نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 کارشناس ارشد فیزیولوژی گیاهی، گروه زیست شناسی، دانشکده علوم پایه، دانشگاه فردوسی مشهد

2 عضو هیئت علمی دانشگاه فردوسی مشهد

3 عضو هیئت علمی گروه مرتع و آبخیزداری، دانشکده منابع طبیعی و محیط زیست، دانشگاه فردوسی مشهد

چکیده

گیاه درمنه (Artemisia) از جنس های متنوع و وسیع خانواده ی کاسنی می باشد. برخی گونه های این جنس با وجود دارا بودن خاصیت دگرآسیبی، شرایط مناسبی برای استقرار سایر گیاهان مرتعی در زیر اشکوب خود ایجاد می کنند. به این ترتیب بررسی چگونگی تاثیر آللوپاتی گیاهان پرستار نظیر درمنه خراسانی Krasch.) Artemisia korassanica)، بر گونه های زیر اشکوب خود مانند بروموس کپه داغی ) Bromus kopetdaghensis Drobov.) ضروری به نظر می رسد. به این منظور، نمونه های اندام هوایی و ریشه درمنه در چهار مرحله مختلف رشد و نموی از مراتع بهارکیش در شهرستان قوچان جمع آوری شدند. سپس تاثیر عصاره آبی 3% (W/V) اندام هوایی و ریشه این گیاه بر وزن خشک، مقدار کلروفیل و میزان قندهای محلول در برگ و ریشه گیاهچه های بروموس در شرایط آزمایشگاه بررسی گردید و هم چنین مقدار ترکیبات فنلی گیاه درمنه در مراحل مختلف رشد و نمو سنجش شد. نتایج نشان دادند که عصاره اندام هوایی درمنه نسبت به عصاره ریشه با شدت بیشتری موجب کاهش رشد وزن خشک برگ و ریشه و مقدار کلروفیل برگ گیاهچه های بروموس شد ولی محتوای قندهای محلول به افزایش تنش آللوپاتی زیاد شد. مقدار کل ترکیبات فنلی موجود در عصاره اندام هوایی و اثر بازدارنده آن ضمن عبور از مرحله رویشی، گل دهی و بذردهی به طرز معنی داری کاهش یافت. درنتیجه، توصیه می شود که کشت سایر گیاهان علفی مرتعی در زیر اشکوب درمنه در مهرماه که گیاه در مرحله بذردهی است و کم ترین تاثیر بازدارندگی را دارد، انجام شود.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Relation to phonology, phenolics content and alleopathic effect of Artemisia khorassanica Krash. on growth and physiology of Bromus kopetdaghensis Drobov.

نویسندگان [English]

  • Assieh Behdad 1
  • Mohammad Jankju 3

1 MSc of Plant Physiology, Biology Department, Ferdowsi University of Mashhad

3 Assistant Professor of Range and Watershed Management Departement, Source Nature Faculty, Ferdowsi University of Mashhad

چکیده [English]

Artemisia is a widely distributed genus from Asteraceae. Some species of the genus despite having allelopathic effects ,provide favorable microclimatic conditions for the establishment of range plants under its canopy. Therefor, study of nurse plant ,s allelopathic effect such as Artemisia korassanica Krasch. on understory like Bromus kopetdaghensis Drobov. is necessary. In this research, sampling was carried out in a range site in Baharkish, Ghochan by systemic randomized method at four different stages of the growth and development of shoot and root of A. khorassanica. we studied effect of water extraction on level (3% W/ V) of shoot and root of A. khorassanica on dry weight, chlorophyll content and soluble carbohydrate content of the shoot and root in B. kopetdaghensis seedling, and also we studied the amount of phenolic compounds and their changes during the different stages of growth and development in A. khorassanica. Results indicated that shoot extract of Artemisia had stronger inhibitory effect than the root extract and caused significant decrease on thedry weight and growth of leaf and root in B. kopetdaghensis. Total phenolics content in shoot extract as well as its inhibitor effect decreased gradually from the beginning towards the end of growth season. According to the results of the present research, it seems that the most suitable time for planting of Bromus seeds under the Artemisia canopies is in October, when Artemisia plants are in the seed rippening stage.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Artemisia khorassanica Krasch
  • Bromus kopetdaghensis Drobov
  • Phenolic compound
  • Chlorophyll
  • Soluble carbohydrate

ارتباط فنولوژی، محتوای ترکیبات فنلی و خاصیت آللوپاتی گیاه درمنه خراسانی
(. Karshfha khorassanica Artemisia) و اثر آن بر رشد و فیزیولوژی گیاهچه بروموس کپه داغی (. Drobov Bromus kopetdaghensis)

آسیه بهداد1، پروانه ابریشم چی2* و محمد جنگجو3

1 مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی

2 مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده منابع طبیعی و محیط زیست، گروه مرتع و آبخیزداری

تاریخ دریافت: 2/3/93                تاریخ پذیرش: 5/9/93 

چکیده

گیاه درمنه (Artemisia) از جنس­های متنوع و بزرگ تیره کاسنی است. برخی گونه­های این جنس با وجود دارا بودن خاصیت دگرآسیبی، شرایط مناسبی برای استقرار سایر گیاهان مرتعی در زیر اشکوب خود ایجاد می­کنند. به این ترتیب بررسی چگونگی تاثیر آللوپاتی گیاهان پرستار نظیر درمنه خراسانی Krasch.) Artemisia korassanica)، بر گونه­های زیر اشکوب خود مانند بروموس کپه داغی (Bromus kopetdaghensis Drobov.) ضروری به نظر می رسد. به این منظور، نمونه­های اندام هوایی و ریشه درمنه در چهار مرحله مختلف رشد و نموی از مراتع بهارکیش در شهرستان قوچان جمع آوری شدند. سپس تاثیر عصاره آبی 3% (W/V) اندام هوایی و ریشه این گیاه بر وزن خشک، مقدار کلروفیل و میزان قندهای محلول در برگ و ریشه گیاهچه­های بروموس در شرایط آزمایشگاه بررسی گردید و هم­چنین مقدار ترکیبات فنلی گیاه درمنه در مراحل مختلف رشد و نمو سنجش شد. نتایج نشان دادند که عصاره اندام هوایی درمنه نسبت به عصاره ریشه با شدت بیشتری موجب کاهش رشد وزن خشک برگ و ریشه و مقدار کلروفیل برگ گیاهچه­های بروموس شد ولی محتوای قندهای محلول به افزایش تنش آللوپاتی زیاد شد. محتوای ترکیبات فنلی کل موجود در عصاره اندام هوایی و اثر بازدارنده آن ضمن عبور از مرحله رویشی، گل دهی و بذردهی به طرز معنی داری کاهش یافت. درنتیجه، توصیه می­شود که کشت سایر گیاهان علفی مرتعی در زیر اشکوب درمنه در مهرماه که گیاه در مرحله بذردهی است و کم­ترین تاثیر بازدارندگی را دارد، انجام شود.

