نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشگاه آزاد اسلامی، واحد ابهر

2 کرج، سازمان تحقیقات آموزش و ترویج کشاورزی، پژهشکده بیوتکنولوژی کشاورزی، بخش فیزیولوژی مولکولی

3 بخش باغبانی، موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر

4 استادیار موسسه تحقیقات کشاورزی دیم کشور

چکیده

این آزمایش به منظور بررسی اثرات تنش‌خشکی و کاربرد زئولیت معدنی بر خصوصیات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی گیاه دارویی پنیرک،‌ به صورت کرت‌های خرد شده بر پایه بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار در سال 1390 در شهرستان مراغه اجرا شد. عامل اصلی شامل سه سطح آبیاری به صورت شاهد (100درصد ظرفیت زراعی)، تنش‌خشکی ملایم (75 درصد ظرفیت زراعی) و تنش‌خشکی شدید (50 درصد ظرفیت زراعی) و مقادیر زئولیت در پنج سطح (عدم کاربرد زئولیت، دو، چهار، شش، هشت گرم در هر کیلوگرم خاک) به عنوان عامل فرعی در نظر گرفته شدند. نتایج نشان داد در بین صفات مورد بررسی اختلاف معنی‌داری وجود داشت، به‌طوری که بالاترین وزن تر اندام هوایی (164 گرم)، ریشه (66/87 گرم)، طول ساقه (79 سانتی‌متر)، هدایت روزنه‌‌ای (875 میلی‌مول بر مترمربع درثانیه)، بالاترین میانگین نشت الکترولیت (72/87 میلی‌موس بر سانتی‌متر)، بیشترین مقدارکلروفیل a (72/0 میلی‌‌گرم بر گرم)، b (06/9میلی‌‌گرم بر گرم) متعلق به میزان هشت گرم زئولیت و 100درصد رطوبت ظرفیت زراعی بود. بالاترین میزان قندهای محلول(20/155 میلی‌‌گرم در هر ‌گرم وزن خشک) و کمترین میزان نسبی آب برگ (72/40 درصد) متعلق به عدم کاربرد زئولیت و50 درصد رطوبت ظرفیت زراعی بود. کاربرد سطوح مختلف زئولیت در هر سه شرایط رطوبتی خاک سبب بهبود در بسیاری از صفات فوق شد. به طور کلی نتایج این تحقیق نشان داد که می‌‌توان با به کارگیری زئولیت، از هدر رفت آب در شرایط کم آبی جلوگیری کرده و آن را بهتر و بیشتر در دسترس گیاه قرار داد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Water stress and mineral zeolite application on growth and some physiological characteristics of Mallow (Malva sylvestris)

نویسندگان [English]

  • farzad Ahmadi Azar 1
  • tahereh hasanloo 2
  • vali feizi 4

چکیده [English]

The effect of drought stress and application of mineral zeolite was evaluated on morphological and physiological traits of mallow on complete random blocks design with three replications in greenhouse conditions in Maragheh (1390). Factors including, drought stress (control (100 percent FC), mild drought stress (75 percent FC) and intense drought stress (50 percent FC)) and zeolite (0, 2, 4, 6, 8 gram/kilogram soil). Significant differences were observed between the treatments. The results show that the highest shoot fresh weight (164 gram), root ( 87/66 g), shoot length ( 79 cm), stomata conductance (875.00 milli mol/m2/second) electrolytic leakage (87.72 milli mol cm-1), a and b chlorophyll (25/72 and 9/06 mg g-1 ) were observed in 8 gram zeolite and 100 percent moisture field capacity. Also the highest amount of soluble sugar (155.20 and mg g-1 DW) and prolin content (1/41 µMg-1 FW) was belong to zeolite control level, 50 percent moisture field capacity. The application of different levels of zeolite in each three moisture conditions improved agricultural traits. Totally, the results of this research shows that the application of zeolite in combination with soil prevent from water waste and facilitate water availability to plant.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Soluble carbohydrate
  • Chlorophyll
  • Relative water content
  • Electrolytic Leakage
  • Stomatal Conductance

تنش خشکی و کاربرد زئولیت معدنی بر رشد و برخی پارامترهای فیزیولوژیکی گیاه پنیرک (Malva sylvestris)

فرزاد احمدی آذر1،2، طاهره حسنلو1*، علی ایمانی3 و ولی فیضی اصل4

1 کرج، سازمان تحقیقات آموزش و ترویج کشاورزی، پژهشکده بیوتکنولوژی کشاورزی، بخش فیزیولوژی مولکولی

2 ابهر دانشگاه آزاد اسلامی، واحد ابهر

3 سازمان تحقیقات آموزش و ترویج کشاورزی، موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر، بخش باغبانی،

4 مراغه، سازمان تحقیقات آموزش و ترویج کشاورزی، مرکز تحقیقات دیم کشور

تاریخ دریافت: 8/10/92                تاریخ پذیرش: 26/5/93

چکیده 

این آزمایش بمنظور بررسی اثرات تنش‌خشکی و کاربرد زئولیت معدنی بر خصوصیات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی گیاه دارویی پنیرک،­ بصورت کرت­های خرد شده بر پایه بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار در سال 1390 در شهرستان مراغه اجرا شد. عامل اصلی شامل سه سطح آبیاری بصورت شاهد (100 درصد ظرفیت زراعی)، تنش‌خشکی ملایم (75 درصد ظرفیت زراعی) و تنش‌خشکی شدید (50 درصد ظرفیت زراعی) و مقادیر زئولیت در پنج سطح (عدم کاربرد زئولیت، دو، چهار، شش، هشت گرم در هر کیلوگرم خاک) بعنوان عامل فرعی در نظر گرفته شدند. نتایج نشان داد در بین صفات مورد بررسی اختلاف معنی‌داری وجود داشت، به‌طوری که بالاترین وزن تر اندام هوایی (164 گرم)، ریشه (66/87 گرم)، طول ساقه (79 سانتی‌متر)، هدایت روزنه‌‌ای (875 میلی‌مول بر مترمربع در ثانیه)، بالاترین میانگین نشت الکترولیت (72/87 میلی‌موس بر سانتی‌متر)، بیشترین مقدار کلروفیل a (72/0 میلی‌‌گرم بر گرم) و b (06/9 میلی‌‌گرم بر گرم) متعلق بمیزان هشت گرم زئولیت و 100 درصد رطوبت ظرفیت زراعی بود. بالاترین میزان قندهای محلول (20/155 میلی‌‌گرم در هر ‌گرم وزن خشک) و کمترین میزان نسبی آب برگ (72/40 درصد) متعلق به عدم کاربرد زئولیت و 50 درصد رطوبت ظرفیت زراعی بود. کاربرد سطوح مختلف زئولیت در هر سه شرایط رطوبتی خاک سبب بهبود در بسیاری از صفات فوق شد. بطور کلی نتایج این تحقیق نشان داد که می‌‌توان با بکارگیری زئولیت، از هدررفت آب در شرایط کم آبی جلوگیری کرده و آن را بهتر و بیشتر در دسترس گیاه قرار داد.

واژه‌های کلیدی: قندهای محلول، کلروفیل، میزان نسبی آب برگ، نشت الکترولیت، هدایت روزنه‌ای

* نویسنده مسئول، تلفن: 32703536- 026 ، پست الکترونیکی: thasanloo@abrii.ac.ir

مقدمه 

 

پنیرک با نام علمی " Malva sylvestris " متعلق به خانواده Malvaceae ، گیاهی پایا، یکساله، دوساله و یا بندرت چندساله است که بعنوان یکی از ده گونه جنس پنیرک در سراسر ایران بجز نواحی بیابانی مرکزی می‌‌روید (8 و33). پنیرک از گیاهان دارویی ارزشمندی است که از گل‌ها و برگ‌های آن در بسیاری از دارونامه‌های (Pharmacopa) معتبر بعنوان دارو یاد شده است. این گیاه در کاهش عوارض سرما‌خوردگی بویژه سرفه، التهاب‌های تنفسی، ناراحتی‌های مجاری ادراری و گوارشی و نیز جوش‌های پوستی مؤثر می باشد. همچنین دارای فعالیت های ضد‌باکتریایی، ضد‌قارچی و ضد‌ویروسی علیه بسیاری از پاتوژن‌های انسانی می‌باشد (47).

