نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

دانشگاه محقق اردبیلی، دانشکده کشاورزی، گروه زراعت و اصلاح نباتات

چکیده

به منظور بررسی تاثیر کود های بیولوژیک بر شاخص های رشدی و سهم فرایند انتقال مجدد ماده خشک در عملکرد دانه گندم، آزمایشی به صورت فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار انجام شد. فاکتورها شامل زمان کاربرد کود نیتروژنه در سه سطح) 3/1 کاشت،3/1پنجه زنی،3/1قبل از گلدهی)؛ (4/1 کاشت، 2/1 پنجه زنی تا ساقه روی، 4/1 گلدهی)؛ (4/1 کاشت، 4/1 سبز شدن، 4/1 ساقه روی، 4/1 گلدهی) به ترتیب به صورت N1، N2و N3و تلقیح بذر با باکتری‌های محرک رشد (عدم تلقیح، تلقیح با ازتوباکترکروکوکوم استرین 5، سودوموناس پوتیدا استرین های 41 و 186) بودند. بیشترین میزان انتقال ماده خشک از بوته در سطح اول از کاربرد نیتروژن در عدم تلقیح بذر با باکتری و حداقل آن در سطح سوم زمان مصرف نیتروژن و تلقیح با ازتوباکتر برآورد گردید. با کاربرد نیتروژن به صورت N1 و تلقیح بذر با باکتری عملکرد تک بوته، تعداد دانه در سنبله، وزن صد دانه، ارتفاع بوته، وزن ریشه و درصد پروتئین افزایش یافت. بررسی تجمع ماده خشک کل نشان داد که در تمامی ترکیب‌های تیماری تا40 روز پس از کاشت با سرعت کم و پس از آن با سرعت زیادی تا 70 روز بعد از کاشت افزایش یافت. سپس بواسطه افزایش پیری برگ‌ها تا زمان برداشت، کاهش یافت. به منظور افزایش عملکرد و دیگر شاخص های رشدی می توان پیشنهاد نمود که تلقیح بذر گندم با ازتوباکتر در سطح اول زمان مصرف کود نیتروژنه به کار برده ‌شود.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Effects of biofertilizers on growth indices and contribution of dry matter remobilization in wheat grain yield

نویسندگان [English]

  • Raouf Sharifi
  • Mohammad sadegh syiahkholaki

scientific member, University of Mohaghegh Ardabili, Ardabil, Iran

چکیده [English]

In order to study of the effects of biofertilizers on growth indices and contribution of dry matter remobilization in wheat grain yield, a factorial experiment was conducted based on randomized complete block design with three replications. Factors were: nitrogen application time at three levels, (1/3 planting, 1/3 tillering and stem elongation, 1/3 before flowering ), (1/4 planting, 1/2 tillering and stem elongation stages,1/4 before flowering) and (1/4 planting, 1/4 emergence, 1/4 stem elongation, 1/4 flowering) as N1, N2 and N3 respectively. Seed inoculation treatments with PGPR containing control (without inoculation) seed inoculation with Azotobacter chrocoococum strain 5, Psedomunas strain 41 and 186. Maximum of dry matter remobilization per plant was obtained in nitrogen application time as N1 without seed inoculation and the least was obtained in nitrogen application as N3 and seed inoculation with Azotobacter. Grain yield per plant, number of grains per spike, hundred seed weight, plant height, root weight and protein content (%) increased at nitrogen application as N1 and seed inoculation with PGPR. Dry matter accumulation increased slowly at all treatment combinations until 40 days after sowing (DAF), then increased rapidly till 70 (DAF). Then it decreased till harvest time due to aging of leaves. So, it can be suggested that in order to increase grain yield and other growth indices, nitrogen should be applied as N1 in combination with seed inoculation with Azotobacter.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Dry matter
  • Nitrogen
  • PGPR

تأثیر کودهای بیولوژیک بر شاخص‌های رشدی و سهم فرایند انتقال مجدد ماده خشک در عملکرد دانه گندم 

رئوف سید شریفی* و محمدصادق حیدری سیاه خلکی  

اردبیل، دانشگاه محقق اردبیلی، دانشکده کشاورزی، گروه زراعت و اصلاح نباتات

تاریخ دریافت: 3/2/92                 تاریخ پذیرش: 24/12/93 

چکیده  

به منظور بررسی تأثیر کود های بیولوژیک بر شاخص های رشدی و سهم فرایند انتقال مجدد ماده خشک در عملکرد دانه گندم، آزمایشی به صورت فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار انجام شد. فاکتورها شامل زمان کاربرد کود نیتروژنه در سه سطح) 3/1 کاشت،3/1پنجه زنی،3/1قبل از گلدهی)؛ (4/1 کاشت، 2/1 پنجه زنی تا ساقه روی، 4/1 گلدهی)؛ (4/1 کاشت، 4/1 سبز شدن، 4/1 ساقه روی، 4/1 گلدهی) به ترتیب به صورت N1،  N2و  N3و تلقیح بذر با باکتری­های محرک رشد (عدم تلقیح، تلقیح با ازتوباکترکروکوکوم استرین 5، سودوموناس پوتیدا استرین های 41 و 186) بودند. بیشترین میزان انتقال ماده خشک از بوته در سطح اول از کاربرد نیتروژن در عدم تلقیح بذر با باکتری و حداقل آن در سطح سوم زمان مصرف نیتروژن و تلقیح با ازتوباکتر برآورد گردید. با کاربرد نیتروژن به صورت N1  و تلقیح بذر با باکتری عملکرد تک بوته، تعداد دانه در سنبله، وزن صد دانه، ارتفاع بوته، وزن ریشه و درصد پروتئین افزایش یافت. بررسی تجمع ماده خشک کل نشان داد که در تمامی ترکیب­های تیماری تا 40 روز پس از کاشت با سرعت کم و پس از آن با سرعت زیادی تا 70 روز بعد از کاشت افزایش یافت. سپس بدلیل افزایش پیری برگ­ها تا زمان برداشت، کاهش یافت. بنابراین به منظور افزایش عملکرد و دیگر شاخص های رشدی می توان پیشنهاد نمود که تلقیح بذر گندم با ازتوباکتر در سطح اول زمان مصرف کود نیتروژنه به کار برده ­شود.

واژه‌های کلیدی: ماده خشک؛ باکتری های محرک رشد؛ نیتروژن.

* نویسنده مسئول، تلفن: 09143556585 ،  پست الکترونیکی:  Raouf_ssharifi@yahoo.com

مقدمه 

 

گندم از مهمترین گیاهان زراعی است که به دلیل ارزش غذایی بالا، تنوع و مرغوبیت فراورده های آن، برای تأمین بیش از نصف پروتئین مصرفی جهان در سطح وسیعی کشت می شود. نیتروژن به‌ دلیل وظایف متعدد و با اهمیتی که در فرایندهای حیاتی گیاه نظیر ساختار پروتئین، اسیدهای نوکلئیک و کلروفیل دارد، عنصری است که کمبود آن به خصوص در خاک‌های دارای میزان کم ماده آلی بیش از سایر عناصر تولید را محدود می‌کند (1). با اینکه گندم گیاهی کودپذیر است و در طول دوره رشدی خود مقادیر قابل توجهی نیتروژن را از خاک برداشت می کند، ولی این کود بیش از عناصر غذایی دیگر در معرض شستشو می­باشد و مقدار بازیافت آن کمتر از نصف مقدار به کار رفته می­باشد و اگر بین نیاز گیاه به نیتروژن در مراحل مختلف رشد و زمان مصرف آن هماهنگی نباشد نه تنها عملکرد افزایش نمی یابد، بلکه با توجه به وجود تبخیر و شستشوی زیاد نیتروژن، این عنصر می­تواند از دسترس گیاه خارج شده و موجب آلودگی­های زیست محیطی گردد، از این رو یکی از راهکارهای مدیریتی برای کاهش تلفات ناشی از آبشویی، مصرف کود مطابق با زمان نیاز گیاه می باشد تا قابلیت دسترسی گیاه به عناصر غذایی در مراحل مختلف رشد افزایش یابد (28). لوپز بلیدو و همکاران (2005) اظهار داشتند که قابلیت استفاده از کود نیتروژنه از 1/14 درصد در مصرف کود به هنگام کاشت تا 8/54 درصد با مصرف در زمان شروع ساقه روی افزایش می یابد (24).

