نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دبیر

2 دانشجو

3 دانشیار

چکیده

چکیده: پسته‏ی خوراکی (Pistacia vera L.) از گونه‏های مهم سرده‏ی Pistacia L. و تیره‏ی Anacardiaceae است. به هدف توسعه‏ی دانش در مورد این گونه‏ی ارزشمند، ویژگی‏های ریخت‏شناسی و تشریحی گل نر، مراحل تکوین بساک و دانه‏ی گرده‏ی آن با روش‌های سلول‏بافت‌شناسی مانند تهیه‏ی برش و مشاهده با میکروسکوپ‏های نوری و الکترونی بررسی شد. نتایج نشان داد که گل‌های نر در گل‏آذین خوشه و دارای 6-4 پرچم، 2 یا 3 کاسبرگ و 1-0 براکته می‌باشند. دو کیسه‌ی هر سمت (تکای) بساک از یکدیگر به طور کامل جدا هستند و شکوفایی آن‏ها به صورت طولی و عمقی از محل رابط می‌باشد. تقسیم سیتوپلاسم طی میوز سلول‏های مادر میکروسپور، به طور هم‌زمان رخ می‌دهد، تتراد حاصل از نوع چهار وجهی و لایه‏ی تاپی از نوع ترشحی است. تعداد لایه‌های سلولی لایه‌ی میانی سه یا بیشتر بوده که به طور قابل توجهی پایا بوده و در مراحل پایانی بلوغ همراه با لایه‌ی تاپی یا حتی در زمان شکوفایی بساک از بین می‌روند. لایه‌ی مکانیکی با تزئینات فیبری می‌باشد و اپیدرم روی آن قرار دارد. دانه‏های گرده، کروی و دارای 5-3 منفذ رویشی و تزئینات سوراخ‏دار هستند.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Study of morphological and anatomical traits of male flower, development stages of anther and pollen grain of pistachio (Pistacia vera L.)

نویسندگان [English]

  • najmeh hosseini 1
  • elaheh zamanibahramabadi 2
  • farkhondeh rezanejad 3

1 teacher

2 student

چکیده [English]

Abstract: Edible pistachio (Pistacia vera L.) is an important species of Pistacia genus and Anacardiaceae family. The morphological and anatomical traits of the male flower, anther and the pollen grain developmental stages of pistachio were investigated by cytohistological methods. The results showed that the male flowers are in grappe inflorescence and have 4-7 stamens with large anthers, 2-3 sepals and 0-1 bracktes. Two sacks of each side (theca) of the anther are completely separated from each other and are deeply dehiscent in length at the connective area. The cytoplasm division, during the microspore mother cell meiosis, occurs simultaneousely. The attained tetrad is tetrahedral and the tapetum layer is glandular. The number of the layers of the middle layer is three or more. These are remarkably viable and at the end of the maturation, degenerate with tapetum or even at the time of anther dehiscence. The mechanical layer has fibrous ornamentation and the epidermis is settled on it. The pollen grains are circular with 3-5 germinative pores and are brochate in surface.

کلیدواژه‌ها [English]

  • "anatomyr"
  • "male flower"
  • "morphology"
  • "pistachio"
  • "pollen grain"

بررسی ویژگی‏های ریخت‏شناسی و تشریحی گل نر، مراحل تکوین بساک و دانه‏ گرده در پسته‏ خوراکی (Pistacia vera L.) 

نجمه حسینی، الهه زمانی بهرام‏آبادی و فرخنده رضا نژاد*

کرمان، دانشگاه شهید باهنر کرمان، گروه زیست‌شناسی 

تاریخ دریافت: 3/9/91                 تاریخ پذیرش: 6/6/92 

چکیده

پسته‏ خوراکی (Pistacia vera L.) از گونه‏های مهم سرده‏ Pistacia L. و تیره‏ Anacardiaceae است. با هدف توسعه‏ دانش در مورد این گونه‏ ارزشمند، ویژگی‏های ریخت‏شناسی و تشریحی گل نر، مراحل تکوین بساک و دانه‏ گرده‏ آن با روش‌های سلول‏بافت‌شناسی مانند تهیه‏ برش و مشاهده با میکروسکوپ‏های نوری و الکترونی بررسی شد. نتایج نشان داد که گل‌های نر در گل‏آذین خوشه دارای 6-4 پرچم، 2 یا 3 کاسبرگ و 1-0 براکته می‌باشند. دو کیسه‌ هر سمت (تکای) بساک از یکدیگر بطور کامل جدا هستند و شکوفایی آنها بصورت طولی و عمقی از محل رابط می‌باشد. تقسیم سیتوپلاسم طی میوز سلول‏های مادر میکروسپور، بطور همزمان رخ می‌دهد، تتراد حاصل از نوع چهار وجهی و لایه‏ تاپی از نوع ترشحی است. تعداد لایه‌های سلولی لایه‌ میانی سه یا بیشتر بوده که بطور قابل توجهی پایا بوده و در مراحل پایانی بلوغ همراه با لایه‌ تاپی یا حتی در زمان شکوفایی بساک از بین می‌روند. لایه مکانیکی با تزئینات فیبری می‌باشد و اپیدرم روی آن قرار دارد. دانه‏های گرده، کروی و دارای 5-3 منفذ رویشی و تزئینات سوراخ‏دار هستند.