واژه­های کلیدی: درمنه خراسانی، بروموس کپه داغی، ترکیبات فنلی، کلروفیل، قندهای محلول

* نویسنده مسئول، تلفن: 05138762227، پست الکترونیکی: abrisham@um.ac.ir

مقدمه 

 

هر نوع اثر محرک و مهاری مستقیم یا غیر مستقیم  یک گیاه بر سایر گیاهان و موجودات زنده از طریق آزاد­سازی ترکیبات شیمیایی آللوکمیکال­ها به محیط آللوپاتی یا دگرآسیبی نامیده می­شود (11 و 38). آللوکمیکال­ها به عنوان متابولیت­های ثانویه از طریق تاثیر بر فرآیند­های فیزیولوژیکی، رشد و نمو گیاه را  مختل می­کنند. این ترکیبات موجب مهار یا کاهش جوانه زنی، کاهش رشد در مرحله­ی گیاهچه­ای، تقلیل سطح برگ، کاهش تولید ماده خشک، میزان رنگیزه­ها، کربوهیدرات­ها و پروتئین­ها و در نتیجه توقف رشد و نمو می گردد (36 و 49). انتشار آللوکمیکال­ها به روش­های مختلفی مانند تبخیر از سطح برگ، آب­شویی از شاخ و برگ، ترشح از ریشه و تجزیه بقایای گیاهی به انجام می شود (26). تحقیقات نشان می دهد که مقدار مواد آللوپاتیک بسته به گونه گیاهی، اندام گیاهی و مرحله رشد و نموی متفاوت است (26). به طور مثال Razmjuie و همکاران (2012)  نشان دادند که اثر آللوپاتی عصاره برگ و ساقه  گیاه multiflora ­Zataria قوی تر از ریشه آن است و موجب کاهش بیش­تر جوانه زنی و رشد گیاهچه­های  Cymbopogen olivieri و  Stipa arabica  می­شود. آللوپاتی می­تواند بر جنبه­های بسیاری از اکولوژی گیاهی نظیر توالی، ساختار جامعه­ی گیاهی، غالبیت، تنوع و تولید گیاهی اثر بگذارد (35). در سال­های اخیر آللوپاتی به عنوان راه حل جدید در مدیریت آفات گیاهی، یا از طریق جداسازی، شناسایی و سنتز آللوکمیکال­های مشخص به عنوان علف­کش­های طبیعی در نظر گرفته می شود. هم­چنین امکان استفاده از متابولیت­های ثانویه برای کنترل رشد جلبک­ها در اکوسیستم­های آبی وجود دارد (11).

گیاه درمنه (Artemisia) از بزرگ­ترین و متنوع­ترین جنس­های خانواده کاسنی است که در سطح گسترده­ای از مناطق معتدل کره زمین (جنوب اروپا، شمال آفریقا، شمال آمریکا و ایران) پراکنده شده است. 34 گونه از این جنس به شکل بوته­ها و درختچه­های کوچک در بخش­های مختلف ایران وجود دارند (30). گونه­های مختلف این جنس، طیف گسترده­ای از ترکیبات فعال بیولوژیکی را )مانند انواع ترپن ها و ترکیبات فنلی) که سمیت آن­ها روی گیاهان به اثبات رسیده و دارای خاصیت آللوپاتیک هستند، تولید می کنند (9 و 37). از این ترکیبات می­توان به آرتمیزینین ، کومارین ، کامفور، بورنیل استات و سینئول اشاره نمود (36 و 37). هم­چنین این گونه­ها، علاوه بر ویژگی آللوپاتی دارای خاصیت ضد مالاریایی، ضد قارچی، ضد میکروبی، ضد سرطانی و آنتی اکسیدانی نیز می باشند (23).

ترکیبات فنلی به عنوان توکسین­های گیاهی شناخته می­شوند که مسئول اثرات آللوپاتی هستند (32). هم چنین گزارش­های متعدد دال برآن است که گونه­های مختلف درمنه مانند درمنه یک­ساله (annua­ Artemisia
A. tridentateherba alba .A و A. princeps ، با تولید طیف گسترده­ای از متابولیت­های ثانویه (آللوکمیکال­ها) از جمله ترکیبات فنلی و اسانس­ها باعث تاثیرات آللوپاتی بر گیاهان مجاور می شوند (16، 36 و 32). طبق گزارشMu  و همکاران (2005)، عصاره آبی گیاه درمنه معمولی بر تقسیمات میتوزی مریستم راس ریشه گندم (Triticum sativum) اثر مهاری دارد و موجب کاهش رشد ریشه می­شود. در سال­های اخیر از گیاهان بوته­ای به عنوان گیاه پرستار برای احیاء اکوسیستم­های تخریب یافته استفاده می­شود، طبق بررسی­های انجام شده گیاه درمنه خراسانی پناهگاه مناسبی برای گیاهان مرتعی از جمله بروموس کپه­داغی (Bromus kopetdaghensis) محسوب می­شود (2، 7 و 25).

گونه بروموس کپه داغیDrobov.)  (Bromus kopetdaghensis از گندمیان و خوش­خوراک مراتع نیمه استپی ایران است. این گونه، گیاه چند ساله، قوی و دائمی با ریشه­های متراکم و زیاد می باشد که به دلیل تنوع رویشگاه، اهمیت آن در حفظ و احیای مراتع و ارزش غذایی زیاد مورد توجه بسیار قرار دارد (2). از دیدگاه اکولوژی، گیاه درمنه پناهگاه مناسبی برای گیاهان مرتعی مانند بروموس است. به ­طوری­که شکل بوته درمنه باعث می­شود تا باد و باران مواد آلی حاصل از لاشبرگ گیاه درمنه یا سایر گیاهان را با خود حمل کند و از زیر اشکوب بوته خارج نماید. در مقابل، شاخه­های مستقیم گیاه باعث می­شوند تا نور بیش­تری به داخل بوته نفوذ کند و شرایط فتوسنتزی مناسب­تری برای گیاهان زیر اشکوب فراهم آورد. اگر­چه، جنس درمنه به واسطه دارا بودن متابولیت­های ثانویه آللوپاتیک، ممکن است بر جوانه زنی و استقرار نهال سایر گیاهان زیر اشکوب خود تاثیر بگذارند (46). براساس گزارش جنگجو و همکاران (1387)، جوانه زنی و استقرار بذرهای بروموس کپه داغی در زیر اشکوب گیاه درمنه خراسانی به صورتی موفق­تر از فضای باز مجاور انجام می­شود و این امر با فراهمی رطوبت، نیتروژن و مواد آلی بیشتر در زیر اشکوب بوته­ها، نسبت به فضای باز بین بوته­ها ارتباط دارد.

با توجه به موارد فوق، هدف از این تحقیق بررسی چگونگی تاثیر آللوپاتی گیاه درمنه خراسانی بر گیاهچه بروموس کپه داغی، تغییر این خاصیت در مراحل مختلف چرخه زندگی گیاه درمنه و هم­چنین مطالعه روند تغییرات ترکیبات فنلی گیاه درمنه (به عنوان ترکیبات آللوپات) در این مراحل می باشد. استفاده از نتایج این تحقیق در احیای مراتع اهمیت دارد، به­طوری که  ضمن استفاده از گیاه درمنه به­عنوان یک آشیان اکولوژیکی مناسب برای استقرار بروموس یا سایر گیاهان علفی مرتعی، از تاثیرات بازدارنده و آللوپاتی آن جلوگیری شود.   