تنش‌خشکی یکی از مشکلات اساسی کشاورزی در ایران و جهان است و عامل مهمی در کاهش عملکرد گیاهان بشمار می‌رود. حدود 90 درصد از کشور ایران در نواحی خشک و نیمه‌خشک قرار دارد. یک‌ سوم اراضی قابل کشت در جهان از کمبود آب کافی برای کشاورزی رنج می‌برند (19 و 32). در گزارش‌‌های متعددی تأثیرات تنش‌خشکی بر گیاهان، خصوصا  بر رشد و نمو یا تغییرات ساختاری گیاه که منجر به افزایش یا کاهش تحمل گیاه نسبت به تنش می شود، بررسی شده است (16و51). تأثیر تنش خشکی بر هدایت روزنه‌ای (SC) (Stomatal Conductance) و محتوای نسبی آب برگ (RWC) (Relative water content) و یا اثرات سوخت و سازی مانند افزایش کارایی مصرف آب و تنظیم حرکات روزنه‌ای که با تغییرات اساسی در فرایندهای فیزیولوژیک، تحمل گیاه را نسبت به تنش زیاد می‌کنند به اثبات رسیده است (23و54). از طرفی بیان شده است که گیاهان در تنش‌های محیطی با ذخیره مواد تنظیم کننده اسمزی با این تنش‌ها مقابله می‌کنند (36و51). از سایر اثرات تنش خشکی می‌توان به اثر آن بر میزان نورآمایی اشاره کرد (27). در این رابطه نتایج تحقیقات نشان داده است که تنش‌خشکی ملایم بر روی مقدار کلروفیل اثری نداشته ولی خشکی شدید مقدار کلروفیل را کاهش می‌دهد (28و 41).

اتخاذ روش‌هایی همانند بهره‌برداری صحیح از آب و بررسی واکنش‌های گیاه در مقابله با تنش، مفید خواهد بود(4، 6، 32 و44). در سال‌های اخیر کاربرد مواد معدنی طبیعی بمنظور بهبود باروری، اصلاح ساختمان فیزیکی و شیمیایی خاک که منجر به افزایش ظرفیت نگهداری آب در خاک نیز می‌شود توصیه شده است که زئولیت یکی از این مواد می‌باشد (17و37). زئولیت یک ماده معدنی است که عمدتاً از آلومینوسیلیکات تشکیل شده و کاربرد تجاری عمده آن در صنایع بعنوان جاذب سطحی است. یکی از علل استفاده از زئولیت در تولیدات کشاورزی و بهره‌وری خاک، خاصیت جذب رطوبت و نگهداری آن برای مدت طولانی و صرفه‌جویی در مصرف کود شیمیایی و جلوگیری از آلودگی‌های زیست محیطی می‌باشد (31 و 40). این مواد بشدت آبدوست‌ بوده که ضمن برخورداری از سرعت و ظرفیت زیاد جذب آب در موقع نیاز ریشه، به‌راحتی آب و مواد غذایی محلول در آب را در اختیار ریشه گیاه قرار می‌دهند  (52 و55).

در حال حاضر گزارشی از بررسی اثرات تنش خشکی و یا کاربرد زئولیت معدنی در تحمل به تنش خشکی گیاه دارویی پنیرک وجود ندارد. لذا در این راستا اثرات تنش خشکی و کاربرد زئولیت معدنی بر رشد و برخی پارامترهای فیزیولوژیکی گیاه پنیرک در شرایط گلخانه مورد بررسی قرار گرفته است.

مواد و روشها 

مشخصات محل اجرای آزمایش: این پژوهش طی سال های 1391- 1390 در شرایط گلخانه (12 ساعت روشنایی بمیزان 1  mol m-2 s-µ180 در دمای 25 درجه سانتی گراد و 12 ساعت تاریکی در دمای 20 درجه سانتی‌گراد)، در قالب طرح کرت­های خرد شده بر پایه بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار در سال 1390 در مرکز فنی‌حرفه ای شهرستان مراغه اجرا شد. بذور مورد استفاده در این تحقیق از بانک ژن پژوهشکده گیاهان دارویی جهاد دانشگاهی انتخاب و  آزمون جوانه‌‌زنی قبل از کاشت برای اطمینان از سالم بودن بذور انجام شد. نتایج آزمون خاک در جدول یک گزارش شده است (34 و 35).

کشت گیاهان: برای تعیین میزان رطوبت خاک در حد ظرفیت زراعی (رطوبت ظرفیت زراعی مقدار رطوبتی است که یک خاک اشباع شده پس از خارج شدن آب ثقلی در خود نگه می‌دارد) از معادله1 استفاده شد و رطوبت ظرفیت مزرعه در خاک مورد نظر برابر 28 درصد وزنی برآورد شد (20).

معادله (1)

 

 

 

برای محاسبه میزان آب مورد نیاز هر گلدان از روش توزین گلدان‌ها و تعیین میانگین آن بعنوان آب مصرفی تیمارها استفاده شد (1). در طول دوره رشد، هر روزه کلیه گلدان‌ها با توجه به تغییرات دمای گلخانه با ترازوی حساس توزین و هر گلدان در وزن تیمار مربوطه ثابت نگه داشته شد.

زئولیت معدنی از شرکت معدنی افرازند تهیه شد. در این آزمایش از گلدان‌های سفالی با قطر دهانه 27 سانتی‌متر و ارتفاع 25 سانتی‌متر به ظرفیت شش کیلوگرم خاک، دارای زهکش مناسب استفاده شد. ابتدا تعداد سه بذر در گلدان‌ها کشت شد و در زمان سه یا چهار برگی نسبت به نگهداری یک بوته و تنک بقیه گیاه‌چه‌ها اقدام گردید. پس از اعمال تنش و آبیاری گیاه‌چه‌ها بنا به طرح آزمایشی، عملیات معمول داشت انجام شد. عامل اصلی شامل سه سطح آبیاری بصورت شاهد (100 درصد ظرفیت زراعی)، تنش‌خشکی ملایم (75 درصد ظرفیت زراعی) و تنش‌خشکی شدید (50 درصد ظرفیت زراعی) و مقادیر زئولیت در پنج سطح (عدم کاربرد زئولیت، دو، چهار، شش، هشت گرم در هر کیلوگرم خاک) بعنوان عامل فرعی در نظر گرفته شدند.

مطالعات مورفولوژیکی: برای اندازه گیری خصوصیات مورفولوژیکی (طول ساقه و طول ریشه، قطر طوقه، تعداد برگ و میان‌گره) از خط‌کش و کولیس استفاده شد.

مطالعات فیزیولوژیکی: شاخص‌های فیزیولوژیکی شامل محتوای نسبی آب برگ ( (RWC(22) و هدایت روزنه‌ای برگ (SC) (24) با استفاده از دستگاه پورومتر قابل حمل (AP4, Delta-T Devices, Cambridge, UK)، شاخص کلروفیل با دستگاه  SPAD-502 مدل  Japan-MINOLTA بدون تخریب بافت‌های گیاهی در زمان گل‌دهی از سه نقطه میانی برگ (25) اندازه گیری شد. وزن تر و وزن خشک گیاه با استفاده از ترازوی دقیق 01/0، غلظت کلروفیل a ،b و کاروتنوئید در برگ گیاه اندازه گیری شد (19). میزان اسیدآمینه پرولین، پس از تهیه منحنی استاندارد جذب محلول پرولین در تولوئن در طول موج 520 نانومتر توسط دستگاه اسپکتروفتومتر  با استفاده از معادله دو بر حسب میکرومول بر گرم نمونه تر محاسبه شد (20).

معادله (2)

 

 

 

 

برای تعیین میزان نشت الکترولیت (EL) (Electrolytic Leakage) یاخته های برگ از دستگاه سنجش هدایت الکتریکی استفاده شد. میزان هدایت الکتریکی قبل و بعد از قرار گیری نمونه ها در 100 درجه سانتی گراد ( و ) تعیین شده و درصد نشت الکترولیت برگ از طریق معادله سه محاسبه شد (47).

معادله (3)

 

 

سنجش قندهای محلول (29) با استفاده از محلول‌‌های فنل و اسید سولفوریک انجام شد و میزان جذب در طول موج 485 نانومتر توسط دستگاه اسپکتروفتومتر خوانده شد. مقادیر نمونه‌‌ها با استفاده از منحنی استاندارد بر اساس میلی‌‌گرم بر گرم وزن خشک محاسبه شدند. در آنالیز آماری داده‌ها ابتدا از یکنواخت بودن کلیه داده‌ها اطمینان حاصل شد و بعد تجزیه واریانس و مقایسه میانگین به روش آزمون چنددامنه­ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد با نرم­افزار SAS (Version 9.2) انجام شد. 