واژه‏های کلیدی: پسته، تشریح، تکوین، دانه‏ گرده، گل نر

* نویسنده مسئول، تلفن : 3222032-0341 پست الکترونیکی: frezanejad@mail.uk.ac.ir

مقدمه

 

پسته‏ی خوراکی یا Pistacia vera، از تیره‏ Anacardiaceae و راسته‏ی Sapindales است (6). تیره‏ Anacardiaceae به پنج طایفه‏ تقسیم شده که سردۀ Pistacia L. در طایفه‏ی Rhoeae قرار دارد (11). این سرده تک‌نیا (Monophiletic) و بر اساس ویژگی‌های ریخت‌شناسی برگ، دارای دو بخش Pistacia و Lenticella است و پسته در بخشPistacia  قرار داده شده است (6). سردۀ پسته توسط Zohary )1952) به یازده گونه طبقه‌بندی شده (27) اما مطالعات جدیدتر این سرده را دارای نه گونه و پنج زیرگونه می‏دانند (6). بر اساس صفات ریخت‌شناسی، پسته (P. vera) را قدیمی‌ترین گونۀ این سرده می‌دانند (9).

P. vera گونه‌ای درختی، دوپایه و دارای برگ‌های مرکب شانه‏ای است که در پاییز می‌ر‌یزند (6). هر برگ دارای یک جوانۀ منفرد در زاویۀ خود است که اغلب این جوانۀ جانبی به پریموردیم گل‌آذین متمایز می‌گردد (15)، هر گل آذین نر 500-450 و هر گل آذین ماده 250-150 گل دارد (7). ارتفاع این درخت ممکن است به 10-7 متر برسد و عمر بسیار طولانی دارد (7). زمانی که گل ماده باز می‌شود سطح کلاله پذیرای گرده است و تولید میوه و دانه بطور معمول بدنبال گرده‌افشانی موفق صورت می‌گیرد. جوانۀ گل‌آذین ماده، واقع روی یک شاخه‏ی چوبی یکساله، اوایل فروردین شروع به تورم می‌کند و در طول دو هفته‏ی آخر فروردین، 100 تا 300 گل داخل هر گل‌آذین گرده‌افشانی می‌شوند (15). مطالعات ریخت‏شناسی و تکوینی گل ماده و رویان‌زایی در سردۀ Pistacia L. (4، 6، 8، 16) و در گونۀ P. vera (18، 19، 23، 24) توسط محققان مختلف انجام شده است. بعنوان مثال در گزارش‏های Endress و Bachelier (2007) در مورد سردۀ Pistacia L. مشخص شده است که گل ماده 8-5 زائدۀ کاسبرگ مانند دارد، مادگی دارای تخمدان کروی حجیم با خامه کوتاه و کلاله سه شاخه (در هر شاخه دارای دو لوب) می‌باشد. Grundwag (1976) گزارش کرد که در این سرده مادگی، تک‌خانه و دارای یک تخمک قاعده‌ای واژگون، تک لایه و پر‌خورش است. کیسه‏ی رویانی در این سرده (16) و گونه (18) تیپ علف هفت‏بند (Polygonum) را دارد. اما این مطالعات در مورد گل نر بمیزان کمتری وجود دارد (6، 7، 8، 22، 25، 26). بیشتر این بررسی‏ها روی ساختار ریختی بودند و نمو گل در پسته کمتر مطالعه شده است. مطالعات ریخت‏شناسی دانه‏ی گرده‏ی پسته توسط محققان مختلفی انجام شده است و نتایج این تحقیقات نشان می‏دهد که ریخت‏شناسی آن در بین واریته‏های مختلف، متنوع است (5، 12، 25، 26).

دانه‌های پسته، باعث اهمیت اقتصادی ویژه‏ی سردۀ Pistacia L. در تیره‏ی Anacardiaceae شده‌اند. طبق گزارش‌های بانک اطلاعات مولکولی پسته ایران در سال 1387، پسته اولین محصول صادراتی غیر‌نفتی ایران است (1). تاکنون مطالعات و روش‏های متعددی بمنظور توسعه‏ی دانش و آگاهی در مورد این گونۀ ارزشمند و همچنین تشخیص تفاوت‏ها بین واریته‏های مختلف آن انجام شده‏‏است، اما بررسی‏های ریخت‏شناسی و تکوینی گل، بخصوص گل نر بسیار محدودند. صفات مهم اندام‏های زایشی و همچنین مطالعۀ مراحل تکوینی گامتوفیت‏ها جایگاه بزرگی در علم گیاه‌شناسی دارند و از ابزار مناسب برای شناسایی و طبقه‏بندی گیاهان هستند. بنابراین بررسی ویژگی‏های ریخت‏شناسی و تشریحی گل نر و مراحل تکوینی بساک و دانه‏ی گرده در پسته، بعنوان‏ هدف این پژوهش در نظر گرفته شد.

مواد و روشها

نمونه‌برداری از گل‌ها، در فصل بهار، از منطقه‏ی نوق رفسنجان انجام شد. این منطقه، بین 16ّ 55ْ تا 2ّ 56ْ طول شرقی و 36ّ 30ْ تا 14ّ 31ْ عرض شمالی در شمال شهرستان رفسنجان واقع شده است (2). بمنظور مطالعۀ مراحل نموی بساک، نمونه‌برداری از جوانۀ گل‌آذین نر تا زمان باز شدن بساک‌ها و گرده‌ا‌فشانی انجام شد.