امروزه یکی از شیوه های مناسب کشاورزی مدرن برای ممانعت از مصرف بیش از حد کودهای شیمیایی و حل مشکلات ناشی از آلودگی محیط زیست، علاوه بر زمان مناسب مصرف کود، بکارگیری کودهای زیستی به ویژه باکتری های محرک رشد گیاهی به صورت تلفیق با کودهای شیمیایی است، این باکتری ها به طور طبیعی در خاک ها وجود دارند ولی تعداد و تراکم آنها در خاک پایین است، بنابراین تلقیح بذر گیاهان با این باکتری ها می تواند جمعیت آنها را به حد مطلوب رسانده و در نتیجه منجر به بروز اثر مفید آنها در خاک گردد (10).  

ویسی و همکاران (2003) اظهار داشتند که باکتری­های رایزوسفری محرک رشد گیاه قادرند با استفاده از مکانیسم­ های مختلفی همانند تثبیت نیتروژن، تولید هورمون­هایی نظیر اکسین و جیبرلین، ترشح سیدروفور و اسیدهای آلی در ریزوسفر، افزایش تارهای کشنده ریشه و کمک به جذب عناصر غذایی از خاک، منجر به بهبود رشد گیاه شوند (39). جیمز و پولسن ( 2004) افزایش اجزای عملکرد را به نقش مؤثر باکتری­های محرک رشد در تثبیت نیتروژن و رها سازی آن در مراحل حساس نیاز کودی نسبت دادند (18). کادر و همکاران (2002) گزارش کردندکه بکارگیری ازتوباکتر با افزایش پنجه و توسعه سیستم ریشه ای، منجر به افزایش عملکرد گندم گردید (19). غلامی و همکاران (2009) افزایش سطح برگ ذرت در پاسخ به تلقیح با آزتوباکتر براسیلنز دی- س- ام، 1690 (Azotobacter brasilense DSM 1690) را تا حدود 65 درصد گزارش نمودند (17). سید شریفی و همکاران (2011) بیشترین شاخص سطح برگ ذرت را در تلقیح بذر با ازتوباکتر و کمترین آن را در عدم تلقیح گزارش نمودند (35). وو و همکاران (2005) دلیل افزایش سرعت رشد محصول ذرت را در تلقیح با کودهای بیولوژیک، به افزایش جذب و دسترسی بیشتر عناصر غذایی توسط گیاه نسبت دادند (41).

عملکرد نهایی دانه را دو فرایند فیزیولوژیک، یعنی فتوسنتز جاری و انتقال مجدد ماده انباشته شده قبل از گلدهی تشکیل می‌دهند (14). به بیانی دیگر در غلات پس از مرحله گرده افشانی، دانه ها مقصدهای بسیار فعالی برای جذب کربن و نیتروژن می باشند (30). در این گروه از گیاهان طی دوره ای از رشد، تجمع برخی از مواد تولید شده در فتوسنتز بیشتر از میزان مصرف آن برای رشد توسط گیاه است. در این حالت این مواد مازاد عمدتا در ساقه انباشته شده و در مراحل بعدی رشد که معمولاً از 2-3 هفته پس از گل دهی شروع می شود، به دانه انتقال می یابد که به این فرایند انتقال مجدد می گویند (27). آسنت و همکاران (2003)  اظهار داشتند که در هر محیطی سهم انتقال ماده خشک در عملکرد دانه به روابط منبع و مخزن در طول دوره پر شدن دانه مربوط می شود (6). ماریا و همکاران (2006)؛ سید شریفی و نظرلی (1392) طی بررسی های جداگانه ای اظهار داشتند که در شرایط کمبود نیتروژن، قدرت مخزن (فعالیت مخزن × اندازه آن= قدرت مخزن) بیشتر از منبع است، بنابراین به دلیل روابط فیزیولوژیکی موجود بین منبع و مخزن (ظرفیت بالای مخزن موجب فعالیت بیشتر منبع می‌شود)، منبع از طریق افزایش انتقال ماده خشک، مواد مورد نیاز مخزن را فراهم می سازد، ولی تأمین نیتروژن در زمان مناسب موجب می‌گردد فتوسنتز جاری برای مدت زمان طولانی تری تداوم یابد، در نتیجه مواد مورد نیاز مخازن توسط منابع تأمین شده و تعادل بین مبدأ و مقصد تا حدودی حفظ شده و سهم فرایند انتقال مجدد در عملکرد دانه به حداقل می رسد (2 و26). سوزا و همکاران (1998) گزارش کردند با مصرف کود نیتروژن پس از گلدهی، انتقال مجدد از اندام­ های هوایی به دانه کاهش می­یابد و اظهار داشتند که در چنین شرایطی به دلیل مصرف نیتروژن موجب می شود گیاه برای پرکردن دانه به طور عمده از فتوسنتز جاری استفاده کند، در نتیجه سهم فرایند انتقال مجدد در عملکرد دانه کاهش می یابد (36). وانگ و همکاران (1995) گزارش نمودند که در سطوح بالا از مصرف نیتروژن، انتقال مجدد به کمتر از 10 درصد می­رسد (40).

اهمیت گندم و نقش استفاده از کود نیتروژنه و باکتری های محرک رشد در بهبود عملکرد این گیاه و کمی بررسی های انجام شده در خصوص بر هم کنش توام این دو عامل ازجمله عواملی بودند که موجب شد کاربرد توام این دو عامل بر عملکرد، میزان مشارکت ذخایر ساقه در عملکرد دانه و برخی شاخص های فیزیولوژیک گندم مورد ارزیابی قرار گیرد.

مواد و روشها

محل اجرای آزمایش: آزمایش در سال 1390 در گلخانه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه محقق اردبیلی به صورت فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار انجام شد. گلدان ها در شرایط گلخانه ای در دمای 20 تا 30 درجه سانتی گراد با طول دوره روشنایی 15-16 ساعت (با استفاده از ترکیبی از لامپ های معمولی و مهتابی) نگهداری شدند. مشخصات فیزیکی و شیمیایی خاک مورد استفاده در جدول 1 آورده شده است.

 

جدول 1- مشخصات فیزیکی و شیمیایی خاک مورد استفاده

مشخصه

pH

درصد

اشباع

آهک

رس

سیلت

شن

بافت

کربن‌آلی

نیتروژن

فسفر

PPM

پتاسیم

PPM

میزان

8/7

47

15

23

42

35

سیلتی‌لومی

62/0

062/0

82/290

212


تیمارهای آزمایشی: فاکتور اول شامل مصرف 200 کیلوگرم کود نیتروژنه در هکتار از منبع اوره بود که در سه زمان مختلف به صورت (3/1 زمان کاشت، 3/1پنجه زنی، 3/1قبل از گلدهی)؛ (4/1 زمان کاشت، 2/1 پنجه زنی تا ساقه روی، 4/1 زمان گلدهی)؛ (4/1 زمان کاشت، 4/1 زمان سبز شدن، 4/1 ساقه روی، 4/1 زمان گلدهی) به کار گرفته شد و فاکتور دوم، تلقیح بذر با باکتری­های محرک رشد در چهار سطح شامل تلقیح بذر با ازتوباکترکروکوکوم استرین 5، سودوموناس پوتیدا استرین‌های شماره 41 و 186 و بدون تلقیح با باکتری به عنوان شاهد بود.