 

نتایج و بحث 

ارزیابی صفات مورفولوژیکی: ارتفاع ساقه: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثرات متقابل تنش خشکی و کاربرد زئولیت بر طول ساقه معنی‌دار بود (جدول 1).


 

جدول1- نتایج آزمون خاک

عمق نمونه‌برداری

هدایت الکتریکی 

اسیدیته 

ازت کل

فسفر قابل جذب

پتاسیم قابل جذب

شن

سیلت

رس

بافت خاک

ظرفیت زراعی 

نقطه پژمردگی 

(سانتی­متر)

(دسی­زیمنس بر متر مربع)

 

(درصد)

(پی­پی­ام)

(پی­پی­ام)

(درصد)

 

(درصد)

(درصد)

0-30

30/2

62/7

02/0

54/4

676

44

44

12

لوم شنی رسی

28

12/4

 

 

مقایسه میانگین صفت مذکور نشان داد که بیشترین ارتفاع برابر 79 سانتی‌متر بود که از آبیاری 100 درصد ظرفیت زراعی و هشت گرم زئولیت به‌دست آمد و کمترین ارتفاع مربوط به سطح 50 درصد ظرفیت زراعی و زئولیت شاهد (5/5 سانتی‌متر) بود که در سطح خشکی 75 درصد با زئولیت شاهد و دو گرم و سطح 50 درصد با زئولیت دو، چهار و شش تفاوت معنی داری نداشت (جدول 2). در توجیه این نتیجه می‌توان گفت که در میزان رطوبت کمتر، قبل از محبوس شدن آب در کانال‌های زئولیت، گیاه همان میزان رطوبت را مورد استفاده قرار می‌دهد، در حالی که در میزان آب بیشتر، قبل از مصرف آب توسط گیاه، کانال‌های زئولیت این رطوبت را در خود نگه داشته و از دسترس گیاه خارج می‌کنند (14). با توجه به معنی‌دار بودن اثر متقابل دو عامل، با این حال اثر مقایسه میانگین بین سطوح خشکی نیز نشان می‌دهد که با افزایش تنش، رشد طولی ساقه کاهش می‌یابد. گزارش شده است که تنش‌خشکی موجب کاهش طول ساقه و ایجاد حالت کوتاه قدی در گیاهان می‌گردد (52). افزایش فواصل آبیاری و اعمال تنش‌خشکی روی گیاه سویا منجر به کاهش تقسیم و طویل شدن یاخته‌ای شده که با کاهش رشد و ارتفاع گیاه همراه بود (15). دلیل کاهش رشد ساقه در تنش‌خشکی این گونه بیان شده است که فعالیت آنزیم ایندول استیک اسید اکسیداز (IAAO) در بافت‌های گیاهی با رشد سریع، بسیار کم می باشد ولی فعالیت این آنزیم در شرایط تنش‌خشکی افزایش یافته و موجب تجزیه هورمون اکسین در گیاه می‌گردد (7). مقایسه میانگین بین سطوح مختلف زئولیت نشان می‌دهد که کمترین ارتفاع مربوط به سطح شاهد (75/18 سانتی‌متر) و بیشترین مقدار این صفت مربوط به سطح هشت گرم (50/49 سانتی‌متر) بود که تفاوت معنی‌داری با سطح چهار و شش گرم نداشت. در توجیه نتیجه به‌دست آمده می‌توان گفت که با افزایش مصرف زئولیت این کانی که نوعی رس 2:1 می‌باشد آب بیشتری در خود نگه داشته و در نتیجه با افزایش تنش رطوبتی به‌تدریج آب و مواد غذایی محلول در آب را در اختیار گیاه قرار می‌دهد و سبب جلوگیری از کاهش طول ساقه می‌شود (جدول 3).

 

 

 

جدول2- تجزیه واریانس صفات طول ساقه و ریشه، قطر طوقه، تعداد میانگره، تعداد شاخه‌جانبی و تعداد برگ در گیاه پنیرک

میانگین مربعات

درجه آزادی

منابع تغییرات

تعداد برگ

تعداد شاخه جانبی

تعداد میان گره

قطر طوقه

طول ریشه

طول ساقه

ns 27/416

ns 82/30

* 4/13

04/0 ns 

ns 95/49

55.11 ns 

2

تکرار

ns27/4552

*96/154

**80/241

**09/26

ns 62/192

** 28/8603

2

سطوح تنش خشکی

73/950

09/14

90/1

43/0

79/88

56/38

4

خطای نوع اول

*78/3692

**89/275

**19/152

**04/4

ns 07/10

** 50/1697

4

سطوح زئولیت

ns88/1638

ns 67/11 

ns 02/14 

**44/1

ns 04/34

** 28/402

8

تنش خشکی * زئولیت

58/1061

44/13 

43/13 

24/0 

66/115

61/99 

24

خطای آزمایشی

41/28 

05/27

30/21 

00/4 

94/23 

73/26 

 

ضریب تغییرات(%) 

*، ** و ns : معنی‌داری در سطح احتمال 5% و 1% و غیر معنی‌دار 

 

 

جدول 3- مقایسه میانگین اثر متقابل خشکی و زئولیت در صفات طول ساقه و قطر طوقه در گیاه پنیرک

قطر طوقه (میلی‌متر)

طول ساقه (سانتی‌متر)

زئولیت (گرم در کیلوگرم خاک)

تنش خشکی

65/13

Ab

25/37

de

0

100 درصد ظرفیت زراعی 

05/13 

Bc

00/55 

bc

2

36/13 

a-c

67/61

a-c

4

78/13 

Ab

75/66 

ab

6

28/14 

A

00/79 

a

8

11.12 

D

50/13

f

0

 

 

 

75 درصد ظرفیت زراعی

94/12

Bc

25/16

f

2

94/12 

bc

00/61

a-c

4

54/12

e

50/61 

a-c

6

95/12 

bc

00/47 

cd

8

06/10 

e

50/5 

f

0

 

 

 

50 درصد ظرفیت زراعی

07/10 

e

00/9

f

2

60/10

de

58/10

f

4

27/11 

d

58/13

f

6

98/12 

bc

50/22 

ef

8

اعدادی که در هر ستون دارای  حرف مشترک هستند، فاقد اختلاف معنی‌دار با آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد می باشند.

 


طول ریشه: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثرات متقابل تنش خشکی و کاربرد زئولیت بر طول ریشه معنی‌‌دار نبود (جدول 1). بنابراین با کاهش آب، رشد ریشه‌ها تغییر نکرده است که احتمال می‌رود به‌دلیل محصور بودن در گلدان، ریشه‌ها فرصت رشد کافی پیدا نکرده‌اند.

قطر طوقه: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثرات متقابل تنش خشکی و کاربرد زئولیت بر قطر طوقه معنی‌‌دار بود (جدول 1). بالاترین میانگین قطر طوقه (28/14 میلی‌متر) از سطوح 100 درصد رطوبت ظرفیت زراعی و هشت گرم زئولیت به‌دست آمد که به طور معنی‌داری با میانگین این صفت در سطح 50 درصد و عدم وجود زئولیت و دو گرم زئولیت (تقریباً 06/10 میلی‌متر) تفاوت داشت (جدول 3). در مقایسه میانگین اثر ساده تنش‌خشکی، مقادیر میانگین‌ها با افزایش تنش کاهش یافت که به گزارش راگلین و همکاران (42) کمبود آب بر روی رشد سلول‌ها دارای اثر منفی است و بر روی تشکیل سلول‌های آوند چوبی به‌طور مؤثری اثر می‌گذارد و مقدار آن را کاهش می‌دهد. در مورد اثر ساده زئولیت بیشترین و کمترین مقدار میانگین (به‌ترتیب 40/13، 61/11 میلی‌متر) از سطح هشت گرم در کیلوگرم خاک و شاهد مشاهده شد که با نتایج پژوهشی در سورگوم علوفه‌ای رقم اسپیدفید مبنی بر افزایش قطر طوقه با مصرف زئولیت مطابقت می‌کند (2).