ریخت‏شناسی گل آذین‏ و گل‏ نر با استفاده از میکروسکوپ تشریحی بررسی شد.

برای مطالعات تشریحی و نموی، نمونه‌ها بوسیلۀ محلول FAA (90٪ اتانول 70+ 5٪ فرمالدهید+ 5٪ اسید استیک) بمدت 72-24 ساعت تثبیت و بعد بمدت 24 ساعت زیر آب جاری قرار داده شدند. نمونه‌ها در سری‌های رو به افزایش اتانول آب‌گیری (Dehydration) و در نهایت در الکل 70 درصد تثبیت شدند. برای پارافین‌دهی، ابتدا آب‌گیری نمونه‌ها با استفاده از اتانول 70 انجام شد، سپس تولوئن (حلال پارافین) بتدریج جایگزین اتانول موجود در بافت‌ها گردید، به این ترتیب که: نمونه‌ها به مدت 30 دقیقه در محلول‌هایی با میزان رو به افزایش تولوئن قرار داده شدند. سپس بتدریج پارافین جایگزین تولوئن موجود در بافت‌ها گردید، به این ترتیب که نمونه‌ها به مدت 30 دقیقه در محلول‌هایی با میزان رو به افزایش پارافین قرار داده شدند. آنگاه از نمونه‌هایی که حداقل 2 هفته در پارافین مذاب قرار گرفته بودند، قالب‌گیری انجام شد و برش‌گیری با میکروتوم چرخشی انجام گردید (14). بمنظور رنگ‌آمیزی، ابتدا لام‌ها با تولوئن پارافین‌زدایی شدند. سپس آب‌دهی (Hydration) نمونه‌ها با سری‌ اتانول رو به کاهش و آب مقطر صورت گرفت، نمونه‌ها بمدت 15 دقیقه در سبز سریع قرار گرفتند و بمدت 30 ثانیه با اسید استیک 1% شسته شدند و بمدت 15 دقیقه با سافرانین رنگ گرفتند (13). برای چسباندن نمونه‌ها، ابتدا برش‏ها‌ در آب مقطر و سری‌ اتانول رو به افزایش آب‌گیری و بعد در تولوئن شفاف‌سازی شدند. سرانجام لام‌ها با استفاده از چسب انتالن و لامل دائمی شدند. مطالعه میکروسکوپی نمونه‌ها توسط میکروسکوپ نوری (Olympus BH2 Japan) انجام شد و از نمونه‌های مناسب، توسط دوربین دیجیتال کنن مدل (IXUS 120 IS USA Canon) عکس‌برداری شد.

بمنظور بررسی‏ با میکروسکوپ الکترونی نگاره، دانه‏های گرده روی پایه‏های آلومینیومی چسبانده شدند. پایه‏های آماده، با دستگاه پوشش‏دهنده‏ی (SCDOO5BAL-TEC ALCATEL Belgium) میکروسکوپ الکترونی دانشگاه علوم پزشکی شهید بهشتی، با طلا پوشش‏دهی شدند. سپس با استفاده از میکروسکوپ الکترونی (CamScan Mv2300 SEM CANADA) موجود در دانشگاه شهید باهنر کرمان  بررسی و عکس‏برداری شدند.

نتایج

مطالعۀ ریخت‌شناسی و تشریحی گل‌های نر نشان داد که گل‌‌آذین‌های نر بصورت خوشه‏ی مرکب قبل از ایجاد برگ‌ها، بصورت جانبی روی شاخه‏‌‌ها تشکیل می‌شوند (شکل A1). در زمان شکوفایی گل‌ها، بساک‌ها قرمز ‌رنگ هستند و طی مراحل نموی تغییر رنگ می‏دهند. در زمان گرده‌افشانی یا بطور کامل زرد می‌شوند و یا این‌ که قاعدۀ آنها به رنگ زرد در‌می‌آید، ولی نوک آنها همچنان قرمز باقی‌ می‌ماند. تغییر رنگ بساک‌ها از سطح شکمی گل‌آذین آغاز می‏شود و به سطح پشتی می‌رسد (شکل B,C1). گل‌های نر دارای 6-4 پرچم با بساک بزرگ‌ و حجیم، 2 یا 3 کاسبرگ و 1-0 براکته می‌باشند که کاسبرگ‌ها و براکته‌ها بر اساس اندازه قابل تشخیص هستند. میله‏ی پرچم‌ها کوتاه و حجیم است و شکوفایی بساک‏ها بصورت طولی و عمقی (در مجاور دسته‌ی آوندی مرکزی بساک) رخ می‏دهد (شکل D-I1). برش‌های عرضی گل‌آذین نر تعداد بساک‌ها را در هر گل تأیید کرد، که تعداد 5 بساک غالب بود. در این برش‌ها تعداد کاسبرگ و براکته و تفکیک آنها از یکدیگر مشخص نبود (شکل J1). برش طولی گل‌آذین قرار گرفتن گل‌ها بصورت خوشه را تأیید می‌کند، همچنین مجاری ترشحی در کنار دستجات آوندی دیده می‌شوند (شکل K1).

