نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
دانشگاه الزهرا
چکیده
در این پژوهش 61 جمعیت از 6 گونه یکساله از Polygonum L. در ایران مشتمل بر P. aviculare, P. arenastrum, P. polycnemoides, P. patulum P. argyrocoleon, P. olivascens از نظر ساختار تشریحی ساقه مورد بررسی قرار گرفتند. جنس علف هفت بند با داشتن میانبرگ نردبانی در زیر بشره ساقه، بلورهای اکسالات کلسیم و ساختمان خاص بافت چوبی مشخص می شود. ساختار تشریحی ساقه در گونه ها مقایسه شده و سپس ارتباط و نزدیکی گونه ها با توجه به تجزیه و تحلیل آماری یافته های تشریحی تعیین گردید. نتایج به دست آمده موید تفاوت از نظر تعداد توده های فیبر و دستجات آوندی، قطر متوسط ساقه، وضعیت برجستگی های مقطع ساقه، قطر استل و شکل سطح مقطع ساقه میباشد. گونه P. aviculare تنوع نسبتا زیادی را در بین گونه های مورد بررسی علف هفت بند در ایران نشان می دهند. نتایج موید آن است که بررسی های تشریحی صفات جدا کننده ای را برای تفکیک این گونه ها با ریخت شناسی بعضا بسیار نزدیک، در ایران فراهم می آورند.
کلیدواژهها
عنوان مقاله [English]
Stem anatomical study in some annual Polygonum L. (Polygonaceae) species in Iran
نویسندگان [English]
Alzahra University
چکیده [English]
In this project stem anatomical structure of 61 populations of 6 annual Polygonum L. species of Iran, comprising P. aviculare, P. arenastrum, P. polycnemoides, P. patulum P. argyrocoleon and P. olivascens were studied. Polygonum is a genus with palisade mesophyl under stem epidermis, containing oxalate calcium crystals and a specialized xylem tissue. Stem anatomical structures are compared between species. Species relationships and affinities are discussed due to the results of statistical analysis. Results indicated the difference between fiber patch numbers, vascular bundles, stem average diameter, and stem protruding shape in cross sections, stele diameter and general outline of stem cross sections. P. aviculare show a great variation in studied species of this genus in Iran. Based on observed differences identification was done for species. Results indicate that stem anatomical characters can provide some diagnostic values for species delimitation in some morphologically similar species of this genus in Iran.
Keywords: Polygonum, Cross section, diagnostic features.
کلیدواژهها [English]
بررسی ساختار تشریحی ساقه در تعدادی از گونههای یکساله Polygonum L. از خانواده علف هفت بند در ایران
زهرا ناظم بکائی، مریم کشاورزی* و اکرم غلامی
تهران، دانشگاه الزهرا، دانشکده علوم، گروه زیستشناسی
تاریخ دریافت: 16/4/92 تاریخ پذیرش: 28/10/92
چکیده
در این پژوهش 61 جمعیت از 6 گونه یکساله از Polygonum L. در ایران مشتمل بر P. aviculare, P. arenastrum, P. polycnemoides, P. patulum P. argyrocoleon, P. olivascens از نظر ساختار تشریحی ساقه مورد بررسی قرار گرفتند. جنس علف هفتبند با داشتن میانبرگ نردبانی در زیر بشره ساقه، بلورهای اکسالات کلسیم و ساختمان خاص بافت چوبی مشخص میشود. ساختار تشریحی ساقه در گونهها مقایسه شده و بعد ارتباط و نزدیکی گونهها با توجه به تجزیه و تحلیل آماری یافتههای تشریحی تعیین گردید. نتایج بهدست آمده مؤید تفاوت از نظر تعداد تودههای فیبر و دستههای آوندی، قطر متوسط ساقه، وضعیت برجستگیهای مقطع ساقه، قطر استل و شکل سطح مقطع ساقه میباشد. گونه P. aviculare تنوع نسبتا زیادی را در بین گونههای مورد بررسی علف هفتبند در ایران نشان میدهد. نتایج مؤید آن است که بررسیهای تشریحی صفات جداکنندهای را برای تفکیک این گونهها با ریختشناسی بعضا بسیار نزدیک، در ایران فراهم میآورند.