تعداد برگ: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثرات متقابل تنش خشکی و کاربرد زئولیت بر تعداد برگ معنی‌دار نبود (جدول 1). با توجه به مقایسه میانگین اثر ساده تنش‌خشکی مشخص می‌شود که با افزایش تنش‌خشکی از 100 درصد رطوبت ظرفیت زراعی به 50 درصد رطوبت ظرفیت زراعی به‌ترتیب مقادیر مقایسه میانگین تعداد برگ از 33/127 به 80/94 عدد کاهش معنی‌داری یافت که علت کاهش تعداد برگ، افزایش میزان تولید اتیلن در نتیجه تنش و ریزش برگ می‌باشد (35). اثر تیمار زئولیت بر تعداد برگ در سطح پنج درصد معنی‌دار است. با توجه به مقایسه میانگین اثر ساده زئولیت کمترین مقدار (22/86) مربوط به عدم مصرف زئولیت و بیشترین مقدار (22/135) مربوط به دو گرم زئولیت در کیلوگرم خاک بود، که تفاوت معنی داری با 4، 6  و هشت گرم نداشت. همان‌طور که قبلا ذکر شد زئولیت زیاد از طریق حفظ آب و کاهش هوای خاک باعث کاهش جذب مواد غذایی و ... می‌شود، در عین حال می‌توان گفت که با مصرف زئولیت در حد مناسب افزایش رشد حاصل شده است. بنابراین نتیجه اثر ساده زئولیت با نتیجه پیشین و نتیجه گزارش سایت اینترنتی اطلاعات زئولیت اکراین مبنی بر اینکه استفاده از زئولیت طبیعی بر روی تعداد برگ تأثیر مثبت دارد، مطابقت می‌نماید (25) (جدول 6).

تعداد میان‌گره: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثرات متقابل تنش خشکی و کاربرد زئولیت بر تعداد میانگره معنی دار نبود (جدول 1). نتایج نشان داد که در سطح شاهد آبیاری (100 درصد رطوبت ظرفیت زراعی) و هشت گرم زئولیت بیشترین تعداد میان‌گره و در تنش‌خشکی شدید (50 درصد رطوبت ظرفیت زراعی) و عدم وجود زئولیت کمترین تعداد میان‌گره مشاهده شد. که علت آن را می‌توان در توسعه ریشه برای جستجوی آب در رطوبت پایین‌تر و در نتیجه کاهش رشد بخش هوایی دانست. در مورد اثر ساده تنش‌خشکی مشاهده شد که با افزایش تنش، مقدار مقایسه میانگین از 21 به 13 کاهش یافت که ناشی از کاهش رشد بخش هوایی می‌باشد. در مورد مقایسه میانگین اثر ساده زئولیت نیز در مقدار چهار گرم زئولیت بیشترین میزان مقایسه میانگین مشاهده شد که تفاوت معنی‌داری با سطوح شش و هشت گرم زئولیت نداشت (جدول 6). 

تعداد شاخه جانبی: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثرات متقابل تنش خشکی و کاربرد زئولیت بر تعداد شاخه جانبی معنی دار نبود (جدول 1). بیشترین تعداد شاخه جانبی در تیمار هشت گرم زئولیت و سطح شاهد آبیاری و کمترین مقدار نیز در تیمار شاهد زئولیت و بیشترین میزان تنش‌خشکی ثبت شد. باتوجه به مقایسه میانگین اثر ساده خشکی مشاهده شد که در نتیجه افزایش تنش‌خشکی، تعداد شاخه جانبی کاهش معنی‌داری را در سطح پنج درصد نشان داد (جدول 6). نتایج تحقیقی در گیاه بابونه نشان داد که افزایش دور آبیاری از دو روز به 10 روز باعث کاهش معنی‌دار تعداد شاخه جانبی در گیاه بابونه گردید (43 و 49).


 

جدول 4- تجزیه واریانس صفات وزن‌های تر و خشک ریشه و اندام هوایی در گیاه پنیرک

میانگین مربعات (MS)

درجه آزادی

منابع تغییرات

وزن خشک ریشه

وزن تر ریشه

وزن خشک اندام هوایی

وزن تر اندام هوایی

*17/5

*60/66

ns17/1

ns05/230

2

تکرار

* 42/42

**07/1329

* 60/660

**85/6798

2

سطوح تنش خشکی

95/5

97/7

49/7

80/68

4

خطای نوع اول

ns52/14

**64/760

** 347

**20/3073

4

سطوح زئولیت

*39/18

**05/605

** 78/28

**89/526

8

تنش خشکی * زئولیت

69/5

75/36

66/4

67/78

24

خطای آزمایشی

91/25

52/13

38/8

66/7

 

ضریب تغییرات (%)

*، ** و ns : معنی‌داری در سطح احتمال 5% و 1% و غیرمعنی‌دار








 

جدول 5- مقایسه میانگین اثر متقابل خشکی و زئولیت بر صفات وزن تر و خشک ریشه و اندام هوایی پنیرک

وزن خشک ریشه (گرم)

وزن تر ریشه

(گرم)

وزن خشک اندام هوایی  (گرم)

وزن تر اندام هوایی

(گرم)

زئولیت

(گرم در کیلوگرم خاک)

تنش

خشکی

23/9

a-f  

72/41

de

25

cd

129

Cd

0

100 درصد ظرفیت زراعی

11/9

a-f

44/44

d

33

b

144

Bc

2

26/8

b-f

79/39

d-f

34

b

124

De

4

25/6

Ef

54/32

e-g

28

c

131

Cd

6

64/13

A

66/87

a

43

a

164

A

8

12/7

d-f

64/37

d-f

18

ef

91

H

0

 

 

 

75 درصد ظرفیت زراعی        

83/9

c-f

60/43

d

19

ef

86

Hi

2

29/12

a-f

18/62

b

34

b

107

Fg

4

01/13

Ab

40/57

b

22

de

124

De

6

62/11

a-d

37/55

bc

33

b

156

Ab

8

21/6

Ef

37/29

fg

13

g

84

hi

0

 

 

 

50 درصد ظ فیت زراعی

61/5

F

96/31

e-g

16

fg

73

i

2      

69/7

a-c

71/24

g

12

e

99

gh

4

83/10

a-e

76/46

cd

20

ef

109

e-g

6

81/6

d-f

32/37

d-f

27

c

116

d-f

8

اعدادی که در هر ستون دارای  حرف مشترک هستند، فاقد اختلاف معنی‌دار با آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد می‌باشند.

جدول 6- تجزیه واریانس صفات میزان هدایت روزنه‌ای، میزان نسبی آب برگ، نشت الکترولیت، پرولین و کربوهیدرات در گیاه پنیرک 

 

میانگین مربعات

درجه آزادی

منابع تغییرات

 

میزان کربوهیدرات

میزان اسیدآمینه 

پرولین

نشت الکترولیت

میزان نسبی

آب برگ

هدایت روزنه‌ای

 

ns 15/6

ns 0045/0

12/41 ns

88/158 * 

17598.82 ns 

2

تکرار

 

**06/1202 

**73/0

**18/578

*33/81

**85/874555

2

سطوح تنش خشکی

 

72/9

002/0

63/12

89/9

97/17182

4

خطای نوع اول

 

**48/352

**65/0

**54/3177

ns89/17

**00/124384

4

سطوح زئولیت

 

**71/215 

**23/0 

**29/581 

ns31/43 

**22/74683 

8

تنش خشکی * زئولیت

 

27/13 

13/0 

26/36 

63/23 

31/5735

24

خطای آزمایشی

 

78/2 

80/18 

74/11 

46/11 

63/15 

 

ضریب تغییرات(%) 

 

*، ** و ns : معنی‌داری در سطح احتمال 5% و 1% و غیر معنی‌دار

 


















 