بررسی برش‏های میکروسکوپی نشان داد که تکوین بساک شامل سه مرحلۀ پیش‌میوزی، میوزی و پس‌میوزی است. در مرحلۀ پیش‌میوزی از تقسیم و تمایز یک یا چند سلول زیر‌اپیدرمی بساک، دیواره‏ی میکروسپورانژ و بافت هاگزا تولید می‌شود. بافت هاگزا بوسیله‏ی سلول‌های در حال تقسیم با رنگ‌پذیری بالا و سیتوپلاسم متراکم مشخص می‌شود (شکل A, B2). فاصلۀ دو اسپورانژ شکمی نسبت به دو اسپورانژ پشتی بیشتر است و در این مرحله میکروسپورانژها‌ی واقع در یک خانه (Theca) به میزان زیادی از هم جدا هستند و در واقع از هم فاصله دارند، اما در بخش عمقی نیز بوسیله‏ی تیغه (Septum) از یکدیگر جدا می‌شوند. همزمان با تقسیمات بافت هاگزا، تقسیمات مماسی بعضی از سلول‌های حاصل از تقسیم سلول‏های زیر اپیدرمی در جهت تشکیل دیواره‌های بساک صورت می‌گیرد (شکل C2). مرحلۀ پیش‌میوزی با توقف میتوز بافت هاگزا و تغییر شکل سلول‌های هاگزا به سلول‌های مادر میکروسپور کامل می‌شود که سلول‌هایی درشت با هسته‌های حجیم و سیتوپلاسم متراکم هستند (شکلD2). مرحلۀ میوزی با فاصله گرفتن سلول‌های مادر میکروسپور از سلول‌های تاپی آغاز می‌شود، در این مرحله فرو‌رفتگی میانی هر خانۀ بساک بطور کامل عمیق شده و مجاور دسته‏ی آوندی مرکزی بساک می‏رسد، به‌طوری که دو میکروسپورانژ درون یک خانه (تکا) بطور کامل از یکدیگر جدا می‌شوند و تیغه یا سپتوم دیده نمی‌شود (شکل E, F2). همزمان با میوز I دیواره‏ی پکتوسلولزی سلول‌های مادر میکروسپور هیدرولیز و بوسیلۀ دیواره‌های کالوزی جدید جانشین می‌شود که این دیواره‌ها، سلول‌های مادر میکروسپور را از برهم‌کنش بر یکدیگر، طی میوز جدا نگه می‌دارند.

 

 

 

شکل A-K1. ریخت و ساختار تشریحی گل‏آذین و گل‌‌ نر پسته (P. vera): A- ظهور گل‌آذین نر قبل از برگ‌ها بصورت جانبی، X5/1، B- سطح پشتی گل‌آذین نر همراه با بساک‌های قرمز،X 3، C- سطح شکمی گل‌آذین نر که شروع تغییر رنگ بساک‌ها به رنگ زرد را نشان می‌دهد،X 3، D- سه گل نر بصورت خوشه دارای دمگل‌های کوتاه و بساک‌های حجیم، X4، E- گل دارای شش بساک، سه کاسبرگ و فاقد براکته،X 4، F- گل دارای چهار بساک، دو کاسبرگ و یک براکته، X4، G- گل دارای پنج بساک، دو کاسبرگ و یک براکته، X4، H- گل دارای چهار بساک، دو کاسبرگ و یک براکته،X 4، I- گل دارای چهار بساک، دو کاسبرگ و فاقد براکته،X 4، J- برش عرضی گل‌آذین، پیکان باریک به گل دارای پنج بساک، پیکان قطور به گل دارای چهار بساک و نوک پیکان به گل دارای شش بساک اشاره می‌کنند،X 6، K- برش طولی گل‌آذین، پیکان به مجاری ترشحی در کنار دستجات آوندی اشاره می‌کند، X3 (رنگ‏آمیزی با سبز سریع و سافرانین). A= بساک، S= کاسبرگ، B= براکته.

 

در زمان میوز سلول مادر میکروسپور، دیواره‏ی بساک از اپیدرم، یک لایۀ مکانیکی، بیش از سه لایۀ میانی و لایۀ تغذیه‌ای تشکیل شده است (شکل G, H2).

 

 

 