مواد آزمایشی: باکتری‌ها از مؤسسه تحقیقات آب و خاک کشور تهیه شد. در این بررسی از بذر گندم رقم آتیلا 4 استفاده شد که از شرکت کشت و صنعت مغان تهیه گردید. 36 گلدان با قطر 45 سانتی متر و ارتفاع 45 سانتی متر تهیه شد. خاک هر گلدان حاوی یک قسمت ماسه بادی، دو قسمت خاک معمولی و یک قسمت کود دامی بود. پس از تهیه خاک یکدست، تمامی گلدان­ها تا ارتفاع 40 سانتی­متری از خاک پر شدند و به این ترتیب حجم یکسانی از خاک درون گلدان­ها اضافه شد.

 نحوه تلقیح بذرها: برای تلقیح بذر با باکتری­های مورد نظر، میزان هفت گرم مایه تلقیح که هر گرم آن دارای 107 عدد باکتری زنده و فعال بود به همراه محلول صمغ عربی برای چسبندگی بهتر مایه تلقیح به بذرها استفاده گردید. این مخلوط به مدت 2 ساعت در محل خشک و تاریک قرار داده شد. پس از گذشت زمان مورد نظر60 عدد بذر درون هر گلدان کشت شد.

آبیاری و کنترل علف های هرز: اولین آبیاری بعد از کاشت و آبیاری­های بعدی با توجه به شرایط محیطی و نیاز گیاه زراعی انجام شد. در طول دوره رشد کنترل علف­های هرز به طریقه دستی انجام شد.

بررسی شاخص های رشدی: برای بررسی روند رشد از 30 روز بعد از کاشت در فواصل زمانی هر 10 روز یک‌بار نمونه­برداری به روش تخریبی انجام شد. هر بار دو بوته از هر گلدان انتخاب و وزن خشک آنها بعد از قرار گیری در آون به مدت 72 ساعت و یا بیشتر (تا زمان تثبیت وزن خشک نهایی) برآورد گردید. سپس بیوماس کل، شاخص سطح برگ، سرعت رشد نسبی و سرعت رشد محصول با استفاده از روابط زیر برآورد شد (21).

)(1) gr.m-2 (ماده خشک کل

 (2) )gr/gr.day) نسبی  سرعت رشد

   ) gr.m-2.day)   سرعت رشد محصول

       (3) 

        (4) شاخص سطح برگ

در این روابط t زمان بین مراحل نمونه برداری و a، b، c و d ضرایب معادله هستند. ضریب تبیین بالا و معنی­دار و توزیع مناسب نقاط واقعی در اطراف منحنی و منطقی بودن روند تغییرات از نظر فیزیولوژیک دلیل اصلی انتخاب صحیح این معادلات برای کلیه تیمارهای مورد بررسی بود.

برآورد انتقال ماده خشک: برای برآورد میزان انتقال مجدد مواد از اندام­های رویشی به دانه، در هر گلدان 14 بوته مشابه و یکنواخت علامت گذاری شد و از یک هفته قبل از پر شدن دانه تا رسیدگی فیزیولوژیک، هر چهار روز یک‌بار برداشت نمونه انجام شد. بوته­های برداشت شده به ساقه، برگ، سنبله و دانه تفکیک شدند. پس از خشک کردن (قرار دادن در آون با دمای 75 درجه سانتی­گراد به مدت 72 ساعت یا بیشتر تا زمان تثبیت وزن خشک نهایی) به اندام­های مختلف توزین و میزان انتقال ماده خشک، سهم فرایند انتقال مجدد در عملکرد دانه و میزان مشارکت ذخایر ساقه در عملکرد دانه از طریق روابط 5 تا 8 به شرح زیر برآورد گردید (31). در این روابط کاهش ناشی از تنفس در نظر گرفته نشده است و فرض شده است که تنفس برای شرایط محیطی مورد استفاده در این بررسی یکسان است. اهدایی و ونیز (1996) هم در بررسی‌های مربوط به تنوع ژنتیکی انتقال مجدد در گندم، چنین فرضی را به‌کار برده‌اند (15).             رابطه 5  

وزن خشک اندام هوایی (بجز دانه) در مرحله رسیدگی - حداکثر ماده خشک اندام هوایی در برداشت اول = انتقال ماده خشک (گرم در بوته)

رابطه 6

100× عملکرد دانه / وزن اندام هوایی (بجز دانه) در رسیدگی - حداکثر وزن اندام هوایی در برداشت اول=سهم فرایند انتقال مجدد در عملکرد دانه

رابطه 7               وزن خشک ساقه (بجز دانه) در رسیدگی فیزیولوژیک - حداکثر وزن خشک ساقه در برداشت اول = میزان انتقال مجدد از ساقه (گرم در بوته)

رابطه 8

100  × عملکرد دانه / انتقال مجدد مواد ذخیره‌ای از ساقه به دانه = درصد سهم ذخایر ساقه در عملکرد دانه

عملکرد و اجزای عملکرد: صفات مختلف مانند ارتفاع بوته، طول سنبله، تعداد دانه در سنبله، وزن صد دانه، عملکرد تک بوته از 8 بوته که به طور تصادفی در هر گلدان مشخص شده بود اندازه­گیری و میانگین مربوطه به عنوان ارزش آن صفت در تجزیه و تحلیل داده­ها به کار گرفته شد. پروتئین دانه با استفاده از روش کجلدال برآورد شد. تجزیه و تحلیل داده­ها و رسم نمودارها با استفاده از نرم­افزارهای SAS و Excel انجام شد و برای مقایسه میانگین ها، از آزمون LSD استفاده شد.

نتایج و بحث

شاخص سطح برگ: روند تغییرات این شاخص در تمامی تیمارها  تا 70 روز بعد از کاشت افزایشی بود ولی از آن به بعد به دلیل پیری، خشک شدن و ریزش برگ‌ها سیر کاهشی به خود گرفت. شاخص سطح برگ در حالت تلقیح بذر با باکتری­های محرک رشد از افزایش قابل توجهی نسبت به عدم تلقیح برخوردار بود (شکل های 1). بیشترین شاخص سطح برگ (7/2) در 70 روز بعد از کاشت در سطح اول از زمان مصرف نیتروژن و در تلقیح بذر با ازتوباکتر (شکل 1-الف) و کمترین آن (6/1)  در سطح سوم از زمان مصرف کود و در حالت عدم تلقیح بذر با باکتری (شکل 1- ج) مشاهده گردید. بررسی ها نشان می دهد که با افزایش سن گیاه در مرحله رویشی، وزن خشک اندام های هوایی و شاخص سطح برگ افزایش می یابد ولی پس از ورود به مرحله زایشی به علت مسن شدن و ریزش برگ ها این شاخص کاهش می یابد (2 و 3). بررسی های چاکماکچی و همکاران  (b 2007) نشان داد که سطح برگ گندم در اثر تلقیح با باکتری­های افزاینده رشد 8/28 تا 2/45 درصد با توجه به نوع باکتری افزایش می­یابد و به تبع آن شاخص سطح برگ افزایش می یابد (10). تأثیر مثبت باکتری های محرک رشد آزوتوباکتر براسیلنز دی- س- ام، 1690 بر افزایش سطح برگ ذرت تا حدود 65 درصد توسط غلامی و همکاران (2009) نیز گزارش شده است (17). سید شریفی (2011) در بررسی تغییرات شاخص سطح برگ ارقام ذرت، بیشترین این شاخص را در تلقیح بذر با ازتوباکتر و کمترین آن را در عدم تلقیح گزارش نمودند (35).