وزن تر و خشک اندام هوایی: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثرات متقابل تنش خشکی و کاربرد زئولیت بر وزن تر و خشک اندام هوایی معنی دار بود (جدول 4). نتایج حاصل از میانگین وزن تر و خشک اندام هوایی گیاه پنیرک تحت اثر متقابل سطوح زئولیت و سطوح مختلف دور آبیاری در جدول سه نشان می‌دهد که بالاترین و پایین‌ترین وزن تر اندام هوایی (به‌ترتیب 164 و 73 گرم در گیاه) متعلق بمیزان هشت گرم زئولیت در 100 درصد رطوبت ظرفیت زراعی و دو گرم زئولیت در 50 درصد رطوبت ظرفیت زراعی خاک بود که تفاوت معنی‌داری با زئولیت شاهد در 50 درصد و زئولیت دو گرم در  75 درصد رطوبت ظرفیت زراعی نداشت (جدول 5). در حالی که کمترین (13 ‌گرم) و بیشترین (43 گرم) وزن خشک اندام هوایی بترتیب در زئولیت شاهد، 50 درصد و هشت گرم و 100 درصد رطوبت ظرفیت زراعی خاک دیده شد. نتایج نشان می‌دهد که در غیاب زئولیت با افزایش تنش از 100 به 50 درصد حد ظرفیت مزرعه هم وزن تر و هم وزن خشک اندام هوایی (بترتیب از 129 به 84 و از 25 به 13 ‌گرم) کاهش یافته‌اند، که علت این امر کاهش میزان آب قابل دسترس گیاه می‌باشد. در سطوح دیگر زئولیت نیز با کاهش رطوبت خاک میزان وزن تر و وزن خشک اندام هوایی کاهش معنی­داری پیدا کرده است که کاملاً منطقی بنظر می‌رسد (13). چون در میزان رطوبت کمتر، قبل از محبوس شدن آب در کانال‌های زئولیت، گیاه همان میزان رطوبت را مورد استفاده قرار می‌دهد، در حالی که در میزان آب بیشتر، قبل از مصرف آب توسط گیاه، کانال‌های زئولیت این رطوبت را در خود نگه داشته و از دسترس گیاه خارج می‌کنند (14).

وزن تر و خشک ریشه: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثرات متقابل تنش خشکی و کاربرد زئولیت بر وزن تر و خشک ریشه معنی دار بود (جدول 4). بر اساس جدول سه بالاترین و کمترین وزن تر ریشه (به‌ترتیب 66/87 و 71/24 گرم در گیاه) در هشت گرم زئولیت، و کمترین میزان تنش‌خشکی (100 درصد رطوبت ظرفیت زراعی) و چهار گرم و 50 درصد ظرفیت زراعی خاک مشاهده شد. بیشترین و کمترین میزان وزن خشک ریشه (به‌ترتیب 64/13 و 61/5 گرم در گیاه) مربوط به هشت گرم زئولیت در 100 درصد رطوبت ظرفیت زراعی و دو گرم زئولیت در 50 درصد ظرفیت زراعی بوده است (جدول 5). همچنین نتایج نشان می‌دهد که در غیاب زئولیت با افزایش تخلیه رطوبت خاک از کمترین میزان به بالاترین مقدار (50 درصد) هر دو صفت مذکور یعنی وزن تر و خشک ریشه کاهش یافته‌اند (به‌ترتیب از 72/41 به 37/29 و از 23/9 به 21/6 گرم) که در مورد وزن تر و خشک ریشه این کاهش معنی‌دار است. این روند کاهشی در صفت وزن تر ریشه در میزانهای شاهد، دو و هشت گرم زئولیت هم بهمین صورت بوده است و با افزایش تنش هم وزن تر و هم وزن خشک ریشه بطور معنی­داری کاهش یافتند. در هنگام تنش خشکی (75 در صد) افزایش زئولیت تا حد 6 گرم در افزایش وزن خشک ریشه اثر مثبت داشت ولی بکارگیری 8 گرم زئولیت موجب کاهش وزن خشک ریشه شد. با افزودن زئولیت به خاک، این سوپر جاذب مانند یک مخزن ذخیره آب عمل کرده و طی دوره خشکی، مدت حفظ رطوبت در خاک را افزایش می‌دهد و تر شدن و پخش شدن مجدد آب در ناحیه ریشه بعد از آبیاری به‌سرعت افزایش می‌یابد (12، 25 ، 45 و 50).

ارزیابی صفات فیزیولوژیکی: هدایت روزنه‌ای: نتایج جدول تجزیه واریانس مشخص کرد که هدایت روزنه‌‌ای بطور معنی‌‌داری تحت تأثیر اثرات متقابل تنش خشکی و کاربرد زئولیت قرار گرفت (جدول 6). مقایسه میانگین صفت مذکور نشان داد که بیشترین میزان هدایت روزنه‌ای برابر 00/875 میلی‌مول بر مترمربع در ثانیه بود که از آبیاری 100 درصد ظرفیت زراعی و هشت گرم زئولیت به‌دست آمد و کمترین آن نیز برابر 92 میلی‌مول بر مترمربع در ثانیه بود که از سطح 50 درصد و دو گرم زئولیت به‌دست آمد که تفاوت معنی‌داری با چهار و شش گرم همین سطح نداشت (جدول 7). این یافته با نتایج پژوهشی در گیاه برنج در شرایط تنش‌خشکی مطابقت دارد (22). اثر ساده زئولیت نیز نشان می‌دهد که بیشترین مقدار میانگین در سطح هشت گرم زئولیت دیده می‌شود (21).

میزان نسبی آب برگ: اثرات متقابل تنش خشکی و کاربرد زئولیت بر میزان نسبی آب برگ معنی دار نبود (جدول 6).  بر اساس نتایج مقایسه میانگین اثر اصلی تنش‌ خشکی، با افزایش شدت تنش‌آبی میزان آب نسبی برگ کاهش یافت. به‌طوری که بیشترین و کمترین میزان نسبی آب برگ با میانگین‌های 06/45 و 72/40 درصد بترتیب مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 100 و 50 درصد رطوبت ظرفیت زراعی خاک بود. که در توجیه آن می‌توان اشاره کرد که با افزایش شدت تنش آبی، شرایط جذب آب برای گیاهان مشکل‌تر شده و در نتیجه مقدار آب موجود در یاخته‌های بافت گیاهی از حالت تورژسانس فاصله گرفته و کاهش محتوای آب باعث تأثیر منفی بر تقسیم یاخته‌ای و رشدونمو گیاه می‌شود. در سطوح مختلف مصرف زئولیت نیز بیشترین میزان آب نسبی برگ در تیمار شاهد زئولیت (صفر گرم) و کمترین میزان این فاکتور در تیمار چهار گرم زئولیت دیده شد. البته خاطرنشان می‌شود که این اختلاف‌ها معنی‌دار نبودند. این نتایج با نتایج پژوهشی بر گیاه گلرنگ در شرایط تنش و مصرف زئولیت و سالسیلیک اسید (9) با نتایج پژوهشی در گیاه ریحان در شرایط تنش‌خشکی و مصرف زئولیت مطابقت داشت (5) (جدول 10).

میزان نشت الکترولیت: تنش خشکی می تواند منجر به آسیب دیدن غشاء سلولی شود و از طریق پرکسیداسیون چربی‌های غشاء تحت شرایط تنش آن را برای یون ها نشت‌پذیر کرده و بدین ترتیب ساختار و عملکرد آنرا مختل نماید. مقدار این خسارت را می توان با اندازه گیری مقدار هدایت الکتریکی ناشی از نشت یونی تعیین کرد. با توجه به نتایج جدول تجزیه واریانس (جدول 6)، تیمار زئولیت، تنش خشکی و اثر متقابل آنها در صفت میزان نفوذپذیری غشاء با سطح احتمال یک درصد معنی‌دار می‌باشند. بالاترین میزان نشت الکترولیت (72/87 میلی‌موس بر سانتی‌متر) از سطوح 100% رطوبت ظرفیت زراعی و مقدار 8 گرم زئولیت به‌دست آمد که بطور معنی داری با کمترین میانگین این صفت در سطح 75% و 4 گرم زئولیت (92/12 میلی‌موس بر سانتی‌متر) تفاوت داشت (جدول 7). نتایج اثر ساده خشکی حاکی از این بود که آبیاری در حد 100% و 50% ظرفیت زراعی در این صفت مناسب نبوده و آبیاری 75% بهترین تیمار آبیاری می‌باشد. بنابراین نیاز به بررسی های بیشتر در این خصوص احساس می‌شود. در مورد اثر ساده زئولیت نیز با افزایش زئولیت مطلوبیت این صفت افزایش می‌یابد. در شرایط 100% رطوبت ظرفیت زراعی با افزایش زئولیت تا سطح 6 گرم شاهد کاهش نشت الکترولیت بودیم ولی با افزایش مقدار زئولیت (8 گرم) میزان نشت الکتولیت بشدت افزایش یافت. در شرایط تنش نیز افزایش نشت الکترولیت در شرایط بکارگیری زئولیت بالا با شدت کمتری دیده می شود. به‌طوری‌که کاربرد زئولیت تأثیر مثبت و بهبود دهنده ای بر کاهش میزان نشت غشاء دارد (14 و 53).

