, B., Rutigliano, F.A., 2009. Factors regulating litter mass and lignin degradation in late decomposition stages. Plant and Soil. 318:217-228.

28-   Wardle, D. A., Nilsson, M., Zackrisson, O., Gallet, C., 2003. Determinants of litter mixing effects in a Swedish boreal forest. Soil Biology and Biochemistry.35: 827-835.