بیوماس کل: روند تغییرات این شاخص نشان داد تا 30-40 روز پس از کاشت، تجمع ماده خشک با سرعت کمی در کلیه ترکیب­های تیماری افزایش داشته و پس از آن با سرعت زیادی افزایش و در 70 روز پس از کاشت به حداکثر مقدار خود رسید. سپس به دلیل افزایش سن گیاه و پیری برگ­ها، مقدار ماده خشک کاهش یافت (شکل های 2). تلقیح بذر با هر یک از باکتری­های محرک رشد در تمامی زمان های مصرف از کود نیتروژن، موجب افزایش بیوماس کل نسبت به عدم تلقیح گردید. نتایج نشان داد که بیشترین ماده تولیدی (621/2 گرم در بوته) به سطح اول از مصرف کود نیتروژن در تلقیح بذر با ازتوباکتر (شکل2-الف) و کمترین آن (157/1 گرم در بوته) به مصرف کود به صورت چهار مرحله ای در عدم تلقیح بذر با باکتری (شکل 2-ب) و در 80 روز پس از کاشت برآورد گردید. بالابودن بیوماس کل در این ترکیب تیماری را می توان به بالا بودن شاخص سطح برگ در این ترکیب تیماری نسبت داد (شکل1–الف). گاردنر و همکاران ( 1985) اظهار داشتند که افزایش شاخص سطح برگ و  افزایش طول عمر برگ دو راه حل اساسی برای جذب تشعشع بیشتر و تولید ماده خشک بالاتر در گیاه است (16).  در این بررسی به نظر می‌رسد بالا بودن شاخص سطح برگ ناشی از زمان مصرف کود نیتروژنه در تلقیح بذر با ازتوباکتر (شکل 1)، منجر به دریافت تشعشع و تولید مواد فتوسنتزی و در نهایت منجر به تولید ماده خشک بیشتر در گیاه شده است. نتایج مشابهی نیز در مورد افزایش معنی دار بیوماس اندام هوایی گندم در حالت تلقیح بذر با باکتری های محرک رشد توسط زاید و همکاران (2003) گزارش شده است (43). آنان اظهار داشتند که باکتری­های محرک رشد با تأمین منابع نیتروژن اضافی یا تولید هورمون­های رشد و همچنین افزایش وزن و حجم ریشه و کمک به جذب بهینه آب و املاح، به بهبود رشد گیاه کمک می­کنند. بررسی های کومار و همکاران (2001) نشان داد که ماده خشک گیاهی در شرایط تلقیح با ازتوباکتر بیشتر از شرایط عدم تلقیح بوده است (23).

اسپیرتز و آلن (200٨) گزارش کردند که مصرف کود نیتروژنه در زمان مناسب، ماده خشک کل را افزایش داد و علت را به کاهش محدودیت مبدأ در طول مرحله مریستمی آندوسپرم، افزایش دوام سطح برگ و طولانی­تر شدن دوره پر شدن دانه نسبت دادند (37). ازتوباکتر در کنار کود نیتروژنه می­تواند با اثرگذاری مثبت خود بر جذب عناصر ماکرو و میکرو (کندیل و همکاران، 2004)، بهبود توزیع آب در گیاه، افزایش فعالیت نیترات ردوکتاز و تولید هورمون­­های گیاهی مؤثر بر رشد گیاه، موجب افزایش عملکرد دانه در گندم شود (20).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

عبدالجلیل و همکاران (2007) اظهار داشتند که باکتری های محرک رشد از طریق کمک به جذب نیتروژن و سنتز آنزیم هایی که مقدار اتیلن در گیاه را تنظیم می کنند در کنارکود نیتروژنه به توسعه بهتر ریشه، تحریک رشد گیاه و افزایش انباشت ماده خشک کمک می کنند (5).

سرعت رشد محصول: نتایج نشان داد که در تمامی تیمار­ها در اوایل فصل رشد سرعت رشد محصول، ابتدا افزایش یافته و به حداکثر مقدار خود رسید، پس از آن کاهش یافت (شکل­ های 3). همان‌طور که ملاحظه می­شود بیشترین مقدار CGR در 50 روز پس از کاشت بدست آمد که در این میان سطح اول از زمان مصرف کود در تلقیح بذر با ازتوباکتر، دارای بیشترین مقدار CGR (123/0 گرم بر بوته در روز) و سطح سوم از مصرف کود نیتروژن در عدم تلقیح بذر با باکتری (شکل3- ج) کمترین مقدار (048/0 گرم بر بوته در روز) این شاخص را داشتند.

به نظر می­رسد از ابتدای رشد تا نزدیکی های مرحله گرده­افشانی به دلیل افزایش شاخص سطح برگ (شکل های1) ، CGR افزایش می یابد و در اواخر فصل رشد، به دلیل کاهش سطح برگ (شکل های 1) روند تغییرات این شاخص نیز سیر نزولی داشت (شکل 3)، به طوری که در مرحله خمیری شدن دانه به علت کاهش فتوسنتز و افزایش شدت تنفس به حداقل مقدار خود رسید (1) .چنین روندی در تغییرات CGR با نتایج حاصل از بررسی سایر پژوهشگران نیز مشابهت دارد (3). بنابراین به نظر می رسد در مراحل اولیه رشد به دلیل کم بودن مریستم­های رویشی، کامل نبودن پوشش گیاهی و درصد کم جذب نور توسط گیاه مقدار آن اندک است، ولی پس از آن با کامل شدن پوشش گیاهی و استفاده کاراتر از نور خورشید و همچنین افزایش سطح برگ، مقدار آن افزایش می­یابد تا به حد نهایی برسد. سپس به دلیل رقابت بیشتر بین بوته­ها، کاهش نفوذ نور به داخل سایه­انداز گیاهی و همچنین پیر شدن اندام­های فتوسنتز ­کننده و انتقال مواد غذایی به دانه­ها، میزان آن کاهش می­یابد و حتی در برخی موارد ممکن است سطح برگ به حدی رسیده باشد که برگ­های پایینی گیاه نور کافی برای انجام سرعت تبادل Co2 (Carbon Exchange Rate) دریافت نکنند و موجب منفی­تر شدن سرعت رشد محصول گردد (1). ولی نقش اصلی نیتروژن در توسعه ساقه و برگ­ها موجب می­شود گیاه سریع­تر پوشش سبز خود را کامل کند و حداکثر استفاده را از نهاده­های محیطی به عمل آورد که نتیجه آن افزایش سرعت رشد گیاه می­باشد. کریمی و عزیزی ( 1376) کاهش سرعت رشد محصول تا نزدیکی های صفر را به کاهش فتوسنتز خالص نسبت دادند (3). زید و همکاران ( 2003)؛ وو و همکاران (2005) افزایش سرعت رشد محصول را به دلیل تلقیح بذر با باکتری­های محرک رشد، به توانایی باکتری­ها در افزایش دسترسی به عناصر غذایی توسط گیاه نسبت دادند (41 و43). یساری و پاتواردن (2007) گزارش کردند که سرعت رشد محصول در کلزا تحت تأثیر تلقیح بذر با باکتری­های افزاینده رشد نسبت به عدم تلقیح 10 تا 12 درصد افزایش نشان داد و اظهار داشتند که کاربرد توام کودهای بیولوژیک با شیمیایی نسبت به استفاده جداگانه و نیز عدم استفاده از آنها، دارای سرعت رشد محصول بیشتری بود (42). افزایش سرعت رشد محصول توسط کودهای بیولوژیک در گیاهان مهمی همانند جو (10) و ذرت (35) طی بررسی­های مختلف گزارش شده است. سودزینسکا و ساویکا (2000) گزارش کردند که تعداد جمعیت باکتری های محرک رشد در مراحل مختلف رشد و نمو غلات در کنار کود نیتروژنه افزایش می یابد و کاربرد نیتروژن معدنی در زمان مناسب در خاک، ضمن کمک به این باکتری ها موجب می‌شود گیاه با افزایش رشد رویشی، بهره‌برداری بهتر از نور و فتوسنتز و تخصیص ماده خشک بیشتر به بوته، به افزایش سرعت رشد محصول و ماده خشک تولیدی در گیاه کمک نماید (38).