 

جدول 7- مقایسه میانگین اثر متقابل خشکی و زئولیت در صفات میزان هدایت روزنه‌ای، نشت الکترولیت، پرولین و کربوهیدرات در گیاه پنیرک

کربوهیدرات

(میلی‌گرم بر گرم وزن خشک)

اسید آمینه پرولین

(میکرومول بر گرم وزن تر)

نشت الکترولیت

(میلی‌موس بر سانتی‌متر) 

هدایت روزنه‌ای 

Co2/m2s mol 

زئولیت

(گرم در کیلوگرم خاک) 

تنش خشکی 

50/137

bc 

167/0 

d-f

40/66 

bc

00/735 

b

0

100 درصد ظرفیت زراعی

30/136 

bc 

253/0 

d 

36/66

bc

00/745 

ab

2

50/108

g

107/0 

ef 

87/34

e 

50/522

d 

4

20/134

b-d 

107/0 

ef 

44/25 

e

00/690 

bc 

6

50/125

c 

423/0 

c 

72/87 

a

00/875 

a 

8

10/137

bc 

027/1 

b 

25/58 

b-d 

500

de 

0

75 درصد ظرفیت زراعی 

10/116 

f 

097/0 

ef 

63/55 

cd

50/138 

g 

2

90/117 

f 

477/0

c 

92/12

f

50/492

de

4

90/131

c-e

450/0

c

25/25

e

00/825

ab

6

30/128

de

463/0

c

40/69

b

00/585

cd

8

20/155

a

410/1

a

12/66

bc

340

f

0

50 درصد ظرفیت زراعی

20/126

e

232/0

de

83/58

b-d

92

g

2

80/140

b

153/0

d-f

62/61

b-d

50/193

g

4

50/136

bc

070/0

f

40/28

e

50/163

g

6

40/138

bc

460/0

c

02/52

d

50/372

Ef

8

اعدادی که در هر ستون دارای حرف مشترک هستند، فاقد اختلاف معنی‌دار با آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد می باشند.












 

جدول 8- تجزیه واریانس صفات کلروفیل a، b و سبزینگی و کاروتنوئید در گیاه پنیرک

میانگین مربعات

درجه آزادی

منابع تغییرات

کاروتنوئید

سبزینگی

کلروفیل b

کلروفیل a

ns 87/190

ns 84/22

ns108/0

ns124/0

2

تکرار

**37/17550

*00/38

** 93/29

**18/328

2

سطوح تنش خشکی

90/265

29/3

29/0

15/4

4

خطای نوع اول

**24/1511

ns 71/22

*65/1

**12/42

4

سطوح زئولیت

**71/1610

ns61/14

**82/2

*76/6

8

تنش خشکی * زئولیت

80/219

52/15

49/0

09/2

24

خطای آزمایشی

58/7

47/6

12/11

95/7

 

ضریب تغییرات(%)

*، ** و ns : معنی‌داری در سطح احتمال 5% و 1% و غیر معنی‌دار

جدول 9- مقایسه میانگین‌های اثر متقابل خشکی و زئولیت در صفات کلروفیل  a، b و کاروتنوئید در گیاه پنیرک

 

کاروتنوئید

کلروفیل b

کلروفیل a

زئولیت

(گرم بر کیلوگرم خاک)

تنش خشکی

 

(میلی‌گرم بر گرم وزن تر برگ)

 

327/2

b

657/0

cd

138/2

bc

0

100 درصد ظرفیت زراعی

 

942/0

cd

802/0

ab

495/2

a

2

 

340/2

b

778/0

bc

019/2

bc

4

 

088/0

b-d

764/0

bc

97/2

ab

6

 

647/2

a

906/0

A

572/2

a

8

 

828/1

de

686/0

b-d

590/1

d

0

 

 

 

75 درصد ظرفیت زراعی        

 

148/2

bc

593/0

De

660/1

d

2

 

849/1

c-e

520/0

ef

552/1

d

4

 

141/2

bc

679/0

b-d

096/2

bc

6

 

091/2

b-d

585/0

d-f

003/2

c

8

 

262/1

g

339/0

G

986/0

e

0

 

 

 

50 درصد ظرفیت زراعی

 

492/1

fg

590/0

d-f

625/1

d

2

 

931/1

cd

599/0

de

225/1

e

4

 

635/1

ef

461/0

F

511/1

d

6

 

636/1

ef

515/0

ef

508/1

d

8

 

اعدادی که در هر ستون دارای حرف مشترک هستند، فاقد اختلاف معنی‌دار با آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد می‌باشند.

 















 

جدول 10- مقایسه میانگین تعداد میانگره، شاخه جانبی و برگ، میزان نسبی آب برگ و سبزینگی در گیاه پنیرک برای سطوح تنش خشکی و زئولیت

 

 

تعداد میانگره

تعداد شاخه جانبی

تعداد برگ

میزان نسبی آب برگ (درصد)

سبزینگی

تنش خشکی

100 درصد ظرفیت زراعی

21a

07/16a

33/127 a

06/45a

a71/62

75 درصد ظرفیت زراعی

60/17b

67/14a

87/121 ab

44/41b

b87/59

50 درصد ظرفیت زراعی

00/13c

93/9b

80/94 a

72/40 a

b03/60

زئولیت

(گرم در کیلوگرم خاک)

0

33/11b

89/5d

22/86b

 

 

2

78/14b

89/9c

22/135a

 

 

4

33/19a

33/15b

78/122a

 

 

6

89/18a

44/17ab

67/127a

 

 

8

67/21a

22/19a

44/101ab

 

 

اعدادی که در هر ستون دارای حرف مشترک هستند، فاقد اختلاف معنی‌دار با آزمون دانکن در سطح احتمال 5% می‌باشند.

 


مقدار اسیدآمینه پرولین و کربوهیدرات: اثرات متقابل تنش خشکی و کاربرد زئولیت بر میزان پرولین و کربوهیدرات معنی دار بود (جدول 6). مقایسه میانگین میزان پرولین در گیاه پنیرک برای اثر متقابل سطوح متفاوت زئولیت در سطوح مختلف تنش‌خشکی در جدول شماره 4 ارائه شده است. بالاترین و پایین‌ترین میزان پرولین (به‌ترتیب 41/1 و 07/0 میکرومول در هر ‌گرم وزن تر) متعلق بمیزان تیمار صفر گرم زئولیت، 50 درصد رطوبت ظرفیت زراعی و چهار گرم زئولیت، 100 درصد رطوبت ظرفیت زراعی خاک بود (جدول 7). آنالیز واریانس صفات مورد ارزیابی نشان می‌دهد که اثر تنش‌خشکی و زئولیت و اثر متقابل آنها بر میزان این صفت در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار بوده است. قندهای محلول بعنوان محافظت‌کننده‌های اسمزی در تنظیم اسمزی سلول نقش دارند و در پاسخ به تنش‌های محیطی تجمع می‌یابند و تعیین میزان قندهای محلول ممکن است روشی مفید در انتخاب ژنوتیپ‌های مقاوم به شوری و خشکی باشد (11، 3 و39). بالاترین و پایین‌ترین میزان قندهای محلول (به‌ترتیب 17/155 و 48/108 میلی‌گرم در هر ‌گرم وزن خشک) متعلق به میزان صفر گرم زئولیت، 50 درصد رطوبت ظرفیت زراعی و چهار گرم زئولیت و 100 درصد رطوبت ظرفیت زراعی خاک بود. افزایش سطوح تنش‌خشکی، باعث افزایش معنی‌دار در میزان قندهای محلول در برگ پنیرک در مقایسه با گیاهان شاهد شده است. از آن‌جایی که در گیاهان پتانسیل اسمزی بستگی به تعداد مولکول‌های ماده محلول نیز دارد، تنظیم اسمزی از مسیر تبدیل پلی‌ساکاریدهایی نامحلول مانند نشاسته و فروکتان به قندهای محلول مانند اولیگوساکاریدها، ساکارز و گلوکز تنظیم می‌شود (4 و30).