شکلA-I2. مراحل تشکیل میکروسپور‌های تتراد درون بساک پسته (P. vera) در برش عرضی. A- نمای کامل برش عرضی بساک در مرحلۀ تقسیم میتوز سلول‌های بافت هاگزاX 40،B – تقسیم سلول‌های بافت هاگزا با بزرگنمایی بیشتر،X 100، C- تقسیمات مماسی سلول‌های حاصل از سلول جداری برای تولید لایه‌های دیواره‏ی بساک هم‌زمان با تقسیمات میتوزی بافت هاگزا، پیکان به سلول در حال تقسیم مماسی اشاره می‌کند، X80، D- توقف میتوز سلول‌های بافت هاگزا و تولید سلول‌های مادر میکروسپور، X60، E - فاصله گرفتن سلول‌های مادر میکروسپور از لایۀ تغذیه‌ای، X10، F- ایجاد فاصله میان لایۀ تغذیه‌ای با سلول‌های مادر میکروسپور با بزرگنمایی بیشتر، X40، G- نمای کامل بساک با سلول‌های مادر میکروسپور در حال میوز، X10،H – دیواره‏ی بساک زمان میوز سلول مادر میکروسپور که از اپیدرم، یک لایۀ مکانیکی، بیش از سه لایۀ میانی و لایۀ تغذیه‌ای تشکیل شده است،X 60، I- سلول مادر میکروسپور در مرحله دو و چهار هسته‌ای، X120، J- تقسیم سیتوپلاسم بطور همزمان در سلول‌های مادر میکروسپور و تولید تتراد چهاروجهی که با لایۀ ضخیمی از کالوز شفاف احاطه شده است،X 50، K- آغاز تجزیه‏ی دیواره‏ی کالوزی اطراف تتراد و رها شدن میکروسپور‌های آزاد، نوک پیکان به دانه‌های نشاسته‏ی موجود در لایۀ میانی اشاره می‌کند،X 60. ST= بافت هاگزا، MMC= سلول مادر میکروسپور، Ts= مادر میکروسپور چهارهسته‌ای (سلول تتراد)، Bs= مادر میکروسپور دو هسته‌ای (سلول دیاد)، Tp= لایۀ تغذیه‌ای.

 

 

تقسیم سیتوپلاسم طی میوز این سلول‌ها بطور همزمان رخ می‌دهد و درون هر میکروسپوراژ در این مرحله سلول‌های مادر میکروسپور دو و چهار هسته‌ای به ترتیب بعد از میوز I و II حضور دارند (شکل I2). بعد از میوز تقسیم سیتوپلاسم بوسیله‏ی بنیان‌گذاری شیار‌هایی از پیرامون سلول مادر میکروسپور بسمت مرکز سلول و ایجاد چهار سلول میکروسپور انجام می‌شود و این سلول‌ها بصورت چهار‌وجهی جهت‌گیری و بعنوان تتراد چهار‌وجهی (Tetrahedral) نامیده می‌شوند. همه‏ی تترادها از نوع چهاروجهی هستند و چهار سلول در یک دیواره‏ی کالوزی مشترک قرار می‌گیرند و همچنین بوسیله‏ی کالوز از هم جدا می‌شوند (شکل J2). مرحلۀ پس‌میوزی با شکست دیواره‏ی کالوزی و گذر از مرحلۀ تتراد به مرحلۀ میکروسپور آزاد آغاز می‌شود که در آغاز این مرحله، میکروسپورها هنوز در آرایش تتراد می‌باشند (شکل K2). میکروسپور‌ها پس از رهایی از تتراد و در ابتدای تمایز دارای هسته‏ی مشخص با موقعیت حاشیه‌ای و سیتوپلاسم متراکم می‌باشند. سپس پوشش کالوزی بطور کامل از بین می‌رود و دیواره‏ی بساک دارای لایۀ مکانیکی، سه لایۀ میانی و لایۀ تغذیه‌ای می‌باشد (شکل A3). سرانجام همراه با تمایز دانه‌های گرده‌ی بالغ، لایه‌های میانی و تاپی تحلیل می‌روند، که تاپی از نوع ترشحی است (شکل B, C3). سپس آثار ضخیم‌شدگی دیواره‌های لایۀ مکانیکی بجزء دیواره‏ی رو به اپیدرم آشکار می‌شود که باعث می‌گردد این لایه الگوی –U شکل را به نمایش بگذارد.

 

 

 

شکل A-F3. A- ساختار تشریحی برش‌های عرضی بساک پسته (P. vera) از زمان تولید میکروسپور آزاد تا شکوفایی بساک. A- تجزیه کامل دیواره کالوزی اطراف تتراد‌ها و تولید میکروسپور‌های آزاد، دیواره‏ی بساک از یک لایۀ اپیدرم، یک لایه دیواره‏ی مکانیکی، سه لایۀ میانی و یک لایۀ تاپی تشکیل شده است، X50، B- نمای کامل برش عرضی بساک در مرحله میکروسپور‌های آزاد و تحلیل لایه تغذیه‌ای، X10، C- میکروسپور‌های در حال تغذیه از لایۀ تغذیه‌ای، پیشروی تحلیل لایۀ ‌تغذیه‌ای بهمراه سلول‌های لایۀ میانی، X50، D- نمای کامل برش عرضی بساک در مرحلۀ دانه‏ی گرده‏ی بالغ، نوک پیکان به محل تجزیه‏ی دیواره‏ی یک حفره برای شکوفایی بساک اشاره می‌کند،X 10، E- بزرگنمایی بیشتر بساک دارای دانه‏ی گرده‏ی بالغ که لایۀ مکانیکی الگوی U- شکل را به نمایش گذاشته بهمراه اثراتی از لایۀ تغذیه‌ای و لایۀ میانی، نوک پیکان به باقی‌مانده‏ی لایۀ تغذیه‌ای اشاره می‌کند، X40، F- نمای کامل بساک شکوفا، X10. Ep= لایه اپیدرم، En= لایه مکانیکی، ML= لایه میانی.

 

دیواره‏ی بساک دارای دانه‏ی گرده‏ی بالغ، دارای لایه مکانیکی با الگوی U- شکل بهمراه اثراتی از لایۀ تاپی و لایۀ میانی است. در اثر قطع ارتباط دو دیواره‏ی میانی هر خانه با قسمت مرکزی بساک شکوفایی طولی و عمقی رخ می‌دهد (شکلD-F3).