واژههای کلیدی: Polygonum، برش عرضی، صفات جدا کننده.
* نویسنده مسئول، تلفن: 09122892720 ، پست الکترونیکی: neshat112000@yahoo.com
مقدمه
ساختار تشریحی در خانواده علف هفت بند غیر عادی است و در ناحیه پوست و دایره محیطیه ساقه دارای دسته های چوب آبکش اضافی می باشند. در ناحیه مغز نیز آوندهای چوبی در خارج از آوندهای آبکشی قرار دارند. در برش عرضی ریزوم متورم و غده ای بعضی از گیاهان این خانواده، تشکیلات پارانشیمی وسیع تعدادی از دسته های آوندی غیر عادی را دربر می گیرند که در وسط واجد آوندهای آبکشی و در خارج حلقهای از چوب متحد المرکز هستند. این گیاهان دارا یا فاقد بلورهای مواد ذخیره ای و اساسا سرشار از اگزالیک اسید هستند. در ساختار تشریحی ساقه کامبیوم چوب پنبه ساز عمقی یا سطحی دیده می شود (16). صفات عمومی چوب آنها مشتمل بر صفحات منفذدار بدون حاشیه، و سل های باریک و پارانشیم محوری، فیبرهای تیغه ای یا هسته دار، پارانشیم vasicentric، اجسام سیلیسی و کامبیوم های متوالی است. اشعه چوبی ثانویه در تعداد زیادی از جنس های این خانواده مشاهده شده است (4).
علف هفت بند با حدود 35 گونه در ایران و نزدیک به 230 گونه در جهان یکی از گیاهان دارای ارزش زینتی، علف هرز و دارویی است (13). برخی گونه های این جنس به راحتی با ویژگی های ریخت شناختی از یکدیگر تفکیک می شوند، در حالی که شباهت ریختی تفکیک برخی گونه ها را با مشکلاتی روبرو می سازد (14). البته پیشتر محققان به ارزش صفات تفکیکی ساختار تشریحی برگ برخی گونه ها اشاره نموده بودند (2، 4، 6، 9، 10، 11، 12،). حبیب وش و حسینی در سال 1389 به ارزش تفکیکی صفات تشریحی ساقه در گونه هایی از Salvia اشاره کرده بودند. در این پژوهش برای اولین بار در ایران واحدهای جمعیتی برخی گونه های یکساله علف هفت بند از نظر تنوع ساختار تشریحی ساقه مورد بررسی قرار می گیرند.
مواد و روشها
مطالعات تشریحی انجام شده بر روی 61 جمعیت از تمام گونهها انجام شد و به منظور بررسی ساختار تشریحی از مقاطع عرضی ساقه استفاده شد. برای انجام بررسیهای تشریحی از نمونههای تازه جمعآوری شده از طبیعت و نمونههای هرباریومی استفاده شد. به این صورت که نمونهها در محلول فرمالدهید، استیک اسید، اتانول (FAA) به مدت 48-72 ساعت قرار داده شدند و پس از گذشت زمان لازم به محلول اتانول 70% به منظور نگهداری منتقل گردیدند. در جدول (1) مشخصات جمعیتها و گونههای مورد بررسی آمده است. کلیه نمونه ها در هرباریوم دانشگاه الزهرا نگهداری می شوند.