در مجموع افزایش قندهای محلول در زمان تنش را می‌توان به‌علت توقف رشد یا سنتز این ترکیبات از مسیرهای غیرفتوسنتزی و همچنین تخریب قندهای نامحلول که باعث افزایش قندهای محلول نیز می‌شود، بیان کرد (10). نتایج تحقیقات بر روی نخود (36و46) نیز مشخص کرد که با افزایش اعمال تنش‌خشکی، بر میزان قندهای محلول نیز افزوده می‌شود که با نتایج به‌دست آمده در این تحقیق مطابقت دارد. اثر ساده زئولیت و اثر متقابل زئولیت و تنش رطوبتی نیز با توجه به معنی‌دار بودن این دو، با نتایج سایر محققان مطابقت دارد (5).

کلروفیل a، b، کاروتنوئید و سبزینگی: اثرات متقابل تنش خشکی و کاربرد زئولیت بر میزان کلروفیل و کاروتنوئید معنی‌دار بود (جدول 8). در صفت کلروفیل a، این صفت در سطح احتمال یک درصد تحت تأثیر اثر ساده تنش‌خشکی و زئولیت و در سطح احتمال پنج درصد تحت تأثیر اثر متقابل این دو عامل قرار گرفت. مقایسه میانگین اثر متقابل صفت مذکور نشان داد که بیشترین مقدار از سطح 100 درصد رطوبت ظرفیت زراعی و هشت گرم زئولیت به‌دست آمد که تفاوت معنی‌داری با سطح دو گرم زئولیت از همین سطح خشکی نداشت. کمترین میزان میانگین (986/0) در 50 درصد رطوبت ظرفیت زراعی و زئولیت شاهد مشاهده شد که تفاوت معنی‌داری با چهار گرم زئولیت از همین سطح نداشت (جدول 9). در مورد صفت کلروفیل b نیز طبق جدول مذکور، اثر ساده تنش خشکی و اثر متقابل خشکی در زئولیت با سطح احتمال یک درصد و اثر ساده زئولیت با سطح احتمال پنج درصد معنی‌دار بوده است. مقایسه میانگین اثر متقابل صفت کلروفیلb نشان داد که همانند کلروفیل a بیشترین مقدار از سطح 100 درصد رطوبت ظرفیت زراعی و هشت گرم زئولیت (906/0 میلی گرم بر گرم وزن تر برگ) و کمترین میزان میانگین (339/0 میلی گرم بر گرم وزن تر برگ 3) در 50 درصد رطوبت ظرفیت زراعی و زئولیت شاهد مشاهده شد، که با نتایج سایر محققان مطابقت داشت (5، 26و 48). بیشترین و کمترین میزان مقایسه میانگین در این صفت از زئولیت هشت گرم و رطوبت شاهد و زئولیت شاهد، 50 درصد رطوبت ظرفیت زراعی مشاهده شد (جدول 9). اثرات متقابل تنش خشکی و زئولیت و کاربرد زئولیت بر میزان سبزینگی معنی دار نبود. بر اساس نتایج مقایسه میانگین بالاترین سبزینگی در  بکارگیری 100 درصد رطوبت ظرفیت زراعی بدست آمد (جدول 10).

نتیجه‌گیری

نتایج این تحقیق نشان داد که می‌توان با بکارگیری زئولیت

در ترکیب با خاک در شرایط گلخانه، از هدررفت آب جلوگیری کرده و آن را در دسترس گیاه قرار داد. کاربرد سطوح مختلف زئولیت در هر سه شرایط رطوبتی خاک سبب مطلوبیت معنی‌دار در بسیاری از صفات مورد بررسی گردید، به‌طوری‌که هشت گرم زئولیت در بیشتر صفات باعث افزایش مطلوبت این صفات شد. نتایج نشان داد که مقدار زئولیت مصرفی برای هر یک از محصولات با توجه به هر منطقه و بر اساس میزان قابلیت دسترسی آب باید مورد بررسی قرار گیرد. با توجه به وجود مسئله کم‌آبی در کشور و همچنین با در نظر داشتن ارزش دارویی گیاه پنیرک، بررسی کاربرد ماده معدنی زئولیت در مزرعه بمنظور حفظ هر چه بهتر آب افزایش توسعه‌ کشت و کار این گیاه در مناطق کم‌آب شود ضروریست.   