سرعت رشد نسبی: بررسی روند تغییر سرعت رشد نسبی در سطوح مختلف از مصرف نیتروژن و باکتری­های محرک رشد نشان داد که با افزایش طول دوره رشدی گیاه به طور مداوم کاهش می­یابد، به طوری که در انتهای فصل به کمترین میزان خود می­رسد. بیشترین مقدار سرعت رشد نسبی (11/0 گرم به ازای هر گرم در روز) در 30 روز پس از کاشت در سطح اول از زمان مصرف نیتروزن به همراه تلقیح بذر با ازتوباکتر (شکل 4- الف) و کمترین میزان آن (07/0 گرم به ازای هر گرم در روز)  در سطح سوم از مصرف کود در حالت عدم تلقیح بذر با باکتری محرک رشد (شکل 4- ج) برآورد گردید. با توجه به شکل های ارائه شده می­توان چنین نتیجه گرفت که کاربرد باکتری­های محرک رشد در سطح اول زمان مصرف کود نیتروژنه موجب افزایش سرعت رشد نسبی به ازای هر گرم در روز نسبت به عدم تلقیح بذور با باکتری­های محرک رشد می­شود و در این بین ازتوباکتر نسبت به دیگر باکتری­ها تأثیر بیشتری دارد. کریمی و عزیزی (1376) اظهار داشتند که تغییرات سرعت رشد نسبی نسبت به زمان حالت کاهشی دارد، ولی شیب آن وابسته به عوامل محیطی است (3). کریم زاده و همکاران (1383) علت کاهش سرعت رشد نسبی به صورت خطی با گذشت زمان را به بالا رفتن نسبت بافت­های ساختمانی به بافت­های فعال مریستمی، افزایش سن برگ‌ها، افزایش سایه­اندازی بخش­های بالایی کانوپی بر برگ­های پایینی (4)، کاهش نسبت سطح برگ و میزان جذب خالص نسبت دادند. دیویدسون و کامپبل (1984) گزارش کردند که سرعت رشد نسبی گندم در ابتدای فصل بالا بوده و با گذشت زمان کاهش یافته و در مرحله خمیری منفی می­شود (13).

تأثیر نیتروژن و باکتری­های محرک رشد بر سهم فرایند  انتقال مجدد ماده خشک در عملکرد دانه:  نتایج حاصل از تجزیه واریانس تأثیر زمان مصرف نیتروژن و باکتری­های محرک رشد بر انتقال مجدد ماده خشک و صفات مربوط به آن در جدول 2 نشان داد که اثر اصلی و اثر ترکیب تیماری فاکتورهای مورد بررسی بر صفات مورد مطالعه تأثیر معنی­داری در سطح احتمال پنج و یک درصد داشت. بیشترین میزان انتقال ماده خشک از کل بوته و ساقه به ترکیب تیماری سطح اول از مصرف کود نیتروزن و عدم تلقیح بذر با باکتری (به ترتیب معادل 25/0 و 18/0 گرم) و حداقل این صفت در سطح سوم از زمان مصرف کودی در تلقیح با ازتوباکتر (0793/0 و 066/0 گرم) بدست آمد (جدول 3). سید شریفی و نظرلی (1392) اظهار داشتند که در تأمین به موقع نیتروژن موجب می شود گیاه برای پرکردن دانه به دلیل شاخص سطح برگ بالاتر به طور عمده از فتوسنتز جاری استفاده کند، در نتیجه سهم فرایند انتقال مجدد در عملکرد دانه کاهش می یابد (2). در این بررسی مصرف کود نیتروژن در زمان مناسب در حالت تلقیح با ازتوباکتر منجر به افزایش شاخص سطح برگ گردید (شکل های 1) و به نظر می رسد تحت چنین شرایطی به دلیل افزایش فتوسنتز جاری در عملکرد دانه موجب می شود میزان انتقال ماده خشک از کل بوته و ساقه به دانه کاهش یابد (26).

معنی دار شدن سهم مشارکت ذخایر ساقه در عملکرد دانه (جدول 2) و مقایسه میانگین داده­ها (جدول 3) نشان داد که سهم مشارکت ذخایر ساقه در سطح سوم از مصرف کود نیتروژنه و عدم کاربرد باکتری­های محرک رشد افزایش یافت. میزان این سهم در سطح اول از زمان مصرف کود نیتروژنه و عدم تلقیح بذر با باکتری محرک رشد 88/18 درصد و در سطح دوم از زمان مصرف کود نیتروزنه و تلقیح بذر با ازتوباکتر 54/6 درصد بود (جدول 3). مقایسه میانگین ها نشان داد که سهم فرایند انتقال مجدد در عملکرد دانه در سطح اول از مصرف کود نیتروژن و عدم تلقیح بذر با باکتری محرک رشد 8/26 درصد و در سطح سوم مصرف کودی در تلقیح بذر با ازتوباکتر 55/7 درصد برآورد گردید (جدول 3). البته مقادیر انتقال مجدد ماده خشک محاسبه شده در این بررسی با مقدار گزارش شده توسط پاپکوستا و گاگیانس (1991) برای گندم قابل مقایسه است (31). آنان مقدار انتقال مجدد ماده خشک گندم را بین 6/14–4/36 درصد گزارش کردند. همچنین مقدار انتقال مجدد ماده خشک برای جو از 3 تا  4/16 درصد (32) و برای برنج از 5/8 تا 3/39 درصد (30 ) متغیر بود. ازجمله عواملی که می تواند موجب ایجاد تغییرات در مقادیر انتقال مجدد ماده خشک شود، می توان به شرایط آب و هوایی، نوع خاک، رقم و مدیریت زراعی اشاره کرد (13). در این بررسی به نظر می رسد در شرایط مطلوب و دسترسی به نیتروژن کافی چون فتوسنتز جاری بواسطه شاخص سطح برگ بالاتر (شکل های 1) به مدت زمان طولانی تری تداوم می یابد، در نتیجه تعادل منبع و مخزن تا حدود زیادی حفظ شده و مواد تولیدی منبع می تواند در مخزن مورد استفاده قرار گیرد. در این راستا میور چیای و همکاران (2002) اظهار داشتند که مصرف نیتروزن در زمان مناسب از دوره رشدی گیاه با بالا نگه‌داشتن میزان کلروفیل برگ های بالایی و تأخیر در پیری برگ موجب می شود که سهم فتوسنتز جاری افزایش و میزان انتقال ماده خشک در عملکرد دانه کاهش یابد (29). ولی کاربرد نیتروژن در زمان نامناسب از دوره رشدی گیاه، موجب می شود گیاه به نوعی در شرایط تنش قرار گرفته و تعادل منبع و مخزن به هم بخورد، در چنین شرایطی ظرفیت مخزن (ظرفیت مخزن= اندازه مخزن × فعالیت مخزن) بیشتر از منبع بوده و میزان انتقال ماده خشک افزایش می یابد تا بتواند بخشی از نیاز شدید مخازن (دانه ها) را برآورد نماید (2). سوزا و همکاران (1998) نیز کاهش سهم فرایند انتقال مجدد در عملکرد دانه را با افزایش میزان نیتروژن قابل دسترس گزارش کردند (36).