جدول 1- مشخصات واحدهای جمعیتی مورد بررسی
نام تاکسون |
محل جمعآوری و شماره هرباریومی |
||
P. arenastrum Boreau |
ایلام، پارک جنگلی چغاسبز، 1467 متر، رضایینژاد، 861 تهران، درکه، 1880 متر، غلامی، 862 |
||
P. argyrocoleon Steud. ex Kunze |
کرمانشاه، روستای گوهر چغا، 1310 متر، غلامی، 863 کرمانشاه، روستای محمود آباد، 1357 متر، غلامی، 864 کرمانشاه، روستای گندآباد، 1560 متر، غلامی، 865 گیلان، رشت، 0 متر، نتاج، 866 تهران، درکه، 1880 متر، غلامی، 867 همدان، 1780 متر، غلامی، 868 آذربایجان غربی، بوکان، 1405متر، غلامی، 869 همدان، فامنین، 1640 متر، غلامی، 870 آذربایجان شرقی، گوگان، 1290 متر، غلامی، 871 خراسان رضوی، مشهد، کوه سنگی، 1043 متر، قاضی، 872 آذربایجان شرقی، خسروشهر، 1356 متر، غلامی، 873 کردستان، دیواندره، 1906 متر، غلامی، 874 کردستان، سنندج، 1673 متر، غلامی، 875 |
||
P. aviculare L. |
زنجان، تاکستان، 1265 متر، غلامی، 876 کرمانشاه، 1395 متر، غلامی، 877 کرمانشاه، روستای گندآباد، 1545 متر، غلامی، 878 همدان، 1760 متر، غلامی، 879 کردستان، سنندج، کامیاران، 1461 متر، غلامی، 880 لرستان، خرمآباد، 1260 متر، دیرکوندی، 881 آذربایجان غربی، ارومیه، 1348 متر، غلامی، 882 آذربایجان شرقی، خسروشهر، 1352 متر، غلامی، 884 آذربایجان غربی، مهاباد، 1478 متر، غلامی، 885 کردستان، 25 کیلومتری دیواندره، آغ لاغ، 1838 متر، غلامی، 886 آذربایجان غربی، بوکان، 1410 متر، غلامی، 887 آذربایجان شرقی، تبریز، ایل گلی، 1615 متر، غلامی، 888 آذربایجان غربی، میاندوآب، 1300 متر، غلامی، 889 گلستان، گرگان، 146 متر، غلامی، 890 گیلان، رشت، 10 متر، نتاج، 891 مازندارن، بابلسر، 20- متر، غلامی، 893 تهران، رودهن، 1830 متر، غلامی، 894 مازندران، کلاردشت، 1190 متر، نتاج، 895 تهران، درکه، 1883 متر، غلامی، 896 تهران، جمشیدیه، 1834 متر، غلامی، 897 تهران، دربند، 1770 متر، غلامی، 898 تهران، نیاوران، 1670 متر، غلامی، 899 تهران، توچال، 3906 متر، غلامی، 900 تهران، سعادت آباد، 1618 متر، غلامی، 901 تهران، ونک، دانشگاه الزهرا، 1500 متر، غلامی، 902 تهران، مصلی،1331 متر، غلامی، 903 تهران، پل مدیریت، 1470 متر، غلامی، 904 |
||
|
P. olivascencs Rech. F. & Schiman-czeik |
مرکزی، ساوه، یلآباد، 1018 متر، کشاورزی، 905 تهران، نسیم شهر، 1072 متر، فلاطوری، 906 تهران، صباشهر، 1072 متر، فلاطوری، 907 تهران، دانشگاه تهران، 1323 متر، غلامی، 908 تهران، دانشگاه تربیت مدرس، 1284 متر، غلامی، 909 تهران، سعادت آباد، میدان صنعت، 1432 متر، غلامی، 910 تهران، ونک، 1436 متر، غلامی، 911 تهران، درکه، 1880 متر، غلامی، 912 تهران، سعادت آباد، 1623 متر، غلامی، 913 |
|
|
P. patulum M.Bieb. |