مواد و روشها

نمونه بردای صحرایی: این پژوهش در مرتع ییلاقی بهارکیش از توابع شهرستان قوچان در استان خراسان رضوی انجام شد. اقلیم منطقه، نیمه­خشک و سرد و مقدار متوسط بارندگی برای آن در یک دوره دوازده ساله، 54/356 میلی­متر گزارش شده است. 68­درصد منطقه دارای پوشش گیاهی است و جنس­های غالب را گیاهان بوته­ای از جمله کلاه میرحسن (Acanthophyllum)، گون(Astraglus) ، درمنه (Artemisia) و گیاهان علفی نظیر استیپا (Stipa)، آگروپیرون (Agropyron)  و بروموس (Bromus) تشکیل می دهند (4). نمونه برداری در این منطقه از اندام هوایی و ریشه گیاه درمنه در چهار مرحله مختلف از چرخه زندگی گیاه یعنی آغاز رشد رویشی (خرداد­ماه)، حداکثر رشد رویشی (تیر­ماه)، گل دهی (شهریور­ماه) و بذردهی (مهر­ماه) از مرتع بهار کیش به صورت تصادفی انجام شد.

معرفی تیمارها و طرح آزمایش: پس از نمونه برداری، بقیه مراحل در آزمایشگاه فیزیولوژی گیاهی دانشکده علوم، دانشگاه فردوسی، در قالب طرح کاملاً تصادفی با 12 تیمار (تیمارها به نسبت مساوی مربوط به عصاره اندام هوایی، عصاره ریشه و شاهد است) و 4 تکرار اجرا شد. به این منظور عصاره گیری از اندام هوایی و ریشه گیاه درمنه در چهار مرحله مختلف از رشد و نمو، با آب مقطر و به نسبت 3% (W/V) صورت گرفت. از ابتدا، 8 میلی لیتر عصاره مورد نظر به پتری­های حاوی 10 عدد بذر ضدعفونی شده بروموس (بذرها از جهادکشاورزی نیشابور تهیه شدند) اضافه شد (نمونه­های شاهد با آب مقطر تیمار شدند).

اندازه گیری پارامترهای رشد: گیاهچه­های بروموس 10 روز پس از تیمار با عصاره برداشت شدند. سپس بخش هوایی و ریشه گیاهچه­ها به مدت 24 ساعت در آون با دمای 50 درجه سانتی گراد قرار گرفتند و وزن خشک گیاه در روز دوازدهم براساس درصد وزن خشک محاسبه گردید. 

اندازه گیری رنگیز­های فتوسنتزی: رنگیزه­های فتوسنتزی موجود در برگ بروموس تیمار شده با عصاره درمنه (کلروفیلa ، کلروفیلb  و کلروفیل کل) با کمک استن80 درصد استخراج (نسبت استخراج 5/4) و جذب نوری عصاره با استفاده از دستگاه اسپکتروفتومتر Shimadzu UV-120-02 در طول موج­های 645 ، 652 و663 نانومتر اندازه گیری شد و در نهایت غلظت رنگیزه­ها با استفاده از فرمول Arnon (1967) محاسبه گردید.

اندازه گیری مقدارکربوهیدرات­های محلول: بمنظور سنجش مقدار کربوهیدرات­های محلول، ابتدا عصاره گیری از اندام هوایی و ریشه گیاه بروموس تیمار شده با عصاره درمنه با استفاده از اتانول 80% (نسبت استخراج 3/20)  صورت گرفت. مقدار کربوهیدرات­های محلول در عصاره به کمک دستگاه اسپکتروفتومتر مدل Shimadzu UV-120-02 در طول موج 480 و با کمک گلوکز یا دی گلوکز به عنوان استاندارد برآورد شد (18).

اندازه گیری محتوای ترکیبات فنلی گیاه درمنه: استخراج ترکیبات فنلی اندام هوایی و ریشه گیاه درمنه به وسیله آب مقطر و با نسبت 15/1 انجام شد و مقدار کل ترکیبات فنلی با دستگاه اسپکتروفتومتر مدل Shimadzu UV-120-02 در طول موج 760 نانومتر با کمک اسید گالیک به عنوان استاندارد اندازه گیری شد (45). 

طرح آزمایشی و تجزیه و تحلیل داده­ها:  تیمارهای اصلی آزمایش مورد نظر شامل زمان عصاره گیری و نوع عصاره (عصاره حاصل از بخش هوایی و ریشه) بود. منظور از زمان عصاره گیری، مراحل مختلف از چرخه زندگی گیاه درمنه است که در آن مراحل نمونه برداری از اندام­های گیاه انجام شد. با توجه به این که نمونه برداری از یک منطقه جغرافیایی و آزمایش­ها در شرایط کاملا یکسان و کنترل شده آزمایشگاهی انجام شد، از طرح آماری کاملا تصادفی استفاده گردید. هم چنین به این دلیل که سطوح تیمار توصیفی بود روش GLM  (General Linear Model)مورد استفاده قرار گرفت. آنالیز واریانس و مقایسه میانگین داده­ها با استفاده از نرم افزار SPSS  و آزمون HSD eyTuk در سطح اطمینان 95% انجام شد و نمودارهای مربوطه به وسیله نرم افزار Excel رسم شدند.

نتایج

وزن خشک ریشه و اندام هوایی: تاثیر عصاره­های اندام هوایی و ریشه درمنه موجب کاهش معنی دار وزن خشک بخش هوایی و ریشه گیاهچه بروموس نسبت به شاهد شدند. هم چنین مقایسه داده­ها مشخص نمود که تاثیر بازدارنده عصاره اندام هوایی درمنه به طرز مشخص و چشم گیری (001/0P<) بیشتر از عصاره ریشه درمنه بود (جدول های 1 و2). از طرف دیگر مشخص شد که اثر بازدارنده عصاره اندام هوایی درمنه در چهار مرحله مختلف از زندگی گیاه تفاوت معنی دار (01/0P<) با یکدیگر دارد، به طوری که بیشترین تاثیر بازدارنده عصاره مربوط به اوایل رشد رویشی (خردادماه) بود.

وزن خشک ریشه گیاهچه بروموس پس از تیمار با عصاره اندام هوایی گیاه درمنه در مرحله گل دهی تفاوت معنی داری با وزن ریشه پس از تیمار با عصاره مربوط به مرحله بذردهی نشان نداد (شکل های 1-الف و ج).

تاثیر کاهنده یا ممانعت کننده عصاره ریشه درمنه بر رشد طولی گیاهچه بروموس در طول زمان و ضمن کامل شدن چرخه زندگی گیاه درمنه تغییر معنی داری نداشت (شکل های 1- ب و د).

 

 

جدول 1- مقایسه بین تاثیر تیمارهای عصاره گیاه درمنه (اندام هوایی و ریشه) بر وزن خشک، مقدار قندهای محلول محتوای کلروفیل a، b و کلروفیل کل در گیاهچه بروموس،  با یکدیگر و با شاهد (آب مقطر).