ارتفاع بوته: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که ارتفاع بوته تحت تأثیر زمان مصرف نیتروژن، باکتری­های محرک رشد و اثر متقابل این دو عامل در سطح احتمال یک درصد معنی دار شد (جدول 2). مقایسه میانگین ها نشان داد که حداکثر ارتفاع بوته (87/84 سانتی­متر) به سطح اول از مصرف کود در تلقیح بذر با ازتوباکتر و کمترین آن (54/52 سانتی­متر) به سطح سوم از زمان مصرف نیتروژن در حالت عدم تلقیح بذر با باکتری تعلق داشت (جدول 3) که با نتایج بررسی­های براک لوگ و همکاران (2010) مبنی بر اینکه ارتفاع بوته در حالت مصرف مناسب از کود نیتروژنه افزایش می یابد، مطابقت داشت (8). سید شریفی و نظرلی (1392) افزایش ارتفاع بوته را بر اثر تلقیح با ازتوباکتر همراه با کاربرد اوره گزارش کردند (2). بورد و همکاران (2000) اظهار داشتند که باکتری­های محرک رشد می­توانند ارتفاع بوته و قابلیت تولید را از طریق سنتز فیتوکروم­ها، افزایش فراهمی مواد غذایی در یک محل، آسان کردن جذب مواد غذایی، کاهش سمیت فلزات سنگین در گیاهان، جلوگیری از عوامل بیماری­زا و القا مقاومت سیستماتیک با عوامل بیماری­زا افزایش دهند (9).

تعداد دانه در سنبله: براساس نتایج جدول تجزیه واریانس (جدول2) تعداد دانه در سنبله تحت تأثیر زمان مصرف کود نیتروژنه، باکتری­های محرک رشد و اثر این دو عامل در سطح احتمال یک درصد معنی دار بدست آمد. مقایسه میانگین ها نشان داد که تلقیح بذر با ازتوباکتر در سطح اول از زمان مصرف کودی بالاترین تعداد دانه در سنبله) 36( را در مقایسه با عدم تلقیح بذر با باکتری در سطح سوم از زمان مصرف کودی به خود اختصاص داد (جدول 3). البته بین این ترکیب تیماری اختلاف آماری معنی داری با ترکیب تیماری سطح اول از زمان مصرف کود نیتروژن در حالت عدم تلقیح بذر با باکتری مشاهده نگردید. افزایش اجزاء عملکرد را می­توان به نقش مؤثر باکتری­های محرک رشد در تثبیت نیتروژن و رها سازی آن در مراحل حساس نیاز کودی مرتبط دانست که موجب افزایش نیتروژن قابل مصرف در مراحل حساس رشدی می­شود (18). اسپیترز و والن (2008) اظهار داشتند که مصرف کود نیتروژنه در زمان مناسب به دلیل کاهش محدودیت مبدأ و افزایش دوام سطح برگ، موجب افزایش تعداد دانه در سنبله می شود (37).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

وزن صد دانه: وزن دانه های گندم به عنوان یکی از اجزای مهم عملکرد دانه است که وضعیت نهایی آن طی مرحله  پر شدن دانه ها تعیین می گردد. مقایسه میانگین­ها نشان داد که بیشترین وزن صد بذر (05/4 گرم) در سطح اول از زمان مصرف کود نیتروژنه در حالت تلقیح بذر با ازتوباکتر و کمترین آن (89/2 گرم) در سطح سوم از مصرف کود در عدم تلقیح بذر با باکتری برآورد گردید (جدول 3).  عبدالجلیل و همکاران (2006) اظهار داشتند که کاربرد باکتری های محرک رشد به دلیل تولید هورمون های گیاهی، کمک به جذب نیتروژن و سنتز آنزیم هایی که مقدار اتیلن گیاه را تنظیم می کنند می تواند با تحریک رشد رویشی به افزایش ارتفاع بوته کمک کند (5).

وزن و حجم ریشه: مقایسه میانگین ها نشان داد که بیشترین حجم ریشه تک بوته (16/6 سانتی­متر مکعب) در سطح اول از مصرف کود نیتروژنه در تلقیح بذر با ازتوباکتر و کمترین آن (5/2 سانتی­متر مکعب) در سطح دوم و سوم از مصرف کود نیتروژنه در حالت عدم تلقیح بذر با باکتری های محرک رشدی برآورد گردید (جدول 3). بیشترین وزن خشک ریشه (67/835 میلی­گرم) در سطح اول زمان مصرف کود نیتروژنه و تلقیح بذر با ازتوباکتر و کمترین آن (353 میلی­گرم) در سطح سوم از مصرف کودی و عدم تلقیح بذر با باکتری برآورد گردید (جدول3). شواهد حکایت از آن دارد که کاربرد صحیح کود نیتروژنه می­تواند در توسعه ریشه و در نهایت افزایش عملکرد مؤثر واقع گردد، ضمن آنکه باکتری های محرک رشد می­توانند هورمون­های رشد مانند اکسین­ها را ترشح کنند که محرک رشد ریشه هستند.

نتایج مشابهی نیز توسط دیگر محققان در گندم مبنی بر افزایش وزن و حجم ریشه در تلقیح با باکتری های محرک رشدی بخصوص ازتوباکتر مشاهده شده است (18و25). بانرجی و همکاران (2006)؛ وسی و باس (2002) افزایش حجم و تعداد ریشه در غلات را به دلیل تلقیح بذر با آزوسپریلیوم و ازتوباکتر گزارش نمودند (7 و39). آنان اظهار داشتند که تأثیر مواد تنظیم کننده رشد تولید شده به وسیله (PGPR) بر رشد ریشه از طریق پارامترهایی بروز می­کند که مهمترین آنها افزایش وزن و انشعابات ریشه، کاهش ضخامت ریشه و افزایش تارهای مویین سطح ریشه می­باشند که از میان آنها افزایش وزن ریشه بر اثر کاربرد (PGPR) عمومی­تر می­باشد. ریدر و همکاران (1999) گزارش کردند که کود های زیستی از طریق سنتز هورمون های محرک رشد و افزایش تقسیمات سلولی، ضمن افزایش ریشه زایی و کمک به گسترش ریشه، در نهایت موجب افزایش وزن و حجم ریشه می شوند (34). 