  1. پذیرنده، م.س. 1390. بررسی اثر تنش خشکی و متیل جاسمونات بر رشد و برخی پارامتر های فیزیولوژیکی ژنوتیپ های منتخب جو. پایان نامه کارشناسی ارشد. گروه زیست شناسی، دانشگاه تهران.
  2. ترابی، ع.ر.، فرحبخش، ح.، خواجویی نژاد، غ.ر. 1390. تاثیر مقادیر مختلف پلیمر سوپر جاذب (زئولیت) و سطوح تنش خشکی بر عملکرد و خصوصیات مورفولوژیکی سورگوم علوفه ای(رقم اسپیدفید)، یازدهمین سمینار آبیاری و کاهش تبخیر، دانشگاه شهید باهنرکرمان.
  3. حسین زاده، ع.، چاپارزاد،ه ن.، دیلمقانی، ن. 1393. اثر سالیسیلیک اسید بر پارامترهای رشد، اسمولیت ها و پتانسیل اسمزی در گیاه تربچه  (Raphanus sativus L.) تحت تنش شوری، مجله پژوهش های گیاهی. 27: 32- 40.
  4. دادپور، م.، خودشناس، م.ع. 1385. ارزیابی اثرات تنش آبی در کلزا، علوم کشاورزی. 12(4):36- 47.
  5. دانشمندی، م..ش.، عزیزی، م. 1388. بررسی اثر متقابل تنش خشکی و زئولایت معدنی بر خصوصیات کمی و کیفی گیاه دارویی ریحان رقم اصلاح شده مجارستانی، ششمین کنگره علوم باغبانی ایران، گیلان.
  6. دلخوش، ب.، شیروانی راد، ا.ح.، نورمحمدی، ق. و درویش، ف. 1381. تأثیر تنش خشکی بر عملکرد و مقدار کلروفیل ارقام کلزا، علوم کشاورزی ایران. 12(2):359- 367.
  7. راهنما ع.، آبسالان، ش.، مکوندی، م.ا. 1387.  اثر کم آبیاری بر عملکرد و اجزای عملکرد سه رقم سورگوم علوفه ای، پژوهش در علوم زراعی، 1:(2).
  8. زاهدی، ا (1373. واژه نامه گیاهی، انتشارات دانشگاه تهران، 116 صفحه.
  9. سیبی، م.، میرزاخانی، م.، گماریان، م. 1390. پاسخ گلرنگ به تنش آبی، مصرف زئولیت و سالیسیلیک اسید، اولین همایش ملی مباحث نوین در کشاورزی، ایران، ساوه.
  10. غلامحسینی، م، قلاوند، ا.، مدرس ثانوی، ع.م.، جمشیدی، ا. 1386. تأثیر کاربرد کمپوست های زئولیتی در اراضی شنی بر عملکرد دانه و سایر صفات زراعی آفتابگردان، علوم محیطی. 5(1):23- 36.
  11. قربانلى، م.، نیاکان، م. 1384. بررسى اثرتنش خشکى بر روى میزان قند هاى محلول، پروتئین، پرولین،ترکیبات فنلى و فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز گیاه سویا رقم گرگان 3، علوم دانشگاه تربیت معلم 5: 537-549.
  12. مهدوی، ب.، مدرس ثانوی، ع. م.، آقا علیخان،ی.  م.، شریفی، م. 1392. اثر غلظت های مختلف کیتوزان بر جوانه زنی بذر و آنزیم های آنتی اکسیدانت گلرنگ (Carthamus tinctorius L.) در شرایط تنش کم آبی، مجله پژوهش های گیاهی. 26: 352- 365.
  13. نباتی، ج.، رضوانی مقدم، پ. 1387. اثر فواصل آبیاری بر عملکرد و خصوصیات مورفولوژیکی ارزن،سورگوم و ذرت علوفه ای، مجله علوم گیاهان زراعی ایران، 41 (1):  186-179.
  14. نعیمی، م. 1392. بررسی اکوفیزیولوژیک تاثیر کاربرد زئولیت و سلنیم بر تحمل به تنش کم آبی در گیاه دارویی کدو پوست کاغذی (Cucurbita pepo L. ). پایان نامه دکتری. گروه علوم زراعی و اصلاح نباتات.، دانشگاه تهران.
  15. یزدانی، ف.، اله دادی، ا.، اکبری، غ.، بهبهان، ی. م. 1385. تأثِر مقادِر پلِمر سوپرجاذب (Tarawat A200 ) و سطوح تنش خشکی بر عملکرد و اجزای عملکرد سویا، پزوهش و سازندگی در زراعت و باغبانی. 75 :167- 174.
    1. Alves, A.A.C., and Setter, T.L., 2001. Response of cassava  leaf expantion to water deficit: cell proliferation, cell expansion and delayed development. Am, Bot, 94: 605- 613.
    2. Andrews, R.D., Kimi, S.B., 1996. Improvements in yield and quality of crops with zeoponic fertilizer delivery systems: Turf, flower, vegwtables, and Grain. Malaysian Agricultural Research and Development Institue.
    3. Anonymous, 2010. stattistical database, Available online: http// www. FAO. Org.
    4. Arnon, A.N., 1967. Method of extraction of chlorophyll in the plants. Agronomy Journal, 23:112- 121.
    5. Bates, L., Waldren, R., Teare, I., 1973. Rapid determination of free proline for water-stress studies. Plant and soil 39: 205- 207.
    6. Carter, M.R. Gregorich, E.G., 2008. Soil sampling and methods of analysis, Taylor & Francis Group, LLC.
    7. Cabuslay, G.S, Ito, O., Alejar, A.A., 2002. Physiological evallution of responses of rice (Oryza sativa L.) to water deficit, Plant Sci, 163: 815- 827.
    8. Chaves, M.M.,  Morocco, J.P., Pereim, J.S., 2003. Understanding plant responses to drought stress.
    9. Dhanda, S., Sethi, G., 1998. Inheritance of excised-leaf water loss and relative water content in bread wheat (Triticum aestivum), Euphytica, 104: 39-47.
    10. Gholizadeh, A., Amin, M.S.M., Anuar, A.R., Saberioon, M.M., 2010. Water Stress and Natural Zeolite Impacts on Phisiomorphological Characteristics of Moldavian Balm (Dracocephalum moldavica L.), Australian J. Basic and Applied Sciences, 4(10): 5184- 5190.
    11. Gholizadeh, A., 2009. Evaluation of SPAD Chlorophyll Meter in Two Different Rice Growth Stages and its Temporal Variability, European J. Scientific Research, 4: 591- 598.
    12. Gusegnova, I.M., Suleymanov, S.y., Aliyev, J.A., 2006. Protein composition and native state of pigments of thylakoid membrane of Wheat genotypes differently tolerant to water stress, Biochemistry 71:223- 228.
    13. Hauny, B., 2001. Involvement of antioxidants and lipid peroxidantion in the adaptation two season grasses to localized drought stress, Enviromental and Experimental Botany, 45: 105- 114.
    14. Hellubust, J.A., Caraigie, J.S., 1978 Handbook of physiological methods, Physiological and biochemical methods, Camb. Univ. Press.
    15. Hendry, G., 1993.  Evolutionary originsand natural functions of fructanc, New Phytologist, 123: 3- 14.
    16. Houerou, L., 1996. Climate change, drought and desertification, J. Arid Environment, 34: 133- 185.
    17. Kocheki, A., Nasiri, Mahalati, M., 1994. Ecology of plants, (2nd ed.), Jahad Daneshgahi Mashad Publication. 291 p.
    18. Kumar, J., Gupta, P.K., 2008.  Molecular approaches for improvement of medicinal and aromatic plants, Plant Biotechnology Reports, 2: 93- 112.
    19. Margesin, R., Schinner, F., 2005. Manual for Soil Analysis–Monitoring and Assessing Soil Bioremediation. Springer-Verlag Berlin Heidelberg.
    20. McMichael, B.L, Jordan, W.R., Powell R.D., 1973. Abscission process in cotton: Induction by plant water deficit, Agronomy J, 65: 202- 204.
    21. Mohsenzade, S., Malboobi, M.A., Razavi, K., Farrahi, Aschtiani, S., 2006.,  Physiological and molecular responses of Aeluropus lagopoides (poaceas)to water deficit, Environmental and Experimental Botany, 56: 374- 322.
    22. Mumptun, F.A., 1996., Mineralogy and geology of natural Zeolite, Department of the Earth Science, University of New York, U S A.
    23. Nanjo, T., Yoshiba, Y., Sanada, Y., Wada, K., Tsukaya, H.K., 1988. Roles of proline in osmotic stresss tolerance and morphogenesis of Arabidopsis thaliana. Plant Cell Physiology, 39: 104- 108.
    24. Pagter, M., Bragato, C., Brix, H., 2005. Tolerance and physiological responses of phragmites australis to water deficit, Aquatic Botany,  81: 285- 299.
    25. Polat, E., Mehmet, K., Halil, D., Nacionus, A., 2004. Use of natural zeolite (Clinoptilolite) in agriculture, J. Fruit Ornam. Plant, 12:183- 189.
    26. Rajinder, S.D., 1987. Glutation status and proteine synthesis during drought and subsequent dehyration in Torula rulis, Plant Physiology, 83 : 816- 819.
    27. Rigling, A., Briihlhart, H., Braker, O., Forster, T., and Schweingruber, F.H., 2003. Effect of irrigation on diameter growth and vertical resin production in Pinus sylvestris L. on dry sites in the central Alps, Switzerland. Forest Ecology and management. 175: 285- 296.
    28. Razmjoo, K.H., Heydarizadeh, P., Sabzalian, M.R., 2008. Effect of Salinity and Drought Stresses on Growth Parameters and Essential Oil Content of Matricaria chamomile, Int, J. Agri. Biol, 10: 4.23- 28.
    29. Reddy, A.R, Chaitanya, K.V., Vivekanandan, M., 2004. Drought induced responses of photosynthesis and antioxidant metabolism in higher plants. J. Plant Physiol, 161: 1189- 1202.
    30. Savvas, D., Samantouros, K,D., Stamatakis, M., Vassilatos, C., 2004. Yield and mutrient status in the root environment of tomatoes (Lycopersicon esculentum) grown on chemically active and inactive inorganic sunbstrates. Acta Horticulture, 377- 382.
    31. Schubert, S., Serraj, R., Balzer, P.E., 1995.  Effect of drought stress on growth, sugar concentrations and amino acid accumulation in N-2-fixiy alfalfa. J. plant physiology, 146(4): 541- 546.
    32. Shale, T.L., Stirk, W.A., Staden, J.V., 2005. Variation in antibacterial and anti-inflammatory activity of different growth forms of Malva parviflora and evidence for synergism of the anti-inflammatory compounds, J. Ethnopharmacology, 96: 325– 330.
    33. Shi, Q., Bao, Z., Zhu, Z., Ying, Q.,  Qian, Q., 2006. Effects of different treatments of salicylic acid on heat tolerance,  chlorophyll fluorescence  and antioxidant enzyme activity in seedlings of Cucumis sativa L.,  Plant Growth Regulation, 48: 127– 135.
    34. Stocker, O., 1960. Physiological and morphologicalchanges in plants due to wate deficiency, Arid ZoneRes, 15 : 63- 104.
    35. Taiz, L., Zeiger, E., 2010. Plant Physiology, Ed Fifth. In. SinauerAssociates, USA.
    36. Tesfaye, K., Walker, S., Tsubo, M., 2006. Radiation interception and radiation use efficiency of three grain legumes under water deficit conditions in semi-arid conditions, Eur, J. Agron, 25 :70- 60.
    37. Tohidi-Moghadam, H.R., Shirani-Rad, A.H., Nour-Mohammadi, G., Habibi, D., 2009. Modarres-Sanavy, S.A.M. Mashhadi-Akbar-Boojar, M and Dolatabadian, a, response of six oilseed pape genotypes to water stress and hydrogel application. Pesq. Agropec. Trop., Goiania  39: 243-250.
    38. Wang, C., Yang, H.,Yin and Zhang, L. 2008. Influence of water stress on endogenus hormone content and cell damage of maize seedlings. J. Integr. Plant Biol. 50(4): 427- 434.
    39. Yadav, R., Bhushan, C., 2001. Effect of moisture stress on growth and yield in rice genotypes. Indian J Agricultural Research, 35: 104-107
    40.  Zahedi, H., Noormohammadi, G., Shirani-rad, A.H, Habib,i D. Mashhadi-Akbar-Boojar, M. 2009. The effect of zeolite and foliar applications of selenium on growth, yield and yield components of three canola cultivars under drought stress. Word applied Sciences J, 7: 255- 262.