میزان کلروفیل کل

(mg/g leaf fw)

 

میزان کلروفیل b

(mg/g leaf fw)

 

میزان کلروفیل a

(mg/g leaf fw)

 

میزان قندهای

محلول در ریشه

  (wd g100/g)

میزان قندهای محلول در برگ

 (wd g100/g)

وزن خشک ریشه

گیاهچه (mg)

وزن خشک

 اندام هوایی

 گیاهچه (mg)

منبع

عصاره

 a24/2

a74/0

a09/1

 a65/2

 a98/5

c69/0

c25/1

اندام هوایی

 b20/3

 b 50/1

 b40/1

 b35/1

 b84/4

 b94/0

 b94/1

ریشه

c97/3

c02/2

 c85/1

 c06/1

 c80/2

 a29/2

 a44/3

شاهد

حروف مشترک نشانه عدم تفاوت آماری معنی دار می باشد (05/0P<).

جدول 2- نتایج تجزیه واریانس اثر زمان نمونه برداری و منبع عصاره بر رشد و برخی خصوصیات بیوشیمیایی در گیاهچه بروموس

میانگین مربعات

میزان کلروفیل کل

(mg/g leaf fw)

 

میزان کلروفیل b

(mg/g leaf fw)

 

میزان کلروفیل a

(mg/g leaf fw)

 

میزان قندهای

محلول در ریشه

  (dwg100/g)

میزان قندهای محلول در برگ

 (dwg100/g)

وزن خشک ریشه

گیاهچه (mg)

وزن خشک

 اندام هوایی

 گیاهچه (mg)

درجه آزادی

منبع

تغییرات

 

***626/2

***175/1

***582/0

***286/1

***774/10

***227/3

***534/4

3

زمان نمونه برداری

 

***370/4

***738/2

***461/0

***005/8

***330/6

***528/1

***258/2

2

منبع عصاره

 

***673/0

***412/0

***106/0

***701/0

***104/2

***399/0

***475/0

 

   6

زمان  نمونه برداری × منبع عصاره

 

0443/0

0258/0

0079/0

020/0

0310/0

0295/0

0512/0

24

خطا

 

    ***تفاوت آماری در سطح 001/0، ** 01/0 و * 05/0

 

 

(ب)   

 

(الف) 

 
     

 

(د) 

 

(ج) 

 
 

شکل 1- مقایسه تغییرات میانگین وزن خشک اندام هوایی ( الف و ب) و وزن خشک ریشه (ج و د) گیاهچه بروموس تحت تاثیر عصاره اندام هوایی و عصاره ریشه گیاه درمنه، در مراحل مختلف رشد و نمو و شاهد (نمونه­های شاهد با آب مقطر تیمار شدند). حروف مشترک نشانه عدم تفاوت آماری معنی دار می باشد (05/0


محتوای کلروفیل: عصاره اندام هوایی و ریشه درمنه موجب کاهش معنی دار کلروفیل  a، b و کلروفیل کل در گیاهان بروموس تحت تیمار نسبت به پایه­های شاهد شد (جدول 1 و شکل 2). همچنین تاثیر بازدارنده عصاره اندام هوایی به طرز مشخص و معنی داری (001/0P<) بیشتر از عصاره ریشه درمنه بود و با شدت بیشتری موجب کاهش محتوای کلروفیل (a، b و کل) در برگ گیاهچه بروموس شد (شکل 2).

زمان تهیه عصاره اندام هوایی تاثیر معنی داری بر محتوای میزان کلروفیل a موجود در برگ بروموس داشت (به جز مرحله گل دهی). به طوری که تاثیر بازدارنده عصاره اندام هوایی گیاه درمنه با پیشرفت مراحل نموی آن و ورود به مرحله گل دهی و سپس بذردهی کاهش یافت. از طرف دیگر مشخص شد که بین محتوای کلروفیل a در برگ گیاهچه­های تحت تیمار با عصاره ریشه درمنه، برداشت شده در زمان­های مختلف، تفاوت معنی داری مشاهده نشد.

 

 

 

(ب) 

 

(الف) 

 

 

 

شکل 2- مقایسه تغییرات محتوای کلروفیل a در برگ گیاهچه بروموس تحت تاثیر عصاره اندام هوایی (الف) و ریشه (ب) گیاه درمنه، در مراحل مختلف رشد و نمو و شاهد (نمونه­های شاهد با آب مقطر تیمار شدند). حروف مشترک نشانه عدم تفاوت آماری معنی دار می باشد(05/0

 

اندازه گیری مقدار  کلروفیل b و کلروفیل کل نیز نتایج کاملا مشابهی را نشان می دهد (جدول های 1 و2).

مقدار قندهای محلول: تیمار گیاهچه بروموس با عصاره اندام هوایی و ریشه درمنه موجب افزایش معنی داری (001/0P<) در مقدار قندهای محلول موجود در برگ و ریشه گیاهچه نسبت به شاهد گردید و هم چنین تاثیر عصاره اندام هوایی درمنه بر افزایش مقدار قندهای محلول در گیاهچه بروموس به طرز معنی داری (001/0P<) بیشتر از عصاره ریشه آن بود و با شدت بیشتری موجب افزایش میزان قندهای محلول در گیاهچه بروموس شد (جدول های 1و2).

همان طور که در شکل 3-الف مشخص است تاثیر افزاینده عصاره اندام هوایی درمنه بر مقدار قندهای محلول موجود در برگ و ریشه بروموس در طول زمان تغییر کرد. به طوری که هم راستا با تکمیل چرخه زندگی گیاه درمنه و کاهش تاثیر آللوپاتی عصاره اندام هوایی آن میزان قندهای محلول موجود در برگ گیاهچه بروموس به طرز معنی داری (001/0P<) کاهش یافت. این در حالی است که چنین تغییرات معنی داری در محتوای قندهای محلول موجود در ریشه گیاهچه بروموس مشاهده نشد (شکل 3-ج). از طرف دیگر، محتوای قندهای محلول در برگ و ریشه گیاهچه بروموس، تجت تاثیر زمان تهیه عصاره (عصاره­های تهیه شده از مراحل مختلف رشد و نمو گیاه درمنه) تغییر معنی داری نشان نداد (شکل 3-ب ود). به طور کلی در تمام تیمارها تراز قندهای محلول در برگ بروموس به طرز معنی داری (001/0P<) بیشتر از ریشه آن بود (جدول های 1و2).

 

 

 

(ب)   

 

(الف) 

 

 

(د) 

 

(ج) 

 

شکل 3- مقایسه تغییرات مقدار قند­های محلول در برگ  (الف و ب) و ریشه (ج و د) گیاهچه بروموس تحت تاثیر عصاره اندام هوایی و عصاره ریشه گیاه درمنه، در مراحل مختلف رشد و نمو و شاهد (نمونه­های شاهد با آب مقطر تیمار شدند). حروف مشترک نشانه عدم تفاوت آماری معنی دار می باشد (05/0P<).

 


مقدار کل ترکیبات فنلی گیاه درمنه: مقدار ترکیبات فنلی اندام هوایی گیاه درمنه در مراحل مختلف رشد و نمو، هم راستا با خاصیت آللوپاتی عصاره گیاه (در مراحل گل دهی و بذردهی ) به طور معنی داری کاهش یافت (شکل 4). این روند کاهش در مورد تغییر مقدار ترکیبات فنلی موجود در ریشه نیز صادق بود، اما برخلاف اندام هوایی، این تغییرات معنی دار نبود.