درصد پروتئین: بیشترین درصد پروتئین دانه (74/14%) در تلقیح بذر با ازتوباکتر و سطح اول از مصرف کود نیتروژنه و کمترین آن (57/7%) در حالت عدم تلقیح بذرها با باکتری و سطح سوم از مصرف کود برآورد گردید (جدول2). زامبر و همکاران (1984) افزایش درصد پروتئین دانه گندم را در اثر تلقیح با ازتوباکتر گزارش نمودند (44). آنان اظهار داشتند که سیستم همیاری گندم – باکتری با تأمین نیتروژن اضافی برای گیاه حتی در شرایط نامناسب نیز در افزایش پروتئین­های دانه نقش مؤثر و مفیدی دارد. بهبود درصد پروتئین دانه با تثبیت بیولوژیکی نیتروژن به کمک ازتوباکتر توسط رام و اندراکر (1985) نیز گزارش شده است (33). دالا سانتا و همکاران (2004) اظهار داشتند که تلقیح گندم، جو و یولاف با آزوسپیریلوم به دلیل افزایش ذخیره نیتروژن در کل گیاه منجر به افزایش پروتئین دانه می شود (12). در این راستا کیم و پالسون (1986) معتقدند که کودهای نیتروژنی، مقدار واردات نیتروژن از قسمتهای رویشی به دانه را در مقایسه با کربوهیدارت ها افزایش داده و موجب افزایش غلظت نیتروژن یا پروتئین دانه می‌گردند (22).

عملکردتک بوته: بیشترین عملکرد دانه (45/1گرم در بوته) در سطح اول از مصرف کود نیتروژنه و تلقیح بذر با ازتوباکتر و کمترین آن (72/0گرم در بوته) در سطح سوم از زمان مصرف و عدم تلقیح بذر با باکتری برآورد گردید (جدول 2). البته بیشترین ماده خشک تولیدی نیز به این ترکیب تیماری تعلق داشت (شکل 2- الف)، که با نتایج بدست آمده از بررسی های زانگ و همکاران (2009) مبنی بر وجود همبستگی مثبت و معنی دار بین عملکرد دانه و تولید ماده خشک کل در مرحله قبل و بعد از گرده افشانی، مطابقت دارد (45). براک لوگ و همکاران (2010) گزارش نمودند که مصرف کود نیتروژن در گندم با افزایش میزان جذب به افزایش عملکرد دانه کمک می کنند (8). رام و همکاران (1988) اظهار داشتند که تلقیح بذر گندم با باکتری های محرک رشد، افزون بر تثبیت بیولوژیک نیتروژن، با تولید انواع  هورمون، آنتی بیوتیک و مواد محرک دیگر منجر به افزایش عملکرد دانه می شوند (33). بنابراین به نظر می­رسد که در این آزمایش استفاده مناسب و به موقع از کود نیتروژنه در سطح اول از زمان مصرف کودی موجب شده است تا گندم با سیستم ریشه­ای بهتر، نیتروژن بیشتری را جذب و عملکرد را افزایش دهد. به طوری که نتایج حاصل از مقایسه میانگین وزن ریشه (جدول2) نشان داد که در سطح اول زمان مصرف کودی وزن ریشه بیشتر از شیوه های دیگر زمان مصرفی بوده است. زامبر و همکاران (1984) اظهار داشتند که باکتری­های محرک رشد با تغییر در اندازه و مورفولوژی ریشه­ها به دلیل افزایش توانایی ریشه­ها در دسترسی به حجم وسیع­تر خاک، افزایش قابلیت استفاده از جذب عناصر غذایی و آب، در نهایت منجر به افزایش عملکرد و کارایی مصرف کود می شوند (44). البته برخی نقش کودهای زیستی را در بهبود عملکرد دانه به توانایی این کود ها در سنتز هورمون های محرک رشد، افزایش جوانه زنی بذر و ریشه زایی گیاه، افزایش تقسیمات سلولی و نفوذپذیری غشاء در راستای فراهم سازی بیشتر مواد غذایی برای رشد نسبت داده اند (34).

نتیجه‌گیری کلی 

 بررسی روند تغییرات شاخص های رشدی نظیر بیوماس کل تحت تأثیر تیمارهای مورد بررسی، نشان داد که کاربرد سطح اول از مصرف کود نیتروژنه در تلقیح بذر با باکتری­های محرک رشد، بیوماس کل را افزایش داد، و روند مشابهی نیز در دیگر شاخص های رشدی نظیر سرعت رشد محصول و سرعت رشد نسبی و عملکرد کمی و کیفی دانه مشاهده گردید. از این رو کاربرد کود نیتروژنه به صورت ) 3/1 کاشت، 3/1 پنجه زنی، 3/1 قبل از گلدهی) به همراه تلقیح بذر با ازتوباکتر مناسب‌تر از دیگر ترکیبات کودی تشخیص داده شد.

1- راهنما، ا. 1386. فیزیولوژی گیاهی. انتشارات پوران پژوهش. چاپ اول. صفحه 139-123.

2-  سید شریفی، ر و نظرلی، ح. 1392. تاثیر پرایمینگ بذر با باکتری­های محرک رشد PGPR بر عملکرد دانه، کارایی مصرف کود و انتقال مجدد ماده خشک آفتاب گردان در سطوح مختلف کود نیتروژنه. دانش کشاورزی و تولید پایدار: شماره 3: 45-27.

3- کریمی، م.، عزیزی، م. 1376. آنالیزهای رشد گیاهان زراعی. انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد. صفحه 256-250

4- کریم­زاده ­اصل، خ.، مظاهری، د. و پیغمبری، س. ع. 1383. اثر چهار دور آبیاری بر روند رشد، شاخص­های فیزیولوژیکی و عملکرد سه رقم آفتابگردان. مجله بیابان. جلد 9. شماره 2: 266-256 .

 

5-Abdul-Jaleel, C., Manivannan, P., Sankar, B., Kishorekumar, A., Gopi, R., Somasundaram, R., and Panneerselvam, R. 2007. Pseudomonas fluorescens enhances biomass yield and ajmalicine production in Catharanthus roseus under water deficit stress. Plant and Soil. 60:7–11.

6-Asseng, S., and  Van Herwaarden, A.F. 2003. Analysis of the benefits to wheat yield from assimilates stored prior to grain filling in a range of environments. Plant Soil 256, 217–239

7-Banerjee, M., Yesmin, R.L., and Vessey, J.L. 2006. Plant-growth-promoting rhizobacteria as biofertilizers and biopesticides., PP. 137-181. In: Handbook of microbial biafertilizers. Ed., Rai, M., K., Food production Press, U. S. A.

8-Barraclough, P.B., Howartha, J.R., Jonesa, J., Lopez-Bellidob, R., Parmara, S., Shepherda, C.E., and Hawkesforda,M.J. 2010.Nitrogen efficiency of wheat: Genotypic and environmental variation and prospects for improvement. European Journal of Agronomy. 33: 1-11.

9-Burd, G.I., Dixon, D.G., and Glick, B.R. 2000. Plant growth promoting rhizobacteria that decrease heavy metal toxicity in plants. Canadian  Journal of  Microbiology. 33: 237-245.

10-Cakmakci R.I., Donmez, M.F. and Erdogan, U. 2007a. The effect of plant growth promoting rhizobacteria on barely seedling growth, nutrient uptake, some soil properties, and bacterial counts. Turkish  Journal of  Agriculture. 31: 189-199.

11-Cakmakci, R., Erat, M., Erdoman,U.G. and Donmez, M.F.2007b. The influence of PGPR on growth parameters, antioxidant and pentos phosphate oxidative cycle enzymes in wheat and spinach plants. J. Plant  Nutrition and  Soil Science. 170: 288-295.

12-Dalla Santa, O.R., Fernandez Hernandez,R., and Michelena Alvarez, G.L.2004. Azospirillum SP. Inoculation in wheat, barley and oats seeds greenhouse experiments. Brazilian Archives of Biology and Technology, 47 (6): 843- 850.

13-Davidson, H.R. and Campbell, C.A.1984.Growht rates, harvest index and moisture use of Manitiou spring wheat as influenced by nitrogen, temperature and moisture. Canadian Journal of  Plant Science. 64: 825-839.