تهران، ونک، دانشگاه الزهرا، غلامی، 914 تهران، درکه، غلامی، 915 آذربایجان شرقی، ارومیه، حسنلو، 5559، غلامی، 916 آذربایجان غربی، خورخور، Km 80 ارومیه، 4799، غلامی، 917 آذربایجان غربی، میاندوآب، غلامی، 918 آذربایجان شرقی، تبریز، ایل گلی، غلامی، 919 آذربایجان غربی، ارومیه، ایوبلو، غلامی، 920 آذربایجان غربی، گمچی، Km 30 ارومیه، غلامی، 921 آذربایجان شرقی، تبریز، خسروشهر، غلامی، 922 گلستان، گرگان، غلامی، 923 |
|
|
P. polycnemoides |
تهران، درکه، غلامی، 924 تهران، آبعلی، 7278، غلامی، 925 تهران، توچال، غلامی، 926 |
|
برای بررسی ساختار تشریحی ساقه از برشهای دستی و رنگآمیزی مضاعف (سبز متیل و کارمن زاجی) استفاده شد. به منظور بررسی ساختار تشریحی ساقه در گونه های مورد نظر از لامهای تهیه شده توسط میکروسکوپ نوری DP12 و لنز های مختلف عکسبرداری شد. در بررسی برش های عرضی ساقه، صفات کمی قطر متوسط ساقه، وسعت منطقه پوست، قطر متوسط استوانه آوندی، تعداد توده های فیبر، تعداد دستههای آوندی، نسبت پوست به قطر ساقه و نسبت استوانه آوندی به قطر ساقه مورد ارزیابی قرار گرفتند. صفات کیفی شکل سطح مقطع ساقه (گرد، نامتقارن، سه گوشه) و وضعیت برجستگی های سطح مقطع ساقه (تیز و زاویه دار یا کند) بررسی شدند.
به منظور انجام آنالیزهای آماری چند متغیره صفات کیفی به صورت دو یا چند حالت کد گذاری شدند و برای صفات کمی از میانگین اندازه گیری ها در واحد های جمعیتی استفاده شد. سپس با استفاده از نرم افزار SPSS Ver. 20 بررسی های آماری مقدماتی با استفاده از صفات کمّی و کیفی انجام شد. همچنین برای تعیین میزان قرابت گونه ها و واحدهای جمعیتی مطالعه شده از روش های مختلف تجزیه خوشه ای و رسته بندی بر اساس مؤلفههای اصلی (PCA) حاصل از تجزیه به عامل ها استفاده گردید (8). در واقع تجزیه به عامل ها به منظور مشخص نمودن متنوعترین صفات بین گونه ها و واحد های جمعیتی مورد بررسی قرار گرفت.
نتایج
مقطع ساقه در گونه های مورد بررسی مدور، D شکل یا مثلثی بوده و دارای یک لایه بشره می باشد. در نقاط زیر بشره تراکم بافت اسکلرانشیم و فیبرهای اسکلرانشیمی مشاهده شد. دو نوع پارانشیم نردبانی و حفره ای در منطقه پوست ساقه مشاهده شد که حکایت از مشارکت ساقه در ماده سازی دارد. در بخشهایی از پوست ساقه تراکم بلورهای اکسالات کلسیم قابل رؤیت است. دستههای چوب آبکش حلقه پیوسته ای را در ساقه تشکیل داده اند و کمانهایی از فیبر اسکلرانشیمی بر روی بافت آبکش قابل رؤیت است. مغز ساقه پارانشیمی و غیر چوبی است.
شکل 1- ساختار تشریحی ساقه؛a (درکه) و b (ایلام) از P. arenastrum، c(کامیـــاران) و d (بوکان) از P. argyrocoleon، e (ونــــک) و f (آق لاغ) از P. aviculare، g (درکـــه) و h (یلآباد ســـاوه) از P. olivascens ، i (حسنلو) و j (ایوبلو) از P. patulum، K (درکه) و l (آبعـــلی) از P. polycnemoides.
(E بشره، F دستههای فیبر، P پارانشیم پوست، Phآوند آبکش، Xy آوند چوب، O بلور اکسالات).