مطالعۀ ریخت‏شناسی دانه‏ی گرده‏ی پسته نشان داد که گرده‏ها کروی شکل و دارای 5-3 (با تعداد غالب 5) منفذ (Pore) هستند. دانه‏های گرده دارای تزئینات شبکه‌ای (Reticulate) هستند که در بین شبکه‌ها سوراخ‌های (Brochi) با اندازه‌ی یکسان (Reticulate- Homobrochate) وجود دارد (شکل A-D4).

 

 

 

شکل A-C4. A- تصاویر میکروسکوپ الکترونی نگاره از دانه‏های گرده‏ی بالغ پسته (P. vera)، شکل کروی دانه‏های گرده‏ و تعداد 4 و 5 منفذ رویشی در این شکل مشخص هستند، X400، B – دانه‏ی گرده‏ای با 5 منفذ رویشی با بزرگ‏نمایی بیشتر، X 500، C و D- نگاره‏ی دانه‏ی گرده‏ی پسته که تزئینات شبکه‌ای حفره‌ای روی سطح آن مشخص است، بزرگ‏نمایی به ترتیب در C و D، µm 5 و µm 2 است.


بحث و نتیجه‏گیری

Al-saghir (2010) در مطالعه سردۀ Pistacia L. بیان کرد که گل‌ها کوچک، تک جنس، فاقد گل‌برگ و در گل‌آذین‌های خوشه‌ای هستند. پژوهش حاضر نیز نشان داد که گل‌ها تک جنس‏ هستند و در گل‌آذین‌های خوشه‏ی مرکب روی پایه‏ای جداگانه از پایه‏ی ماده تولید می‌شوند، همچنین دارای 6-4 پرچم، 2 یا 3 کاسبرگ و 1-0 براکته هستند. تعداد پرچم‌ها در سردۀ Pistacia توسط Hormaza و Polito (1996) 6-4 عدد و توسط Shiyan و همکاران (2001)، 5-3 عدد و در گونۀ P. chinensis توسط Zeng-Fang و همکاران (2010) 5-4 عدد گزارش شده است. Al-Saghir (2010) در مطالعۀ سردۀ Pistacia L.، برای زواید غیر از براکته در اطراف گل‌ها، عنوان براکتئول را بکار برده است و گل‌های نر و مادۀ این سرده را دارای 3-1 براکته‏ی کوچک و 7-2 براکتئول می‌داند. Bachelier و Endress (2007) در مطالعۀ چند گونه از Pistacia L.، زواید غیر از براکته را کاسبرگ‌مانند معرفی نمودند و تعداد آنها را در گل‌های نر lenticus P.، برابر با تعداد پرچم‪ها یعنی 6-4 عدد گزارش کردند. این پژوهشگران بیان کردند که در این‌ که این زواید کاسبرگ هستند یا براکته شک دارند، همچنین در P. terbinthus 10-5 عدد و در
P. Mexicana ، فقط دو عدد اندام کاسبرگ‌مانند گزارش کرده‌اند. به‌علاوه از آن‌جایی که گل‌ها در سردۀ Pistacia L. با باد گرده‌افشانی می‌شوند تمایل مسیر تکاملی را بسمت دو پایه بودن و کاهش پوشش گل (فقدان گلبرگ و کاهش کاسبرگ)، نشان می‌دهند (8).