14-Dordas, C.A., and Sioulas, C. 2009. Dry matter and nitrogen accumulation, partitioning, and retranslocation in Safflower (Carthamus tinctorius L.) as affected by nitrogen fertilization. Field Crops Research. 110: 35-43.

15-Ehdaie, B. and Wanies,J.G.1996.Genetic variation for contribution of preanthesis assimilates to grain yield in spring wheat. Journal  of  Gentic and Breeding. 50: 47-56.

16-Gardner, F.P., Pearce, R.B., and Mitchell, R.L.1985. Physiology of Crop Plants. Iowa State University. Press, Ames. Pp: 187-208.

17-Golami, A.,Shasavani, S. and Nezarat, S. 2009. The Effect of plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) germination, seedlinggrowth and yield of maize. Proceedings of Word Academy of Science.Engineering  and Technology. 37: 2070-3740.

18-James, E.H. and Paulsen, G.M. 2004. Nitrogen assimilation and protein synthesis in wheat seedlings as  affected  by  mineral  nutrition. Plant  Physiology. 44(5): 636-640.

19-Kader, M.A, Main, M.H and Hoque, M.S. 2002. Effects of Azotobacter inoculant on the yield and nitrogen uptake by wheat. Journal of  Biological  Science. 2: 259-261.

20-Kandil, A.A., Badawi, M.A., EL-Moursy, S.A., and Abdou, M.A. 2004. Effect of planting dates, nitrogen levels and bio- fertilization treatments on 1: Growth attributes of sugar beet (Beta Vulgaris L.). Basic.Appli. Sci. 5(2): 227-237.

21-Karimi, M.M. and  Siddique, K.H.M.1991. Crop growth and relative growth rates of old and modern wheat cultivars. Australian  Journal of  Agricultural Research. 42: 13-20.

22-Kim, N. I., and Paulsen, G.M.1986.Response of yield attributes of isogenic tall, semi dwarf, and double dwarf winter wheats to nitrogen fertilizer and seeding rates. Crop Science. 156 (3): 197-205.

23-Kumar,V., Behl, R.K. and Narula, N. 2001. Establishment of phosphate solubilizing strains of Azotobacter chroococcum in rhizosphere and their effect on wheat under green house conditions. Microbology  Research. 156: 87–93.

24-López-Bellidoa, R., and López-Bellidob, J., Ramón Redondo,K. 2005. Nitrogen efficiency in wheat under rainfed Mediterranean conditions as affected by split nitrogen application. Field Crops Research. 94 (1), 86–97

25-Manske, G.B., Luttger, A., Behi, R.K., Vlek, P.G. and Cimmit, M..2000. Enhancement of mycorhiza (VAM) infection, nutrient efficiency and plant growth by Azotobacter chroococcum in wheat. Plant Breeding. 13: 78-83.

26-Maria, R. Guitman, P., Arnozis, A., and Barneix, J. 2006. Effect of source-sink relations and nitrogen nutrition on senescence and N remobilization in the flag leaf of wheat. Physiologia Plantarum.  82 (2):  278–284

27-Masoni,A., Ercoli,L., Mariotti,M., and Arduini, I.2007.Post-anthesis accumulation and remobilization of dry matter, nitrogen and phosphorus in drum wheat as affected by soil type. European  Journal of Agronomy. 26: 179-186.

28–Michael,J. and Ottmana, T.2000.Wheat durm grain quality as effected by nitrogen fertilization near anthesis and irrigation during grain fill. Agronomy  Journal. 92: 1053-1041.

29 -Murchie, E.H., Yang, J., Hubbart, S., Horton, P., Peng, S. 2002. Are there associations between grian-filling rate photosynthesis in flag leaves of field grown rice? Journal of European Science. 53:2217-2224.

30-Ntanos, D.A., and Koutroubas,S.D.2002.Dry matter and N accumulation and  translocation for Indica and  Japonica rice under Mediterranean conditions. Field Crops Research. 74: 93-101.

31-Papakosta,D.K., and Gagianas,A.A. 1991. Nitrogen and dry matter  accumulation, remobilization, and losses for Mediterranean wheat during grain filling. Agronomy  Journal. 83: 864-870.

32-Przulj,N., and Momcilovic,V. 2001.Genetic variation for dry matter and nitrogen accumulation and translocation in two-rowed spring barley.II.itrogen translocation.European Journal of Agronomy. 15: 255-265.

33 -Ram, G and Chandraker, B.V.S.1985. Influence of Azotobacter in presence of fertilizer nitrogen in the yield of wheat. Indian Socity  and  Soil  Science. 33: 424-426

34-Ryder, M.H., Nong, Y.Z., Terrace, T.E., Rovira, A.D., Hua, T.W., and Correll, R.L.1999: Use of strains of Bacillus isolated in China to suppress take-all and Rhizoctonica root rot, and promotes seedling growth of glasshouse-grown wheat in Australian soils. Soil Biology and Biochemistry. 31: 19-29

35 -Seyed Sharifi, R. 2011. Study of grain yield and some of physiological growth indices in maize (Zea mays L.) hybrids under seed biopriming with plant growth promoting rhizobacteria (PGPR). Journal  of  Food, Agriculture and Environment. 9 (3-4)

36 -Souza, S.R., Mariam, E., Stark, L.M. and Fernandes M.S.1998. Nitrogen remobilization during the reproductive period in two Brazilian rice varieties. Journal of  Plant Nutrition. 21: 2049-2053.

37 -Spiertz, J.H., and Ellen, J.J.2008. Effects of nitrogen on crop development and grain growth of winter wheat in relation to assimilation and utilization of assimilates and nutrients. Journal of Agriculture Science. 26: 210-231.

38 -Swesrzynska, D., and Sawicka, A..2000. Effect of inoculation with Azospirillum brasilense on development and yielding of maize (Zea mays L.) under different cultivation conditions. Polish Journal of Environmental Studies. 9 (6): 505- 509

39 -Vessey, J.K. and Buss, T.J. 2002. Bacillus cereus UW85 inoculation effects on growth, nodulation, and Naccumulation in grain Iegumes. Controlled-environment studies. Canadian Journal of  Plant Science. 82: 282-290.

40 -Wang, Z. M., Wang, S.A., and Su, B.A. 1995. Accumulation and remobilization of stem reserves in wheat. CAB Abstract.

41 -Wu, S.C., Cao, H., and Cheung, K.C.2005. Effect of biofertilizer containing N-fixer, P and K solubilizers  and AM fungi on maize growth: agreen house trial. Geoderma. 125: 155-166.

42-Yasari,E. and Patwardhan, A.M.2007.Effects of Azotobacter and Azospirillum inoculation and chemical fertilizers on growth and productivity of canola. Asian Journal of Plant  Science. 6:77-82.

43 -Zaied, K, Abd-EI-Hady, A.H., Afify, A.H. and Nassef, M.A 2003. Yield and nitrogen assimilation of winter wheat inoculated with new recombinant inoculant of rhizobacteria. Pakistan  Journal of  Biological  Science. 6: 344-358.

44-Zamber,M.A., Konde, B.K. and Sonar, K.R.1984.Effect of Azotobacter chroocum and Azosprillum brasilense inoculation under levels of nitrogen on growth and yield of wheat. Plant  Soil. 79: 61-67.

45 -Zhang, Y.L., Fan, J.B., Wang, D.S., and Shen, Q.R. 2009. Genotypic differences in grain yield and physiological nitrogen use efficiency among rice cultivars. Pedosphere.19: 681-691.