بحث

در بررسی حاضر، عصاره اندام هوایی و ریشه گیاه درمنه موجب کاهش وزن خشک اندام هوایی و ریشه گیاهچه بروموس شد.

 

 

شکل 4- تغییرات میزان ترکیبات فنلی در اندام هوایی گیاه درمنه در مراحل مختلف رشد و نمو. حروف مشترک نشانه عدم تفاوت آماری معنی دار می باشد (05/0


مطابق این نتایج، کاهش وزن خشک گیاهچه­های جو (Hordeum vulgare) تیمار شده با عصاره گیاهان Malva parviflora و murale Chenopodium (10) و گیاهچه­های گندمaestivum)  (Triticum تیمار شده با عصاره گیاه اکالیپتوس (Eucalyptus camaldilensis) (13) از دیگر موارد نشان­دهنده تاثیر بازدارنده عصاره گیاهان آللوپاتیک بر رشد سایر گیاهان می­باشند. هم چنین صفاهانی لنگرودی و قوشچی (1393) بیان کردند که عصاره گیاه تلخه (Acroptilon) دارای اثر دگرآسیبی قوی تری نسبت به تاج ریزی (Solanum nigrum) و توق (Xanthium) بر گندم داشت و موجب کاهش جوانه زنی و رشد آن شد، براساس این نتایج گیاه تلخه احتمالا می تواند در تولید علف کش­هایی با منشأ طبیعی مورد استفاده قرار گیرد.

 آللوکمیکال­هایی نظیر آلکالوییدها، فلاونوییدها، تانن­ها و گلیکوزید­ها به عنوان ترکیبات بازدارنده جوانه زنی و رشد گیاهان معرفی شده­اند (48). در این رابطه گزارش­ها نشان داده­اند که کاهش رشد گیاه ناشی از افت فتوسنتز، مهار سنتز کربوهیدرات­ها و پروتئین­ها می­باشد (10، 14 و 20). ترکیبات فنلی از طریق مهار جذب مواد غذایی از خاک اطراف، روی رشد طبیعی گیاه را محدود می­کنند (55). به­­علاوه مطابق گزارش Al-Watban و Salama  (2012)، فلاونوئیدها به­عنوان یک ترکیب فنلی موجب اختلال در متابولیسم هورمون گیاهی اکسین، سنتز پروتئین و جذب یون به­وسیله گیاه می­شوند و به­این ترتیب ریشه را تحت تاثیر قرار می­دهند.

بر طبق نتایج این تحقیق، اندام هوایی گیاه درمنه تاثیر بازدارندگی بیشتری نسبت به ریشه آن داشت. به­طور مشابه، قربانلی و همکاران (1387) گزارش کردند که عصاره آبی برگ گیاه درمنه دشتی (Artemisia sieberi) تاثیر آللوپاتی قوی­تری  نسبت به عصاره ریشه همین گیاه دارد و موجب کاهش بیشتر رشد و جوانه زنی علف­های هرز یولاف وحشی (Avena lodoviciana) و تاج خروس (Amarantus retroflexus) می­شود. بنابراین احتمال دارد که مقدار ترکیبات آللوپات موجود در بخش­های هوایی گیاه درمنه بیشتر از ریشه آن و یا نوع آن­ها متفاوت باشد (2). فرآیند فتوسنتز در برگ پیش ماده های لازم برای سایر مسیرهای بیوسنتزی را فراهم می­کند. بنابراین، برگ­ها جایگاه بیوسنتز ترکیبات متنوع و به­ویژه متابولیت های ثانویه بیشتری هستند و منبع قوی تری از آللوکمیکال ها محسوب می­شوند (34).

این بررسی نشان داد که تاثیر آللوپاتی اندام هوایی درمنه (برخلاف ریشه آن) در مراحل مختلف رشد و نمو گیاه یکسان نیست، به­طوری که گیاه با کامل کردن مرحله رشد رویشی و ورود به سمت مرحله زایشی (گل دهی و بذردهی) تاثیر بازدارنده کم­تری بر جوانه زنی و رشد گیاهچه بروموس داشت. بنابراین گیاه درمنه هنگامی که جوان و سبز است یعنی در مرحله رشد رویشی، به­ویژه در اوایل آن، دارای تاثیر آللوپاتی قوی­تری می­باشد. یکی از دلایل این تغییر آن است که به موازات مسن شدن و تکمیل چرخه زندگی گیاه درمنه، ترکیبات آللوپات آن از جمله ترکیبات فنلی کاهش می­یابند (بهداد، 1388). اثر تغییرات فصلی بر محتوای آللوکمیکال­ها نیز فاکتوری مهم است که بر روابط آللوپاتی تحت شرایط طبیعی تاثیر می­گذارد (33). هم­چنین فعالیت زیستی ترکیبات آللوپات وابسته به زمان آزاد شدن به داخل محیط است، به­طوری که در بسیاری حالات بیش­ترین فعالیت مهاری در مراحل اولیه رشد و نمو، از بقایای گیاهی به دست می­آید (2). این نتیجه با گزارش Ntombizanele (2006) دال بر این که گیاهان جوان وسبز دارای ترکیبات آللوپات بیش­تری نسبت گیاهان بالغ می­باشند، مطابقت دارد. 

طبق نتایج این بررسی، عصاره اندام هوایی و ریشه گیاه درمنه موجب کاهش محتوای انواع کلروفیل (a، b و کل) موجود در برگ گیاهچه بروموس شد. مشابه این یافته، Batish و همکاران در سال 2007 اعلام کردند که چهار اسید فنولی موجود در بقایای گیاه Chenopodium murale محتوای کلروفیل در گیاه جو را کاهش می­دهد. به­علاوه طبق گزارش Yang و همکاران (2002) تیمار گیاه برنج (Oryza sativa) با اسیدهای فرولیک و پاراکوماریک موجب مهار سنتز و تجمع کلروفیل می­شود. کاهش معنی دار انواع رنگیزه­ها در گیاهچه­های گندم تیمار شده با بقایای گیاه Xanthium italicum (42) و بی رنگ شدن گیاهان تیمار شده با برخی آللوکمیکال­های استخراج شده از گیاه گردو و سورگوم، نیز حاکی از تاثیر منفی این ترکیبات بر بیوسنتز کلروفیل و سایر ترکیبات رنگیزه می شود (29).

گرچه پذیرفته شده است که آللوکمیکال­ها باعث کاهش محتوای کلروفیل در اندام­های فتوسنتزی می­شوند (43)، اما مکانیسم دقیق کاهش محتوای کلروفیل در گیاهان تحت تیمار به­طور کامل و دقیق هنوز مشخص نشده است. ، ولی می تواند ناشی از مهار بیوسنتز کلروفیل یا افزایش تجزیه آن به­واسطه افزایش فعالیت آنزیم کلروفیلاز و یا انجام هر دو فرآیند در شرایط تنش باشد  (41).

 هم­چنین با بررسی انجام شده توسط بهداد (1388) مشخص شد که محتوای ترکیبات فنلی در مراحل مختلف رشد و نمو گیاه درمنه متفاوت است، به­طوری که بیش­ترین مقدار ترکیبات فنلی در اوایل رشد رویشی گیاه اندازه گیری شد و در همین زمان مقدار کلروفیل a در کم­ترین حد خود بود. از دلایل احتمالی دیگر در رابطه با کاهش میزان کلروفیل در گیاهان تحت تنش با آللوپاتی، تغییر متابولیسم نیتروژن است. تنش­های زیستی و غیر­زیستی موجب می­شود که گلوتامات که پیش­ساز مشترک ساخت کلروفیل و پرولین است، کمتر در مسیر سنتز کلروفیل وارد شود (43).