در مطالعات مروری ما، گزارش‏های بسیار محدودی روی مراحل تکوینی بساک تا تولید دانۀ گرده در سردۀ پسته دیده شد که در مورد گونۀ P. vera منحصر به مطالعۀ Xu-Xin و همکاران (2011) بود. در پژوهش حاضر، دیواره‏ی ‏بساک در زمان میوز سلول مادر میکروسپور، از اپیدرم، یک لایۀ مکانیکی، بیش از سه لایۀ میانی و یک لایۀ تاپی از نوع ترشحی تشکیل شده بود. ویژگی پایداری لایه‏های میانی در این گونه قابل توجه است. زیرا در اغلب گیاهان لایۀ میانی در مراحل اولیه و قبل از نمو لایۀ تاپی از بین می‏رود (21)، اما در این گونه لایه‌های میانی همراه با لایۀ تاپی در زمان تمایز دانه‌های گرده‌، تحلیل می‌روند که این ویژگی توسط Xu-Xin و همکاران (2011) نیز نشان داده شده است. تقسیم سیتوپلاسم بعد از میوز سلول مادر میکروسپور مانند تیپ علف هفت‪بند از نوع همزمان بود که این یافته و همچنین ترشحی بودن لایۀ تاپی با نتایج Xu-Xin و همکاران (2011) روی P. vera و نتایج Zeng-Fang و همکاران (2010) روی P. chinensis همسویی دارد. در این پژوهش دیده شد که بعد از میوز، تقسیم سیتوپلاسم بوسیله‏ی بنیان‌گذاری شیار‌هایی از پیرامون سلول مادر میکروسپور بسمت مرکز سلول و ایجاد چهار سلول میکروسپور بطور همزمان انجام می‌شود. این سلول‌ها بصورت چهار‌وجهی جهت‌گیری می‌شوند. همه‏ی تترادهای مشاهده شده از نوع چهاروجهی بودند. Xu-Xin و همکاران (2011) تتراد P. vera را دوهم‌کنار (Isobilateral) گزارش کردند، بنابراین هر دو نوع تتراد در واریته‏های P. vera وجود دارند. Xeng-Fang و همکاران (2010) در P. chinensis تترادها را هم از نوع چهاروجهی و هم از نوع دوهم‏کنار گزارش کردند. در مرحلۀ پیش میوزی، بخشی از میکروسپورانژها‌ی واقع در یک خانه بوسیله‏ی تیغه از یکدیگر جدا می‌شوند. اما در مرحلۀ میوزی فرو‌رفتگی میانی هر خانه‏ی بساک بطور کامل عمیق می‌شود و مجاور دسته‏ی آوندی مرکزی بساک می‏رسد. بطوری که دو میکروسپورانژ درون یک خانه بطور کامل از یکدیگر جدا می‌شوند. این ویژگی نیز در گیاهان محدودی دیده می‌شود. در اغلب موارد تیغه تا پایان بلوغ دو کیسه‌ی گرده را بطور کامل از هم جدا می‌کند و سرانجام ضمن تجزیۀ آن دو خانه به هم متصل و دانه‌های گرده را از طریق منفذ شکوفایی که سطحی است، رها می‌کنند. مرحلۀ پس‌میوزی با تجزیه‏ی دیواره‏ی کالوزی و گذر از مرحلۀ تتراد به مرحلۀ میکروسپور آزاد آغاز می‌شود. سرانجام همراه با تمایز دانه‌های گرده‌ی بالغ، لایه‌های میانی و تاپی تحلیل می‌روند. دیواره‏ی بساک بالغ، دارای لایۀ مکانیکی با الگوی U- شکل بهمراه اثراتی از لایۀ تاپی و لایۀ میانی است. در اثر قطع ارتباط دو دیواره‏ی میانی هر خانه با قسمت مرکزی بساک، شکوفایی طولی و عمقی رخ می‌دهد. دانه‌های گرده از محل شکافتگی عمقی رها می‌شوند.

در مطالعات ریخت‏شناسی گرده در این پژوهش، دیده شد که دانه‏های گرده دارای سطح شبکه‌ای- حفره‌ای بودند که در بین شبکه‌ها سوراخ‌ها دیده می‌شوند. همه‏ی دانه‏های گرده دارای شکل کروی و دارای 5-3 منفذ رویشی بودند که تعداد 5 منفذ غالب بود. مطالعات قبلی توسط محققان دیگر نشان داده که ریخت‏شناسی دانه‏های گرده‏ی P.vera متنوع است. Davarinejad و همکاران (1996) شکل دانه‏های گرده‏ی واریته‏های مختلف پسته را کروی تا بیضی همراه با پنج منفذ و دارای سطح ستونی تا چوگانی معرفی کردند. Belhadj و همکاران (2007) تعداد منافذ گرده‌ای در Pistacia atlantica را 9-4 با تعداد غالب 6 گزارش کردند. همچنین آنها تزئینات سطح دانه‏ی گرده را بصورت شبکه‌ای گزارش نمودند که دارای سوراخ نیز هستند. Afshari و همکاران (2008) در مطالعۀ چهار واریته‏ی انتخابی پسته، سطح دانه‏های گرده‏ را شبکه‏ای یا منفذدار دانستند و شکل دانه‏های گرده‏‏ی یک واریته را کروی تا بیضی و در سه واریته‏ی دیگر فقط کروی معرفی کردند و اظهار داشتند که دانه‏ی گرده در یکی از واریته‏ها هیچ منفذ رویشی نداشت، در یک واریته‏ی دیگر تعدادی منفذ کوچک و در دو واریته‏ی دیگر تعدادی منفذ بزرگ داشت اما آنها تعداد دقیق منفذها را ذکر نکردند. همان طور که Xeng-Fang و همکاران (2010) در مطالعۀ دانۀ گردۀ
P. chinensis تعداد منفذها را متفاوت (2 تا 4 عدد) گزارش کردند. Xu-Xin و همکاران (2011) نیز تعداد منفذهای دانۀ گرده‏ی پسته را سه عدد گزارش کردند.

نتیجه‏گیری کلی: با توجه به یافته‏های پژوهش حاضر و یافته‏های سایر پژوهشگران، مشخص است که صفات ریخت‏شناسی و تشریحی گل و دانه‏ی گرده، در واریته‏های مختلف گونۀ پسته‏ی خوراکی متنوع است و تفکیک دقیق واریته‏ها نیازمند پژوهش‏های گسترده در زمینه‏های مختلف زیست‏ شناسی می‏باشد.

1 - بانک اطلاعات ملکولی پسته ایران IPMD. (Iranian Pistachio Molecular Database) وزارت جهاد کشاورزی

2 - سازمان جغرافیایی نیرو‌های مسلح. فرهنگ جغرافیایی آبادی‌های استان کرمان، جلد هفتم، انتشارات سازمان جغرافیایی وزارت دفاع و پشتیبانی نیرو‌های مسلح، (1383).