آمارهای توصیفی اولیه نظیر انحراف معیار، میانگین و دامنه حداقل و حداکثر تغییرات صفات برای گونهها یکساله مورد بررسی، مؤید تفاوت معنی دار در صفات بود. تجزیه خوشهای به روش WARD بر اساس میانگین صفات ریختی انجام شد. این دندروگرام نشان می دهد که P. polycnemoides خوشه مجزایی را تشکیل داده است (شکل 2). گونه های باقیمانده در دو گروه مجزا قرار میگیرند. در خوشه اول گونه های P. arenastrum, P. aviculare و P. olivascens قرار دارند. در گروه دوم دو گونه P. argyrocoleon و P. patulum جای دارند.
شکل 2- دندروگرام حاصل از تجزیه خوشهای به روش WARD بر اساس صفات تشریحی در گونههای مورد بررسی از Polygonum در این تحقیق
نمودار رستهبندی رسم شده بر اساس دو مؤلفه اصلی در شکل 3 بیانگر موقعیت جداگانه گونه P. polycnemoides است. از سویی این نمودار مؤید ارتباط بسیار نزدیک دو گونه P. arenastrum وP. aviculare است. در این نمودار همچنین نزدیکی تشریحی دو گونه P. patulum و P. argyrocoleon مشخص می باشد.
شکل 3- نمودار رستهبندی بر اساس مؤلفههای اصلی PCA صفات تشریحی جمعیتهای مورد بررسی Polygonum
با بررسی تجزیه به عاملها و مقایسه سهم هر یک در تنوع حاصل مشخص شد که سه عامل اول در مجموع سبب بیش از 91% از تنوع مشاهده شده هستند. در فاکتور اول که حدود 66% کل تنوع را نشان میدهد صفات تعداد توده های فیبر، تعداد دستههای آوندی، قطر متوسط ساقه، وضعیت برجستگی های مقطع ساقه، قطر استل و شکل سطح مقطع ساقه به ترتیب بیشترین ضریب همبستگی (7/0<) را نشان میدهند. در فاکتور دوم که 25% کل تنوع را سبب شده است، صفات نسبی قطر پوست به قطر ساقه و قطر استل به قطر ساقه بیشترین ضریب همبستگی (7/0<) را نشان میدهند (جدول 2).
جدول 2- مقادیر فاکتور اول و دوم حاصل از تجزیه به عاملها
فاکتور 2 |
فاکتور 1 |
صفات |
|
0.988 |
تعداد تودههای فیبر |
|
0.961 |
تعداد دستههای آوندی |
|
0.940 |
قطر متوسط ساقه |
|
0.926 |
وضعیت برجستگیهای مقطع ساقه |
|
0.882 |
قطر استل |
|
0.844 |
شکل سطح مقطع ساقه |
0.944 |
|
نسبت پوست به قطر ساقه |
0.779 |
|
نسبت استل به قطر ساقه |
بحث
در این تحقیق با استفاده از صفات ساختمان تشریحی ساقه اقدام به بررسی برخی گونههای یکساله Polygonumدر ایران شد. با استفاده از اطلاعات مختلف ثابت شده است که گونههای P. aviculare و P. arenastrum روابط بسیار نزدیکی با یکدیگر دارند و تشکیل کمپلکس های پیچیده ای را میدهند (3، 5، 7، 15)، به طوری که در برخی منابع این گونه را به صورت زیر گونه ای ازP. aviculare در نظر میگیرند. یافته های بررسی تشریحی ساقه در این تحقیق مشخص می کند که چنین ارتباط نزدیکی در خصوصیات ساقه این گیاهان نیز بارز است. بررسی ساختمان تشریحی برگ در گونه های مختلف علف هفت بند نیز ارتباط نزدیک P. aviculare و P. arenastrum را نشان داده است (9). با استفاده از تشریح مقایسهای ساقه در گونه های یکساله جنس Polygonum در ایران مشخص شد که صفات انتخابی تشریحی برای جدایی گونه P. polycnemoides کارآمد است. این گونه با ساختمان تشریحی برگ نیز به خوبی از سایر گونه ها جدایی نشان می دهد (9). بنابراین ارتباط بین گونه ها با فرضیات مبتنی بر نزدیکی ریختی این گونه ها تطابق دارند.