براساس پژوهش، Sarkar و همکاران (2012) بیان کردند که عصاره اندام هوایی گیاه Cassia tora تاثیر آللوپاتی قوی­تری نسبت به عصاره ریشه همین گیاه داشت و موجب کاهش بیشتر محتوای انواع کلروفیل­ها در گیاه خردل (Brassica campestris L.) شد. Djanaguiramant و همکاران (2005) با تاثیر عصاره برگ گیاه اکالیپتوس بر سورگوم (Sorghum) اعلام کردند که در شرایط استرس، کاهش کلروفیل b بیش تر از کلروفیل a است و ممکن است علت آن تبدیل کلروفیل bبه کلروفیل  aدر گیاهان تحت تنش باشد. در پژوهش­ حاضر نیز تحت تاثیر عصاره اندام هوایی گیاه درمنه میزان کلروفیل b نسبت به کلروفیل a برگ بروموس کاهش بیش­تری نشان داد.

نتایج گزارش حاضر دال بر آن بود که عصاره اندام هوایی و ریشه گیاه درمنه، میزان قندهای محلول را در برگ و ریشه گیاهچه بروموس به­طرز معنی داری افزایش می­دهد. به­طور مشابه مطابق نتایج Haddadchi و همکاران (2006) با تاثیر عصاره بخش هوایی و ریشه گیاهSinapis aravens  بر گیاهان کلزا ((Brassica napus وChatterjee  و همکاران (2012) با مطالعه تاثیر آب شویه­های برگیCassia occidentalis  بر بذر­های خردل وPrabhakaran  و Maharaj (2013) ضمن تیمار گونه­های ارزن (Pennestum typhoides) عصاره آبی برگ Cissus quadrangularis افزایش معنی­داری در قندهای محلول را نشان دادند.

انباشت کربوهیدرات­ها از جمله قندها (گلوکز، فروکتوز، ساکارز) و نشاسته نقش مهمی در حفاظت و تنظیم اسمزی دارد (24). علاوه بر این تجمع قندهای محلول موجب حفظ ساختار ماکرومولکول­ها و در نتیجه مانع از تغییر شکل و احتمالا تخریب مولکول­های زیستی می­شود (54). تنش­های زیستی و غیر­زیستی در طی دوره رشد گیاه اغلب موجب افزایش سنتز قندهای محلول (19 و 51) و اسید­های آمینه آزاد نظیر پرولین می­گردد (21). تولید گونه های واکنش (ROS) که در اغلب تنش­های زیستی و غیر­زیستی روی می­دهد، با افزایش میزان قندهای محلول همراه است و این فرآیند معمولا به­عنوان یک پاسخ سازشی به وضعیت استرس در نظر گرفته می­شود (24). افزایش قندهای محلول در برگ و ریشه گیاهان تحت تنش آللوپاتی احتمالا به­علت مهار آنزیم­های تنفسی، مهار تجزیه قندهای محلول و کاهش سطح انرژی سلول می­باشد (8 و 24).

بررسی حاضر نشان داد که میزان ترکیبات فنلی گباه درمنه خراسانی در اندام هوایی نسبت به ریشه بیشتر است. مشابه این یافته، در عصاره اتانولی گیاه Artemisia absinthium مقادیر زیادی ترکیبات فنلی، فلاونوئید­ها و تانن شناسایی شده اند (44). تفاوت در اثرات آللوپاتی عصاره ریشه و برگ ممکن است در نتیجه تفاوت در غلظت آللوکمیکال­های قابل حل و نوع ترکیبات شیمیایی آللوپات می­باشد (52).

سنتز ترکیبات فنلی در کلروپلاست­ها بیش­تر بودن خاصیت آللوپاتی در بخش هوایی می­تواند ناشی از سنتز ترکیبات فنلی در کلروپلاست­ها است. بنابراین اثر آللوپاتی قوی عصاره اندام هوایی به­دلیل بالا بودن میزان آللوکمیکال (ترکیبات فنلی) آن نسبت به ریشه می­باشد (50). ترکیبات فنلی یکی از مهم­ترین آللوکمیکال­های گیاهی در اکوسیستم­ها هستند. نوع و میزان تولید ترکیبات فنلی وابسته به نوع گونه، اندام گیاهی و شدت تنش می­باشد (36).

هم چنین از بررسی نتایج تحقیق حاضر مشخص شد که بیش­ترین میزان ترکیبات فنلی مربوط به اندام هوایی گیاه درمنه در مرحله آغاز رشد رویشی و مصادف با حداکثر تاثیر آللوپاتی عصاره آبی آن بود. طبق گزارش Temraz و El-tantawy  (2008) نیز گیاه درمنه معمولی  (Arteimisia vulgaris)دارای ترکیبات فنلی از جمله فلاونول­ها و فلاونوئیدها است. پس مقدار ترکیبات فنلی در مراحل مختلف رشد ونمو ثابت نیست. گزارش­هایی وجود دارد که بالا بودن میزان ترکیبات فنلی گیاه درمنه را در آغاز رشد رویشی گیاه تائید می­کند.

در برگ­های جوان آفتابگردان(Helianthus annus)  و تنباکو  (Nicotiana)مقدار ترکیبات فنلی در گیاه جوان­تر بیشتر است. کلروپلاست برگ­های بید بهاره حاوی ترکیبات فنلی بیشتری نسبت به کلروپلاست همان برگ­ها در پائیز است (50). بیش­تر بودن محتوای ترکیبات فنلی در گیاه درمنه در اوایل رشد رویشی (خردادماه) می تواند به دفاع گیاه در برابر علف­خواران مربوط باشد. بررسی­ها نشان می­دهد تولید ترکیبات فنلی در گیاهان بخشی از دفاع شیمیایی گیاه است که تحت کنترل عوامل محیطی و ژنتیکی قرار دارد. برای مثال هجوم علف­خواران و حشرات به­طور معمول سنتز ترکیبات فنلی را توسط گیاهان افزایش می­دهد (28). بر طبق بررسی­های صورت گرفته، مقاومت گیاه به استرس­های زیستی (قارچ­ها، باکتری­ها، ویروس­ها وغیره) و استرس­های غیر­زیستی (مانند تنش خشکی، دما، نور، کمبود مواد غذایی) اغلب توسط متابولیسم ترکیبات فنلی تنظیم می­شود (27).