3 - شاکر اردکانی ا.، 1387.راهنمای تهیه و مصرف پسته، موسسه تحقیقات پسته کشور، شماره 56، ص 21-8..

4 - شورکی ی. د. و ندوشن ح. م.، 1385. بررسی برخی مشکلات پوکی میوه بنه (Pistacia atantica subsp mutica)، پژوهش و سازندگی،72: 68-58.

 

5- Afshari H., Talaei A., Panahi B and Hokmabadi H. (2008). Morphological and quantitative study of pistachio (Pistacia vera L.) pollen grains and effect of different temperatures on pomological traits, austrailian journal of crope science, 1(3): 108-114.

6- Al- Saghir M. G. (2010). Phylogenetic analysis of genus Pistacia L. (Anacardiaceae) based on morphological data, Asian Journal of Plant Sciences, 9(1): 28- 35.

7- Asaja C. (2006). The pistachio tree cultivation in "Alternative forms of occupation and continuous educational training in Agriculture” Project Agreement n º 2004 EL/04/B/F/PP-148258.

8- Bachelier J. B. and Endress P. K. (2007).Development of inflorescences, cupules, and flowers in Amphipterygium and comparison with Pictacia (Anacardiaceae), Int. J. plant Sci., 168 (9): 1237- 1253.

9- Baninasab B. and Mobli M. (2008). Morphological attributes of root systems and seedling growth in three species of Pistacia, Silva Lusitana, 16: 175- 181.

10- Belhadj S., Derridj A., Civeyrel L., Gers C., Aigouy T., Otto T and Gauquelin T. (2007). Pollen morphology and fertility of wild Atlas pistachio (Pistacia atlantica Desf., Anacardiaceae), Grana, 46: 148-156.

11- Camello-Guerreiro S. M. and Paoli A. A. S. (2005). Anatomy of pericarp and seed- coat of lithraea molleoidea (vell.) Engl. (Anacardiaceae) with taxonomic notes, Brazilian Archives of Biology and Technology, 48: 599- 610.

12- Davarynejad G. H., Rashed M. H., Vatanpoor A and Csillag F. (1996). The morphology of pollen grains as an indicator for identification of male pistachio (Pistacia vera L.) trees. ISHS Acta Horticulture 419: I International Symposium on Pistachio.

13- Ebadi A., Rezaei M. and Fatahi R. (2010). Mechanism of seedlessness in Iranian Barberry (Berberis vulgaris L. var. asperma), scinetica horticulturae,.

14- Fan M., Zhu J., Richard C., Brown k M. and Lynch J. P. (2003). Physiological roles for aerenchyma in phosphors–stressed root, Functional Plant Biology, 30, 493-506.

15- Ferguson L., Polito V. S. and Kallsen C. (2005).The pistachio tree; botany and physiology and factors that affect yield, California Pistachio Manual, 31-40.

16- Grundwag M.(1976). Embryology and fruit development in four Pistacia L. (Anacardaceae), Botanical Journal of the Linnean Society, 73: 355- 370.

17- Hormaza J. I. and polito V. S. (1996). Pistillate and staminate flower development in dioecious Pistacia vera (Anacardiaceae), American Journal of Botany, 83 (6): 759- 766.

18- Lin T. S., Crane J. C. and Polito V. S. (1984). Anatimical aspect of abscission in pistachio, J. Am. Soc. Hortic. Sci., 109: 69-73.

19- Martinez- Palle M. and Herrero M. (1998). Pollen tube pathway in chalazogamous pistacia vera L., Int J. Plant Sci., 159(4): 566- 574.

20- Mohammadpour V., Hamed mosavian M. T. and Etemadi A. (2007). Determination of effective diffusivity and activation energy of shelled pistachio by fluidized bed dryer, Iranian food science and technology research journal, 3(2): 1-12.

21- Sanders P., Bui A., Weterings K., Mclntir K.N., Hsu Y., Lee P., Truong M., Beals T.P and Goldberg R.B. (1999). Anther developmental defects in Arabidopsis thaliana male sterile mutants, Sexual plant reproduction, 6: 297-322.

22- Shiyan X., Jain L. and Mijiti A. (2001). A review on reproducting biology on Pictacia vera L. Acta Horticulturae Sinica.

23- Shuraki Y. D. and Sedgley M. (1996). Fruit development of Pistacia vera (Anacardiaceae) in relation to embryo abortion and abnormalities at maturity, Australian Journal of Botany, 44 (1):35-45.

24- Shuraki Y D and Sedgley M. (1997). Pollen tube pathway and stimulation of embryo sac development in Pistacia vera (Anacardiaceae), Ann. Bot., 79: 36369.

25- Xu-Xin L., Zhi-Ying B., Bing-She L., Man P., Jie W., Xian-Bin F. and Qian D. (2011). megasporogenesis, microsporogenesis and development of gametophytes of Pistacia vera, Acta Horticulture Sinica, 38(8): 1447-1454.

26- Zeng-Fang Q., Bao-Guo L., Ya-Hong G., Ying-Chao L., Fang-Ging Z. and Kun Q. (2010). megasporogenesis, microsporogenesis and development of female and male gametophyte of Pistacia chinensis Bunge. Acta Botania Boreali Occidentalia.

27- Zohary M. (1952).A monographical study of the genus Pistacia, Pales. J. Jerus. Ser., 4:187-228.