نتیجه گیری کلی 

به­طور کلی گونه درمنه خراسانی به­واسطه داشتن انواع متابولیت­های ثانویه به­ویژه اسانس­ها و ترکیبات فنلی بر روی گیاه بروموس کپه­داغی تاثیر آللوپاتی یا بازدارندگی دارد. اما تاثیر بازدارندگی اندام هوایی درمنه در مرحله رشد رویشی که جوان و سبز است قوی­تر می باشد. تغییر این ویژگی احتمالا ناشی از آن است که به­موازات مسن شدن و تکمیل چرخه زندگی گیاه درمنه، ترکیبات آللوپات آن جمله ترکیبات فنلی کاهش می­یابد. در نتیجه، وجود متابولیت­های ثانویه در این گیاه باعث عدم استفاده دام از آن تا شروع باران­های پاییزی شده است که منجر به عدم وجود گونه همراه در رویشگاه­های طبیعی درمنه و نیز کوتاه شدن دوره استفاده دام از مرتع می­شوند. بنابراین چاره­ای جز احیاء این رویشگاه­ها با گونه­های مناسب و سازگار اصلاح مراتع نیست. گیاه بروموس کپه­داغی گونه­ای مناسب برای احیاء مراتع بهارکیش محسوب می­شود. از طرفی بررسی اثر آللوپاتی سایر گونه­های اصلاحی ضروری به نظر می­رسد و از افق­های تحقیقاتی آینده این پژوهش به شمار می­ آید.

1-     بهداد، آ.، ابریشم چی، پ. و جنگجو، م. 1389. اثر آللوپاتی عصاره گیاه درمنه خراسانی (.Podl rtemisia khorassanicaA) بر جوانه زنی و برخی فرآیندهای فیزیولوژیکی در گیاهچه بروموس کپه داغی (. Drobov Bromus kopetdaghensis)، مجله علوم دانشگاه چمران، اهواز، جلد 4، شماره 32.

2-     ثقفی خادم، ف.، امیر آبادی زاده، ح. و غلامی، ب. 1383. بررسی رویشگاه­های مرتعی   Bromus kopetdaghensisو رابطه گیاه با عوامل محیط، چکیده مقالات سومین همایش مرتع و مرتع داری ایران، 56-55. 

3-     جنگجو برزل آباد، م.، دلاوری، ا. و گنجعلی، ع. 1387. کپه کاری گیاه مرتعی Bromus kopetdaghensis در مراتع بوته زار. مجله علمی پژوهشی مرتع، جلد 2، شماره 4، 328-314.

4-     شهبازی، خ. 1376. طرح مرتع داری (مدیریت مرتع)، بهارکیش موسوم به برگیش یا بهارکشت، وزارت جهاد سازندگی، سازمان جنگل ها و مراتع کشور، اداره کل منابع طبیعی استان خراسان، 63-1.

5-     صفاهانی لنگرودی، ع. ر. و قوشچی، ف. 1393. تأثیر عصاره آبی و بقایای چند گونه علف هرز بر جوانه زنی و رشد گیاهچه گندم. مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)، جلد 27، شماره 1، 109-100.

6-     قربانلی، م.، بخشی خانیکی، غ. ر. و شجاعی، ا. ع. 1387. بررسی اثرات آللوپاتی درمنه (Artemisia sieberi Besser) بر جوانه زنی بذور و رشد دانه رست های یولاف وحشی (Avena lodoviciana L.) و تاج خروس  retroflexus L.) (Amaranthus. منابع طبیعی، جلد 79، 134-129.

7-     نیاکان، م.، انصاری، ص. و نوری نیا، ع. ع. 1385. بررسی اثرات دگرآسیبی دو رقم کلزا بر جوانه زنی سویا. مجله زیست شناسی ایران، جلد 19، شماره 1، 63-54.

 

8-     Aasifa, G. and Badruzzaman, S. M. 2014. Evaluation of allelopathic effect of Eclipta alba (L.) Hass.k on biochemical activity of Amaranthus spinosus L., Cassia tora L. and Cassia sophera L..  African  Journal Environment Science Technology 8 (1): 1-5.

9-     Abu-Romman, S. 2011. Allelopathic potential of Achillea biebersteinii Afan. (Asteraceae).  WorldApplied Science Journal 15 (7): 947-952.

10-  Al-Johani, N. S., Aytah, A. A. and Boutraa, T. 2012. Allelopathic impact of two weeds, Chenopodium murle and Malva parviflora on growth and photosynthesis of Barley (Hordeum vulgare L.). Pakistan Journal of Botany 44 (6): 1865-1872.

11-  Al-Watban,  A. and Salama, H. M. H. 2012. Physiological effects of allelopathic Activity of Artemisia monosperma on common bean (Phaseolus vulgaris L.). International Research Journal of Plant Science.3 (8) : 158-163.

12-  Arnon, A. N. 1967. Method of extraction of chlorophyll in the plants. Agronomy Journal 23: 112-121.

13-  Ayyaz Khan, M., Iqtidar, H. and Ahmad Khan, E. 2008. Allelopathic effects of eucalyptus (Eucalyptus camaldulensis L.) on germination and seedling growth of wheat (Triticum aestivum L.). Pakistan Journal Weed Science 14: 9-18.

14-  Chatterjee, S., Chatterjee, S., Bhattacharya, A. and Dutta, S. 2012.  Allelopathic effect of Cassia occidentalis leaves on mustard seeds. Trends in Biotechnology Research 1 (1): 29-35.

15-  Batish, R. D., Lavanya, K., Singh, H. P. and Kohli, R. K. 2007. Phenolic allelochemicals released by chenopodium murale affect the growth, nodulation and macromolecule content in chichpea and pea. Plant Growth Regulator 51:119-128.

16-  Deef, H. E. and El-Fattah, R. I. 2008. Allelopathic effects of water extract Artemisia princeps var. orientallis on wheat under two type of soils. Academic Journal of Plant Sciences 1 (1): 12-17.

17-  Djanaguiramant, M., Vaidyanathan, R., Sheeba, A., Durga Devi, D. and Bangarusamy, U. 2005. Physiological response of Eucalyptus globules leaf leachate on seedling physiology of rice, sorghum and blackgram. International Journal of Agriculture & Biology 7 (1): 35-38.

18-  Dubios, M. K., Gilles, A., Hamilton, J. K., Roberts, P. A. and Smith, F. 1956. Colorimetric method for determination if sugars and related substrate. Annual Chemistry. 28:350-356.

19-  Einhelling, F. A. 1996. Interaction involving allelopathy in cropping systems. Agron J. 88: 886–893.

20-  EI-Khatib, A. A., Hegazy, A. K. and Galah, H. 2004. Does allelopathy have a role in the ecology of Chenopodium murale?. Annales Of Botanici Fennici 41 : 37-45.

21-  Ercisli, S., Esitken, A., Turkkal, C. and Orhan, E. 2005. The allelopathic effects of juglone and walnut leaf extract on yield, growth, chemical and PNE composition of strawberry cv. Fern. Plant Soil Environment 6: 283-287.

22-  Haddadchi, G. and Khoarasani, M. 2006. Allelopathic effects of aqueous extracts of Sinapis arvensis on growth and related physiological and biochemical responses of Brassica napus. JUST. 32 (1): 23-28.

23-  Iranshahi, M., Emami, S. A. and Mahmoud-Soltani, M. 2007. Detection of sesquiterpene lactones in ten Artemisia species population of Khorasan provinces. Iranian Journal of Basic Medical Sciences 10 (3): 183-188.

24-  Ivan, C., Sulmon, C., Gwenola, G. and Amrani, A. 2006. Involvement of soluble sugars in reactive oxygen species balance and responses to oxidative stress in plants. Jouranl of Experimental Botany 57 (3): 449-459. 

25-  Jankju, M., Abrishamchi, P., Behdad, A. and Maghamnia, A. 2013. On the coexistence mechanisms of a perennial grass with an allelopathic shrub in a semiarid rangeland. International journal of agriculture and crop sciences 5 (18): 2001-2008.    

26-  Kobayashi, K. 2004. Factors affecting phytotoxic activity of allelochemicals in soil. Weed Biology and Management 4: 1-7.

27-  Mamoudou, H. D., Gruppen, H., Barro, C., Traore, A. S., Berkel, W. J. H. and Voragen A. G. G. 2005. Impact of phenolic compounds and related enzymes in Sorghum varieties for resistance and susceptibility to biotic and abiotic stresses. Journal of Chemical Ecology 31 (11): 2671- 2688.

28-  Manieval, S., Thierry, D. and Christiane, G. 2001. Relationship between biomass and phenolic in grain Sorghum grown under different conditions. Agronomy Journal 93: 49-54.

29-  Meazza, G., Scheffler, B. E., Tellez, M. R., Rimando, A. M., Romagni, J. G., Duke, S. O., Nanayakkara, D., Khan, I. A., Abourashed, E. A. and Dayan, F. E. 2002. The inhibitory activity of natural products on plant p-hydro-oxy phenylpyruvate dioxygenase. Phytochemistry 59: 281-288.

30-  Mozaffarian, V. 2006. Dictionary of Iranian Plant Names. Farhang Moaser Publishers. Tehran, Iran. 56-58.

31-  Mu, X. Q., Ma, Y., Wang, S. and Tuo, Y. Q. 2005. Preliminary study of allelopathy mechanism of Artemisia annua. Acta Bot. Boreal.-Occident. Sin. 25 (5): 1025–1028.

32-  Nabeel, M. M., Fawzia, M. R. and Gharchafchi, A. 2006. Allelopathic effects of Artemisia herba alba on germination and seedling growth of Anabasis setifera. Pakistan Journal of Biotechnology Sciences 9 (9): 1795-1798.

33-  Nikolova, M. and Velickovic, D. 2007. Phenological variation in the surface Flavonoids of Artemisia vulgaris L. and Artemisia absinthium L.. Turkish Journal of Botany 31: 459-462.

34-  Ntombizanele, P. M. 2006. Allelopathic interference of silver nightshade (Solanum elaeagnifolium Cav.) with the early growth of cotton (Gossypium hirsutum L.), MSc Thesis University of Pretoria, South Africa.

35-  Nwaichi, O. E. and Ayalogu, O. E. 2010. Allelopathy as expressed by Mucuna pruriens and the possibility for weed management. International Journal of Plant Physiology and Biochemistry 2 (1): 1-5.

36-  Pedrol, N., Gonzalez, L. and Reigosa, M. L. 2006. Allelopathy and abiotic stress, A Physiological Process with Ecological Implications, Netherlands, pp. 171-209.

37-  Prabhakaran, J. and  Maharaj, S. 2013. Allelopathic potential of Cissus quadrangularis L. on growth of floral millet (Pennesetum typhoides ST. and HUB). International Journal of Research in Biological Sciences 3 (1): 18-21.

38-  Rahimzadeh, F., Tobeh, A. and Jamaati-e-Somarin, S. 2012. Study of allelopathic effects of aqueous extracts of roots and seeds of goosefoot, red-root amaranth and field bindweed on germination and growth of lentil seedlings. International Journal of Agronomy and Plant Production 3 (9): 318-326.

39-  Razmjuie, D., Armand, N., Tavili, A., Jafari, M., Assareh, H. and  Korooki, S. 2012. Comparison of Allelopathic Effect of Zataria multiflora on the Germination and Growth Features of Cymbopogen olivieri and Stipa arabica Seedlings. Australian Journal of Basic and Applied Sciences 6(8): 169-176.

40-  Sarkar, E.,  Chatterjee, S. and Chakraborty, P. 2012. Allelopathic eff ect of Cassia tora on seed germination and growth of mustard. Turkish Journal of Botany 36: 488-494.

41-  Shalinder, K. and  Batish, D. 2010. Assessment of allelopathic pothntial of Artemisia scoparia against some plants.  The Bioscan. 5 (3): 411-414.

42-  Shao, H., Huang, X., Wang, R., Eminniyaz, A., Wang, J. and Shuo, W. 2013. Potential allelopathic effects of Xanthium italicum Moretti on wheat. Journal of Medicinal Plants Research  7 (10): 587-592.

43-  Singh, A., Singh, D. and Singh, N. B. 2009. Allelochemical stress produced by aqueous leachate of Nicotiana plumbaginifolia Viv.. Plant Growth Regulation 58: 163-171.

44-  Singh, R., Verma, P. K. and Singh, G. 2012. Total phenolic, flavonoids and tannin contents in different extracts of Artemisia absinthium. Journal of Intercultural Ethnopharmacology 1(2):101-104.

45-  Swain, T. and Hillis, W. 1959. The phenolic constituent of Prunus domestrica L.: The quantitive analysis of phenolic constituents. Journal of the Science of Food and Agriculture 10: 63-68.

46-  izaT, L. and Zeiger, E. 2006. Plant physiology. 4th ed. Sinauer Associates, Inc. Publishers, Massachusetts.

47-  Tawaha, Kh. Alali F., Gharaibeh, M., Mohammad, M. and El-Elimat, T. 2007. Antioxidant activity and total phenolic content of selected Jordanian plant species. Food Chemistry 104: 1372-1378.

48-  Temraz, A. and El-tantawy, W. H. 2008. Characterization of antioxidant activity of extract from Artemisia vulgaris. Pakistan Journal of Pharmacognosy Science 21 (43): 321-326.

49-  Turk, M. A. and Tawaha, A. M. 2003. Allelopathic effect of black mustard (Brassica nigra L.) on germination and growth of wild oat (Avena fatua L.). Journal of Crop Protection 22: 673-677.

50-  Valentine, I. K., Kalevitch, M. V. and Borsari, B. 2003. Phenolic cycle in plants and environment. Journal of Cell and Molecular Biology 2: 13-18.

51-  Weir, T. L., Park, S. W. and Vivanco, J. M. 2004. Biochemical and physiological mechanisms mediated by allelochemicals. Current Opinion in Plant Biology 7: 472– 479.

52-  Wu, A. P., Yu, H., Gao, S. Q., Huang, Z. Y., He, W. M., Mino, S. L. and Dong, M. 2009. Differential belowground allelopathic effects of lesf and root of Mikania micrantha. Trees 23: 11-17.

53-  Yang, C. M., Lee, C. N. and Chou, C. H. 2002. Effects of three allelopathic phenolics on chlorophyll accumulation of rice (Oryza sativa) seedlings: I. Inhibition of supply-orientation., Botanical Bulletin of Academia Sinica 43: 299-304.

54-  Yuanyuan, M., Yali, Z., Jiang, L. and Hongbo, S. 2009. Roles of plant soluble sugars and their responses to plant cold stress. African Journal of Biotechnology 8 (10): 2004-2010.

55-  Zhao-Hui, L., Qiang, W., Xiao, R., Cun-De, P. and De-An, J. 2010. Phenolics and Plant Allelopathy. Molecules. 15: 8933-8952.